Экологическая стабильность

В экологии обладает экосистема говорят, что экологической стабильностью (или равновесием ), если она способна вернуться в свое равновесное состояние после возмущения (способность, известная как устойчивость ) или не претерпевает неожиданных больших изменений своих характеристик с течением времени. Хотя термины «стабильность сообщества» и «экологическая стабильность» иногда используются как синонимы, Стабильность сообщества относится только к характеристикам сообществ . Экосистема или сообщество могут быть стабильными в одних своих свойствах и нестабильными в других. Например, растительное сообщество в ответ на засуху может сохранить биомассу , но потерять биоразнообразие .

В природе существует множество стабильных экологических систем, и в научной литературе они в значительной степени документированы. Научные исследования в основном описывают сообщества луговых растений и микробные сообщества. Тем не менее, важно отметить, что не каждое сообщество или экосистема в природе стабильны (например, волки и лоси на острове Рояль ). Кроме того, шум играет важную роль в биологических системах и в некоторых сценариях может полностью определять их временную динамику.

Понятие экологической стабильности возникло в первой половине 20 века. С развитием теоретической экологии в 1970-х годах использование этого термина расширилось до самых разных сценариев. Такое чрезмерное использование этого термина привело к разногласиям по поводу его определения и реализации.

В 1997 году Гримм и Виссель провели инвентаризацию 167 определений, используемых в литературе, и обнаружили 70 различных концепций устойчивости. Одна из стратегий, предложенных этими двумя авторами для прояснения предмета, заключается в замене экологической стабильности более конкретными терминами, такими как постоянство , устойчивость и устойчивость . Чтобы полностью описать и придать смысл конкретному виду стабильности, на него необходимо взглянуть более внимательно. В противном случае заявления о стабильности будут практически ненадежны, поскольку у них не будет информации, подтверждающей это утверждение. Следуя этой стратегии, экосистема, которая циклически колеблется вокруг фиксированной точки, например, описанной уравнениями хищник-жертва , будет описываться как устойчивая и устойчивая, но не как постоянная. Некоторые авторы, однако, видят в обилии определений вескую причину, поскольку они отражают огромное разнообразие реальных и математических систем.

Анализ стабильности

Когда численность видов экологической системы рассматривается с помощью набора дифференциальных уравнений, можно проверить стабильность путем линеаризации системы в точке равновесия. Роберт Мэй использовал этот анализ стабильности в 1970-х годах, который использует матрицу Якобиана или матрицу сообщества, чтобы исследовать связь между разнообразием и стабильностью экосистемы.

Мэйский анализ устойчивости и теория случайных матриц

Для анализа стабильности крупных экосистем Мэй использовал идеи статистической механики , в том числе работу Юджина Вигнера , успешно предсказавшего свойства урана , предположив, что его гамильтониан можно аппроксимировать как случайную матрицу , что приводит к свойствам, которые не зависят от свойств системы. точные взаимодействия. Можно рассматривать экосистему с $S$ виды с обилием $N_{1},\ldots ,N_{S}$ динамика которых определяется парной системой обыкновенных дифференциальных уравнений, $${\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=g_{i}(N_{1},\ldots ,N_{S}),\qquad i=1,\ldots ,S.$$Предполагая, что система имеет фиксированную точку, $N_{1}^{\star },\ldots ,N_{S}^{\star }$, Может линеаризовать динамику как, $${\frac {\mathrm {d} N_{i}}{\mathrm {d} t}}=\sum _{j=1}^{S}J_{ij}(N_{j}-N_{j}^{\star }),\qquad i=1,\ldots ,S.$$Неподвижная точка будет линейно устойчивой если все собственные значения якобиана , , $J_{ij}$, являются положительными. Матрица $J$ также известна как матрица сообщества . Мэй предположил, что якобиан представляет собой случайную матрицу, недиагональные элементы которой $J_{ij}\;(i\neq j)$ все они нарисованы как случайные величины распределения вероятностей , и чьи диагональные элементы $J_{ii}$ все -1, так что каждый вид подавляет свой рост и стабильность гарантируется при отсутствии межвидовых взаимодействий. По циркулярному закону Гирко , когда $S\gg 1$, собственные значения $J$ распределены в комплексной плоскости равномерно по кругу радиусом ${\sqrt {S}}\sigma$ и чей центр $-1$, где $\sigma$ — стандартное отклонение распределения недиагональных элементов якобиана. Используя этот результат, собственное значение с наибольшей действительной частью, содержащейся в носителе спектра $J$ является $-1+{\sqrt {S}}\sigma$. Следовательно, система потеряет устойчивость, если: $${\sqrt {S}}>{\frac {1}{\sigma }}.$$Этот результат известен как критерий устойчивости Мэя. Это означает, что динамическая стабильность ограничена разнообразием , а строгость этого компромисса связана с величиной флуктуаций взаимодействий.

Недавняя работа расширила подходы Мэй к построению фазовых диаграмм для экологических моделей, таких как обобщенная модель Лотки-Вольтерра или модели потребительских ресурсов , с большими сложными сообществами с неупорядоченными взаимодействиями. Эта работа опиралась на использование и расширение теории случайных матриц , метода полости , формализма реплик и других методов, вдохновленных физикой спинового стекла .

Типы

Хотя характеристики любой экологической системы подвержены изменениям, в течение определенного периода времени некоторые из них остаются постоянными, колеблются, достигают фиксированной точки или демонстрируют другой тип поведения, который можно охарактеризовать как стабильный. Это множество тенденций можно обозначить различными типами экологической стабильности.

Динамическая устойчивость

Динамическая стабильность означает стабильность во времени.

Стационарные, стабильные, переходные и циклические точки

Устойчивая точка – это такая точка, при которой небольшое возмущение системы будет уменьшено и система вернется в исходную точку. С другой стороны, если небольшое возмущение увеличивается, стационарная точка считается неустойчивой.

Локальная и глобальная стабильность

В смысле амплитуды возмущений локальная стабильность указывает на то, что система стабильна в условиях небольших кратковременных возмущений, тогда как глобальная стабильность указывает на то, что система обладает высокой устойчивостью к изменениям видового состава и/или динамики пищевой сети .

В смысле пространственного расширения локальная нестабильность указывает на стабильность в ограниченном регионе экосистемы, тогда как глобальная (или региональная) стабильность охватывает всю экосистему (или большую ее часть).

Стабильность видов и сообществ

Стабильность можно изучать на уровне вида или сообщества, имея связи между этими уровнями.

Постоянство

Наблюдательные исследования экосистем используют постоянство для описания живых систем, которые могут оставаться неизменными.

Сопротивление и инерция (настойчивость)

Сопротивление и инерция связаны с внутренней реакцией системы на некоторые возмущения.

Возмущение – это любое внешнее изменение условий, обычно происходящее за короткий период времени. Сопротивление — это мера того, насколько мало изменяется интересующая переменная в ответ на внешнее давление. Инерция (или настойчивость) подразумевает, что живая система способна противостоять внешним колебаниям. В контексте изменения экосистем в постледниковой Северной Америке Э.К. Пьелу отметила в начале своего обзора:

«Очевидно, что зрелой растительности требуется значительное время, чтобы утвердиться на вновь обнаженных скалах, очищенных льдом, или на ледниках, пока... также не потребуется значительное время, чтобы изменились целые экосистемы с их многочисленными взаимозависимыми видами растений, создаваемыми ими средами обитания и животными. которые обитают в местах обитания. Поэтому климатически обусловленные колебания экологических сообществ представляют собой затухающую, сглаженную версию вызывающих их климатических колебаний».

Упругость, эластичность и амплитуда

Устойчивость — это тенденция системы сохранять свою функциональную и организационную структуру, а также способность восстанавливаться после возмущения или нарушения. Устойчивость также отражает необходимость настойчивости, хотя с точки зрения управления она выражается в наличии широкого диапазона выбора, а события следует рассматривать как равномерно распределенные. Эластичность и амплитуда являются мерами устойчивости. Эластичность – это скорость, с которой система возвращается в исходное/предыдущее состояние. Амплитуда — это мера того, насколько далеко система может отойти от предыдущего состояния и при этом вернуться. Экология заимствует идею стабильности соседства и области притяжения из теории динамических систем .

Ляпуновская устойчивость

Исследователи, применяющие математические модели системной динамики, обычно используют устойчивость Ляпунова .

Численная стабильность

Ориентируясь на биотические компоненты экосистемы, популяция или сообщество обладают численной стабильностью, если число особей постоянно или устойчиво.

Стабильность знака

Определить, устойчива ли система, можно, просто взглянув на знаки в матрице взаимодействия. 

Стабильность и разнообразие

Взаимосвязь между разнообразием и стабильностью широко изучена. Разнообразие может повысить стабильность функций экосистем в различных экологических масштабах. Например, генетическое разнообразие может повысить устойчивость к изменениям окружающей среды. На уровне сообщества структура пищевых сетей может влиять на стабильность. Влияние разнообразия на стабильность моделей пищевых сетей может быть как положительным, так и отрицательным, в зависимости от трофической связности сети. на уровне ландшафтов неоднородность окружающей среды в разных местах повышает стабильность функций экосистем. Было показано, что Компромисс стабильности и разнообразия также недавно наблюдался в микробных сообществах из среды обитания человека и губок. В контексте больших и неоднородных экологических сетей стабильность можно моделировать с использованием динамических якобианских ансамблей. Они показывают, что масштаб и неоднородность могут стабилизировать определенные состояния системы перед лицом возмущений окружающей среды.

История концепции

Термин «экология» был введен Эрнстом Геккелем в 1866 году. Экология как наука получила дальнейшее развитие в конце 19 - начале 20 века, и все большее внимание было направлено на связь между разнообразием и стабильностью. Фредерик Клементс и Генри Глисон предоставили знания о структуре сообщества; среди прочего, эти два учёных выдвинули противоположные идеи о том, что сообщество может либо достичь стабильной кульминации , либо что она во многом является случайной и изменчивой . Чарльз Элтон утверждал в 1958 году, что сложные и разнообразные сообщества имеют тенденцию быть более стабильными. Роберт Макартур предложил математическое описание стабильности числа особей в пищевой сети в 1955 году. После большого прогресса, достигнутого в экспериментальных исследованиях в 60-х годах, Роберт Мэй продвинул область теоретической экологии и опроверг идею о том, что разнообразие порождает стабильность. За последние десятилетия появилось множество определений экологической стабильности, но эта концепция продолжает привлекать внимание.

См. также

• Динамическое равновесие
• Экологическая устойчивость
• Краеугольные виды
• Принцип преемственности фауны
• Системный анализ
• Трофическая когерентность
• Random generalized Lotka–Volterra model

Ссылки

• Холл, Чарльз А.С. « Экология» (доступен в онлайн-справочном центре World Book)» . Архивировано из оригинала 8 июня 2011 года . Проверено 16 июня 2009 г.
• Домашняя страница публикаций Чарльза А.С. Холла . «Публикации Холла по экологии» . Архивировано из оригинала 09 марта 2021 г. Проверено 8 октября 2009 г. см. Полный список публикаций в разделе «Публикации» .