✖


Jump to content

Молочная кислота

(Перенаправлено с E270 )

Молочная кислота
Имена
Предпочтительное название ИЮПАК
2-гидроксипропановая кислота [ 1 ]
Другие имена
  • Молочная кислота [ 1 ]
  • Молочная кислота
Идентификаторы
3D model ( JSmol )
3DMeet
1720251
КЭБ
ХЭМБЛ
ХимическийПаук
Информационная карта ECHA 100.000.017 Отредактируйте это в Викиданных
Номер ЕС
  • 200-018-0
номер Е Е270 (консерванты)
362717
КЕГГ
номер РТЭКС
  • ОД2800000
НЕКОТОРЫЙ
Число 3265
Характеристики
C3H6OC3H6O3
Молярная масса 90.078  g·mol −1
Температура плавления 18 ° C (64 ° F; 291 К)
Точка кипения 122 ° C (252 ° F; 395 К) при 15   мм рт. ст.
смешивается [ 2 ]
Кислотность ( pKa ​ ) 3.86, [ 3 ] 15.1 [ 4 ]
Термохимия
1361,9   кДж/моль, 325,5   ккал/моль, 15,1   кДж/г, 3,61   ккал/г
Родственные соединения
Другие анионы
лактат
Родственные соединения
Фармакология
G01AD01 ( ВОЗ ) QP53AG02 ( ВОЗ )
Опасности
СГС Маркировка :
GHS05: Коррозионное вещество[ 5 ]
Х315 , Х318 [ 5 ]
П280 , П305+П351+П338 [ 5 ]
Если не указано иное, данные приведены для материалов в стандартном состоянии (при 25 °C [77 °F], 100 кПа).

Молочная кислота является органической кислотой . Он имеет молекулярную формулу C 3 H 6 O 3 . В твердом состоянии он белого цвета и смешивается с водой. [ 2 ] В растворенном состоянии образует бесцветный раствор. Производство включает как искусственный синтез, так и природные источники. Молочная кислота является альфа-гидроксикислотой (AHA) из-за наличия гидроксильной группы, соседней с карбоксильной группой. Он используется в качестве синтетического промежуточного продукта во многих отраслях органического синтеза и в различных биохимических отраслях. Сопряженное основание молочной кислоты называется лактатом (или лактат-анионом). Название производной ацильной группы — лактоил .

В растворе он может ионизироваться за счет потери протона с образованием лактат- иона CH.
3CH (OH)CO −
2 . По сравнению с уксусной кислотой ее pKa 1 единицу на меньше, то есть молочная кислота в десять раз более кислая, чем уксусная. Эта более высокая кислотность является следствием внутримолекулярных водородных связей между α-гидроксилом и карбоксилатной группой.

Молочная кислота хиральна и состоит из двух энантиомеров . Одна из них известна как L -молочная кислота, ( S )-молочная кислота или (+)-молочная кислота, а другая, ее зеркальное отражение, представляет собой D- молочную кислоту, ( R )-молочную кислоту или (-)-. молочная кислота. Смесь этих двух веществ в равных количествах называется DL -молочной кислотой или рацемической молочной кислотой. Молочная кислота гигроскопична . DL -молочная кислота смешивается с водой и этанолом при температуре выше точки плавления, которая составляет от 16 до 18 °C (от 61 до 64 °F). D -молочная кислота и L -молочная кислота имеют более высокую температуру плавления. Молочная кислота, образующаяся при брожении молока, часто бывает рацемической, хотя некоторые виды бактерий производят только D -молочную кислоту. [ 6 ] С другой стороны, молочная кислота, вырабатываемая при анаэробном дыхании в мышцах животных, имеет энантиомер ( L ) и иногда называется «саркомолочной» кислотой, от греческого sarx , что означает «плоть».

У животных L -лактат постоянно вырабатывается из пирувата с помощью фермента лактатдегидрогеназы (ЛДГ) в процессе ферментации во время нормального обмена веществ и физических упражнений . [ 7 ] Его концентрация не увеличивается до тех пор, пока скорость продукции лактата не превысит скорость выведения лактата, что определяется рядом факторов, в том числе переносчиками монокарбоксилатов , концентрацией и изоформой ЛДГ, а также окислительной способностью тканей. [ 7 ] Концентрация в крови обычно составляет 1–2   мМ лактата в состоянии покоя, но может повышаться до более 20   мМ во время интенсивной нагрузки и до 25   мМ после нее. [ 8 ] [ 9 ] Помимо других биологических ролей, L -молочная кислота является основным эндогенным агонистом рецептора 1 гидроксикарбоновой кислоты (HCA 1 ), который представляет собой G -i/o - связанный с G-белком рецептор (GPCR). [ 10 ] [ 11 ]

В промышленности молочнокислое брожение осуществляется молочнокислыми бактериями , которые превращают простые углеводы, такие как глюкоза , сахароза или галактоза , в молочную кислоту. Эти бактерии также могут расти во рту ; кислота , которую они производят, ответственна за разрушение зубов , известное как кариес . [ 12 ] [ 13 ] [ 14 ] [ 15 ] В медицине лактат является одним из основных компонентов лактатного раствора Рингера и раствора Гартмана . Эти внутривенные жидкости состоят из натрия и калия катионов , а также лактата и хлорида анионов в растворе с дистиллированной водой , обычно в концентрациях изотонических человеческой , крови . Его чаще всего используют для жидкостной реанимации после кровопотери из-за травмы , хирургического вмешательства или ожогов .

Молочная кислота вырабатывается в тканях человека, когда потребность в кислороде ограничивается его поступлением. Это происходит во время тканевой ишемии , когда приток крови ограничен, как при сепсисе или геморрагическом шоке. Это также может произойти, когда потребность в кислороде высока, например, при интенсивных физических нагрузках. Лактоацидоз приводит к кислородному дефициту, который может быть устранен или погашен при улучшении оксигенации тканей. [ 16 ]

История

[ редактировать ]

Шведский химик Карл Вильгельм Шееле был первым, кто выделил молочную кислоту в 1780 году из кислого молока . [ 17 ] Название отражает лакто- комбинированную форму, происходящую от латинского слова lac , что означает «молоко». В 1808 году Йонс Якоб Берцелиус обнаружил, что молочная кислота (на самом деле L -лактат) также вырабатывается в мышцах во время физической нагрузки. [ 18 ] Его структура была основана Йоханнесом Вислиценусом в 1873 году.

В 1856 году роль лактобактерий в синтезе молочной кислоты была открыта Луи Пастером . Этот путь был коммерчески использован немецкой аптекой Boehringer Ingelheim в 1895 году. [ нужна ссылка ]

В 2006 году мировое производство молочной кислоты достигло 275 000 тонн со среднегодовым ростом на 10%. [ 19 ]

Производство

[ редактировать ]

Молочную кислоту производят в промышленности путем бактериальной ферментации углеводов из или химическим синтезом ацетальдегида . [ 20 ] По состоянию на 2009 год преимущественно вырабатывалась молочная кислота (70–90 %). [ 21 ] путем ферментации. Производство рацемической молочной кислоты, состоящей из смеси стереоизомеров D и L в соотношении 1:1 или смесей, содержащих до 99,9% L -молочной кислоты, возможно путем микробной ферментации. Производство D -молочной кислоты в промышленных масштабах путем ферментации возможно, но это гораздо сложнее. [ нужна ссылка ]

Ферментативное производство

[ редактировать ]

Кисломолочные продукты получают промышленным путем сквашиванием молока или сыворотки лактобактериями Lactobacillus : acidophilus , Lacticaseibacillus casei ( Lactobacillus casei ), Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus ( Lactobacillus bulgaricus ), Lactobacillus helveticus , Lactococcus Lactis , Bacillus amyloliquefaciens и Streptococcus salivarius subsp. термофильный ( Streptococcus thermophilus ). [ нужна ссылка ]

В качестве исходного материала для промышленного производства молочной кислоты подойдет практически любой источник углеводов, содержащий C.
5 (пентозный сахар) и C
6 Можно использовать (гексозный сахар). Часто используются чистая сахароза, глюкоза из крахмала, сахар-сырец и свекольный сок. [ 22 ] Бактерии, продуцирующие молочную кислоту, можно разделить на два класса: гомоферментативные бактерии, такие как Lactobacillus Casei и Lactococcus Lactis , производящие два моля лактата из одного моля глюкозы, и гетероферментативные виды, производящие один моль лактата из одного моля глюкозы, а также углекислый газ и уксусная кислота / этанол . [ 23 ]

Химическое производство

[ редактировать ]

Рацемическую молочную кислоту синтезируют в промышленности путем реакции ацетальдегида с цианистым водородом и гидролиза образующегося лактонитрила . При гидролизе в соляной кислотой ; хлорид аммония качестве побочного продукта образуется Японская компания Musashino является одним из последних крупных производителей молочной кислоты на этом маршруте. [ 24 ] Синтез как рацемических, так и энантиочистых молочных кислот возможен также из других исходных материалов ( винилацетата , глицерина и др.) применением каталитических методов. [ 25 ]

Биология

[ редактировать ]

Молекулярная биология

[ редактировать ]

L -молочная кислота является основным эндогенным агонистом рецептора 1 гидроксикарбоновой кислоты (HCA 1 ), G i/o - связанного с G-белком рецептора (GPCR). [ 10 ] [ 11 ]

Метаболизм и физические упражнения

[ редактировать ]
Смотрите также: N-лактоилфенилаланин

Во время силовых упражнений, таких как спринт , когда потребность в энергии высока, глюкоза расщепляется и окисляется до пирувата , а затем из пирувата вырабатывается лактат быстрее, чем организм может его переработать, вызывая повышение концентрации лактата. Производство лактата полезно для НАД. + регенерация (пируват восстанавливается до лактата, а НАДН окисляется до НАД). + ), который расходуется на окисление глицеральдегид-3-фосфата при производстве пирувата из глюкозы, и это гарантирует сохранение выработки энергии и возможность продолжения тренировок. Во время интенсивных физических упражнений дыхательная цепь не может справиться с количеством ионов водорода, которые присоединяются к НАДН, и не может регенерировать НАД. + достаточно быстро, поэтому пируват превращается в лактат, что позволяет производство энергии за счет гликолиза . продолжать [ 26 ]

Полученный лактат можно использовать двумя способами:

Лактат постоянно образуется в состоянии покоя и при любой интенсивности упражнений. Лактат служит метаболическим топливом, которое вырабатывается и окислительно утилизируется в покоящихся и тренируемых мышцах и других тканях. [ 26 ] Некоторыми источниками избыточного производства лактата являются метаболизм в красных кровяных тельцах , в которых отсутствуют митохондрии , осуществляющие аэробное дыхание, и ограничения активности ферментов в мышечных волокнах во время интенсивных нагрузок. [ 27 ] Лактацидоз – физиологическое состояние , характеризующееся накоплением лактата (особенно L -лактата) с образованием чрезмерно высокой концентрации протонов [H + ] и, соответственно, низкий уровень pH в тканях, форма метаболического ацидоза . [ 26 ]

Первым этапом метаболизма глюкозы является гликолиз , превращение глюкозы в пируват. − и Х + :

С 6 Н 12 О 6 + 2 НАД + + 2 АДП 3− + 2 HPO 2− 4 → 2 CH 3 COCO − 2 + 2 H + + 2 НАДН + 2 АТФ 4− + 2 Н 2 О

При наличии достаточного количества кислорода для аэробного дыхания пируват окисляется до CO 2 и вода в цикле Кребса, в котором окислительное фосфорилирование генерирует АТФ для использования в питании клетки. Когда кислорода недостаточно или когда способность к окислению пирувата недостаточна для быстрого производства пирувата во время интенсивной нагрузки, пируват превращается в лактат. − лактатдегидрогеназой : ), процесс, который поглощает эти протоны [ 28 ]

2 СН 3 КОСО − 2 + 2 Ч + + 2 НАДН → 2 СН 3 СН(ОН)СО − 2 + 2 НАД +

Комбинированный эффект:

С 6 Н 12 О 6 + 2 АДФ 3− + 2HPO 2− 4 → 2 CH 3 CH(OH)CO − 2 + 2 АТФ 4− + 2 Н 2 О

Производство лактата из глюкозы ( глюкоза → 2 лактат − + 2 ч. + ), если смотреть изолированно, высвобождает два H + . Н + поглощаются при производстве АТФ, но H + впоследствии высвобождается при гидролизе АТФ:

СПС 4− + H 2 O → АДФ 3− + ГПО 2− 4 + Н +

Если учесть производство и использование АТФ, общая реакция будет равна

C 6 H 12 O 6 → 2 CH 3 CH(OH)CO − 2 + 2 H +

Возникающее в результате повышение кислотности сохраняется до тех пор, пока избыток лактата и протонов не преобразуется обратно в пируват, а затем в глюкозу для дальнейшего использования или в CO 2 и вода для производства АТФ. [ 26 ]

Источник энергии нервной ткани

[ редактировать ]

Хотя что глюкоза является основным источником энергии для живых тканей, есть свидетельства того, что лактат, а не глюкоза, преимущественно метаболизируется нейронами мозга обычно считается , нескольких видов млекопитающих , включая мышей , крыс и людей . [ 29 ] [ 30 ] [ 26 ] Согласно гипотезе лактат-челнока , глиальные клетки отвечают за преобразование глюкозы в лактат и снабжение нейронов лактатом. [ 31 ] [ 32 ] Из-за такой локальной метаболической активности глиальных клеток внеклеточная жидкость , непосредственно окружающая нейроны, сильно отличается по составу от крови или спинномозговой жидкости , будучи значительно богаче лактатом, как было обнаружено при микродиализных исследованиях. [ 29 ]

Метаболизм развития мозга

[ редактировать ]

Некоторые данные свидетельствуют о том, что лактат важен на ранних стадиях развития для метаболизма мозга у субъектов в пренатальном и раннем послеродовом периоде , при этом лактат на этих стадиях имеет более высокие концентрации в жидкостях организма и утилизируется мозгом преимущественно, чем глюкоза. [ 29 ] Была также выдвинута гипотеза, что лактат может оказывать сильное действие на ГАМКергические сети в развивающемся мозге , делая их более тормозящими , чем предполагалось ранее. [ 33 ] действуя либо за счет лучшей поддержки метаболитов, [ 29 ] или изменения базового внутриклеточного уровня pH , [ 34 ] [ 35 ] или оба. [ 36 ]

Исследования срезов мозга мышей показывают, что β-гидроксибутират , лактат и пируват действуют как окислительные энергетические субстраты, вызывая увеличение фазы окисления НАД(Ф)Н, что глюкозы оказывается недостаточно в качестве энергоносителя во время интенсивной синаптической активности и, наконец, , что лактат может быть эффективным энергетическим субстратом, способным поддерживать и усиливать аэробный энергетический метаболизм мозга in vitro . [ 37 ] Исследование «предоставляет новые данные о двухфазной флуоресценции NAD(P)H, важном физиологическом ответе на нервную активацию, который был воспроизведен во многих исследованиях и который, как полагают, возникает преимущественно из-за вызванных активностью изменений концентрации в клеточных пулах NADH». [ 38 ]

Лактат также может служить важным источником энергии для других органов, включая сердце и печень. Во время физической активности до 60% скорости обмена энергии сердечной мышцы происходит за счет окисления лактата. [ 17 ]

Анализ крови

[ редактировать ]
Референсные диапазоны для анализов крови , сравнивающие содержание лактата (показано фиолетовым цветом в центре справа) с другими компонентами в крови человека.

Анализы крови на лактат проводятся для определения состояния кислотно-щелочного гомеостаза в организме. Забор крови для этой цели часто бывает артериальным (хотя это и сложнее, чем венепункция ), поскольку уровень лактата существенно различается между артериальным и венозным, и артериальный уровень более репрезентативен для этой цели.

Эталонные диапазоны
Нижний предел Верхний предел Единица
Венозный 4.5 [ 39 ] 19.8 [ 39 ] мг/дл
0.5 [ 40 ] 2.2 [ 40 ] ммоль/л
Артериальный 4.5 [ 39 ] 14.4 [ 39 ] мг/дл
0.5 [ 40 ] 1.6 [ 40 ] ммоль/л

Во время родов уровень лактата у плода можно определить количественно с помощью анализа крови на коже головы плода .

Использование

[ редактировать ]

Полимерный предшественник

[ редактировать ]
Основная статья: полимолочная кислота

Две молекулы молочной кислоты могут быть дегидратированы до лактона лактида . В присутствии катализаторов лактид полимеризуется с образованием атактического или синдиотактического полилактида (PLA), которые представляют собой биоразлагаемые полиэфиры . PLA является примером пластика, который не производится в результате нефтехимии .

Фармацевтическое и косметическое применение

[ редактировать ]

Молочная кислота также используется в фармацевтической технологии для производства водорастворимых лактатов из нерастворимых в противном случае активных ингредиентов. Он находит дальнейшее применение в препаратах местного применения и косметике для регулирования кислотности, а также благодаря своим дезинфицирующим и кератолитическим свойствам.

Бактерии, содержащие молочную кислоту, показали многообещающую эффективность в снижении оксалурии благодаря своим свойствам удаления накипи с соединений кальция. [ 41 ]

Продукты питания

[ редактировать ]

Ферментированные продукты

[ редактировать ]

Молочная кислота содержится преимущественно в кисломолочных продуктах , таких как кумыс , лабан , простокваша , кефир , некоторые творожки . Казеин . в кислом молоке коагулируется (свертывается) молочной кислотой Молочная кислота также отвечает за кислый вкус хлеба на закваске .

В списках информации о пищевой ценности молочная кислота может быть включена в термин «углевод» (или «углевод в зависимости от разницы»), поскольку он часто включает в себя все, кроме воды, белка, жира, золы и этанола. [ 42 ] Если это так, то при расчете пищевой энергии можно использовать стандартные 4 килокалории (17 кДж) на грамм, которые часто используются для всех углеводов. Но в некоторых случаях при расчете не учитывается молочная кислота. [ 43 ] Энергетическая плотность молочной кислоты составляет 362 килокалории (1510 кДж) на 100 г. [ 44 ]

Некоторые виды пива ( кислое пиво ) намеренно содержат молочную кислоту, одним из таких сортов является бельгийский ламбик . Чаще всего он вырабатывается естественным путем различными штаммами бактерий. Эти бактерии ферментируют сахар в кислоты, в отличие от дрожжей, которые ферментируют сахар в этанол. После охлаждения сусла дрожжи и бактерии «попадают» в открытые ферментеры. Пивовары более распространенных сортов пива должны следить за тем, чтобы такие бактерии не попадали в ферментер. Другие кислые сорта пива включают Berliner Weisse , Flanders Red и американский дикий эль . [ 45 ] [ 46 ]

В виноделии часто используется бактериальный процесс, естественный или контролируемый, для преобразования присутствующей в природе яблочной кислоты в молочную кислоту, для уменьшения остроты и по другим причинам, связанным со вкусом. Яблочно -молочное брожение осуществляется молочнокислыми бактериями .

Хотя молочная кислота обычно не содержится в значительных количествах во фруктах, она является основной органической кислотой в плодах акебии и составляет 2,12% сока. [ 47 ]

Отдельно добавлено

[ редактировать ]

В качестве пищевой добавки он одобрен для использования в ЕС. [ 48 ] Соединенные Штаты [ 49 ] и Австралия и Новая Зеландия; [ 50 ] он указан под номером INS 270 или номером E E270. Молочная кислота используется в качестве пищевого консерванта, отвердителя и ароматизатора. [ 51 ] Он входит в состав обработанных пищевых продуктов и используется в качестве дезинфицирующего средства при переработке мяса. [ 52 ] Молочную кислоту производят в промышленных масштабах путем ферментации углеводов, таких как глюкоза, сахароза или лактоза, или путем химического синтеза. [ 51 ] Источниками углеводов являются кукуруза, свекла и тростниковый сахар. [ 53 ]

Подделка

[ редактировать ]

Молочная кислота исторически использовалась для стирания чернил с официальных документов, подлежащих изменению во время подделки . [ 54 ]

Чистящие средства

[ редактировать ]

Молочная кислота используется в некоторых жидких чистящих средствах в качестве средства для удаления накипи для удаления отложений жесткой воды, таких как карбонат кальция . [ 55 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б «ГЛАВА P-6. Применения к конкретным классам соединений». Номенклатура органической химии: Рекомендации ИЮПАК и предпочтительные названия 2013 (Синяя книга) . Кембридж: Королевское химическое общество . 2014. с. 748. дои : 10.1039/9781849733069-00648 . ISBN  978-0-85404-182-4 .
  2. ^ Jump up to: а б Запись в базе данных веществ ГЕСТИС Института охраны труда.
  3. ^ Доусон Р.М. и др. (1959). Данные для биохимических исследований . Оксфорд: Кларендон Пресс.
  4. ^ Сильва AM, Конг X, Хидер RC (октябрь 2009 г.). «Определение значения pKa гидроксильной группы в цитрате, малате и лактате альфа-гидроксикарбоксилатов методом ЯМР 13C: значение для координации металлов в биологических системах». Биометаллы . 22 (5): 771–8. дои : 10.1007/s10534-009-9224-5 . ПМИД   19288211 . S2CID   11615864 .
  5. ^ Jump up to: а б с Sigma-Aldrich Co. , DL -Молочная кислота .
  6. ^ «(S)-молочная кислота (CHEBI:422)» . www.ebi.ac.uk. ​Проверено 5 января 2024 г.
  7. ^ Jump up to: а б Саммерматтер С., Сантос Г., Перес-Шиндлер Дж., Хандшин С. (май 2013 г.). «Скелетные мышцы PGC-1α контролируют гомеостаз лактата во всем организме посредством α-зависимой активации LDH B и репрессии LDH A» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (21): 8738–43. Бибкод : 2013PNAS..110.8738S . дои : 10.1073/pnas.1212976110 . ПМЦ   3666691 . ПМИД   23650363 .
  8. ^ «Лактатный профиль» . Система здравоохранения Калифорнийского университета в Дэвисе, спортивная медицина и спортивные результаты . Проверено 23 ноября 2015 г.
  9. ^ Гудвин М.Л., Харрис Дж.Э., Эрнандес А., Глэдден Л.Б. (июль 2007 г.). «Измерение и анализ лактата в крови во время тренировки: руководство для врачей» . Журнал науки и технологий о диабете . 1 (4): 558–69. дои : 10.1177/193229680700100414 . ПМЦ   2769631 . ПМИД   19885119 .
  10. ^ Jump up to: а б Офферманнс С., Коллетти С.Л., Ловенберг Т.В., Семпл Г., Уайз А., Эйзерман А.П. (июнь 2011 г.). «Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии. LXXXII: Номенклатура и классификация рецепторов гидроксикарбоновых кислот (GPR81, GPR109A и GPR109B)» . Фармакологические обзоры . 63 (2): 269–90. дои : 10.1124/пр.110.003301 . ПМИД   21454438 .
  11. ^ Jump up to: а б Офферманнс С., Коллетти С.Л., Эйзерман А.П., Ловенберг Т.В., Семпл Дж., Уайз А., Уотерс М.Г. «Рецепторы гидроксикарбоновой кислоты» . Руководство IUPHAR/BPS по фармакологии . Международный союз фундаментальной и клинической фармакологии . Проверено 13 июля 2018 г.
  12. ^ Баде С., Тебо Н.Б. (2008). «Экология лактобактерий полости рта: обзор литературы» . Открытый микробиологический журнал . 2 : 38–48. дои : 10.2174/1874285800802010038 . ПМК   2593047 . ПМИД   19088910 .
  13. ^ Насименто М.М., Гордан В.В., Гарван К.В., Браунгардт К.М., Бёрн Р.А. (апрель 2009 г.). «Корреляция катаболизма бактериального аргинина и мочевины в ротовой полости с развитием кариеса» . Оральная микробиология и иммунология . 24 (2): 89–95. дои : 10.1111/j.1399-302X.2008.00477.x . ПМЦ   2742966 . ПМИД   19239634 .
  14. ^ Аас Дж.А., Гриффен А.Л., Дардис С.Р., Ли А.М., Олсен И., Дьюхерст Ф.Е., Лейс Э.Дж., Пастер Б.Дж. (апрель 2008 г.). «Бактерии кариеса молочных и постоянных зубов у детей и молодых людей» . Журнал клинической микробиологии . 46 (4): 1407–17. дои : 10.1128/JCM.01410-07 . ПМК   2292933 . ПМИД   18216213 .
  15. ^ Кофилд П.В., Ли Й., Дасанаяке А., Саксена Д. (2007). «Разнообразие лактобактерий в полости рта молодых женщин с кариесом зубов» . Исследования кариеса . 41 (1): 2–8. дои : 10.1159/000096099 . ПМК   2646165 . ПМИД   17167253 .
  16. ^ Ачанти, Ананд; Шерлип, Гарольд М. (1 января 2023 г.). «Нарушения кислотно-щелочного режима у критически больных пациентов» . Клин Дж Ам Сок Нефрол . 18 (1): 102–112. дои : 10.2215/CJN.04500422 . ISSN   1555-9041 . ПМЦ   10101555 . ПМИД   35998977 .
  17. ^ Jump up to: а б Паркс, Скотт К.; Мюллер-Клизер, Вольфганг; Пуиссегюр, Жак (2020). «Лактат и кислотность в микроокружении рака» . Ежегодный обзор биологии рака . 4 : 141–158. doi : 10.1146/annurev-cancerbio-030419-033556 .
  18. ^ Рот СМ. «Почему молочная кислота накапливается в мышцах? И почему она вызывает болезненность?» . Научный американец . Проверено 23 января 2006 г.
  19. ^ «Информационный бюллетень NFCC по возобновляемым химическим веществам: молочная кислота» . ННФЦК.
  20. ^ Х. Беннинга (1990): «История производства молочной кислоты: глава в истории биотехнологии». Том 11 химиков и химии . Спрингер, ISBN   0792306252 , 9780792306252
  21. ^ Эндрес Х.Дж. (2009). Технические биополимеры . Мюнхен: Хансер-Верлаг. п. 103. ИСБН  978-3-446-41683-3 .
  22. ^ Грут В., ван Крикен Дж., Слекерсл О., де Вос С. (19 октября 2010 г.). «Химия и производство молочной кислоты, лактида и полимолочной кислоты». В Auras R, Lim LT, Selke SE, Tsuji H (ред.). Поли(молочная кислота) . Хобокен: Уайли. п. 3. ISBN  978-0-470-29366-9 .
  23. ^ Кениг Х, Фрелих Дж (2009). Молочнокислые бактерии в биологии микроорганизмов винограда, сусла и вина . Спрингер-Верлаг. п. 3. ISBN  978-3-540-85462-3 .
  24. ^ Вестхофф, Геррит; Старр, Джон Н. (2012). «Молочная кислота». Энциклопедия промышленной химии Ульмана . Вайнхайм: Wiley-VCH. дои : 10.1002/14356007.a15_097.pub3 . ISBN  9783527306732 .
  25. ^ Шуклов И.А., Дубровина Н.В., Кюляйн К., Бёрнер А (2016). «Хемо-катализируемые пути к молочной кислоте и лактатам». Расширенный синтез и катализ . 358 (24): 3910–3931. дои : 10.1002/adsc.201600768 .
  26. ^ Jump up to: а б с д и Фергюсон, Брайан С.; Рогацки, Мэтью Дж.; Гудвин, Мэтью Л.; Кейн, Дэниел А.; Райтмайр, Закари; Глэдден, Л. Брюс (2018). «Метаболизм лактата: исторический контекст, предыдущие неверные интерпретации и современное понимание». Европейский журнал прикладной физиологии . 118 (4): 691–728. дои : 10.1007/s00421-017-3795-6 . ISSN   1439-6319 . ПМИД   29322250 .
  27. ^ Jump up to: а б Макардл В.Д., Кэтч Ф.И., Кэтч В.Л. (2010). Физиология упражнений: энергия, питание и работоспособность человека . Уолтерс Клювер/Липпинкотт Уильямс и Уилкинс Хелс. ISBN  978-0-683-05731-7 .
  28. ^ Робергс Р.А., Гиасванд Ф., Паркер Д. (сентябрь 2004 г.). «Биохимия метаболического ацидоза, вызванного физической нагрузкой». Американский журнал физиологии. Регуляторная, интегративная и сравнительная физиология . 287 (3): R502–R516. дои : 10.1152/ajpregu.00114.2004 . ПМИД   15308499 . S2CID   2745168 .
  29. ^ Jump up to: а б с д Зильбертер Ю., Зильбертер Т., Брегестовский П. (сентябрь 2010 г.). «Нейрональная активность in vitro и реальность in vivo: роль энергетического гомеостаза». Тенденции в фармакологических науках . 31 (9): 394–401. дои : 10.1016/j.tips.2010.06.005 . ПМИД   20633934 .
  30. ^ Висс М.Т., Жоливе Р., Бак А., Маджистретти П.Дж., Вебер Б. (май 2011 г.). «Доказательства in vivo лактата как источника энергии для нейронов» (PDF) . Журнал неврологии . 31 (20): 7477–85. doi : 10.1523/JNEUROSCI.0415-11.2011 . ПМК   6622597 . ПМИД   21593331 .
  31. ^ Гладден Л.Б. (июль 2004 г.). «Лактатный обмен: новая парадигма третьего тысячелетия» . Журнал физиологии . 558 (Часть 1): 5–30. дои : 10.1113/jphysicalol.2003.058701 . ПМК   1664920 . ПМИД   15131240 .
  32. ^ Пеллерен Л., Бузье-Соре А.К., Обер А., Серрес С., Мерль М., Косталат Р., Маджистретти П.Дж. (сентябрь 2007 г.). «Зависимая от активности регуляция энергетического метаболизма астроцитами: обновленная информация». Глия . 55 (12): 1251–62. дои : 10.1002/glia.20528 . ПМИД   17659524 . S2CID   18780083 .
  33. ^ Холмгрен С.Д., Мухтаров М., Малков А.Е., Попова И.Ю., Брегестовский П., Зильбертер Ю. (февраль 2010 г.). «Доступность энергетического субстрата как детерминанта потенциала покоя нейронов, передачи сигналов ГАМК и спонтанной сетевой активности в коре головного мозга новорожденного in vitro» . Журнал нейрохимии . 112 (4): 900–12. дои : 10.1111/j.1471-4159.2009.06506.x . ПМИД   19943846 . S2CID   205621542 .
  34. ^ Тизио Р , Аллен С , Нарду Р , Пикардо М.А. , Ямамото С , Сивакумаран С , Каиати МД , Реймс С , Минлебаев М , Милх М , Ферре П , Хазипов Р , Рометт Дж.Л , Лоркин Дж , Коссарт Р , Халилов И , Нелиг А , Керубини Э., Бен-Ари Ю. (январь 2011 г.). «Деполяризующее действие ГАМК в незрелых нейронах не зависит ни от кетоновых тел, ни от пирувата» . Журнал неврологии . 31 (1): 34–45. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3314-10.2011 . ПМК   6622726 . ПМИД   21209187 .
  35. ^ Руусувуори Э, Кирилкин И, Пандя Н, Кайла К (ноябрь 2010 г.). «Спонтанные сетевые события, вызванные деполяризующим действием ГАМК в срезах неонатального гиппокампа, не связаны с дефицитом митохондриального энергетического метаболизма» . Журнал неврологии . 30 (46): 15638–42. doi : 10.1523/JNEUROSCI.3355-10.2010 . ПМЦ   6633692 . ПМИД   21084619 .
  36. ^ Хахалин А.С. (сентябрь 2011 г.). «Под вопросом деполяризующее действие ГАМК на раннем этапе развития мозга». Журнал нейрофизиологии . 106 (3): 1065–7. дои : 10.1152/jn.00293.2011 . ПМИД   21593390 . S2CID   13966338 .
  37. ^ Иванов А, Мухтаров М, Брегестовский П, Зильбертер Ю (2011). «Лактат эффективно удовлетворяет потребности в энергии во время активности нейрональной сети в срезах гиппокампа новорожденных» . Границы нейроэнергетики . 3 :2. дои : 10.3389/fnene.2011.00002 . ПМК   3092068 . ПМИД   21602909 .
  38. ^ Касишке К (2011). «Лактат питает мозг новорожденного» . Границы нейроэнергетики . 3 : 4. дои : 10.3389/fnene.2011.00004 . ПМК   3108381 . ПМИД   21687795 .
  39. ^ Jump up to: а б с д Результаты анализа крови – нормальные диапазоны. Архивировано 2 ноября 2012 г. на сайте Wayback Machine Bloodbook.Com.
  40. ^ Jump up to: а б с д Получено на основе значений массы с использованием молярной массы 90,08 г/моль.
  41. ^ Кампьери, К.; Кампьери, М.; Бертуцци, В.; Свеннен, Э.; Маттеуцци, Д.; Стефони, С.; Пировано, Ф.; Сенти, К.; Улисс, С.; Фамуларо, Г.; Де Симоне, К. (сентябрь 2001 г.). «Уменьшение оксалурии после перорального курса молочнокислых бактерий в высокой концентрации» . Почки Интернешнл . 60 (3): 1097–1105. doi : 10.1046/j.1523–1755.2001.0600031097.x . ISSN   0085-2538 . ПМИД   11532105 .
  42. ^ «Национальная база данных по питательным веществам Министерства сельского хозяйства США для стандартных справок, выпуск 28 (2015 г.), документация и руководство пользователя» (PDF) . 2015. с. 13.
  43. ^ Например, в этой записи базы данных Министерства сельского хозяйства США для йогурта энергетическая ценность пищи рассчитывается с использованием заданных коэффициентов для углеводов, жиров и белков. (Нужно нажать «Полный отчет», чтобы увидеть коэффициенты.) Рассчитанное значение основано на 4,66 граммах углеводов, что точно равно сахару.
  44. ^ Гринфилд Х., Саутгейт Д. (2003). Данные о составе пищевых продуктов: производство, управление и использование . Рим: ФАО . п. 146. ИСБН  9789251049495 .
  45. ^ «Пивоварение с использованием молочнокислых бактерий» . Еще Пиво .
  46. ^ Ламбик (классический стиль пива) - Жан Гинар
  47. ^ Ли, Сяохун; Чен, Сючжун (январь 2010 г.). : 45 ( 1 ) 4–10. HortScience . Ли , .4 .
  48. ^ «Текущие одобренные ЕС добавки и их номера E» . Агентство по пищевым стандартам Великобритании . Проверено 27 октября 2011 г.
  49. ^ «Список статуса пищевых добавок, часть II» . Управление по контролю за продуктами и лекарствами США . Проверено 27 октября 2011 г.
  50. ^ «Стандарт 1.2.4 – Маркировка ингредиентов» . Кодекс пищевых стандартов Австралии и Новой Зеландии. 8 сентября 2011 года . Проверено 27 октября 2011 г.
  51. ^ Jump up to: а б «Список конкретных веществ, подтвержденных как GRAS: молочная кислота» . FDA США . Проверено 20 мая 2013 г.
  52. ^ «Применение каркасов Purac» . Пурак. Архивировано из оригинала 29 июля 2013 года . Проверено 20 мая 2013 г.
  53. ^ «Письмо-ответ агентства GRAS, уведомление № GRN 000240» . FDA . FDA США . Проверено 20 мая 2013 г.
  54. ^ Друкерман П. (2 октября 2016 г.). «Если я посплю час, умрут 30 человек» . Нью-Йорк Таймс .
  55. ^ Наушад, Миссури; Лихтфаус, Эрик (2019). Обзоры устойчивого сельского хозяйства 34: Финиковая пальма для пищевой медицины и окружающей среды . Спрингер. п. 162. ИСБН  978-3-030-11345-2 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Lactic_acid&oldid=1240443442"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 663ff8a328bacd1b9ecc20a309d729e0__1723710060
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/66/e0/663ff8a328bacd1b9ecc20a309d729e0.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Lactic acid - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)