✖


Jump to content

Переносимый элемент

(Перенаправлено из мобильной ДНК )
«Мобильная ДНК» перенаправляет здесь. Для академического журнала см. Mobile DNA (Journal) .

Бактериальный транспосон ДНК

( Транспортируемый элемент TE , транспозон или ген прыжков ) представляет собой последовательность нуклеиновой кислоты в ДНК , которая может изменить свое положение в геноме , иногда создавая или изменяя мутации и изменяя генетическую идентичность клетки и размер генома . [ 1 ] Транспозиция часто приводит к дублированию одного и того же генетического материала. В человеческом геноме элементы L1 и ALU являются двумя примерами. [ 2 ] Барбары МакКлинток Открытие о них принесло ей Нобелевскую премию в 1983 году. [ 3 ] Его важность в персонализированной медицине становится все более актуальной, а также привлекать больше внимания в аналитике данных, учитывая сложность анализа в очень высоких размерных пространствах. [ 4 ] [ необходимо дальнейшее объяснение ]

Транспортируемые элементы составляют большую часть генома и ответственны за большую часть массы ДНК в эукариотической клетке . Хотя TE являются эгоистичными генетическими элементами , многие из них важны для функции генома и эволюции. [ 5 ] Транспозоны также очень полезны для исследователей в качестве средства изменения ДНК внутри живого организма.

Существует как минимум два класса TES: TES I или ретротранспозоны, как правило, функционируют посредством обратной транскрипции класса или , в то время как TES или транспозоны ДНК белка ДНК кодируют транспозазу , которую они требуют для введения и удаления, и некоторые из этих TE также кодируют другие белки. [ 6 ]

Открытие Барбары МакКлинток

[ редактировать ]

Барбара МакКлинток обнаружила первые TES в кукурузе ( Zea Mays ) в лаборатории Cold Spring Harbor в Нью -Йорке. McClintock экспериментировал с растениями кукурузы, которые разбили хромосомы. [ 7 ]

Зимой 1944–1945 годов МакКлинток посадил ядра кукурузы, которые были самоопылены, что означает, что шелк ( стиль ) цветка получил пыльцу от своей собственной пыльники . [ 7 ] Эти ядра поступили из длинной линии растений, которые были самоопределены, вызывая сломанные руки на конце их девятых хромосом. [ 7 ] Когда растения кукурузы начали расти, МакКлинток отметил необычные цветовые узоры на листьях. [ 7 ] Например, один лист имел два пятна альбиноса почти идентичного размера, расположенные рядом на листе. [ 7 ] МакКлинток предположил, что во время клеточного деления определенные клетки потеряли генетический материал, в то время как другие приобрели то, что они потеряли. [ 8 ] Однако при сравнении хромосомов нынешнего поколения растений с родительским поколением она обнаружила, что определенные части хромосомы имели переключенное положение. [ 8 ] Это опровергало популярную генетическую теорию того времени, когда гены были зафиксированы в их положении на хромосоме. McClintock обнаружил, что гены могут не только двигаться, но и могут быть включены или выключены из -за определенных условий окружающей среды или на разных стадиях развития клеток. [ 8 ]

McClintock также показал, что мутации генов могут быть обращены вспять. [ 9 ] Она представила свой отчет о своих выводах в 1951 году и опубликовала статью о ее открытиях в генетике в ноябре 1953 года под названием «Индукция нестабильности в отдельных локусах в кукурузе». [ 10 ]

На симпозиуме Cold Spring Harbor 1951 года, где она впервые опубликовала свои выводы, ее разговор был встречен молчанием. [ 11 ] Ее работа была в значительной степени уволена и проигнорирована до конца 1960–1970 -х годов, когда после того, как TE были обнаружены в бактериях, это было заново открыто. [ 12 ] В 1983 году она была удостоена Нобелевской премии по физиологии или медицине за ее открытие TES, более чем через тридцать лет после ее первоначального исследования. [ 13 ]

Классификация

[ редактировать ]

Транспортируемые элементы представляют собой один из нескольких типов мобильных генетических элементов . TE назначаются одному из двух классов в соответствии с их механизмом транспозиции, который можно описать как копирование и вставку (TES I) или вырезать и вставить (TES II класса). [ 14 ]

Ретротранспозон

[ редактировать ]
Основная статья: ретротранспозон

TES I -класса копируются на два этапа: во -первых, они транскрибируются от ДНК до РНК , а затем РНК продуцируется обратной транскрипцией в ДНК. Эта скопированная ДНК затем вставляется обратно в геном в новой позиции. Стадия обратной транскрипции катализируется обратной транскриптазой , которая часто кодируется самой ТЕ. Характеристики ретротранспозонов аналогичны ретровирусам , таким как ВИЧ .

Несмотря на потенциальные негативные последствия ретротранспозонов, как вставка себя в середину необходимой последовательности ДНК, которая может сделать важные гены непригодными, они все еще необходимы для поддержания рибосомальной ДНК вида в течение поколений, предотвращая бесплодие. [ 15 ]

Ретротранспозоны обычно сгруппированы в три основных порядка:

Ретровирусы также можно считать TES. Например, после преобразования ретровирусной РНК в ДНК внутри клетки -хозяина вновь продуцированная ретровирусная ДНК интегрируется в геном клетки -хозяина. Эти интегрированные DNA называют провирусами . Провирус является специализированной формой эукариотического ретротранспозона, который может продуцировать промежуточные продукты РНК, которые могут оставить клетку -хозяина и заражать другие клетки. Цикл транспозиции ретровирусов имеет сходство с прокариотическим TE, что свидетельствует о далекой взаимосвязи между ними.

ДНК транспозоны

[ редактировать ]
Основная статья: ДНК транспосон
А ​Структура транспозонов ДНК (тип моряка). Два инвертированных тандемных повторения (TIR) ​​окружают ген транспозазы. Два коротких дупликации сайта (TSD) присутствуют по обе стороны вставки.
Беременный ​Механизм транспозиции: две транспозазы распознают и связываются с последовательностями TIR, соединяют и способствуют двойным расщеплению ДНК. Затем комплекс ДНК-транспозазы вставляет свой груз ДНК в определенных мотивах ДНК в других местах генома, создавая короткие TSDS при интеграции. [ 16 ]

Механизм транспонирования транспозиции Cut и Paste TES не включает в себя промежуточное соединение РНК. Транспозиции катализируются несколькими ферментами транспосазы . Некоторые транспозазы не специфически связываются с любым сайтом-мишенью в ДНК, тогда как другие связываются с конкретными последовательностями мишеней. Транспозаза делает ошеломленный разрез на целевом участке, производящем липкие концы , вырезает транспосон ДНК и лигает его в целевой сайт. ДНК -полимераза заполняет результирующие зазоры из липких концов, а ДНК-лигаза закрывает основу для сахара-фосфата. Это приводит к дублированию целевого сайта, и сайты вставки транспозонов ДНК могут быть идентифицированы с помощью коротких прямых повторений (ошеломленное разрешение в ДНК -мишени, заполненной ДНК -полимеразой) с последующими повторами (которые важны для удаления TE транспозазой инвертированными ).

TES Cut и Paste TE могут быть дублированы, если их транспонирование происходит во время S-фазы клеточного цикла , когда сайт донора уже был воспроизведен, но целевой сайт еще не был воспроизведен. [ Цитация необходима ] Такие дупликации на целевом сайте могут привести к дублированию генов , что играет важную роль в эволюции генома . [ 17 ] : 284 

Не все транспозоны ДНК транспонируют через механизм разрезания и вставки. В некоторых случаях репликативная транспозиция наблюдается , в которой транспосон повторяет себя на новый целевой сайт (например, Helitron ).

TES II класса составляют менее 2% человеческого генома, что делает оставшиеся класс I. [ 18 ]

Автономный и неавтономный

[ редактировать ]

Транспозиция может быть классифицирована как «автономная» или «неавтономная» как в TE класса I и класса II. Автономные TE могут двигаться сами по себе, тогда как неавтономные TE требуют наличия другого TE. Это часто связано с тем, что зависимые ТЕ не имеют транспозазы (для класса II) или обратной транскриптазы (для класса I).

Элемент активатора ( AC ) является примером автономного TE, а элементы диссоциации ( DS ) являются примером неавтономного TE. Без переменного тока DS не может транспонировать.

Класс III

[ редактировать ]

Некоторые исследователи также идентифицируют третий класс транспонируемых элементов, [ 19 ] который был описан как «схватка, состоящая из транспозонов, которые явно не вписываются в две другие категории». [ 20 ] Примерами таких TE являются элементы складного (FB) Drosophila melanogaster , элементы TU Strongylocentrotus purpuratus и миниатюрные перевернутые переносные элементы . [ 21 ] [ 22 ]

Распределение

[ редактировать ]

Приблизительно 64% ​​генома кукурузы состоит из TES, [ 23 ] [ 24 ] как 44% человеческого генома, [ 25 ] и почти половина мышиных геномов. [ 26 ]

Новые открытия транспонируемых элементов показали точное распределение TE по отношению к их сайтам начала транскрипции (TSS) и усилителям. Недавнее исследование показало, что промотор содержит 25% регионов, которые содержат ТЕ. Известно, что более старые TE не обнаруживаются в местах TSS, потому что частота TES начинается как функция, как только будет расстояние от TSS. Возможная теория для этого заключается в том, что TES может мешать паузу транскрипции или сплайсинга первого интро. [ 27 ] Также, как упоминалось ранее, присутствие TES, закрытое местоположениями TSS, коррелирует с их эволюционным возрастом (количество различных мутаций, которые TE могут развиваться в течение времени).

Примеры

[ редактировать ]
  • Первые TE были обнаружены в кукурузе ( Zea Mays ) Барбарой МакКлинтоком в 1948 году, за которую она позже получила Нобелевскую премию . Она заметила хромосомные вставки , делеции и транслокации, вызванные этими элементами. Эти изменения в геноме могут, например, привести к изменению цвета ядра кукурузы. Около 64% ​​генома кукурузы состоит из TES. [ 24 ] Система AC/DS , описанная McClintock, являются TES класса II. Транспозиция AC в табаке была продемонстрирована B. Baker. [ 28 ]
  • В прудном микроорганизме Oxytricha TE играют такую ​​критическую роль, что при удалении организм не развивается. [ 29 ]
  • Одна семья TE в фруктовой мух Drosophila melanogaster называется P -элементами . Похоже, они впервые появились у этого вида только в середине двадцатого века; В течение последних 50 лет они распространились по каждой популяции видов. Джеральд М. Рубин и Аллан С. Спрадлинг пионеровую технологию для использования искусственных p -элементов для вставки генов в дрозофилу путем инъекции эмбриона . [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ]
  • У бактерий TE обычно несут дополнительный ген для функций, отличных от транспозиции, часто для устойчивости к антибиотикам . У бактерий транспозоны могут прыгать от хромосомной ДНК к плазмидной ДНК и обратной стороне, что позволяет переносить и постоянное добавление генов, таких как те, которые кодируют устойчивость к антибиотикам ( устойчивыми к мультибиотикам таким образом может быть получено устойчивые к штаммам, ). Бактериальные транспозоны этого типа относятся к семейству TN. Когда переносимым элементам не хватает дополнительных генов, они известны как последовательности вставки .
  • У людей наиболее распространенной TE является последовательность ALU . Он составляет около 300 баз длиной, и его можно найти от 300 000 до миллиона раз в геноме человека . По оценкам, один Alu составляет 15–17% человеческого генома. [ 18 ]
  • Элементы, похожие на моряк, являются еще одним выдающимся классом транспозонов, обнаруженных у нескольких видов, включая людей. Транспозон Mariner был впервые обнаружен Джейкобсоном и Хартлом в Drosophila . [ 33 ] Этот транспонируемый элемент класса II известен своей странной способностью передаваться горизонтально у многих видов. [ 34 ] [ 35 ] По оценкам, 14 000 экземпляров моряка в геноме человека, содержащих 2,6 миллиона пар оснований. [ 36 ] Первые транспозоны с элементом моряков за пределами животных были обнаружены у Trichomonas vaginalis . [ 37 ]
  • Транспозиция MU фага является самым известным примером репликативной транспозиции .
  • В дрожжевых геномах ( Saccharomyces cerevisiae ) есть пять различных семейств ретротранспозонов: TY1 , TY2 , TY3 , TY4 и TY5 . [ 38 ]
  • Гелитрон -это TE , найденный у эукариот, который, как полагают, воспроизводит механизмом катания .
  • У эмбрионов человека два типа транспозонов объединены для образования некодирующей РНК, которая катализирует развитие стволовых клеток. На ранних стадиях роста плода внутренняя клеточная масса эмбриона расширяется по мере перечисления этих стволовых клеток. Увеличение клеток этого типа имеет решающее значение, поскольку стволовые клетки позже изменяют форму и приводят к всем клеткам в организме.
  • В усыпленных мотынах транспосон в гене, называемом корой, заставил крылья мотыльки становиться совершенно черным. Это изменение в окраске помогло мотынам в сочетании с золами и покрытыми сажами во время промышленной революции. [ 39 ]
  • Aedes Aegypti несет большое и разнообразное количество TE. Этот анализ Matthews et al. 2018 год также предполагает, что это распространено для всех комаров. [ 40 ]

Негативные эффекты

[ редактировать ]

Транспозоны сосуществовали с эукариотами в течение тысячелетий, и благодаря их сосуществованию стало интегрировано во многих геномах многих организмов. В разговорной речи, известной как «прыгающие гены», транспозоны могут перемещаться внутри и между геномами, позволяющими для этой интеграции.

В то время как в их эукариотических геномах есть много положительных эффектов транспозонов. [ необходимо дальнейшее объяснение ] Существуют некоторые случаи мутагенного эффекта, которые TE оказывают на геномы, приводящие к болезням и злокачественным генетическим изменениям. [ 41 ]

Механизмы мутагенеза

[ редактировать ]

ТЕ являются мутагенами и из-за вклада в образование новых цис-регуляторных ДНК-элементов, которые связаны со многими факторами транскрипции, которые обнаруживаются в живых клетках; TE могут пройти много эволюционных мутаций и изменений. Это часто являются причинами генетического заболевания и дают потенциальные смертельные эффекты эктопической экспрессии. [ 27 ]

TE могут повредить геном своей клетки -хозяина по -разному: [ 41 ]

  • Транспозон или ретротранспозон, который вставляется в функциональный ген, может отключить этот ген.
  • После того, как транспосон ДНК оставляет ген, полученный разрыв может быть неправильно восстановлен.
  • Многочисленные копии одной и той же последовательности, такие как последовательности ALU , могут препятствовать точному хромосомному спариванию во время митоза и мейоза , что приводит к неравным кроссоверам , одной из основных причин дублирования хромосом.

TE использует ряд различных механизмов, вызванных генетической нестабильностью и заболеванием в своих геномах -хозяевах.

Болезни

[ редактировать ]

Заболевания, часто вызванные TE, включают

  • Гемофилия А и В
    • Линия1 (L1), которые приземляются на человеческом факторе VIII, вызывают гемофилию [ 43 ]
  • Тяжелый комбинированный иммунодефицит
    • Вставка L1 в ген APC вызывает рак толстой кишки, подтверждая, что TE играют важную роль в развитии заболевания. [ 44 ]
  • Порфирия
    • Вставка элемента ALU в ген PBGD приводит к вмешательству в кодирующую область и приводит к острым прерывистым порфирию [ 45 ] (AIP).
  • Предрасположенность к раку
    • Line1 (L1) TE и другие ретротранспозоны были связаны с раком, потому что они вызывают геномную нестабильность. [ 43 ]
  • Мышечная дистрофия Дюшенна . [ 46 ] [ 47 ]
    • Вызвано вставкой транспозируемого элемента SVA в гену Fukutin (FKTN), который делает ген неактивным. [ 43 ]
  • Болезнь Альцгеймера и другие тауопатии
    • Дисрегуляция переносимых элементов может вызвать гибель нейронов, что приводит к нейродегенеративным расстройствам [ 48 ]

Скорость транспозиции, индукции и защиты

[ редактировать ]

Одно исследование оценило скорость транспозиции конкретного ретротранспозона, элемента TY1 в Saccharomyces cerevisiae . Используя несколько допущений, показатель успешного события транспозиции на один элемент TY1 вышел примерно раз в несколько месяцев до раз в несколько лет. [ 49 ] Некоторые TE содержат промоторы, похожие на тепло , и их скорость транспозиции увеличивается, если клетка подвергается напряжению, [ 50 ] Таким образом, увеличивая скорость мутации в этих условиях, что может быть полезным для клетки.

Клетки защищают от пролиферации TE разными способами. К ним относятся пирнасы и миРНК , [ 51 ] которые молчат после того, как они были транскрибированы.

Если организмы в основном состоят из TE, можно предположить, что заболевание, вызванное неуместными TES, очень распространено, но в большинстве случаев TE замолчают с помощью эпигенетических механизмов, таких как метилирование ДНК , ремоделирование хроматина и PIRNA, такие, что мало или нет фенотипических эффектов, а также движений ТЕ встречаются, как у некоторых растений дикого типа. Было обнаружено, что определенные мутированные растения имеют дефекты в ферментах, связанных с метилированием (метилтрансфераза), которые вызывают транскрипцию TE, что влияет на фенотип. [ 6 ] [ 52 ]

Одна гипотеза предполагает, что только приблизительно 100 последовательностей, связанных с линией, являются активными, несмотря на их последовательности, составляющие 17% генома человека. В клетках человека молчание последовательностей Line1 запускается механизмом РНК -интерференции (RNAi). Удивительно, но последовательности RNAi получены из 5' -нетранслируемой области (UTR) линии1, длинного терминала, который повторяется. Предположительно, 5 'Line1 UTR, который кодирует промотор Sense для транскрипции Line1, также кодирует антисмысловый промотор для miRNA , который становится субстратом для производства siRNA. Ингибирование механизма молчания РНКи в этой области показало увеличение транскрипции линии1. [ 6 ] [ 53 ]

Эволюция

[ редактировать ]

TE встречаются практически во всех формах жизни, и научное сообщество все еще изучает их эволюцию и их влияние на эволюцию генома. Неясно, возникла ли TES в последнем универсальном общем предке , возник независимо несколько раз или возникал один раз, а затем распространился на другие королевства с помощью горизонтального переноса генов . [ 54 ] В то время как некоторые TE дают преимущества своим хозяевам, большинство считаются ДНК эгоистичными паразитами . Таким образом, они похожи на вирусы . Различные вирусы и TES также разделяют особенности в своих структурах генома и биохимических способностях, что приводит к предположениям, что они имеют общего предка. [ 55 ]

Поскольку чрезмерная активность ТЭ может повредить экзоны , многие организмы приобрели механизмы, чтобы ингибировать их активность. Бактерии могут подвергаться высокой скорости делеции генов в рамках механизма удаления TE и вирусов из их геномов, в то время как эукариотические организмы обычно используют интерференцию РНК, чтобы ингибировать активность TE. Тем не менее, некоторые TE генерируют крупные семьи, часто связанные с видообразования . событиями [ 56 ] Эволюция часто деактивирует транспозоны ДНК, оставляя их в качестве интронов (неактивные генные последовательности). В клетках животных позвоночных почти все 100 000+ транспозонов ДНК на геном имеют гены, которые кодируют неактивные полипептиды транспозазы. [ 57 ] Первый синтетический транспосон, предназначенный для использования в клетках позвоночных (включая человека), транспозон спящей красоты , представляет собой транспосон, похожий на TC1/Mariner. Его мертвые («ископаемые») версии широко распространены в геноме лососевого, и функциональная версия была разработана путем сравнения этих версий. [ 58 ] Человеческие TC1-подобные транспозоны делятся на подсемейства HSMAR1 и HSMAR2. Хотя оба типа неактивны, одна копия HSMAR1, обнаруженная в гене SetMar , находится под отбором, поскольку она обеспечивает ДНК-связывание для модифицирующего гистон белка. [ 59 ] Многие другие человеческие гены аналогично получены из транспозонов. [ 60 ] HSMAR2 был реконструирован несколько раз из ископаемых последовательностей. [ 61 ]

Частота и расположение интеграций TE влияют на геномную структуру и эволюцию и влияют на регуляторные сети генов и белков во время развития и в дифференцированных типах клеток. [ 62 ] Однако большое количество TE в геномах все еще может иметь эволюционные преимущества. Впрыскиваемые повторения в геномах создаются путем транспозиции, накапливающихся в течение эволюционного времени. Поскольку вкрапленные повторения блокируют конверсию генов , они защищают новые последовательности генов от перезаписываемой последовательностями генов и тем самым облегчают развитие новых генов. TES также могла быть кооптирована иммунной системой позвоночных в качестве средства производства разнообразия антител. Система рекомбинации V (D) J работает с помощью механизма, аналогичного механизму некоторых TE. TES также служит для генерации повторяющихся последовательностей, которые могут образовывать дцРНК , чтобы действовать как субстрат для действия ADAR в редактировании РНК. [ 63 ]

TES может содержать много типов генов, в том числе те, которые придают устойчивость к антибиотикам и способность транспонировать конъюгативные плазмиды. Некоторые TE также содержат интеграции , генетические элементы, которые могут захватывать и экспрессировать гены из других источников. Они содержат интеграцию , которая может интегрировать генные кассеты . На кассетах выявлено более 40 генов устойчивости к антибиотикам, а также генов вирулентности.

Транспозоны не всегда активируют свои элементы точно, иногда удаляя смежные пары оснований; Это явление называется экзоном . Позвольт двум неродственным экзонам может создать новый генный продукт или, скорее всего, интрон. [ 64 ]

Некоторые неавтономные ДНК-ТЕ, обнаруженные в растениях, могут захватывать кодирующую ДНК из генов и перетасовать их через геном. [ 65 ] Этот процесс может дублировать гены в геноме (явление, называемое трансдупликацией), и может способствовать генерации новых генов путем перетасовки экзонов. [ 66 ]

Эволюционное стремление для TES в геномном контексте

[ редактировать ]

Существует гипотеза, что утверждает, что TES может обеспечить готовый источник ДНК, который может быть коопенен клеткой, чтобы помочь регулировать экспрессию генов. Исследования показали, что многие разнообразные способы коэволюции TES наряду с некоторыми факторами транскрипции, нацеленными на TE-ассоциированных геномных элементов и хроматина, развиваются из последовательностей TE. В большинстве случаев эти конкретные режимы не следуют простой модели TES и регулируют экспрессию генов хозяина. [ 27 ]

Приложения

[ редактировать ]
Основная статья: Транспозоны как генетический инструмент

Транспортируемые элементы могут быть использованы в лабораторных и исследованиях для изучения геномов организмов и даже инженерных генетических последовательностей. Использование переносимых элементов можно разделить на две категории: для генетической инженерии и в качестве генетического инструмента.

Генетическая инженерия

[ редактировать ]
  • Встроенный мутагенез использует особенности TE для вставки последовательности. В большинстве случаев это используется для удаления последовательности ДНК или создания мутации сдвига кадров.
    • В некоторых случаях вставка TE в ген может нарушить эту функцию гена обратимым образом, когда транспосаза-опосредованная иссечение транспозона ДНК восстанавливает функцию гена.
    • Это производит растения, в которых соседние клетки имеют разные генотипы .
    • Эта функция позволяет исследователям различать гены, которые должны присутствовать внутри клетки, для функционирования (клетки-автономных), и генами, которые вызывают наблюдаемые эффекты в клетках, кроме генов, где экспрессируется ген.

Генетический инструмент

[ редактировать ]

В дополнение к качествам, упомянутым для генетической инженерии, также генетический инструмент:-

  • Используется для анализа экспрессии генов и функционирования белка в мутагенезе с загрязнением .
    • Этот аналитический инструмент позволяет исследователям возможность определять фенотипическую экспрессию последовательностей генов. Кроме того, этот аналитический метод мутирует желаемый интересующий локус, чтобы можно сравнить фенотипы оригинального и мутированного гена.

Конкретные приложения

[ редактировать ]
  • TE также являются широко используемым инструментом для мутагенеза большинства экспериментально пролетающих организмов. Система транспозонов спящей красоты широко использовалась в качестве вставки для выявления генов рака. [ 67 ]
  • TC1/Mariner Class Tes Sleep Beauty System, награжденная молекулой года в 2009 году, [ 68 ] активен в клетках млекопитающих и исследуется для использования в генной терапии человека. [ 69 ] [ 70 ] [ 71 ]
  • ТЕ используются для реконструкции филогении с помощью анализа присутствия/отсутствия. [ 72 ] Транспозоны могут действовать как биологический мутаген у бактерий.
  • Общие организмы, которые использовались транспозонами, были хорошо разработаны:

Снова повторите идентификацию

[ редактировать ]

Повторная идентификация De novo - это начальное сканирование данных последовательностей, которое стремится найти повторяющиеся области генома и классифицировать эти повторения. Существует много компьютерных программ для выполнения повторной идентификации de novo , все они работают по тем же общим принципам. [ 68 ] Поскольку короткие тандемные повтора, как правило, имеют длину 1–6 пары оснований и часто являются последовательными, их идентификация относительно проста. [ 67 ] С другой стороны, рассеянные повторяющиеся элементы более сложны, из -за того, что они длиннее и часто приобретают мутации. Тем не менее, важно идентифицировать эти повторения, поскольку их часто обнаруживают, что они являются переносимыми элементами (TES). [ 68 ]

DE novo Идентификация транспозонов включает в себя три шага: 1) Найти все повторения в геноме, 2) создавать консенсус каждого семейства последовательностей и 3) классифицировать эти повторения. Есть три группы алгоритмов для первого шага. Одна группа называется подходом K-MER , где K-MER представляет собой последовательность длины k. При таком подходе геном сканируется на предмет перепредставленных K-MERS; То есть K-MER, которые встречаются чаще, чем, вероятно, основаны только на вероятности. Длина k определяется типом транспозона, который искал. Подход K-MER также допускает несоответствия, число которых определяется аналитиком. Некоторые программы подхода K-MER используют K-MER в качестве базы и расширяют оба конца каждого повторного K-MER, пока между ними не будет больше сходства, что указывает на концы повтор. [ 68 ] Другая группа алгоритмов использует метод, называемый последовательно, самопоравнивание. Программы самооценки последовательности используют базы данных, такие как AB-Blast для проведения начального выравнивания последовательности . Поскольку эти программы находят группы элементов, которые частично перекрываются, они полезны для поиска сильно распределенных транспозонов или транспозонов с лишь небольшой областью, скопированной в другие части генома. [ 69 ] Другая группа алгоритмов следует за подходом периодичности. Эти алгоритмы выполняют преобразование Фурье в данных последовательности, идентифицируя периодичность, области, которые периодически повторяются и способны использовать пики в результирующем спектре для поиска повторяющихся элементов кандидата. Этот метод лучше всего подходит для тандемных повторений, но также может использоваться для диспергированных повторений. Тем не менее, это медленный процесс, что делает его маловероятным выбором для анализа генома. [ 68 ]

Второй этап повторной идентификации de novo включает в себя достижение консенсуса каждого семейства последовательностей. Консенсусная последовательность - это последовательность, которая создается на основе повторений, которые составляют семейство TE. Пара оснований в консенсусе - это то, что чаще всего происходило в последовательностях, сравниваемых, чтобы достичь консенсуса. Например, в семействе из 50 повторов, где 42 имеет пару оснований t в том же положении, консенсусная последовательность также будет иметь t в этой позиции, так как пара оснований является репрезентативной для семьи в целом в этой конкретной позиции , и, скорее всего, является базовой парой, найденной в предке семьи на этой позиции. [ 68 ] После того, как для каждой семьи была сделана консенсусная последовательность, можно перейти к дальнейшему анализу, такому как классификация TE и маскировка генома, чтобы количественно оценить общее содержание TE в геноме.

Адаптивные TES

[ редактировать ]

Транспортируемые элементы были признаны хорошими кандидатами для стимулирования адаптации генов посредством их способности регулировать уровни экспрессии близлежащих генов. [ 70 ] В сочетании с их «подвижностью», перемещаемые элементы могут быть перемещены рядом с их целевыми генами и контролировать уровни экспрессии гена, зависящего от обстоятельств.

Исследование, проведенное в 2008 году, «высокая скорость недавней адаптации, вызванной транспозируемыми элементами в Drosophila melanogaster», использовалась D. melanogaster , которая недавно мигрировала из Африки в другие части мира, в качестве основы для изучения адаптации, вызванных транспонируемыми элементами. Хотя большинство TE были расположены на интронах, эксперимент показал значительную разницу в выражениях генов между популяцией в Африке и другими частями мира. Четыре TE, которые вызвали селективный разверток, были более распространены у D. melanogaster от умеренного климата, что привело к выводу, что селективное давление климата вызвало генетическую адаптацию. [ 71 ] Из этого эксперимента было подтверждено, что адаптивные TE распространены по своей природе, позволяя организмам адаптировать экспрессию генов в результате нового селективного давления.

Однако не все последствия адаптивных TE полезны для населения. В исследовании, проведенном в 2009 году, «недавняя адаптивная вставка элементов вблизи высококонсервативных локусов развития у Drosophila melanogaster», вставленная между Jheh 2 и Jheh 3, выявило понижение уровня экспрессии обоих генов. Понижающая регуляция таких генов заставила дрозофилу демонстрировать длительное время развития и уменьшить яйцо до жизнеспособности взрослого. Хотя эта адаптация наблюдалась на высокой частоте во всех неафриканских популяциях, она не была фиксирована ни в одном из них. [ 72 ] В это не сложно поверить, поскольку для популяции логично предположить более высокую яйцеклетую жизнеспособность взрослой, поэтому пытается очистить черту, вызванную этой конкретной адаптацией TE.

В то же время было несколько сообщений, показывающих выгодную адаптацию, вызванную TES. В исследовании, проведенном с помощью шелковых червей, «адаптивной введением в области транспортируемого элемента в регуляторную область гена EO в одомашненном шелкочном черме», в цис-регуляторной области гена EO наблюдалась та, которая регулирует насыщенное гормон 20e, и и и Увеличенное выражение было записано. В то время как популяции без вставки TE часто не могут эффективно регулировать гормон 20e в условиях голода, у людей с вставкой было более стабильное развитие, что привело к более высокой однородности развития. [ 74 ]

Все эти три эксперимента продемонстрировали различные способы, которыми вставки TE могут быть выгодными или невыгодными, посредством регуляции уровня экспрессии смежных генов. Область адаптивных исследований TE все еще находится в стадии разработки, и в будущем можно ожидать большего количества выводов.

TES участвует в сетях управления генами

[ редактировать ]

Недавние исследования подтвердили, что TES может способствовать генерации транскрипционных факторов. Однако, как этот процесс вклада может повлиять на участие сети контроля генома. ТЕ чаще встречаются во многих областях ДНК и составляют 45% от общей ДНК человека. Кроме того, TES внесла вклад в 16% сайтов связывания транскрипционных факторов. Большее количество мотивов также обнаружено в ДНК, не являющейся полученными из ТТ, и это число больше, чем ДНК, полученная TE. Все эти факторы коррелируют с непосредственным участием TES во многих способах контроля генов. [ 27 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  • Kidwell MG (2005). «Передавимые элементы». В Тр Григори (ред.). Эволюция генома . Сан -Диего: Elsevier. С. 165–221. ISBN  978-0-123-01463-4 .
  • Крейг Н.Л., Крейги Р., Геллерт М. и Ламбовиц А.М., ред. (2002). Мобильная ДНК II . Вашингтон, округ Колумбия: ASM Press. ISBN  978-1-555-81209-6 .
  • Левин Б. (2000). Гены VII . Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-198-79276-5 .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Бурк Г., Бернс К.Х., Геринг М., Горбунова В., Селуанов А., Хаммелл М. и др. (Ноябрь 2018). «Десять вещей, которые вы должны знать о переносимых элементах» . Биология генома . 19 (1): 199. DOI : 10.1186/S13059-018-1577-Z . PMC   6240941 . PMID   30454069 .
  2. ^ Altmose, Николас; Logsdon, Glennis A.; Bzikadze, Andrey V.; Сидхвани, Прагая; Лэнгли, Саша А.; Caldas, Gina v.; Хойт, Саванна Дж.; Уральский, Лев; Yabov, Fedor D.; Shew, Colin J.; Саурия, Майкл Эг; Борчерс, Мэтью; Гершман, Ариэль; Михинко, Алла; Шепелев, Валерий А. (апрель 2022 г.). «Полные геномные и эпигенетические карты центтромеров человека » Наука 376 (6588): EABL4 Doi : 10.1126/ science.abl4 ISSN   0036-8 PMC   9233505 PMID   35357911 .
  3. ^ McClintock B (июнь 1950 г.). «Происхождение и поведение изменяющихся локусов в кукурузе» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 36 (6): 344–55. Bibcode : 1950pnas ... 36..344M . doi : 10.1073/pnas.36.6.344 . PMC   1063197 . PMID   15430309 .
  4. ^ Wellinger, Re, et al. (2022). «Новая задача для анализа данных: транспозоны» . Биоданная добыча . 15 (9): 9. doi : 10.1186/s13040-022-00294-x . PMC   8957154 . PMID   35337342 .
  5. ^ Бухер Э., Реиндерс Дж., Мируз М (ноябрь 2012 г.). «Эпигенетический контроль транспозона транскрипции и подвижности у арабидопсиса». Современное мнение о биологии растений . 15 (5): 503–10. doi : 10.1016/j.pbi.2012.08.006 . PMID   22940592 .
  6. ^ Jump up to: а беременный в Молитесь LA (2008). «Транспозоны: гены прыжков» . Природное образование . 1 (1): 204.
  7. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и McGrayne SB (1998). Нобелевская премия Женщины в науке: их жизнь, борьба и знаменательные открытия (2 -е изд.). Кэрол издательство. п. 165. ISBN  978-0-9702256-0-3 .
  8. ^ Jump up to: а беременный в В McGrayne 1998 , p. 166
  9. ^ McGrayne 1998 , p. 167
  10. ^ McClintock B (ноябрь 1953). «Индукция нестабильности в выбранных локусах в кукурузе» . Генетика . 38 (6): 579–99. doi : 10.1093/Genetics/38.6.579 . PMC   1209627 . PMID   17247459 .
  11. ^ Равиндран, С. (2012). «Материалы Национальной академии наук в декабре 2012 года, 109 (50) 20198-20199; doi: 10.1073/pnas.1219372109» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (50): 20198–20199. doi : 10.1073/pnas.1219372109 . PMC   3528533 . PMID   23236127 .
  12. ^ Des Jardins J (2010). Комплекс мадам Кюри: скрытая история женщин в науке . Феминистская пресса в Куни. п. 246. ISBN  978-1-55861-655-4 .
  13. ^ Fedoroff N, Botstein D, Eds. (1 января 1992 г.). Динамичный геном: идеи Барбары МакКлинток в веке генетики Cold Spring Harbor Laboratory Press. П. 2. ISBN  978-0-87969-422-7 .
  14. ^ Kapitonov VV, Jurka J (май 2008 г.). «Универсальная классификация эукариотических транспонируемых элементов, реализованных в Repbase» . Природные обзоры. Генетика . 9 (5): 411–2, автор ответ 414. doi : 10.1038/nrg2165-c1 . PMID   18421312 . S2CID   1275744 .
  15. ^ Не очень-сельский «генетический паразит» помогает сохранить фертильность
  16. ^ Уолтер М. (2016). Регуляция транспозона при динамической потере метилирования ДНК (тезис). Университет Пьер и Мари Кюри . doi : 10.13140/rg.2.2.18747.21286 .
  17. ^ Мэдиган М., Мартинко Дж, ред. (2006). Брок биолог микроорганизмов (11 -е изд.). Прентис Холл. ISBN  978-0-13-144329-7 .
  18. ^ Jump up to: а беременный Казазский HH, Моран СП (май 1998). «Влияние ретротранспозонов L1 на человеческий геном». Природа генетика . 19 (1): 19–24. doi : 10.1038/ng0598-19 . PMID   9590283 . S2CID   33460203 .
  19. ^ Capy P (1998). Динамика и эволюция транспонируемых элементов . Нью -Йорк: Чепмен и Холл. ISBN  978-3-540-61190-5 .
  20. ^ Baez J (2005). «Субклеточные формы жизни» (PDF) .
  21. ^ Boutanaev AM, Osbourn AE (июль 2018 г.). «Мультипланомический анализ подразумевает миниатюрные перевернутые переносимые элементы (клещи) в метаболической диверсификации у эвдикотов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 115 (28): E6650 - E6658. BIBCODE : 2018PNAS..115E6650B . doi : 10.1073/pnas.1721318115 . PMC   6048515 . PMID   29941591 .
  22. ^ Kaminker JS, Bergman CM, Kronmiller B, Carlson J, Svirskas R, Patel S, Frize E, Wheeler DA, Lewis SE, Rubin GM, Ashburner M, Celniker SE (2002). «Транспортируемые элементы Drosophila melanogaster euchromatin: перспектива геномики» . Биология генома . 3 (12): Research0084. doi : 10.1186/gb-2002-3-12-research0084 . PMC   151186 . PMID   12537573 .
  23. ^ Sanmiguel P, Tikhonov A, Jin Yk, Motchoulskaia N, Zakharorov D, Memeke-Berhan A, et al. (Ноябрь 1996). «Вложенные ретротранспозоны во внутренних областях генома кукурузы» Наука 274 (5288): 765–8 Bibcode : 1996sci ... 274..765s Doi : 10.1126/ science.274.5288.7 PMID   8864112 S2CID   3343647
  24. ^ Jump up to: а беременный Jiao Y, Peluso P, Shi J, Liang T, Stitzer MC, Wang B, et al. (Июнь 2017 г.). «Улучшенный эталонный геном кукурузы с одномолекулярными технологиями» . Природа . 546 (7659): 524–527. Bibcode : 2017natur.546..524j . doi : 10.1038/nature22971 . PMC   7052699 . PMID   28605751 .
  25. ^ Mills RE, Bennett EA, Iskow RC, Devine SE (апрель 2007 г.). «Какие транспонируемые элементы активны в человеческом геноме?». Тенденции в генетике . 23 (4): 183–91. doi : 10.1016/j.tig.2007.02.006 . PMID   17331616 .
  26. ^ Бруно М., Махгуб М., Макфарлан Т.С. (декабрь 2019 г.). «Руководитель между белками пальцев Krab-Zinc и эндогенными ретроэлементами и их влиянием на млекопитающих». Ежегодный обзор генетики . 53 (1). Ежегодные обзоры : 393–416. doi : 10.1146/annurev-genet-112618-043717 . PMID   31518518 . S2CID   202572327 .
  27. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Чжоу В., Лян Г., Моллой П.Л., Джонс П.А. (август 2020 г.). «Метилирование ДНК обеспечивает расширение генома, управляемого элементами,» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 117 (32): 19359–19366. Bibcode : 2020pnas..11719359Z . doi : 10.1073/pnas.1921719117 . PMC   7431005 . PMID   32719115 .
  28. ^ Перепублируемые элементы , изд. Нельсон (Plenum Publishing, 1988), с. 161–174.
  29. ^ Nowacki M, Higgins BP, Maquilan GM, Swart EC, Doak TG, Landweber LF (май 2009 г.). «Функциональная роль транспозаз в большом эукариотическом геноме» . Наука . 324 (5929): 935–8. Bibcode : 2009Sci ... 324..935n . doi : 10.1126/science.1170023 . PMC   3491810 . PMID   19372392 .
  30. ^ Spradling AC, Rubin GM (октябрь 1982 г.). «Транспозиция клонированных P -элементов в хромосомы зародышевой линии дрозофилы». Наука . 218 (4570): 341–7. Bibcode : 1982sci ... 218..341S . doi : 10.1126/science.6289435 . PMID   6289435 .
  31. ^ Рубин GM, Spradling AC (октябрь 1982 г.). «Генетическая трансформация дрозофилы с транспонируемыми векторами элемента». Наука . 218 (4570): 348–53. Bibcode : 1982sci ... 218..348r . doi : 10.1126/science.6289436 . PMID   6289436 .
  32. ^ Сезари F (15 октября 2007 г.). «Вехи в природе: веха 9: Трансформеры, замаскированные элементы» . Природа . 8 : S10. doi : 10.1038/nrg2254 .
  33. ^ Jacobson JW, Medhora MM, Hartl DL (ноябрь 1986 г.). «Молекулярная структура соматически нестабильного транспонируемого элемента у дрозофилы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 83 (22): 8684–8. Bibcode : 1986pnas ... 83.8684j . doi : 10.1073/pnas.83.22.8684 . PMC   386995 . PMID   3022302 .
  34. ^ Lohe AR, Moriyama EN, Lidholm DA, Hartl DL (январь 1995 г.). «Горизонтальная передача, вертикальная инактивация и стохастическая потеря перемещаемых элементов, похожих на моряк» . Молекулярная биология и эволюция . 12 (1): 62–72. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040191 . PMID   7877497 .
  35. ^ Lampe DJ, Witherspoon DJ, Soto-Adames FN, Robertson HM (апрель 2003 г.). «Недавняя горизонтальная перенос транспозонов подсемейства Mellifera подсемейства в линии насекомых, представляющих четыре различных порядка, показывает, что выбор действует только во время горизонтальной переноса» . Молекулярная биология и эволюция . 20 (4): 554–62. doi : 10.1093/molbev/msg069 . PMID   12654937 .
  36. ^ Мандал П.К., Казазский HH (октябрь 2008 г.). «Снимок: транспозоны позвоночных» . Клетка . 135 (1): 192–192.e1. doi : 10.1016/j.cell.2008.09.028 . PMID   18854165 . S2CID   82147 .
  37. ^ Carlton JM, Hirt RP, Silva JC, Delcher AL, Schatz M, Zhao Q, et al. (Январь 2007 г.). «Проект генома последовательности передаваемого полового патогена Trichomonas vaginalis» . Наука . 315 (5809): 207–12. Bibcode : 2007sci ... 315..207c . doi : 10.1126/science.1132894 . PMC   2080659 . PMID   17218520 .
  38. ^ Ким Дж. М., Вангури С., Боке Д.Д., Габриэль А., Войтас Д.Ф. (май 1998). «Транспонируемые элементы и организация генома: комплексное обследование ретротранспозонов, выявленных полной последовательности генома Saccharomyces cerevisiae» . Исследование генома . 8 (5): 464–78. doi : 10.1101/gr.8.5.464 . PMID   9582191 .
  39. ^ Van't hof, arjen e.; Кампань, Паскаль; Ригден, Даниэль Дж. (1 июня 2016 г.). «Мутация промышленного меланизма в британских мотынах является переносимым элементом». Природа . 534 (7605). Springer : 102–105. Bibcode : 2016natur.534..102H . doi : 10.1038/nature17951 . ISSN   1476-4687 . PMID   27251284 . S2CID   3989607 .
  40. ^ Косби, Рэйчел Л.; Чанг, Ни-Чен; Feschotte, Cédric (1 сентября 2019 г.). «Взаимодействие хозяина - транспозон: конфликт, сотрудничество и сотрудничество» . Гены и развитие . 33 (17–18). Cold Spring Harbor Laboratory Press & The Genetics Society : 1098–1116. doi : 10.1101/gad.327312.119 . ISSN   0890-9369 . PMC   6719617 . PMID   31481535 .
  41. ^ Jump up to: а беременный Белансио вице -президент, Хеджес DJ, Deininger P (март 2008 г.). «Ретротранспозоны не-LTR млекопитающих: к лучшему или к худшему, по болезни и здоровью». Исследование генома . 18 (3): 343–58. doi : 10.1101/gr.5558208. PMID 18256243.
  42. ^ Дахлет Т., Аргуэзо Ллеида А., Аль Адхами Х., Дюма М., Бендер А., Нгондо Р.П. и др. (Июнь 2020 г.). «Анализ по всему геному у эмбриона мыши показывает важность метилирования ДНК для целостности транскрипции» . Природная связь . 11 (1): 3153. Bibcode : 2020natco..11.3153d . doi : 10.1038/s41467-020-16919-w . PMC   7305168 . PMID   32561758 .
  43. ^ Jump up to: а беременный в Казазян Х.Х., Вонг С., Юссуфиан Х, Скотт А.Ф., Филлипс Д.Г., Антонаракис С.Е. (март 1988 г.). «Гемофилия, возникающая в результате вставки последовательностей L1 de novo, представляет собой новый механизм мутации в человеке». Природа . 332 (6160): 164–6. Bibcode : 1988natur.332..164K. doi : 10.1038/332164A0. PMID 2831458.
  44. ^ Mkiki Y, Nishisho I, Horii A, Utsuomy J, Kinzler KW, Voelstein B, Chapor Y (февраль 1992 г.). Полем РАНКА . 52 (3): 643–5 PMID
  45. ^ Мустаджоки С., Ахола Х., Мустаджоки П., Кауппинен Р. (июнь 1999 г.). «Вставка элемента ALU, ответственного за острую прерывистую порфирию». Человеческая мутация . 13 (6): 431-8. Doi : 10.1002/(SICI) 1098-1004 (1999) 13: 6 <431 :: AID-HUMU2> 3.0.CO ; PMID   10408772 . S2CID   6218429 .
  46. ^ Казазиан HH, Goodier JL (август 2002 г.). «Линейный диск. Ретротранспозиция и нестабильность генома». Клетка . 110 (3): 277–80. doi : 10.1016/s0092-8674 (02) 00868-1. PMID 12176313.
  47. ^ Kapitonov VV, Pavlicek A, Jurka J (2006). Антология повторяющейся ДНК человека . Энциклопедия молекулярной клеточной биологии и молекулярной медицины . doi : 10.1002/3527600906.mcb.200300166. ISBN   978-3527600908 .
  48. ^ Sun W, Samimi H, Gamez M, Zare H, Frost B (август 2018 г.). «Патогенное индуцированное тау истощение PIRNA способствует гибели нейронов посредством дисрегуляции транспозируемых элементов в нейродегенеративных тауопатиях». Nature Neuroscience . 21 (8): 1038–1048. doi : 10.1038/s41593-018-0194-1. PMC 6095477. PMID 30038280.
  49. ^ Paquin CE, Williamson VM (октябрь 1984 г.). «Влияние температуры на скорость транспозиции TY». Наука . 226 (4670): 53–5. Bibcode : 1984sci ... 226 ... 53p . doi : 10.1126/science.226.4670.53 . PMID   17815421 . S2CID   39145808 .
  50. ^ Strand DJ, McDonald JF (июнь 1985 г.). «Копиа транскрипционно реагирует на стресс окружающей среды» . Исследование нуклеиновых кислот . 13 (12): 4401–10. doi : 10.1093/nar/13.12.4401 . PMC   321795 . PMID   2409535 .
  51. ^ Chung WJ, Okamura K, Martin R, Lai EC (июнь 2008 г.). «Эндогенные интерференции РНК обеспечивают соматическую защиту от транспозонов дрозофилы» . Текущая биология . 18 (11): 795–802. doi : 10.1016/j.cub.2008.05.006 . PMC   2812477 . PMID   18501606 .
  52. ^ Jump up to: а беременный Miura A, Yonebayashi S, Watanabe K, Toyama T, Shimada H, Kakutani T (май 2001 г.). «Мобилизация транспозонов мутацией, отменяющей полное метилирование ДНК при арабидопсисе». Природа . 411 (6834): 212–4. Bibcode : 2001natur.411..212m . doi : 10.1038/35075612 . PMID   11346800 . S2CID   4429219 .
  53. ^ Ян Н., Казазян HH (сентябрь 2006 г.). «Ретротранспозиция L1 подавляется эндогенно кодируемым небольшими мешающими РНК в культивируемых клетках человека». Природа структурная и молекулярная биология . 13 (9): 763–71. doi : 10.1038/nsmb1141 . PMID   16936727 . S2CID   32601334 .
  54. ^ Kidwell MG (1992). «Горизонтальная передача элементов P и других коротких перевернутых повторных транспозонов». Genetica . 86 (1–3): 275–86. doi : 10.1007/bf00133726 . PMID   1334912 . S2CID   33227644 .
  55. ^ Villarreal L (2005). Вирусы и эволюция жизни . Вашингтон: ASM Press.
  56. ^ Риччи, Марко; Пеона, Валентина; Гихард, Этьен; Таччиоли, Кристиан; Боаттини, Алессио (31 мая 2018 г.). «Активность транспонируемых элементов положительно связана со скоростью видообразования у млекопитающих» . Журнал молекулярной эволюции . 86 (5): 303–310. Bibcode : 2018jmole..86..303r . doi : 10.1007/s00239-018-9847-7 . PMC   6028844 . PMID   29855654 .
  57. ^ Plasterk RH, Izsvák Z, Avics Z (август 1999 г.). «Жители резидентов: суперсемейство TC1/Mariner о транспозируемых элементах». Тенденции в генетике . 15 (8): 326–32. doi : 10.1016/s0168-9525 (99) 01777-1 . PMID   10431195 .
  58. ^ IVICS Z, Hackett PB, Plasterk RH, Izsvák Z (ноябрь 1997 г.). «Молекулярная реконструкция спящей красоты, TC1-подобного транспозона от рыбы и ее транспозиция в клетках человека» . Клетка . 91 (4): 501–10. doi : 10.1016/s0092-8674 (00) 80436-5 . PMID   9390559 . S2CID   17908472 .
  59. ^ Miskey C, Papp B, Mátés L, Sinzelle L, Keller H, Izsvák Z, Avics Z (июнь 2007 г.). «Древний моряк снова плавает: транспонирование элемента HSMAR1 человека реконструированной транспозазой и активностью белка SetMar на транспозоне заканчивается» . Молекулярная и клеточная биология . 27 (12): 4589–600. doi : 10.1128/mcb.02027-06 . PMC   1900042 . PMID   17403897 .
  60. ^ «Гина гена: гены, полученные в переносном элементе» . Комитет по номенклатуру Хьюго . Получено 4 марта 2019 года .
  61. ^ Гил Э., Бош А., Лампе Д., Лицкано Дж.М., Пералес Дж.С., Данос О, Чиллон М (11 сентября 2013 г.). «Функциональная характеристика транспозона человеческого моряка HSMAR2» . Plos один . 8 (9): E73227. BIBCODE : 2013PLOSO ... 873227G . doi : 10.1371/journal.pone.0073227 . PMC   3770610 . PMID   24039890 .
  62. ^ Ball, Hope C.; Ансари, Мохаммед Y.; Ахмад, Нашра; Новак, Кимберли; Хакки, Тарик М. (ноябрь 2021 г.). «Ретротранспозон Gag-Like-3 RTL3 и SOX-9 совместно регулируют экспрессию COL2A1 в хондроцитах» . Исследование соединительной ткани . 62 (6): 615–628. doi : 10.1080/03008207.2020.1828380 . ISSN   1607-8438 . PMC   8404968 . PMID   33043724 .
  63. ^ Джин Й, Чжан В., Ли Q (июнь 2009 г.). «Происхождение и эволюция ADAR-опосредованного редактирования РНК» . Жизнь iubmb . 61 (6): 572–578. doi : 10.1002/iub.207 . PMID   19472181 .
  64. ^ Моран JV, Deberardinis RJ, Kazazian HH (март 1999 г.). «Экзон перетасован путем ретротранспозиции L1». Наука . 283 (5407): 1530–4. Bibcode : 1999sci ... 283.1530M . doi : 10.1126/science.283.5407.1530 . PMID   10066175 .
  65. ^ Цзян Н., Бао З, Чжан Х, Эдди С.Р., Весслер С.Р. (сентябрь 2004 г.). «Транспонируемые элементы упаковочных мул опосредуют эволюцию генов у растений». Природа . 431 (7008): 569–573. Bibcode : 2004natur.431..569j . doi : 10.1038/nature02953 . PMID   15457261 . S2CID   4363679 .
  66. ^ Catoni M, Jonesman T, Cerruti E, Paszkowski J (февраль 2019). «Мобилизация транспозонов Pack-Cact у Arabidopsis предполагает механизм перетасовки генов» . Исследование нуклеиновых кислот . 47 (3): 1311–1320. doi : 10.1093/nar/gky1196 . PMC   6379663 . PMID   30476196 .
  67. ^ Jump up to: а беременный Saha S, Bridges S, Magbanua ZV, Peterson DG (2008). «Вычислительные подходы и инструменты, используемые для идентификации дисперсных повторяющихся последовательностей ДНК». Тропическое растение биол . 1 : 85–96. doi : 10.1007/s12042-007-9007-5 . S2CID   26272439 .
  68. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Makałowski W, Pande A, Gotea V, Makałowska I (2012). «Передавимые элементы и их идентификация». Эволюционная геномика . Методы в молекулярной биологии. Тол. 855. С. 337–59. doi : 10.1007/978-1-61779-582-4_12 . ISBN  978-1-61779-581-7 Полем PMID   22407715 .
  69. ^ Jump up to: а беременный Saha S, Bridges S, Magbanua ZV, Peterson DG (апрель 2008 г.). «Эмпирическое сравнение программ нахождения AB initio Repectio» . Исследование нуклеиновых кислот . 36 (7): 2284–94. doi : 10.1093/nar/gkn064 . PMC   2367713 . PMID   18287116 .
  70. ^ Jump up to: а беременный Mariño-Ramírez L, Lewis KC, Landsman D, Jordan IK (2005). «Транспортируемые элементы жертвуют специфичные для линии регуляторные последовательности геномам хозяина» . Цитогенетические и геномные исследования . 110 (1–4): 333–41. doi : 10.1159/000084965 . PMC   1803082 . PMID   16093685 .
  71. ^ Jump up to: а беременный González J, Lenkov K, Lipatov M, Macpherson JM, Petrov DA (октябрь 2008 г.). «Высокая скорость недавней адаптации, вызванной транспозируемым элементом в Drosophila melanogaster» . PLOS Биология . 6 (10): E251. doi : 10.1371/journal.pbio.0060251 . PMC   2570423 . PMID   18942889 .
  72. ^ Jump up to: а беременный González J, Macpherson JM, Petrov Da (сентябрь 2009 г.). «Недавняя адаптивная вставка элементов транспонируемых элементов вблизи высококонсервативных локусов развития у Drosophila melanogaster» . Молекулярная биология и эволюция . 26 (9): 1949–61. doi : 10.1093/molbev/msp107 . PMC   2734154 . PMID   19458110 .
  73. ^ Tempel S, Rousseau C, Tahi F, Nicolas J (сентябрь 2010 г.). «Модулеорганизатор: обнаружение модулей в семействах переносимых элементов» . BMC Bioinformatics . 11 : 474. DOI : 10.1186/1471-2105-11-474 . PMC   2955051 . PMID   20860790 .
  74. ^ Sun W, Shen YH, Han MJ, Cao YF, Zhang Z (декабрь 2014 г.). «Адаптивная вставка элемента в регуляторную область гена EO в одомашненном шелковом червре, Bombyx mori» . Молекулярная биология и эволюция . 31 (12): 3302–13. doi : 10.1093/molbev/msu261 . PMID   25213334 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Transposable_element&oldid=1223241141"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: a01accbeb551f18c06d53aeab0ce51e5__1715360040
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/a0/e5/a01accbeb551f18c06d53aeab0ce51e5.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Transposable element - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)