Вымирание долга
В экологии - долг вымирания — это будущее вымирание видов из за событий в прошлом. Фразы « ходьба мертвых клад» и «выживание без выздоровления» выражают одну и ту же идею. [ 1 ]
Долг вымирания возникает из-за временных задержек между воздействиями на вид, такими как разрушение среды обитания , и окончательным исчезновением вида. Например, деревья -долгожители могут выжить в течение многих лет даже после того, как воспроизводство новых деревьев стало невозможным, и, таким образом, они могут быть обречены на исчезновение. Технически, долг вымирания обычно относится к числу видов на территории, которые могут вымереть, а не к перспективам какого-либо отдельного вида, но в просторечии это относится к любому случаю отсроченного вымирания.
Долг, связанный с вымиранием, может быть локальным или глобальным, но большинство примеров являются локальными, поскольку их легче наблюдать и моделировать. Чаще всего его можно встретить у долгоживущих видов и видов с весьма специфическими требованиями к среде обитания (специалисты). [ 2 ] Задолженность по вымиранию имеет важные последствия для сохранения природы, поскольку это означает, что виды могут вымереть из-за разрушения среды обитания в прошлом, даже если продолжающееся воздействие прекратится, и что нынешних запасов может оказаться недостаточно для поддержания населяющих их видов. Такие меры, как восстановление среды обитания, могут обратить вспять долг вымирания.
Иммиграционные кредиты являются следствием исчезновения долга. Это относится к числу видов, которые могут мигрировать в данную территорию после такого события, как восстановление экосистемы . [ 3 ]
Терминология
[ редактировать ]Термин «вымирающий долг» впервые был использован в 1994 году в статье Дэвида Тилмана , Роберта Мэя , Кларенса Лемана и Мартина Новака . [ 4 ] хотя Джаред Даймонд использовал термин «время релаксации» для описания аналогичного явления в 1972 году. [ 5 ]
Долг вымирания также известен под терминами « хождение мертвых клад» и «выживание без восстановления». [ 1 ] когда речь идет о затронутом виде. Фраза «ходьба мертвых кладов» была придумана Дэвидом Яблонски еще в 2001 году. [ 1 ] как отсылка к «Мертвецу идет » [ 6 ] фильм, название которого основано на американском тюремном сленге , обозначающем последний путь осужденного заключенного в камеру казней. «Ходьба мертвых кладов» с тех пор появлялась в трудах других ученых о последствиях массовых вымираний. [ 7 ] [ 8 ]
В дискуссиях об угрозах биоразнообразию долг вымирания аналогичен « климатическим обязательствам » в области изменения климата , в которых говорится, что по инерции земля будет продолжать нагреваться в течение столетий, даже если больше не будет парниковых газов выбросов . Аналогичным образом, нынешнее вымирание может продолжаться еще долго после того, как воздействие человека на виды прекратится.
Причины
[ редактировать ]Вымирание долга вызвано многими теми же причинами, что и вымирание . Наиболее известными факторами долга по вымиранию являются фрагментация и разрушение среды обитания . [ 2 ] Это вызывает долг исчезновения, снижая способность видов сохраняться за счет иммиграции в новые места обитания. В условиях равновесия вид может вымереть на одном участке среды обитания, но продолжать выживать, поскольку может расселиться по другим участкам. Однако, поскольку другие участки были уничтожены или стали недоступными из-за фрагментации, этот «страховой» эффект снижается, и вид в конечном итоге может вымереть.
Загрязнение вида может также вызвать долг вымирания, снижая рождаемость или увеличивая уровень его смертности, в результате чего его популяция медленно сокращается. [ 9 ] Долги вымирания также могут быть вызваны инвазивными видами. [ 10 ] или изменением климата .
Долг вымирания может также возникнуть из-за утраты мутуалистических видов. В Новой Зеландии локальное исчезновение нескольких видов птиц-опылителей в 1870 году вызвало долгосрочное сокращение воспроизводства кустарникового вида Rhabdothamnus solandri , который требует от этих птиц производства семян. Однако, поскольку растение медленнорастущее и долгоживущее, его популяция сохраняется. [ 11 ]
Яблонски обнаружил по крайней мере четыре закономерности в летописи окаменелостей после массовых вымираний: [ 1 ]
- (1) выживание без выздоровления
- также называется « ходячими мертвыми кладами » — группа, сокращающаяся до исчезновения или отбрасываемая в ненадежные, второстепенные экологические ниши.
- (2) преемственность с неудачами
- закономерности, нарушенные событием вымирания, но вскоре продолжающие движение по предыдущей траектории
- (3) непрерывная непрерывность
- крупномасштабные модели, продолжающиеся с небольшими нарушениями
- (4) безудержная диверсификация
- увеличение разнообразия и видового богатства, как у млекопитающих после вымирания в конце мелового периода.
Скорость вымирания
[ редактировать ]Яблонски обнаружил, что скорость вымирания морских беспозвоночных была значительно выше на этапе (основное подразделение эпохи - обычно продолжительностью 2–10 миллионов лет) после массового вымирания, чем на этапах, предшествующих массовому вымиранию. Его анализ был сосредоточен на морских моллюсках , поскольку они составляют наиболее распространенную группу окаменелостей и, следовательно, с наименьшей вероятностью приводят к ошибкам выборки . Яблонски предположил, что дальнейшего изучения заслуживают два возможных объяснения:
- Физическая среда после вымирания отличалась от среды до вымирания во многом, что было невыгодно для «ходячих мертвых клад».
- Экосистемы , возникшие после восстановления после массового вымирания, возможно, были менее благоприятны для «ходячих мертвых клад». [ 6 ]
Шкала времени
[ редактировать ]Время «выплаты» долга по вымиранию может быть очень долгим. Острова, которые потеряли среду обитания в конце последнего ледникового периода 10 000 лет назад, по-видимому, в результате все еще теряют виды. [ 5 ] Было показано, что некоторые мшанки — тип микроскопических морских организмов — вымерли из-за вулканического подъема Панамского перешейка . Это событие прервало поток питательных веществ из Тихого океана в Карибский бассейн 3–4,5 миллиона лет назад. Хотя в это время популяция мшанок сильно сократилась, вымирание этих видов заняло еще 1–2 миллиона лет. [ 12 ]
Долги, связанные с вымиранием, возникшие в результате действий человека, имеют более короткие сроки. Локальное вымирание птиц из-за фрагментации тропических лесов происходит в течение многих лет или десятилетий. [ 13 ] в то время как растения на фрагментированных лугах имеют долги продолжительностью 50–100 лет. [ 14 ] Породы деревьев в фрагментированных лесах умеренного пояса имеют долги продолжительностью 200 и более лет. [ 15 ]
Теоретическая разработка
[ редактировать ]Истоки моделей метапопуляции
[ редактировать ]Тилман и др. продемонстрировал, что долг вымирания может возникнуть с использованием математической экосистемной модели видов метапопуляций . Метапопуляции — это множественные популяции видов, которые живут на отдельных участках среды обитания или на островах, но взаимодействуют между ними посредством иммиграции. В этой модели виды сохраняются за счет баланса между случайным локальным вымиранием участков и колонизацией новых участков. Тилман и др. использовали эту модель, чтобы предсказать, что виды будут сохраняться еще долгое время после того, как у них больше не будет достаточной среды обитания для их существования. При использовании для оценки долгов по вымиранию тропических видов деревьев модель предсказывала, что долги продлятся 50–400 лет. [ 4 ]
Одним из предположений, лежащих в основе первоначальной модели долга вымирания, был компромисс между конкурентоспособностью видов и способностью к колонизации. То есть вид, который хорошо конкурирует с другими видами и с большей вероятностью станет доминировать на определенной территории, с меньшей вероятностью колонизирует новые места обитания из-за эволюционных компромиссов. Одним из следствий этого предположения является то, что лучшие конкуренты, которые могут быть даже более распространены, чем другие виды, с большей вероятностью вымрут, чем более редкие, менее конкурентоспособные и лучше расселяющиеся виды. Это был один из наиболее спорных компонентов модели, поскольку во многих экосистемах мало доказательств существования этого компромисса, а во многих эмпирических исследованиях доминирующие конкуренты считались видами с наименьшей вероятностью вымирания. [ 16 ] Более поздняя модификация модели показала, что эти компромиссные предположения могут быть смягчены, но они должны существовать частично, чтобы теория работала. [ 17 ]
Развитие в других моделях
[ редактировать ]Дальнейшие теоретические исследования показали, что ликвидация долга может возникнуть при самых разных обстоятельствах, обусловленных разными механизмами и разными модельными предположениями. Первоначальная модель предсказывала долг вымирания в результате разрушения среды обитания в системе небольших изолированных мест обитания, таких как острова. Более поздние модели показали, что долг вымирания может возникнуть в системах, где разрушение среды обитания происходит на небольших участках внутри большой площади среды обитания, как, например, при подсечно-огневом сельском хозяйстве в лесах, а также может возникнуть из-за замедления роста видов из-за загрязнителей. [ 9 ] Однако прогнозируемые модели погашения долга различаются в зависимости от модели. Например, считается, что разрушение среды обитания, напоминающее подсечно-огневое земледелие, затрагивает редкие виды, а не бедных колонизаторов. Модели, включающие стохастичность или случайные колебания популяций, показывают, что долг вымирания происходит в других временных масштабах, чем классические модели. [ 18 ]
Совсем недавно долги, связанные с вымиранием, оценивались с помощью моделей использования, полученных на основе нейтральной теории . Нейтральная теория имеет совсем другие предположения, чем модели метапопуляции, описанные выше. Он предсказывает, что численность и распространение видов можно предсказать полностью с помощью случайных процессов, без учета особенностей отдельных видов. Поскольку долг по вымиранию возникает в моделях при таких разных предположениях, он устойчив к различным типам моделей. Модели, основанные на нейтральной теории, успешно предсказали время вымирания ряда видов птиц, но плохо работают как в очень малых, так и в очень больших пространственных масштабах. [ 19 ]
Математические модели также показали, что долг по вымиранию продлится дольше, если он возникнет в результате сильного воздействия на среду обитания (поскольку система будет отходить дальше от равновесия) и если виды будут долгожителями. Кроме того, виды, находящиеся чуть ниже порога вымирания , то есть чуть ниже уровня популяции или уровня занятости среды обитания, необходимого для поддержания их популяции, будут иметь долгосрочную задолженность по вымиранию. Наконец, согласно прогнозам, долги по вымиранию будут сохраняться дольше в ландшафтах с несколькими крупными участками среды обитания, а не со многими маленькими. [ 20 ]
Обнаружение
[ редактировать ]Вымирающий долг трудно обнаружить и измерить. Процессы, вызывающие задолженность по вымиранию, по своей природе медленны и очень изменчивы (шумны), и трудно определить местонахождение или подсчитать очень небольшие популяции почти вымерших видов. Из-за этих проблем большинство показателей погашения долга имеют большую неопределенность. [ 2 ]
Экспериментальные доказательства
[ редактировать ]Из-за логистических и этических трудностей, связанных с подстрекательством к долгу вымирания, исследований долга вымирания в контролируемых экспериментах мало. Однако эксперименты с микрокосмами насекомых, живущих на моховых местообитаниях, показали, что долг вымирания возникает после разрушения среды обитания. В этих экспериментах вымирание видов после разрушения среды обитания заняло 6–12 месяцев. [ 13 ]
Методы наблюдения
[ редактировать ]Длительное наблюдение
[ редактировать ]Задолженность по вымиранию, которая достигает равновесия в относительно короткие сроки (от нескольких лет до десятилетий), можно наблюдать путем измерения изменения численности видов во времени после воздействия на среду обитания. Например, в тропических лесах Амазонки исследователи измерили скорость исчезновения видов птиц после вырубки леса. [ 21 ] Однако, поскольку даже краткосрочным долгам по вымиранию могут потребоваться годы или десятилетия, чтобы достичь равновесия, такие исследования занимают много лет, а хорошие данные редки.
Сравнивая прошлое и настоящее
[ редактировать ]В большинстве исследований долга вымирания численность видов сравнивается со структурой среды обитания в прошлом и структурой среды обитания в настоящем. Если нынешние популяции видов более тесно связаны с прошлыми моделями среды обитания, чем нынешние, вероятным объяснением является долг вымирания. Величина долга по вымиранию (т.е. количество видов, которые могут вымереть) не может быть оценена с помощью этого метода. [ 2 ]
Если у вас есть информация о популяциях видов из прошлого в дополнение к настоящему, можно оценить величину долга по вымиранию. Можно использовать отношения между видами и средой обитания из прошлого, чтобы предсказать количество видов, ожидаемых в настоящем. Разница между этой оценкой и фактическим количеством видов и есть долг вымирания. [ 2 ]
Этот метод требует предположения, что в прошлом виды и их среда обитания находились в равновесии, которое часто неизвестно. Кроме того, общим соотношением, используемым для приравнивания среды обитания и количества видов, является кривая площади вида , но, поскольку кривая площади вида возникает в результате совсем других механизмов, чем те, которые используются в моделях, основанных на метапопуляциях , долги вымирания, измеренные таким образом, могут не соответствовать моделям метапопуляций. 'предсказания. [ 9 ] Взаимосвязь между средой обитания и численностью видов также может быть представлена гораздо более сложными моделями, которые моделируют поведение многих видов независимо друг от друга. [ 15 ]
Сравнение пострадавших и нетронутых мест обитания
[ редактировать ]Если данные о численности прошлых видов или среде обитания недоступны, долг видов также можно оценить путем сравнения двух разных сред обитания: одной, которая в основном нетронута, и другой, территории которой были расчищены, она меньше по размеру и более фрагментирована. Затем можно измерить взаимосвязь видов с состоянием среды обитания в нетронутой среде обитания и, предполагая, что это представляет собой равновесие, использовать ее для прогнозирования количества видов в очищенной среде обитания. Если этот прогноз ниже фактического количества видов в очищенной среде обитания, то разница представляет собой долг исчезновения. [ 2 ] Этот метод требует многих из тех же допущений, что и методы сравнения прошлого и настоящего.
Примеры
[ редактировать ]Луга
[ редактировать ]Исследования европейских лугов показывают доказательства долга исчезновения как посредством сравнения с прошлым, так и между современными системами с различными уровнями антропогенного воздействия. Видовое разнообразие лугов Швеции , по-видимому, является остатком более взаимосвязанных ландшафтов, существовавших 50–100 лет назад. [ 14 ] По оценкам , на альварных лугах в Эстонии , потерявших площадь с 1930-х годов, 17–70% видов находятся на грани исчезновения. [ 22 ] Однако исследования аналогичных лугов в Бельгии , где произошли аналогичные последствия, не выявили никаких доказательств того, что виды вымирают. [ 23 ] Это может быть связано с различиями в масштабах измерений или уровне специализации видов трав. [ 24 ]
Леса
[ редактировать ]Леса во Фламандском Брабанте , Бельгия, демонстрируют свидетельства вымирания, оставшегося в результате вырубки лесов , произошедшей между 1775 и 1900 годами. Детальное моделирование поведения видов, основанное на аналогичных лесах в Англии , которые не подвергались вырубке, показало, что долгоживущие и медленно растущие виды были более распространены, чем предсказывали равновесные модели, что указывает на то, что их присутствие было связано с сохраняющимся долгом вымирания. [ 15 ]
В Швеции некоторые виды лишайников подвержены вымиранию во фрагментах древних лесов. Однако виды лишайников, являющиеся универсалами среды обитания, а не специалистами , этого не делают. [ 25 ]
Насекомые
[ редактировать ]Долг вымирания обнаружен у видов бабочек, обитающих на лугах Сааремаа и Муху – островов у западного побережья Эстонии. Распространение видов бабочек на этих островах лучше объясняется средой обитания в прошлом, чем нынешними местами обитания. [ 26 ]
На островах Азорского архипелага за последние 600 лет было уничтожено более 95% естественных лесов. В результате считается, что более половины членистоногих на этих островах находятся на грани исчезновения, а многие острова, вероятно, потеряют более 90% видов. [ 27 ]
Позвоночные животные
[ редактировать ]вымирания в результате вырубки лесов в Амазонке Согласно моделированию, основанному на отношениях между видами и территориями, 80–90% еще не произошло. На каждые 2500 км2 ожидается локальное вымирание примерно 6 видов. 2 регионе к 2050 году из-за вырубки лесов в прошлом. [ 28 ] Птицы в тропических лесах Амазонки продолжали локально вымирать в течение 12 лет из-за вырубок, в результате которых прилегающий лес был разбит на более мелкие фрагменты. Однако темпы вымирания замедлились, поскольку лес вновь вырос в пространствах между фрагментами среды обитания. [ 21 ]
По оценкам, в странах Африки в среднем местный долг по вымиранию лесных приматов составляет 30 % . То есть ожидается, что 30% видов лесных приматов вымрут в будущем из-за утраты лесной среды обитания . Временные рамки этих вымираний не были оценены. [ 29 ]
Судя по историческим взаимоотношениям между видами и территориями, в Венгрии в настоящее время насчитывается примерно на девять видов хищников больше , чем, как считается, могут поддерживать нынешние природные заповедники. [ 30 ]
Заявки на консервацию
[ редактировать ]Существование долга исчезновения во многих различных экосистемах имеет важные последствия для сохранения видов . Это означает, что при отсутствии дальнейшего разрушения среды обитания или других воздействий на окружающую среду многие виды все еще могут вымереть. Защита существующих мест обитания может оказаться недостаточной для защиты видов от исчезновения. [ 30 ] Однако долгосрочные масштабы долга по вымиранию могут позволить восстановить среду обитания , чтобы предотвратить вымирание. [ 2 ] как это произошло при замедлении вымирания лесных птиц Амазонки, о чем говорилось выше. [ 21 ] В другом примере было обнаружено, что медведи гризли в очень небольших заповедниках в Скалистых горах, скорее всего, вымрут, но это открытие позволяет модифицировать сети заповедников для лучшей поддержки их популяций. [ 31 ]
Концепция долга вымирания может потребовать пересмотра стоимости земли для сохранения видов, поскольку количество видов, присутствующих в настоящее время в среде обитания, может не быть хорошей мерой способности среды обитания поддерживать виды (см. Емкость ) в будущем. [ 25 ] Поскольку долг по исчезновению может сохраняться дольше всего вблизи порога исчезновения, труднее всего обнаружить угрозу исчезновения видов, сохранение которых могло бы принести наибольшую пользу. [ 20 ]
Экономический анализ показал, что включение вымирания в процесс принятия управленческих решений меняет результаты решений, поскольку решение уничтожить среду обитания меняет природоохранную ценность как в будущем, так и в настоящем. По оценкам, в Коста-Рике продолжающийся долг по вымиранию может стоить от 88 до 467 миллионов долларов. [ 32 ]
В популярной культуре
[ редактировать ]- Эпизод сериала « CBS Элементарно» был назван « Dead Clade Walking ». [ 33 ]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Яблонски, Дэвид (2001). «Уроки прошлого: эволюционные последствия массовых вымираний» . Труды Национальной академии наук . 98 (10): 5393–5398. Бибкод : 2001PNAS...98.5393J . дои : 10.1073/pnas.101092598 . ПМЦ 33224 . ПМИД 11344284 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Куусари, М.; Боммарко, Р.; Хейккинен, Р.К.; Хельм, А.; Краусс, Дж.; Линдборг, Р.; Окингер, Э.; Пяртель, М.; Пино, Дж.; Родс, Ф.; Стефанеску, К.; Тедер, Т.; Зобель, М.; Стеффан-Девентер, И. (2009). «Долг вымирания: проблема сохранения биоразнообразия». Тенденции в экологии и эволюции . 24 (10): 564–71. дои : 10.1016/j.tree.2009.04.011 . ПМИД 19665254 .
- ^ Джексон, Северная Каролина; Сакс, Д.Ф. (2010). «Балансирование биоразнообразия в меняющейся окружающей среде: долг за вымирание, иммиграционный кредит и оборот видов». Тенденции в экологии и эволюции . 25 (3): 153–60. дои : 10.1016/j.tree.2009.10.001 . ПМИД 19879014 .
- ^ Jump up to: а б Тилман, Д.; Мэй, РМ; Леман, CL; Новак, Массачусетс (1994). «Разрушение среды обитания и долг вымирания». Природа . 371 (6492): 65. Бибкод : 1994Natur.371...65T . дои : 10.1038/371065a0 . S2CID 4308409 .
- ^ Jump up to: а б Даймонд, Дж. М. (1972). «Биогеографическая кинетика: оценка времени релаксации орнитофаун юго-западных островов Тихого океана» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 69 (11): 3199–203. Бибкод : 1972PNAS...69.3199D . дои : 10.1073/pnas.69.11.3199 . ПМЦ 389735 . ПМИД 16592024 .
- ^ Jump up to: а б Яблонски, Д. (2002). «Выживание без восстановления после массовых вымираний» . ПНАС . 99 (12): 8139–8144. Бибкод : 2002PNAS...99.8139J . дои : 10.1073/pnas.102163299 . ПМК 123034 . ПМИД 12060760 .
- ^ Корн, Д.; Белка, З.; Фрелих, С.; Рюклин М. и Вендт Дж. (январь 2007 г.). «Самые молодые африканские клименииды (Ammonoidea, поздний девон) – неудачники, пережившие Хангенбергское событие». Летайя . 37 (3): 307–315. дои : 10.1080/00241160410002054 .
- ^ "Популярные фразы, такие как "таксон Лазаря", "таксон Элвиса" и "ходячая мертвая клада" были впервые придуманы для брюхоногих моллюсков...": Нютцель, А. (сентябрь 2005 г.). «Восстановление брюхоногих моллюсков в раннем триасе». Comptes Рендус Палевол . 4 (6–7): 501–515. дои : 10.1016/j.crpv.2005.02.007 .
- ^ Jump up to: а б с Лоле, К.; Ли, Б.Л. (1996). «Разрушение среды обитания и новый взгляд на проблему вымирания» . Экологические приложения . 6 (3): 784–789. дои : 10.2307/2269483 . JSTOR 2269483 .
- ^ Сакс, DF; Гейнс, С.Д. (2008). «Доклад коллоквиума: Инвазии и исчезновения видов: будущее местного биоразнообразия на островах» . Труды Национальной академии наук . 105 (Приложение 1): 11490–7. Бибкод : 2008PNAS..10511490S . дои : 10.1073/pnas.0802290105 . ПМК 2556416 . ПМИД 18695231 .
- ^ Андерсон, Ш.; Келли, Д.; Лэдли, Джей-Джей; Моллой, С.; Терри, Дж. (2011). «Каскадные эффекты функционального вымирания птиц снижают опыление и плотность растений». Наука . 331 (6020): 1068–1071. Бибкод : 2011Sci...331.1068A . дои : 10.1126/science.1199092 . ПМИД 21292938 . S2CID 206530519 .
- ^ О'Ди, А.; Джексон, Дж. (2009). «Изменение окружающей среды привело к макроэволюции мшанок купуладриид» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1673): 3629–34. дои : 10.1098/rspb.2009.0844 . ПМК 2817302 . ПМИД 19640882 .
- ^ Jump up to: а б Гонсалес, А. (2000). «Релаксация сообщества в фрагментированных ландшафтах: связь между видовым богатством, площадью и возрастом». Экологические письма . 3 (5): 441–448. дои : 10.1046/j.1461-0248.2000.00171.x .
- ^ Jump up to: а б Линдборг, Р.; Эрикссон, О. (2004). «Историческая связь ландшафтов влияет на современное разнообразие видов растений». Экология . 85 (7): 1840. doi : 10.1890/04-0367 .
- ^ Jump up to: а б с Велленд, М.; Верхейен, К.; Жакемин, Х.; Колб, А.; Ван Калстер, Х.; Петеркен, Г.; Герми, М. (2006). «Задолженность по вымиранию лесных растений сохраняется более века после фрагментации среды обитания». Экология . 87 (3): 542–8. дои : 10.1890/05-1182 . ПМИД 16602283 .
- ^ Маккарти, Массачусетс; Линденмайер, Д.Б.; Дрекслер, М. (1997). «Долги вымирания и риски, с которыми сталкиваются многочисленные виды». Биология сохранения . 11 : 221–226. дои : 10.1046/j.1523-1739.1997.95381.x .
- ^ Бэнкс, Дж. Э. (1997). «Влияют ли несовершенные компромиссы на феномен исчезновения долга?». Экология . 78 (5): 1597–1601. doi : 10.1890/0012-9658(1997)078[1597:DITOAT]2.0.CO;2 . ISSN 0012-9658 .
- ^ Этьен, Р.; Нагелькерке, К. (2002). «Неравновесия в небольших метапопуляциях: сравнение детерминистической модели Левина с ее стохастическим аналогом». Журнал теоретической биологии . 219 (4): 463–78. Бибкод : 2002JThBi.219..463E . дои : 10.1006/jtbi.2002.3135 . ПМИД 12425979 .
- ^ Хэлли, Дж. М.; Иваса, Ю. (2011). «Нейтральная теория как предиктор вымирания орнитофауны после утраты среды обитания» . Труды Национальной академии наук . 108 (6): 2316–21. Бибкод : 2011PNAS..108.2316H . дои : 10.1073/pnas.1011217108 . ПМК 3038702 . ПМИД 21262797 .
- ^ Jump up to: а б Хански, И.; Оваскайнен, О. (2002). «Долг вымирания на пороге вымирания». Биология сохранения . 16 (3): 666. doi : 10.1046/j.1523-1739.2002.00342.x .
- ^ Jump up to: а б с Стоуффер, ПК; Стронг, К.; Нака, Л.Н. (2009). «Двадцать лет вымирания подлесковых птиц из фрагментов тропических лесов Амазонки: устойчивые тенденции и динамика, обусловленная ландшафтом» . Разнообразие и распространение . 15 : 88–97. дои : 10.1111/j.1472-4642.2008.00497.x .
- ^ Хельм, А.; Хански, И.; Партель, М. (2005). «Медленная реакция разнообразия видов растений на утрату и фрагментацию среды обитания». Экологические письма . 9 (1): 72–7. дои : 10.1111/j.1461-0248.2005.00841.x . ПМИД 16958870 .
- ^ Адрианс, Д.; Хонней, О.; Герми, М. (2006). «Нет доказательств того, что растения вымерли на сильно фрагментированных известковых лугах в Бельгии». Биологическая консервация . 133 (2): 212. doi : 10.1016/j.biocon.2006.06.006 .
- ^ Казинс, САО; Ванхонакер, Д. (2011). «Обнаружение исчезающего долга зависит от масштаба и специализации». Биологическая консервация . 144 (2): 782. doi : 10.1016/j.biocon.2010.11.009 .
- ^ Jump up to: а б Берглунд, Х.; Йонссон, Б.Г. (2005). «Подтверждение задолженности по вымиранию лишайников и грибов в бореальных лесах северной Швеции». Биология сохранения . 19 (2): 338. doi : 10.1111/j.1523-1739.2005.00550.x .
- ^ Санг, А.; Тедер, Т.; Хельм, А.; Пяртель, М. (2010). «Косвенное свидетельство исчезновения луговых бабочек через полвека после утраты среды обитания». Биологическая консервация . 143 (6): 1405. doi : 10.1016/j.biocon.2010.03.015 .
- ^ Триантис, Калифорния; Борхес, ПАВ; Ладл, Р.Дж.; Хорталь, Дж.; Кардозо, П.; Гаспар, К.; Динис, Ф.; Мендонса, Э.; Сильвейра, LMA; Габриэль, Р.; Мело, Дж.; Сантос, AMC; Аморим, ИК; Рибейро, СРП; Серрано, Армия; Четверть, Дж.А.; Уиттакер, Р.Дж. (2010). «Долг вымирания на океанических островах». Эхография . 33 (2): 285–294. CiteSeerX 10.1.1.730.8154 . дои : 10.1111/j.1600-0587.2010.06203.x .
- ^ Уирн, Орегон; Ройман, округ Колумбия; Эверс, Р.М. (2012). «Долг вымирания и возможности сохранения в бразильской Амазонии». Наука . 337 (6091): 228–32. Бибкод : 2012Sci...337..228W . дои : 10.1126/science.1219013 . ПМИД 22798612 . S2CID 2321026 .
- ^ Коулишоу, Г. (1999). «Прогнозирование закономерностей сокращения разнообразия африканских приматов: долг вымирания из-за исторической вырубки лесов». Биология сохранения . 13 (5): 1183–1193. дои : 10.1046/j.1523-1739.1999.98433.x .
- ^ Jump up to: а б Балди, А.; Ворос, Дж. (2006). «Погашение долга венгерских резервов: историческая перспектива». Фундаментальная и прикладная экология . 7 (4): 289. doi : 10.1016/j.baae.2005.09.005 .
- ^ Кэрролл, К.; Носс, РФ; Паке, ПК; Шумейкер, Нью-Хэмпшир (2004). «Задолженность по вымиранию охраняемых территорий в развивающихся ландшафтах». Биология сохранения . 18 (4): 1110. doi : 10.1111/j.1523-1739.2004.00083.x .
- ^ Леру, AD; Мартин, В.Л.; Гешль, Т. (2009). «Оптимальное сохранение, долг на вымирание и увеличенная стоимость квазиопциона☆». Журнал экономики окружающей среды и менеджмента . 58 : 43–57. дои : 10.1016/j.jeem.2008.10.002 .
- ^ Мур, А. « Элементарно», сезон 2, серия 15: «Мертвая клада идет » . Атланта Блэкстар . Архивировано из оригинала 2 февраля 2014 года . Проверено 31 января 2014 г.
