Оплодотворение
Оплодотворение или оплодотворение (см. Различия орфографии ), также известные как генеративное оплодотворение , сингамия и пропитка , [ 1 ] Является ли слияние гаметов , чтобы привести к зиготе и инициировать его развитие в новый индивидуальный организм или потомство. [ 2 ] В то время как такие процессы, как осеменение или опыление , которые происходят до слияния гамет, иногда также неофициально называются оплодотворением, [ 3 ] Это технически отдельные процессы. Цикл оплодотворения и развития новых людей называется сексуальным размножением . Во время двойного оплодотворения у покрытосеменных гаплоидные мужские гаметы сочетаются с двумя гаплоидными полярными ядрами с образованием триплоидного первичного ядра эндосперма в процессе вегетативного оплодотворения.
История
[ редактировать ]В древности Аристотель задумал образование новых людей посредством слияния мужских и женских жидкостей, при этом форма и функция постепенно появлялись в режиме, называемом им эпигенетическим . [ 4 ]
В 1784 году Спалланзани установил необходимость взаимодействия между яйцеклеткой женщины и спермой мужчины, чтобы сформировать зиготу у лягушек. [ 5 ] В 1827 году Карл Эрнст фон Баер наблюдал за яйцом млекопитающего териана . впервые [ 4 ] Оскар Хертвиг (1876) в Германии описал слияние ядер сперматозоидов и OVA из морского ежа . [ 5 ]
Эволюция
[ редактировать ]Эволюция оплодотворения связана с происхождением мейоза , поскольку оба являются частью сексуального размножения , возникающих в эукариотах . Одна гипотеза гласит, что мейоз возник из митоза. [ 6 ]
Оплодотворение в растениях
[ редактировать ]
Гамет, которые участвуют в оплодотворении растений, - это сперматозоичная (мужская) и яйцевая (женская) клетка. Различные группы растений имеют разные методы, с помощью которых гаметы, производимые мужчинами и женскими гаметофитами, объединяются и оплодотворяются. У бриофитов и птеридофитных наземных растений оплодотворение сперматозоидов и яйца происходит в архегонии . У семенных растений мужской гаметофит образуется в зерне пыльцы . После опыления пыльцевое называемую зерно прорастает , и пыльцевая трубка растет и проникает в яйцеклетку через крошечную пор, микропилом . Сперма переносится из пыльцы через пыльцу в яйцеклету, где яйцо оплодотворяется. У цветущих растений две сперматозоиды высвобождаются из пыльцевой трубки, и происходит второе событие оплодотворения с участием второй сперматозоидной клетки и центральной клетки яйцеклеток, которая представляет собой вторую женскую гамету. [ 7 ]
Рост пыльцевой трубки
[ редактировать ]В отличие от спермы животных, что является подвижным, сперма из большинства семян является нестильностью и полагается на пыльцевую трубку , чтобы перенести ее в яйцеклетку, где выпускается сперма. [ 8 ] Пыльцевая трубка проникает в стигму и удлиняется через внеклеточный матрицу стиля, прежде чем достигать яичника. Затем возле сосуда он прорывается сквозь яйцеклетку через микропил (отверстие в стенке яйцеклетки) и пыльцевую трубку «взрывается» в мешок эмбриона, освобождая сперму. [ 9 ] Считается, что рост пыльцевой трубки зависит от химических сигналов из Плистика, однако эти механизмы были плохо изучены до 1995 года. Работа растения , проделанная табачные [ 9 ] Пыльцевые трубки в среде для прорастания пыльцы без сахара и среду с очищенными белками TTS выросли. Однако в среде TTS трубки росли со скоростью в 3 раза больше среды без сахара. [ 9 ] Белки TTS также помещали в различные места для опылителей полу in vivo , а пыльцевые трубки немедленно распространяются на белки. Трансгенные растения, не имеющие способности продуцировать белки TTS, имели более медленный рост пыльцевой трубки и сниженную фертильность. [ 9 ]
Разрыв пыльцевой трубки
[ редактировать ]Было показано , что разрыв пыльцевой трубки для высвобождения спермы у арабидопсиса зависит от сигнала женского гаметофита. Специфические белки, называемые FER -протеинкиназами, присутствуют в яйцеклетном контроле. Продукция высокореактивных производных кислорода, называемых реактивными формами кислорода (ROS). Уровни АФК были показаны через GFP , которые находятся на самом высоком уровне на цветочных стадиях, когда яйцеклетка является наиболее восприимчивой к пыльцевым трубам и самым низким во время развития и после оплодотворения. [ 8 ] Высокие количества АФК активируют ионные каналы кальция в пыльцевой трубке, что заставляет эти каналы занимать ионы кальция в больших количествах. Это повышенное поглощение кальция приводит к разрыву пыльцевой трубки и высвобождает ее сперму в яйцеклетку. [ 8 ] Анализы кормления петиль, в которых растения получали дифенил йодоний хлорид (DPI), подавляли концентрации АФК у арабидопсиса , что, в свою очередь, предотвращало разрыв пыльцевой трубки. [ 8 ]
Цветлые растения
[ редактировать ]После оплодотворения яичник начинает раздуваться и развиваться в фрукты . [ 10 ] С множественными фруктами, множественные зерна пыльцы необходимы для сингамии с каждой яйцеклетой. Рост пыльцевой трубки контролируется вегетативной (или трубкой) цитоплазмой. Гидролитические ферменты секретируются пыльцевой трубкой, которая переваривает женскую ткань, когда трубка растет стигму и стиль; Расвариванная ткань используется в качестве источника питательных веществ для пыльцевой трубки по мере ее роста. Во время роста пыльцевой трубки в направлении яичника генеративное ядро делится для получения двух отдельных ядер сперматозоидов (гаплоидное число хромосом) [ 11 ] - Следовательно, растущая пыльцевая трубка содержит три отдельных ядра, две спермы и одну трубку. [ 12 ] Сперматозоиды взаимосвязаны и диморфны, большая, в ряде растений, также связана с ядром трубки, а взаимосвязанная сперматозоида и ядро трубки образуют «мужской зародыш». [ 13 ]
Двойное оплодотворение - это процесс у покрытосеменных (цветущих растений), в котором две спермы из каждой пыльцевой трубки оплодотворяют две клетки в женском гаметофите (иногда называемый эмбрионом), который находится внутри яйцеклетки. После того, как пыльцевая трубка попадает в гаметофит, ядро пыльцы распадается, а две сперматозоиды высвобождаются; Одна из двух сперматозоидов удобряет яйцеклетку (на дне гаметофита вблизи микропила), образуя диплоидную (2n) зиготу . Это тот момент, когда оплодотворение фактически происходит; Опыление и оплодотворение являются двумя отдельными процессами. Ядро других сперматозоидов сливается с двумя гаплоидными полярными ядрами (содержащимися в центральной клетке) в центре гаметофита. Полученная ячейка является триплоидной (3N). Эта триплоидная клетка делится через митоз и образует эндосперм , питательными веществами ритму ткань, , внутри семян . [ 7 ] Два центральных ядерных ядер (полярные ядра), которые способствуют эндосперму, возникают из-за митоза из единого мейотического продукта, который также породил яйцо. Следовательно, материнский вклад в генетическую конституцию триплоидной эндоспермы вдвое больше, чем у эмбриона.
Один примитивный вид цветущего растения, Nuphar Polysepala , имеет эндосперм, который является диплоидным, в результате слияния спермы с одним, а не двумя ядрами матери. Считается, что в начале развития линий покрытосеменных, в этом способе воспроизведения было дублирование, создававшего семиклеточные/восьминаклетовые женские гаметофиты и триплоидные эндоспермы с соотношением генома от материнского и отцовского генома. [ 14 ]
У многих растений развитие плоти плодов пропорционально проценту оплодотворенных яйцеклеток. Например, с арбузом , около тысячи зерен пыльцы должны быть доставлены и распределены равномерно на три доли стигмы, чтобы сделать плоды нормального размера и формы. [ Цитация необходима ]
Самоопыление и скрещивание
[ редактировать ]Строительство , или перекрестная оплодотворение и самоопределение представляют собой различные стратегии с различными преимуществами и затратами. По оценкам, 48,7% видов растений являются либо диологическими, либо не совместимыми облигационными коскроками. [ 15 ] Также подсчитано, что около 42% цветущих растений демонстрируют смешанную систему спаривания в природе. [ 16 ]
В наиболее распространенном виде смешанной спаривающейся системы отдельные растения производят один тип цветов, а фрукты могут содержать самопровозглашенную, скрещенную или смесь типов потомков. Переход от перекрестной фартилизации к самоопроблемам является наиболее распространенным эволюционным переходом в растениях и неоднократно происходил во многих независимых линиях. [ 17 ] Около 10-15% цветущих растений преимущественно самооплодотворяются. [ 17 ]
В обстоятельствах, когда опылители или товарищи редки, самоопределение предлагает преимущество репродуктивной гарантии . [ 17 ] Таким образом, самоопределение может привести к улучшению способности колонизации. У некоторых видов самоопределение сохранялось на протяжении многих поколений. Capsella Rubella -это самоопределяющий вид, который стал самооплодотворенным от 50 000 до 100 000 лет назад. [ 18 ] Arabidopsis thaliana -это преимущественно самооплодотворяющее растение с скоростью пересечения в дикой природе менее 0,3%; [ 19 ] Исследование показало, что самоопределение развивалось примерно миллион лет назад или более в A. thaliana . [ 20 ] У давно установленных самоопределяющих растений маскирование вредных мутаций и производство генетической изменчивости нечасто и, следовательно, вряд ли дадут достаточную выгоду для многих поколений для поддержания мейотического аппарата. Следовательно, можно ожидать, что самоопределение будет заменено в природе амеотической асексуальной формой воспроизводства, которая была бы дешевле. Однако фактическая стойкость мейоза и самоопределения как формы размножения у давно установленных самих-дипломизирующих растений может быть связана с непосредственной пользой эффективного рекомбинационного восстановления повреждения ДНК во время образования зародышевых клеток, обеспечиваемых мейозом в каждом поколении. [ Цитация необходима ]
Оплодотворение у животных
[ редактировать ]Механика оплодотворения широко изучалась у морских ежей и мышей. В этом исследовании рассматривается вопрос о том, как сперма и подходящее яйцо находят друг друга, и вопрос о том, как только одна сперма попадает в яйцо и доставляет его содержимое. Есть три шага для оплодотворения, которые обеспечивают специфичность вида:
- Хемотаксис
- Активация сперматозоидов/акросомальная реакция
- Сперма/яичная адгезия
Внутренний против внешнего
[ редактировать ]Рассмотрение относительно того, использует ли животное (более конкретно позвоночное), используется внутреннее или внешнее оплодотворение, часто зависит от метода рождения. Яйцеводные животные, откладывающие яйца с толстыми раковинами кальция, такими как цыплята или густые кожистые раковины, как правило, воспроизводятся посредством внутреннего оплодотворения, так что сперматозоиды оплодотворяют яйцо без необходимости проходить через толстый, защитный третичный слой яйца. Ововивипарусные и вивипарусные животные также используют внутреннее оплодотворение. Хотя некоторые организмы размножаются через Amplexus , они все еще могут использовать внутреннее оплодотворение, как и в случае с некоторыми саламандрами. Преимущества внутреннего оплодотворения включают минимальные отходы гамет, большую вероятность индивидуального оплодотворения яиц, более длительный период защиты яиц и селективное оплодотворение. Многие женщины имеют возможность хранить сперму в течение длительного периода времени и могут оплодотворить свои яйца в их собственном желании. [ Цитация необходима ]
Яйцеводные животные, производящие яйца с тонкими третичными мембранами или вообще без мембран, с другой стороны, используют методы внешнего оплодотворения. Такие животные могут быть более точно названными яйцами. [ 21 ] Внешнее оплодотворение выгодно тем, что оно минимизирует контакт (который снижает риск передачи заболевания) и большие генетические изменения.
Морские ежи
[ редактировать ]
Сперма находит яйца через хемотаксис , тип взаимодействия лиганда/рецептора. RESACT - это 14 аминокислотный пептид, очищенный от желе -слоя A. punctulata , который привлекает миграцию спермы.
Найдя яйцо, сперма проникает в желе -слое через процесс, называемый активацией спермы. В другом взаимодействии лиганда/рецептора олигосахаридный компонент яйца связывается и активирует рецептор на сперме и вызывает акросомальную реакцию . Акросомальные пузырьки сперматозоида с плазматической мембраной и высвобождаются. В этом процессе молекулы, связанные с мембраной акросомальной пузырьки, такой как связывание, подвергаются воздействию на поверхности сперматозоида. Это содержимое переваривает желе и в конечном итоге вителлин мембрана. В дополнение к высвобождению акросомальных везикул, существует взрывная полимеризация актина , образуя тонкий всплеск на голове сперма, называемый акросомальным процессом .
Сперма связывается с яйцом через другую реакцию лиганда между рецепторами на мембране вителлина . Поверхностный белок сперматозоидов связывается с рецептором на вителлиновой мембране, идентифицированной как EBR1.
Слияние плазматических мембран сперматозоидов и яйца, вероятно, опосредовано связыванием. На месте контакта слияние вызывает формирование удобрения конуса .
Млекопитающие
[ редактировать ]Млекопитающие внутренне оплодотворяются посредством совокупления . [ 22 ] мужчин После эякулирования многие спермы перемещаются к верхней влагалище (через сокращения влагалища) через шейку матки и по длине матки, чтобы встретить яйцеклетку. В тех случаях, когда происходит оплодотворение, самка обычно овуляции в течение периода, который простирается от нескольких часов до совокупления до нескольких дней после; Следовательно, у большинства млекопитающих, эякуляция чаще предшествует овуляции, чем наоборот. [ Цитация необходима ]
Когда сперма наносится в переднее влагалище, они не способны к оплодотворянию (т. Е. [ нужно разъяснения ] и характеризуются медленными линейными шаблонами подвижности. Эта подвижность в сочетании с мышечными сокращениями позволяет транспортировать сперму в направлении матки и яйцеклеток . [ 23 ] Существует градиент рН в микроавторузе женского репродуктивного тракта, так что рН вблизи отверстия влагалища ниже (приблизительно 5), чем яйца (приблизительно 8). [ 24 ] Специфичный от сперматозоидоченного рН белка транспорта кальция, называемый Catsper, увеличивает проницаемость сперматозоидов к кальция, поскольку он перемещается дальше в репродуктивный тракт. Внутриклеточный приток кальция способствует емкость и гиперактивацию сперматозоидов, вызывая более насильственную и быструю нелинейную паттерн подвижности в качестве сперматозоидов. Сперматозон и ооциты встречаются и взаимодействуют в ампулле фаллопийской трубки . Реотаксис, термотаксис и хемотаксис являются известными механизмами, которые направляют сперму к яйцу на последней стадии миграции спермы. [ 25 ] Сперматозоид отвечает (см. Термотаксис сперматозоидов ) на градиент температуры ~ 2 ° C между яйцеводством и ампуллой, [ 26 ] и хемотаксические градиенты прогестерона были подтверждены как сигнал, исходящий из клеток кумулюса , окружающих ооциты кролика и человека. [ 27 ] Конденсация и гиперактивированная сперма реагирует на эти градиенты, изменяя их поведение и двигаясь в сторону комплекса кумулюс-ооцитов. Другие хемотаксические сигналы, такие как Formyl Met-Leu-PHE (FMLF), также могут направлять сперматозоиды. [ 28 ]
Zona Pellucida , толстый слой внеклеточного матрикса, который окружает яйцо и похож на роль мембраны вителлина в морских ежах, связывает сперму. В отличие от морских ежей, сперма связывается с яйцом перед акросомальной реакцией. ZP3 , гликопротеин в Zona Pellucida, отвечает за адгезию яиц/сперма у людей. Рецептор галактозилтрансфераза (GALT) связывается с N-ацетилглюкозаминовыми остатками на ZP3 и важна для связывания со сперматозоидом и активации реакции акросомы. ZP3 достаточен, хотя и ненужным для связывания спермы/яиц. Существуют два дополнительных рецептора сперматозоидов: белок 250 кД, который связывается с секретируемым яйцеклетом белком, и SED1, который независимо связывается с Zona. После реакции акросомы сперма, как полагают, остается связанной с Zona Pellucida посредством открытых рецепторов ZP2. Эти рецепторы неизвестны у мышей, но были идентифицированы у морских свинок. [ Цитация необходима ]
У млекопитающих связывание сперматозона с GALT инициирует реакцию акросомы . Этот процесс высвобождает гиалуронидазу , которая переваривает матрицу гиалуроновой кислоты в областях вокруг ооцита. Кроме того, гепарин-подобные гликозаминогликаны (GAGS) высвобождаются вблизи ооцита, которые способствуют реакции акросомы. [ 29 ] ооцитов Слияние между плазматическими мембранами спермы и сперматозоидами следует и позволяет ядро , типичную центриоль и атипичную центриоль , которая прикреплена к жгутике , но не митохондриям , чтобы войти в ооцит. [ 30 ] Белок CD9, вероятно, опосредует это слияние у мышей (гомолог связывания). Яйцо « активируется » само собой при слиянии с помощью одной сперматозоиды и тем самым меняет свою клеточную мембрану, чтобы предотвратить слияние с другими сперматозоидами. Атомы цинка высвобождаются во время этой активации. [ Цитация необходима ]
Этот процесс в конечном итоге приводит к формированию диплоидной ячейки, называемой зиготой . Зигота делится, чтобы сформировать бластоцисту и, входя в матку, имплантаты в эндометрия, начав беременность . Эмбриональная имплантация не в стенке матки приводит к эктопической беременности , которая может убить мать.
У таких животных, как кролики, Coitus индуцирует овуляцию, стимулируя высвобождение гормона гипофиза гонадотропина; Этот релиз значительно увеличивает вероятность беременности.
Люди
[ редактировать ]
Оплодотворение у людей - это объединение яиц человека и сперма , обычно встречающееся в ампулле фаллопийской трубки , создавая одноклеточную зиготу , первую стадию жизни в развитии генетически уникального организма, [ 31 ] и инициирование эмбрионального развития . Ученые обнаружили динамику человеческого оплодотворения в девятнадцатом веке.
Термин «концепция» обычно относится к «процессу забеременеть, включающего оплодотворение или имплантацию или оба». [ 32 ] Его использование делает его предметом семантических аргументов о начале беременности , как правило, в контексте дебатов об аборте . После гаструляции , которая происходит примерно через 16 дней после оплодотворения, имплантированная бластоциста разрабатывает три зародышевых слоя: эндодерма, эктодерма и мезодерма, и генетический код отца становятся полностью вовлеченными в развитие эмбрио; Позднее близнец невозможно. Кроме того, межвидовые гибриды выживают только до гаструляции и не могут развиваться. Тем не менее, некоторая литература по биологии развития человека относится к концептуру , и такая медицинская литература относится к «продуктам концепции» как эмбрион после имплантации и окружающие их мембраны. [ 33 ] Термин «концепция» обычно не используется в научной литературе из -за его определения переменной и коннотации.
Насекомые
[ редактировать ]
![[икона]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/1/1c/Wiki_letter_w_cropped.svg/20px-Wiki_letter_w_cropped.svg.png){kind=small} | Этот раздел нуждается в расширении . Вы можете помочь, добавив к этому . ( Февраль 2015 г. ) |
Насекомые в разных группах, в том числе одоната ( драконфильсы и самих ) и Hymenoptera ( муравьи , пчелы и осы практика ), задержали оплодотворение. Среди одонаты женщины могут спариваться с несколькими мужчинами и хранить сперму до тех пор, пока яйца не будут отложены. Мужчина может зависать над самкой во время яйцеклетной (яйцеклассной), чтобы она не спарилась с другими мужчинами и заменила его сперму; В некоторых группах, таких как Дартеры, мужчина продолжает понимать самку своими заклеенчиками во время затратывания яиц, пара летит в тандеме. [ 34 ] Среди социальных гименоптеров, педали, королевы, только на спаривании, в течение короткого периода времени в течение нескольких дней; Королева может спариваться с восемью или более дронов . Затем она хранит сперму до конца своей жизни, возможно, в течение пяти лет или более. [ 35 ] [ 36 ]
Удобрение в грибах
[ редактировать ]Во многих грибах (кроме хитридов ), как и в некоторых протистах, оплодотворение является двухэтапным процессом. Во -первых, цитоплазмы двух гаметных клеток сливались (называется плазмогамия ), продуцируя дикариотическую или гетерокариотическую клетку с множественными ядрами. Эта клетка может затем делиться на получение дикариотических или гетерокариотических гиф . Второй этап оплодотворения - кариом , слияние ядер с образованием диплоидной зиготы.
В грибах читрида оплодотворение происходит за один шаг с слиянием гамет, как у животных и растений.
Оплодотворение в протистах
[ редактировать ]Удобрение в простейших
[ редактировать ]Есть три типа процессов оплодотворения в простейших: [ 37 ]
Оплодотворение в водорослях
[ редактировать ]Волосли, как и некоторые наземные растения, подвергаются чередованию поколений . Некоторые водоросли изоморфны, где как спорофит (2n), так и гаметеофит (N) одинаковы. Когда воспроизводство водорослей описывается как оогамные, мужские и женские гаметы различаются морфологически, где есть большое немотильное яйцо для женских гамет, а мужская гамета однозначно (Fotile). Благодаря процессу сингамии они образуют новую Zygote, снова восстанавливая генерацию спорофитов.
Оплодотворение и генетическая рекомбинация
[ редактировать ]Мейоз приводит к случайной сегрегации генов, в которые вносит каждый родитель. Каждый родительский организм обычно идентичен за исключением доли своих генов; Поэтому каждый гамет является генетически уникальным. При оплодотворениях родительские хромосомы объединяются. У людей (2²) ² = 17,6x10 12 Хромосомно различные зиготы возможны для непонных хромосом, даже не предполагая хромосомного кроссовера . Если кроссовер происходит один раз, тогда в среднем (4²) ² = 309x10 24 Генетически различные зиготы возможны для каждой пары, не учитывая, что события кроссовера могут происходить в большинстве точек вдоль каждой хромосомы. Х -хромосомы X и Y не подвергаются кроссоверу [ Цитация необходима ] и поэтому исключены из расчета. Митохондриальная ДНК унаследована только от материнского родителя.
Сперма астры и зиготовые центросомы
[ редактировать ]Вскоре после плавки спермы с яйцом две центриоли сперматозоидов образуют эмбрион первой центросомы и микротрубочки . [ 40 ] Центриоль сперматозоидов, обнаруженная вблизи мужского пронуклеуса, рекрутируют белки перичентриолярного материала яйца , образующие первую центросому зиготы. [ 41 ] Эта центросома зародыша микротрубочки в форме звезд, называемых астральными микротрубочками. Микротрубочки охватывают весь валиум яйца, позволяя яйцекущему пронуклеуууусу использовать кабели, чтобы добраться до мужского пронуклеуса. По мере того, как пронуклеи мужчин и женского пола приближаются друг к другу, единственная центросома разделилась на две центросомы, расположенные в интерфазе между пронуклеи. Затем центросома через астральные микротрубочки полярирует геном внутри пронуклеев. [ 42 ]
Партеногенез
[ редактировать ]Организмы, которые обычно воспроизводят сексуально, также могут воспроизводить с помощью партеногенеза , в котором неработающая женская гамета производит жизнеспособное потомство. Эти потомки могут быть клонами матери, или в некоторых случаях генетически отличаются от нее, но наследуют только часть ее ДНК. Партеногенез происходит у многих растений и животных и может быть вызвана у других с помощью химического или электрического стимула к яичной клетке. В 2004 году японские исследователи во главе с Томохиро Коно преуспели после 457 попыток объединить OVA двух мышей, блокируя определенные белки, которые обычно предотвратят возможность; Полученный эмбрион обычно превращался в мышь. [ 43 ]
Аллогамия и аутогамия
[ редактировать ]Аллогамия , которая также известна как перекрестная фонтилизация, относится к оплодотворянию яичной клетки от одного человека с мужской гаметой другого.
Аутогамия, которая также известна как самоопределение, встречается в таких гермафродитных организмах, как растения и плоские черви; В этом два гамета из одного отдельного предохранителя.
Другие варианты бисексуального размножения
[ редактировать ]Некоторые относительно необычные формы размножения: [ 44 ] [ 45 ]
Гиногенез : сперма стимулирует яйцо для развития без оплодотворения или сингамии. Сперма может войти в яйцо.
Гибридогенез : один геном устранен для производства гаплоидных яиц.
Мейоз Canina : (иногда называется «постоянной нечетной полиплоидностью») Один геном передается в Мендельанском виде, другие передаются клонально.
Преимущества перекрестной оплодотворения
[ редактировать ]Основным преимуществом перекрестной оплодотворения, как правило, считается избеганием депрессии инбридинга . Чарльз Дарвин , в своей книге 1876 года «Влияние креста и самочувствия в растительном королевстве» (страницы 466-467) подытожил его выводы следующим образом. [ 46 ]
«В настоящем томе было показано, что потомство от объединения двух разных людей, особенно если их предшественники подвергались очень разным условиям, имеют огромное преимущество по высоте, весу, конституционной энергии и фертильности над самоопределенной Потомки от одного из тех же родителей.
Кроме того, это считается некоторыми, [ 47 ] что долгосрочным преимуществом пересечения в природе является повышенная генетическая изменчивость, которая способствует адаптации или избеганию вымирания (см. Генетическую изменчивость ).
Смотрите также
[ редактировать ]- Клеточное слияние
- Зачатие крышка
- Зачатие устройства
- Женская сперма
- Развитие плода
- In vitro оплодотворение
- Кагуя (мышь)
- Партеногенез , тип размножения, который не включает в себя оплодотворение
- Опыление
- Пре-имбрио
- Пронуклеус
- Суперфундирование
- Суперфеттация
- Симметрия разрушение и вращение коры
- Корковая реакция
- Полисперми
Ссылки
[ редактировать ]- ^ «Проведение» . Оксфордский словарь Advanced Crearner .
- ^ Сиу, Карен К.; Серрао, Витор Хьюго Б.; Зийят, Ахмед; Ли, Джеффри Э. (2021). «Клеточная биология оплодотворения: привязанность к гамете и слияние» . Журнал клеточной биологии . 220 (10). doi : 10.1083/jcb.202102146 . PMC 8406655 . PMID 34459848 . Получено 2023-01-14 .
- ^ «Удобрение» . Мерриам-Уэбстер . Получено 10 июля 2018 года .
- ^ Jump up to: а беременный Maienschein, Jane (2017). «Первый век теории клеток: от структурных единиц до сложных живых систем». Интегрированная история и философия науки . Ежегодник Института Вена Круга. Тол. 20. С. 43–54. doi : 10.1007/978-3-319-53258-5_4 . ISBN 978-3-319-53257-8 Полем S2CID 89731001 .
- ^ Jump up to: а беременный Биркхед, Тим Р.; Монтгомери, Роберт (2009). «Три столетия исследования спермы». Биология спермы . С. 1–42. doi : 10.1016/b978-0-12-372568-4.00001-x . ISBN 978-0-12-372568-4 .
- ^ Уилкинс А.С., Холлидей Р (январь 2009 г.). «Эволюция мейоза из митоза» . Генетика . 181 (1): 3–12. doi : 10.1534/Genetics.108.099762 . PMC 2621177 . PMID 19139151 .
- ^ Jump up to: а беременный Faure, JE (1999). «Двойное оплодотворение в цветущих растениях: происхождение, механизмы и новая информация из оплодотворения in vitro». В Cresti, M.; Cai, G.; Москателли, А. (ред.). Уплотнение у высших растений . Берлин, Гейдельберг.: Спрингер. С. 79–89. ISBN 978-3-642-59969-9 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Дуан, Цяхонг; Кита, Даниэль; Джонсон, Эрик А; Аггарвал, мини; Гейтс, Лора; Ву, Хен-Мин; Чеунг, Алиса Ю (2014). «Реактивные формы кислорода опосредуют разрыв пыльцевой трубки для высвобождения спермы для оплодотворения у арабидопсиса» . Природная связь . 5 : 3129. Bibcode : 2014natco ... 5.3129d . doi : 10.1038/ncomms4129 . PMID 24451849 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Чеунг, Алиса Y ; Ван, Хонг; Wu, Hen-Ming (1995). «Цветочный передающий ткань-специфический гликопротеин привлекает пыльцевые трубки и стимулирует их рост» . Клетка . 82 (3): 383–93. doi : 10.1016/0092-8674 (95) 90427-1 . PMID 7634328 .
- ^ Джонстон, Адам (2001). Биология: факты и практика для уровня . Издательство Оксфордского университета. п. 95 ISBN 0-19-914766-3 .
- ^ Справочник по науке о растениях . Чичестер, Западный Суссекс, Англия: Джон Уайли. 2007. с. 466. ISBN 978-0-470-05723-0 .
- ^ Кирк, Дэвид; Старр, Сеси (1975). Биология сегодня . Дель Мар, Калифорния: CRM. п. 93 . ISBN 978-0-394-31093-0 .
- ^ Raghavan, Valayamghat (2006). Двойное оплодотворение: развитие эмбриона и эндосперма в цветущем растении . Берлин: Springer-Verlag. п. 12 ISBN 978-3-540-27791-0 .
- ^ Фридман, Уильям Э; Уильямс, Джозеф Х (2003). «Модульность женского гаметофита на покрытосеменке и его оправдан на ранней эволюции эндосперма в цветущих растениях» . Эволюция 57 (2): 216–30. doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00257.x . PMID 12683519 .
- ^ Igic B, Kohn Jr (2006). «Распределение систем спаривания растений: предвзятость исследования против обязательно скрещивания видов». Эволюция 60 (5): 1098–103. doi : 10.1554/05-383.1 . PMID 16817548 . S2CID 40964 .
- ^ Goodwillie C, Kalisz S, Eckert CG (2005). «Эволюционная загадка смешанных систем спаривания в растениях: возникновение, теоретические объяснения и эмпирические данные». Анну. Rev. Ecol. Эвол. Система 36 : 47–79. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.36.091704.175539 . S2CID 3755371 .
- ^ Jump up to: а беременный в Райт, С. Я; Калиш, с; Slotte, T (2013). «Эволюционные последствия самоопределения в растениях» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 280 (1760): 20130133. DOI : 10.1098/rspb.2013.0133 . PMC 3652455 . PMID 23595268 .
- ^ Brandvain, Yaniv; Слотт, Танджа; Хазури, Халед М; Райт, Стивен I; Coop, Graham (2013). «Геномная идентификация основополагающих гаплотипов выявляет историю самостоятельных видов капселла» . PLOS Genetics . 9 (9): E1003754. Arxiv : 1307.4118 . BIBCODE : 2013ARXIV1307.4118B . doi : 10.1371/journal.pgen.1003754 . PMC 3772084 . PMID 24068948 .
- ^ Эбботт, RJ; Gomes, MF (1989). «Генетическая структура популяции и скорость скрещивания арабидопсиса Thaliana (L.) Heynh» . Наследственность . 62 (3): 411–418. doi : 10.1038/hdy.1989.56 .
- ^ Tang C, Toomajian C, Sherman-Broyles S, Plagnol V, Guo YL, Hu TT, Clark RM, Nasralalah JB, Weigel D, Nordborg M (2007). "Эволюция самоотверженности в Abibidopsis thaliana" Наука 317 (5841): 1070–2 Bibcode : 2007sci ... 317.1070t Doi : 10.1126/science.1143153 . PMID 17656687 S2CID 45853624 .
- ^ Лоде, Тьерри (2001). Стратегии размножения животных [ стратегии размножения в Царстве животных ] (на французском языке). Дунод. ISBN 978-2-10-005739-9 . [ страница необходима ]
- ^ Нагиб, Марк (2020-04-19). Достижения в изучении поведения . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-820726-0 .
- ^ Suarez, SS; Пейси, А.А. (2006). «Транспорт сперматозоидов в женском репродуктивном тракте» . Обновление воспроизведения человека . 12 (1): 23–37. doi : 10.1093/umupd/dmi047 . PMID 16272225 .
- ^ Нг, Ка -Йин Бонни; Скинки, Роэль; Морган, Хайвель; Маклон, Ник; Чонг, Ю (1 января 2018 г.). «Кислород in vivo, температура и динамика pH в женском репродуктивном тракте и их важность в человеческой концепции: систематический обзор» . Обновление воспроизведения человека . 24 (1): 15–34. doi : 10.1093/umupd/dmx028 . PMID 29077897 .
- ^ Ли, Шуай; Winuthayanon, Wipawee (2016). «Яйцеклетка: роли в оплодотворении и раннем развитии эмбрионов» . Журнал эндокринологии . 232 (1): R1 - R26. doi : 10.1530/Джо-16-0302 . PMID 27875265 .
- ^ Бахат, Анат; Эйзенбах, Майкл (2006). «Термотаксис спермы» . Молекулярная и клеточная эндокринология . 252 (1–2): 115–9. doi : 10.1016/j.mce.2006.03.027 . PMID 16672171 . S2CID 22094855 .
- ^ Тевес, Мария Э; Гидобальди, Гектор А; Uñates, Diego r; Санчес, Рауль; Миска, Вернер; Publicover, Стивен Дж; Моралес Гарсия, Адуэн А; Giojalas, Laura C (2009). «Молекулярный механизм хемотаксиса сперматозоидов человека, опосредованный прогестероном» . Plos один . 4 (12): E8211. Bibcode : 2009ploso ... 4.8211t . doi : 10.1371/journal.pone.0008211 . PMC 2782141 . PMID 19997608 .
- ^ Gnessi L, Fabbri A, Silvestroni L, Moretti C, Fraioli F, Pert CB, Isidori A (1986). «Свидетельство о наличии специфических рецепторов для N-формало-хемотаксических пептидов на сперматозоиде человека». J Clin Endocrinol Metab . 63 (4): 841–846. doi : 10.1210/jcem-63-4-841 . PMID 3018025 .
- ^ Ли, CN; Клейтон, MK; Bushmeyer, SM; Во -первых, NL; AX, RL (1 сентября 1986 г.). «Гликозаминогликаны в репродуктивных путях эве и их влияние на реакции акросом в бычьих сперматозоиде in vitro». Журнал науки о животных . 63 (3): 861–867. doi : 10.2527/jas1986.633861x . PMID 3759713 . S2CID 853558 .
- ^ Фишман, Эмили Л; Джо, Кюнг; Нгуен, Квин П. Х; Конг, Донг; Ройфман, Рэйчел; Чекик, Энтони Р; Ханал, сушил; Миллер, Энн Л; Симерли, Кальвин; Шаттен, Джеральд; Лонкарек, Джадранка; Меннелла, Вито; Avidor-Reiss, Tomer (2018). «Новая нетипичная центриоль сперматозоидов является функциональной во время оплодотворения человека» . Природная связь . 9 (1): 2210. Bibcode : 2018natco ... 9.2210f . doi : 10.1038/s41467-018-04678-8 . PMC 5992222 . PMID 29880810 .
- ^ «Zygote | определение, разработка, пример и факты | Britannica» . www.britannica.com . Получено 2023-01-14 .
- ^ "Концепция" . Мерриам-Уэбстер . Получено 27 января 2019 года .
- ^ Мур, Кл; TVM Persaud (2003). Развивающийся человек: клинически ориентированная эмбриология . WB Saunders Company. ISBN 0-7216-6974-3 . [ страница необходима ]
- ^ Thirdstra, Class Dove B. (2006). Полевой гид по Dragonfls или в Великобритании и Европе . Британский дикий поход. стр. 8–9. ISBN 0-9531399-4-8 .
- ^ Waldbauer, Gilbert (1998). Книга Birder's Buck . Гарвардский университет издательство.
- ^ Сельское хозяйство и защита потребителей. «Пчеловодство в Африке: колония жизнь и социальная организация» . ФАО
- ^ Тарин, Хуан Дж.; Cano, Antonio (2000). Оборудование у животных простейших и метазоа: клеточные и молекулярные аспекты . Springer Science & Business Media. ISBN 978-3-540-67093-3 . [ страница необходима ]
- ^ Reproduction#Autogamy
- ^ «Аутогамия | Биология» .
- ^ Авидор-Рейс, Томер; Мазур, Мэтью; Фишман, Эмили Л.; Синдхвани, Пунит (1 октября 2019 г.). «Роль центриол сперматозоидов в размножении человека - известный и неизвестный» . Границы в клеточной биологии и развитии . 7 : 188. doi : 10.3389/fcell.2019.00188 . PMC 6781795 . PMID 31632960 .
- ^ Фишман, Эмили Л.; Джо, Кюнг; Nguyen, Quynh ph; Конг, Донг; Ройфман, Рэйчел; Cekic, Энтони Р.; Ханал, сушил; Миллер, Энн Л.; Симерли, Кальвин; Шаттен, Джеральд; Лонкарек, Джадранка; Меннелла, Вито; Авидор-Рейс, Томер (декабрь 2018 г.). «Новая нетипичная центриоль сперматозоидов является функциональной во время оплодотворения человека» . Природная связь . 9 (1): 2210. Bibcode : 2018natco ... 9.2210f . doi : 10.1038/s41467-018-04678-8 . PMC 5992222 . PMID 29880810 .
- ^ Кавацца, Томмасо; Такеда, Юко; Полити, Антонио Z.; Ашев, Магомет; Алдаг, Патрик; Бейкер, Клара; Чоудхарари, Минакши; Бучевичюс, Джонас; Лукинавичиуз, Гражвидас; Старейшина Кей; Блейни, Мартин; Лукас-Хан, Андреа; Ниманн, Хейнер; Герберт, Мэри; Шхух, Мелина (май 2021 г.). «Объединение родительского генома очень подвержено ошибкам у эмбрионов Mapaliman » Ячейка 184 (11): 2860–2877.e2 Doi : 10.1016/ j.cell.2021.04.0 PMC 8162515 PMID 33964210
- ^ Коно, Томохиро; Обата, Яйой; WU, Quiong; Нива, Кацутоши; Оно, Юкико; Ямамото, Юджи; Парк, Юн Санг; Сео, Чон-Сун; Огава, Хидехико (2004). «Рождение партеногенетических мышей, которые могут развиться во взрослую жизнь». Природа . 428 (6985): 860–4. Bibcode : 2004natur.428..860K . doi : 10.1038/nature02402 . PMID 15103378 . S2CID 4353479 .
- Биджал П. Триведи (2004-04-21). «Конец мужчин? Мышь, сделанная для размножения без сперматозоидов» . National Geographic . Архивировано из оригинала 2004-04-23.
- ^ Стенберг, P; Саура, А (2013). «Мейоз и его отклонения у полиплоидных животных». Цитогенетические и геномные исследования . 140 (2–4): 185–203. doi : 10.1159/000351731 . PMID 23796636 . S2CID 19955975 .
- ^ Сток, м; Ustinova, J; Betto-Colliard, C; Schartl, M; Мориц, C; Perrin, N (2011). «Одновременная передача менделевского и клонального генома в сексуально воспроизводимых, полностью триплоидных позвоночных» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1732): 1293–1299. doi : 10.1098/rspb.2011.1738 . PMC 3282369 . PMID 21993502 .
- ^ Дарвин, Чарльз (1876). Влияние креста и самочувствия в растительном королевстве . Дж. Мюррей. С. 466–467. OCLC 57556547 .
- ^ Отто, sp; Герштейн, AC (2006). «Зачем сексом? Генетика населения пола и рекомбинации». Биохимическое общество транзакций . 34 (4): 519–22. doi : 10.1042/bst0340519 . PMID 16856849 . S2CID 14542950 .
