Лемур
| Лемуры Временный диапазон:
| |
|---|---|
| |
| Выборка разнообразия лемур; 8 из 15 биологических родов изображены (сверху, слева направо): Lemur , Propithecus , Daubentonia , † Archaeoindris , Microcebus , Lepilemur , Eulemur , Varecia . | |
Научная классификация 
| |
| Домен: | Эукариота |
| Королевство: | Животное |
| Филум: | Chordata |
| Сорт: | Млекопитающие |
| Заказ: | Приматы |
| Подотряд: | Strepsirrhini |
| Инфрамерс: | Lemuriformes |
| Суперсемейство: | Лемуроид Серый 1821 |
| Семьи | |
| Разнообразие | |
| Около 100 живых видов | |
| |
| Диапазон всех видов лемуров [ 3 ] | |
Лемуры ( / l iː m муж / Lee -mər ; От латинских лемур . « Призраки » или « духи » )-это мокрые приматы суперсемейства Lemuroidea oy ( / L ɛ M j ʊ ˈ r ɔɪ d i ə / lem-yurr- - dee-ə ) ,,, [ 4 ] разделены на 8 семейств и состоящие из 15 родов и около 100 существующих видов . Они эндемичны для острова Мадагаскар . Большинство существующих лемуров маленькие, имеют заостренную морду, большие глаза и длинный хвост. Они в основном живут на деревьях и активны ночью .
Лемуры разделяют сходство с другими приматами , но развивались независимо от обезьян и обезьян . Из -за очень сезонного климата Мадагаскара, Evolution Lemur выпустила уровень видового разнообразия, соперничающего с уровнем любой другой группы приматов.
Живые лемуры варьируются по весу от 30-граммового (1,1 унции) мышиного лемура до 9-килограмм (20 фунтов) Индри . С момента прибытия людей на остров около 2000 лет назад, более десятка видов « гигантских лемуров », больше, чем живые виды лемуров, вымерли, в том числе археоиндри размером с горилл . Лемуры имеют много общих базальных признаков приматов, таких как различные цифры на руках и ногах, а также гвозди вместо когтей (у большинства видов). Тем не менее, их отношение размера мозга к телу меньше, чем у антропоидных приматов. Как и во всех приматах стрепсаргина , они имеют «влажный нос» ( ринарий ).
Лемуры, как правило, являются самыми социальными из приматов стрепсаргина, живущих в группах, известных как войска. Они больше общаются с ароматами и вокализациями, чем с визуальными сигналами. Лемуры имеют относительно низкую базальную скорость метаболизма , и в результате может проявляться поколение, такое как спячка или тупик . Они также имеют сезонное разведение и женское социальное доминирование . Большинство едят широкий спектр фруктов и листьев, а некоторые - специалисты. Два вида лемуров могут сосуществовать в одном и том же лесу из -за различных диет.
Исследования Лемура в 18 и 19 веках были сосредоточены на сборе таксономии и образцов. Современные исследования экологии и поведения лемура не начались всерьез до 1950 -х и 1960 -х годов. Первоначально затрудняя политические проблемы на Мадагаскаре в середине 1970-х годов, полевые исследования возобновились в 1980-х годах. Лемуры важны для исследований, потому что их сочетание наследственных характеристик и признаков, разделенных с антропоидными приматами, может дать представление о приматах и эволюции человека . Большинство видов были обнаружены или повышены до статуса полного вида с 1990 -х годов; лемура Тем не менее, таксономическая классификация является спорной и зависит от того, какая концепция вида используется.
Многие виды лемуров остаются находящимися под угрозой исчезновения из -за потери среды обитания и охоты. Хотя местные традиции, такие как Фади , обычно помогают защитить лемуров и их леса, незаконные логические заведения , экономическое лишение и политическая нестабильность затрагивают усилия по сохранению. Из -за этих угроз и их снижения числа Международный союз сохранения природы (МСОП) считает лемуров самыми исчезающими млекопитающими в мире, отмечая, что с 2013 года. [update] До 90% всех видов лемуров сталкиваются с угрозой исчезновения в дикой природе в течение следующих 20-25 лет. Кольцевые лемуры являются культовым флагманским видом . В совокупности лемуры иллюстрируют биоративную фауну Мадагаскара и способствовали появлению эко-туризма . Кроме того, природоохранные организации все чаще стремятся реализовать подходы на уровне общин для спасения видов Lemur и стимулировать устойчивость.
Этимология
Карл Линнеус , основатель современной биномиальной номенклатуры его объявлением о роде в 10 -м издании Natura Лемур Systema С , дал лемурами свое имя уже в 1758 году. Лорис Тардиградус ), Лемур Катта ( хвост с кольцами ) и лемур Воланы ( Филиппин Колуго , теперь известный как Cynocephalus volans ). [ 5 ] Хотя термин Lemur был впервые предназначен для стройных лорисов , вскоре он был ограничен эндемичными малагасийскими приматами, которые с тех пор известны как коллективно «лемуров». [ 6 ]
Название Lemur получено из латинского термина Lemures , [ 7 ] что относится к призракам или призракам, которые были изгнаны во время Лемурии Фестиваль Древнего Рима. [ 8 ] [ 9 ] Linnaeus был знаком с произведениями Вирджила и Овида , оба из которых упомянули лемуры. Видя аналогию, которая соответствует его схеме именования, он адаптировал термин «лемур» для этих ночных приматов. [ 10 ]
В 2012 году было отмечено, что многие источники обычно и ложно предполагали, что Линнеус ссылался на призрачный вид, отражающие глаза и призрачные крики лемуров Мадагаскара, когда он выбрал имя. [ 11 ] До этого времени также предполагалось, что Линнеус также мог знать, что некоторые малагасийские люди считают, что лемуры были душами их предков . [ 12 ] Тем не менее, оба претензии были дискредитированы, поскольку в соответствии с собственным объяснением Линнеуса термин Lemur был выбран из -за ночной активности и медленных движений красного стройного Лориса: [ 11 ]
Lemures сказал это, что ночные стартеры, мужчины, похожие на похожий, и медленный проход.
Я называю их лемурами, потому что они ходят в основном ночью, определенным образом, похожие на людей, и бродят с медленным темпом.
- Карл Линнеус, музей Фредерика Кинга [ 13 ]
Эволюционная история
Лемуры - это приматы, принадлежащие к подбодному стрипсиррини . стрепсаргина Как и другие приматы , такие как Lorises , Pottos и Galagos , они имеют наследственные (или плезиоморфные ) признаки с ранними приматами. В связи с этим лемуры широко запутываются с наследственными приматами; Тем не менее, лемуры не вызывали обезьян и обезьян ( симии ). Вместо этого они развивались независимо в изоляции на Мадагаскаре . [ 14 ] Считается, что все современные стрепсиррины, в том числе лемуры, развивались из ранних приматов, известных как адапиформ во время эоцена (от 56 до 34 млн лет ) или палеоцена (от 66 до 56 млн лет). [ 2 ] [ 14 ] [ 15 ] Адапариформ, однако, не хватает специализированного расположения зубов, известных как зуб , которой обладают почти все живые стрепсиррины. [ 16 ] [ 17 ] [ 18 ] Более поздняя гипотеза заключается в том, что лемуры произошли от приматов лоризоидов (похожа на Лорис). Это подтверждается сравнительными исследованиями гена цитохрома B и наличием стрипсиргинового зуба в обеих группах. [ 18 ] [ 19 ] Вместо того, чтобы быть прямыми предками лемуров, адапариформ, возможно, приводили к росту как лемуров, так и лоризоидов, разделение, которое будет подтверждено молекулярными филогенетическими исследованиями. [ 18 ] Считается, что более позднее разделение между лемурами и лоризами произошло примерно на 62-65 млн лет в соответствии с молекулярными исследованиями, [ 20 ] Хотя другие генетические тесты и ископаемые записи в Африке предполагают более консервативные оценки от 50 до 55 млн лет для этой дивергенции. [ 1 ] Тем не менее, самыми старыми окаменелостями лемура на Мадагаскаре на самом деле являются субфоссии , датируемые поздним плейстоценом . [ 2 ]
Когда -то часть суперконтинента Гондвана , остров Мадагаскар был изолирован с тех пор, как он оторвался от Восточной Африки (~ 160 млн лет), Антарктиды (~ 80–130 млн лет) и Индии (~ 80–90 млн лет). [ 21 ] [ 22 ] Считается, что наследственные лемуры возникли в Африке около 62–65 млн лет, они, должно быть, пересекли канал Мозамбика , глубокий канал между Африкой и Мадагаскаром с минимальной шириной около 560 км (350 миль). [ 18 ] В 1915 году палеонтолог Уильям Диллер Мэтью отметил, что биоразнообразие млекопитающих на Мадагаскаре (включая лемуров) может быть учтено только случайные рафтинги , где очень маленькие популяции из соседней Африки на запутанных ковриках растительности, которые вымыты до моря от майора реки. [ 23 ] Эта форма биологического рассеивания может происходить случайным образом в течение миллионов лет. [ 18 ] [ 24 ] В 1940 -х годах американский палеонтолог Джордж Гейлорд Симпсон придумал термин «Гипотеза лотереи» для таких случайных событий. [ 25 ] С тех пор рафтинг был наиболее принятым объяснением колонизации лемуров Мадагаскара, [ 26 ] [ 27 ] Но до недавнего времени эта поездка считалась очень маловероятной, потому что сильные океанские течения текут вдали от острова. [ 28 ] В январе 2010 года в докладе показано, что около 60 млн лет Мадагаскар и Африка были в 1650 км (1030 миль) к югу от своих современных позиций, поставив их в другой океанский гир , создавая течения, которые противоречат тем, кем они являются сегодня. Показано, что океанские течения еще сильнее, чем сегодня, что подтолкнет плот вдоль быстрее, сокращая поездку до 30 дней или меньше - достаточно шарнирного, чтобы небольшой млекопитающий мог легко выжить. Когда континентальные пластины дрейфовали на север, течения постепенно изменились, и на 20 млрд. Окно для океанического рассеивания было закрыто, эффективно изолировав лемуров и остальную часть фауны величиной малагасий из материковой Африки. [ 28 ] Изолированные на Мадагаскаре с ограниченным числом конкурентов млекопитающих, лемурам не нужно было конкурировать с другими развивающимися группами древесных млекопитающих, такими как белки . [ 29 ] Они также были избавлены от необходимости конкурировать с обезьянами , которые развивались позже. Интеллект, агрессия и обманчивость обезьян дали им преимущество перед другими приматами в эксплуатации окружающей среды. [ 7 ] [ 17 ]
Распределение и разнообразие
Лемуры адаптировались , чтобы заполнить многие открытые экологические ниши с тех пор, как отправились на Мадагаскар. [ 17 ] [ 29 ] Их разнообразие как в поведении, так и в морфологии (внешнем внешнем вине) соперничает с разнообразием обезьян и обезьян, найденных в других местах мира. [ 7 ] В диапазоне от 30 г (1,1 унции) мыши мадам Берт , самый маленький примат в мире, [ 30 ] до недавно вымершего 160–200 кг (350–440 фунтов) Археоиндрис Fontoynonti , [ 31 ] Лемуры развивали разнообразные формы передвижения, различные уровни социальной сложности и уникальные адаптации к местному климату. [ 17 ] [ 32 ]
У лемуров не хватает общих черт, которые выделяют их среди всех других приматов. [ 33 ] Различные типы лемуров развили уникальные комбинации необычных признаков, чтобы справиться с резким сезонным климатом Мадагаскара. Эти признаки могут включать в себя сезонное хранение жира, гипометаболизм (включая тупик и спячку ), размеры небольших групп, низкую энцефализацию (относительный размер мозга), катемеральность (активность как днем, так и ночью) и строгие времена размножения . [ 15 ] [ 32 ] Считается, что экстремальные ограничения ресурсов и сезонное размножение вызвали три других относительно распространенных черт лемура: женское социальное доминирование , сексуальное мономорфизм и конкуренция мужского пола для партнеров, связанных с низким уровнем агонизма , такого как конкуренция сперматозоидов . [ 34 ]
До прибытия людей примерно 1500-2000 лет назад были найдены лемуры по всему острову. [ 29 ] Тем не менее, ранние поселенцы быстро превратили леса в рисовые поля и пастбища через сельское хозяйство с разбивкой и сжиганием (известное на местном уровне как тави ), ограничивая лемуры примерно 10% от района острова, ~ 60 000 км 2 (23 000 кв. МИ). [ 35 ] Сегодня разнообразие и сложность общин лемуров увеличиваются с цветочным разнообразием и осадками и являются самыми высокими в тропических лесах восточного побережья. [ 2 ] Несмотря на их адаптацию к экстремальным невзгодам, разрушение среды обитания и охота привели к тому, что популяции лемура резко сократились, и их разнообразие уменьшилось, с недавним вымиранием не менее 17 видов в восьми родах, [ 29 ] [ 31 ] [ 36 ] Известно известны как субфоссильные лемуры . Большинство из приблизительно 100 видов и подвидов лемура либо находятся под угрозой или находящимися под угрозой исчезновения. Если тенденции не изменятся, вымирание, вероятно, продолжится. [ 37 ]
До недавнего времени на Мадагаскаре существовали гигантские лемуры. В настоящее время представленные только недавними или субфоссильными останками, это были современные формы, которые когда -то были частью богатого разнообразия лемур, которое развивалось в изоляции. Некоторые из их адаптаций были не похожи на тех, которые видели в их живых родственниках. [ 29 ] Все 17 вымерших лемуров были больше, чем существующие (живые) формы, некоторые весом до 200 кг (440 фунтов), [ 7 ] и считаются активными в течение дня. [ 38 ] Мало того, что они были не похожи на живых лемуров как по размеру, так и по внешнему виду, они также заполняли экологические ниши, которые либо больше не существуют, либо теперь остаются незанятыми. [ 29 ] Большие части Мадагаскара, которые в настоящее время лишены лесов и лемуров, когда -то принимали различные сообщества приматов, которые включали более 20 видов лемуров, охватывающих весь спектр размеров лемуров. [ 39 ]
Таксономическая классификация и филогения
| Конкурирующие лемурские филогения | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Существуют две конкурирующие филогения лемур, одна от Horvath et al. (вершина) [ 40 ] и один от Orlando et al. (нижний). [ 41 ] Обратите внимание, что Horvath et al. не пытался разместить субфоссильные лемуров . |
С таксономической точки зрения термин «лемур» первоначально упоминал род Lemur , который в настоящее время содержит только кольцевой хвост . Термин в настоящее время используется в разговорном смысле в отношении всех малагасийских приматов. [ 42 ]
Таксономия лемура является противоречивой, и не все эксперты согласны, особенно с недавним увеличением числа признанных видов. [ 33 ] [ 43 ] [ 44 ] По словам Рассела Миттермайера , президента по сохранению International (CI), таксономиста Колин Гровс и других, существует почти 100 признанных видов или подвида существующих (или живых) лемур, разделенных на пять семей и 15 родов. [ 45 ] Поскольку генетические данные указывают на то, что недавно вымершие субфоссильные лемуры были тесно связаны с живыми лемурами, [ 46 ] Еще три семейства, восемь родов и 17 видов могут быть включены в общее количество. [ 31 ] [ 36 ] Напротив, другие эксперты назвали это таксономической инфляцией , [ 44 ] Вместо этого предпочитая в общей сложности к 50 видам. [ 33 ]
Классификация лемуров в подборе стрепсиррини одинаково противоречива, хотя большинство экспертов согласны с тем же филогенетическим деревом . В одной таксономии в инфраторных Lemuriformes содержится все живые стрепсиррины в двух суперсемействах, Lemuroidea для всех лемуров и Lorisoidea для лоризоидов ( лорисиды и галаго). [ 1 ] [ 47 ] В качестве альтернативы, лоризоиды иногда помещаются в свой собственный инфракомер, Lorisiformes, отдельные от лемуров. [ 48 ] В другой таксономии, опубликованной Колин Гроувсом, Aye-Aaye была помещена в свой собственный инфрамодерство, Chiromyformifors, в то время как остальные лемуры были помещены в Lemuriformes и Lorisoids в Lorisiformes. [ 49 ]
Хотя в целом согласовано с тем, что Aye-Aaye является наиболее базальным членом клады Lemur, отношения между другими четырьмя семьями менее ясны, поскольку они расходились в узкое окно от 10 до 12 миллионов лет между поздним эоценом (42 Mya ) и в олигоцен (30 млн лет). [ 20 ] [ 26 ] Две основные конкурирующие гипотезы показаны на соседнем изображении.
| 2 инфрадерк [ 47 ] | 3 инфрадерк [ 48 ] | 4 инфрадерк [ 49 ] |
|---|---|---|
|
|
|
Таксономия лемура значительно изменилась с момента первой таксономической классификации лемуров Карлом Линнеусом в 1758 году. Одной из самых больших проблем была классификация Aye-Aaye, которая до недавнего времени стала предметом дебатов. [ 7 ] Пока Ричард Оуэн не опубликовал окончательное анатомическое исследование в 1866 году, ранние натуралисты не были уверены, был ли Ай-Эй (род Daubentonia ) приматом , грызунами или сумчатым . [ 50 ] [ 51 ] [ 52 ] Тем не менее, размещение Aye-Aaye в приматах порядка оставалось проблематичным до совсем недавно. Основываясь на его анатомии, исследователи обнаружили поддержку классификации рода Daubentonia как специализированный индрид , родственную группу для всех стрепсирринов и как неопределенный таксон в приматах приказа. [ 19 ] Молекулярные тесты теперь показали, что Daubentoniidae базально ко всей лемуроформной, [ 19 ] [ 53 ] А в 2008 году Рассел Миттермайер, Колин Гроувс и другие игнорировали обращение к таксономии более высокого уровня, определяя лемуров как монофилетические и содержащие пять живых семей, включая Daubentoniidae. [ 45 ]
Отношения между семьями лемур также оказались проблематичными и еще предстоит окончательно разрешить. [ 19 ] Чтобы еще больше усложнить проблему, несколько палеогеновых ископаемых приматов из -за пределов Мадагаскара, таких как Bugtilemur , были классифицированы как лемуры. [ 54 ] Однако научный консенсус не принимает эти задания на основе генетических доказательств, [ 19 ] [ 53 ] и поэтому общепринято, что малагасийские приматы являются монофилетическими. [ 19 ] [ 26 ] [ 55 ] Другая область споров - это связь между спортивными лемурами и вымершими коалскими лемурами (Megaladapidae). Ранее сгруппировано в той же семье из -за сходства в зубном порядке, [ 56 ] Они больше не считаются тесно связанными из -за генетических исследований. [ 55 ] [ 57 ]
На уровне рода произошли больше таксономических изменений, хотя эти изменения оказались более убедительными, часто поддерживаемыми генетическим и молекулярным анализом. Наиболее заметные изменения включали постепенное разделение широко определенного рода Lemur на отдельные роды для кольцевого хвостого лемура , рюмель-лемуров и коричневых лемуров из-за множества морфологических различий. [ 58 ] [ 59 ]
Из -за нескольких таксономических изменений Рассела Миттермайера, Колина Гроувса и других, число признанных видов лемуров выросло с 33 видов и подвидов в 1994 году до примерно 100 в 2008 году. [ 33 ] [ 45 ] [ 60 ] С продолжающимися цитогенетическими и молекулярными генетическими исследованиями, а также продолжающимися полевыми исследованиями , особенно с загадочными видами , такими как мышиные лемуры, число признанных видов лемуров, вероятно, будет продолжать расти. [ 33 ] Тем не менее, быстрое увеличение числа признанных видов имело свои критики среди таксономистов и исследователей лемура. Поскольку классификации в конечном итоге зависят от концепции видов используемой , защитники природы часто предпочитают определения, которые приводят к расщеплению генетически различных популяций на отдельные виды, чтобы получить дополнительную защиту окружающей среды. Другие предпочитают более тщательный анализ. [ 33 ] [ 44 ]
Анатомия и физиология
Лемуры сильно различаются по размеру. Они включают в себя самые маленькие приматы в мире и до недавнего времени также включали одни из самых больших. В настоящее время они варьируются в размере от около 30 г (1,1 унции) для мышиного лемура мадам Берт ( Microcebus Berthae ) до 7–9 кг (15–20 фунтов) для Indri ( Indri Indri ) и диадема Sifaka ( Propithecus diadema ). [ 61 ] [ 62 ] Один недавно вымерший вид соперничал с гориллой по размеру, на 160–200 кг (350–440 фунтов) для археоиндриса Fontoynonti . [ 7 ] [ 31 ]
Как и все приматы, лемуры имеют пять расходящихся цифр с ногтями (в большинстве случаев) на руках и ногах. Большинство лемуров обладают боковым сжатым, удлиненным гвозпом, называемым туалетным когтям на втором ноге и используют его для царапин и груминга. [ 51 ] [ 63 ] В дополнение к туалетному когтям, лемуры имеют множество других признаков с другими приматами стрепсаргина, которые включают ринарий (или «влажный нос»); Полностью функциональный рвотероназальный орган , который обнаруживает феромоны ; посторбитальный бар и отсутствие посторбитального закрытия (стена тонкой кости за глаза); орбиты (костяные розетки, которые окладывают глаз), которые не полностью обращены вперед; Левая и правая нижняя челюсть (нижняя челюсть) кости, которые не полностью слиты; и небольшое соотношение массы мозга к телу . [ 18 ] [ 64 ]
Дополнительные признаки, разделившиеся с другими приматами пронимианов (приматы стрепсиргина и копчики ), включают двустороннюю (двухногих) матку и эпителиоховированную плацентацию . [ 16 ] [ 64 ] Потому что их большие пальцы только псевдоооткрыты, что делает их движение менее независимым от других пальцев, [ 63 ] Их руки не идеальны для схватки и манипулирования предметами. [ 22 ] На ногах у них есть широко похищенный Hallux (первый ноги), который облегчает захват конечностей деревьев. [ 51 ] Распространенным заблуждением является то, что у лемуров есть претензий хвост , признак, обнаруженная только у обезьян Нового Света , особенно в ателидах , среди приматов. [ 63 ] Лемуры также в значительной степени полагаются на их обоняние, черту, разделившуюся с большинством других млекопитающих и ранних приматов, но не с визуально ориентированными приматами. [ 22 ] Это обоняние важно с точки зрения маркировки территории, а также дает представление о том, является ли другой лемур жизнеспособным партнером по разведению.
Лемуры представляют собой разнообразную группу приматов с точки зрения морфологии и физиологии. [ 33 ] Некоторые лемуры, такие как спортивные лемуры и индриды , имеют более длинные задние конечности , чем передние конечности , что делает их превосходными прыжками . [ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] Индридами также имеют специализированную пищеварительную систему для фоливори , демонстрируя увеличенные слюнные железы , просторный желудок и удлиненный Caecum (нижний кишечник), который облегчает ферментацию . [ 2 ] [ 17 ] [ 62 ] [ 68 ] [ 69 ] По сообщениям, у волосатого карликового лемура ( Allocebus trichotis ) очень длинный язык , что позволяет ему питаться нектаром . [ 51 ] Аналогичным образом, краснорелированный лемур ( Eulemur Rubriventer ) имеет пернатый язык в форме щетки, также уникальный для питания нектара и пыльцы. [ 2 ] Aye-Aaye развил некоторые черты, которые являются уникальными среди приматов, что выделяет его среди лемуров. Такие черты включают в себя постоянно растущие передние зубы, похожие на грызун для грызков из дерева и твердых семян; очень подвижный, нитиформенный (в форме нити) средний палец для извлечения пищи из крошечных отверстий; большие летучие уши для обнаружения полых пространств в деревьях; [ 17 ] [ 29 ] [ 51 ] [ 70 ] и использование самогенерированных акустических сигналов для корма. [ 50 ]
Лемуры необычны, поскольку они имеют большую изменчивость в своей социальной структуре, но, как правило, не имеют сексуального диморфизма по размеру и морфологии собак. [ 2 ] [ 42 ] Тем не менее, некоторые виды имеют тенденцию иметь более крупные женщины, [ 50 ] и два вида истинного лемура (род Eulemur ), сероголовый лемур ( E. albocollaris ) и красный лемур ( E. rufus ) демонстрируют различия в размерах у собак. [ 71 ] Истинные лемуры демонстрируют сексуальный дихроматизм (сексуальные различия в окраске меха), [ 42 ] Но разница между полами варьируется от поразительно очевидного, как в голубоглазостном черном лемуре ( E. macaco ), до почти незаметного в случае общего коричневого лемура ( E. fulvus ). [ 71 ]
Crypsis , или неспособность людей визуально различать два или более различных видов, недавно обнаружено среди лемуров, особенно в спортивных лемурах ( Lepilemur ) и мышиных лемуров ( Microcebus ). С спортивными лемурами подвиды традиционно определялись на основе небольших морфологических различий, но новые генетические данные подтверждают предоставление статуса полного вида этим региональным популяциям. [ 57 ] В случае мышиных лемуров, серого мышиного лемура ( M. murinus ), золотисто-коричневого мышиного лемура ( M. ravelobensis ) и мыши Гудмана ( M. lehilahytsara ) считались теми же видами до недавнего времени, когда их идентифицировали генетические тесты как загадочные виды. [ 72 ]
Зубной зуб
Лемурский зубной зуб - это гетеродонт множественной морфологией зубов) и вытекает из предков примат постоянного зубного проведения 2.1.3.3 2,1.3.3 ( с . Indriids, спортивные лемуры, Aye-aye и вымершие лемуры лемуров , обезьян-лемуры и коала-лемуры имеют снижение зубных зубов, потеряв резцы, клыки или премоляры. [ 73 ] Компания лиственного зубца составляет 2,1,3 2.1.3 , но молодые индрииды, дайские, коала-лемуры, лемуры лени и, вероятно, у обезьян-лемуров меньше лиственных зубов. [ 56 ] [ 74 ]
| Семья | Лиственная стоматологическая формула [ 56 ] [ 74 ] | Постоянная стоматологическая формула [ 42 ] [ 51 ] [ 75 ] [ 76 ] |
|---|---|---|
| Cheirogaleidae , Lemuridae | 2.1.3 2.1.3 × 2 = 24 | 2.1.3.3 2.1.3.3 × 2 = 36 |
| Lepilemuridae | 2.1.3 2.1.3 × 2 = 24 | 0.1.3.3 2.1.3.3 × 2 = 32 |
| † Archaeolemuridae | 2.1.3 2.0.3 × 2 = 22 | 2.1.3.3 1.1.3.3 × 2 = 34 |
| † Megaladapidae | 1.1.3 2.1.3 × 2 = 22 | 0.1.3.3 2.1.3.3 × 2 = 32 |
| Indriidae , † palaeopropithecidae | 2.1.2 2.1.3 × 2 = 22 [ А ] | 2.1.2.3 2.0.2.3 × 2 = 30 [ B ] |
| Daubentoniidae | 1.1.2 1.1.2 × 2 = 16 | 1.0.1.3 1.0.0.3 × 2 = 18 |
Существуют также заметные различия в морфологии зубов и топографии зубов между лемурами. У Индри , например, есть зубы, которые идеально адаптированы для стрижки листьев и раздавливания семян. [ 62 ] В зубах большинства лемуров нижние резцы и собачьи зубы являются перемешивающимися (лицом вперед, а не вверх) и мелко расположенными, что обеспечивает инструмент для ухода за собой или кормлением. [ 18 ] [ 56 ] [ 73 ] Например, Индри использует свои зубные комбинации не только для ухода за собой, но и для выявления больших семян из жесткого эпикарпа фруктов Бейльшмия , [ 78 ] В то время как маркированные вилкой лемуры используют свой относительно длинный зуб, чтобы прорезать кору дерева , чтобы вызвать поток сока деревьев . [ 51 ] Зубные компоненты сохраняются чистыми подночиской или «недостаточной плетеной», специализированной структурой, которая действует как зубная щетка для удаления волос и другого мусора. Sublingua простирается ниже кончика языка и наклеивается кератинизированными , зубчатыми точками, которые нагреваются между передними зубами. [ 79 ] [ 80 ]
Только да, вымерший гигантский гигант Aye-Aaye и самая большая из вымерших гигантских лемуров, не хватает функционального стрипсиргинового зуба. [ 73 ] [ 76 ] В случае Aye-Aaye морфология лиственных резцов, которые теряются вскоре после рождения, указывает на то, что у его предков был зубц. Эти молочные зубы теряются вскоре после рождения [ 81 ] и заменяются открытыми, постоянно растущими ( Hypselodont ) резцами. [ 73 ]
Зубки у лемуров обычно состоит из шести зубов (четыре резца и два клыка), хотя indriids, обезьяны лемуров и некоторых лемуров ленивца имеют только четырехново-зубной зуб из-за потери пары собак или резцов. [ 18 ] [ 73 ] Поскольку нижняя собака либо включена в Toothcomb, либо потерян, нижний зубной зуб может быть трудно читать, тем более что первый премолярный (P2) часто формируется как собака (канинаобразная), чтобы заполнить роль собаки. [ 56 ] У коливористых (листовых) лемуров, за исключением индритридов, верхние резцы значительно снижаются или отсутствуют. [ 56 ] [ 73 ] Используемый вместе с зубцами на нижней челюсти (нижняя челюсть), этот комплекс напоминает копыльный просмотр . [ 73 ]
Лемуры необычны среди приматов для их быстрого развития зубов, особенно среди крупнейших видов. Например, индридами имеют относительно медленный рост тела, но чрезвычайно быстрое образование зубов и извержение . [ 82 ] Напротив, антропоидные приматы демонстрируют более медленное развитие зубов с увеличением размера и более медленным морфологическим развитием. [ 73 ] Лемуры также предварительны для денталя при рождении и имеют свой полный постоянный зубной зуб в отъезде . [ 32 ]
Лемуры обычно имеют тонкую зубную эмаль по сравнению с антропоидными приматами. Это может привести к дополнительному износу и поломке перед передними (передними) зубами из -за тяжелого использования при уходе, кормлении и борьбе. Небольшая другая информация о здоровье зубов доступна для лемуров, за исключением того, что лемуры с диким хвостом с кольцами в частном резерве Berenty иногда демонстрируют абсолютные верхнечелюстные клыки (рассматриваемые как открытые раны на морде) и распад зубов , возможно, из-за потребления несетентных продуктов. [ 73 ]
Чувства
Определение запаха или обоняние очень важно для лемуров и часто используется в общении. [ 2 ] [ 17 ] [ 22 ] У лемуров длинные морды (по сравнению с короткими мордами гаплорринов), которые традиционно считают носом для лучшего просеивания запахов, [ 17 ] Хотя длинные морды не обязательно переводят в высокую остроту обоняния, поскольку это не относительный размер носовой полости , который коррелирует с запахом, а плотность обонятельных рецепторов . [ 83 ] [ 84 ] Вместо этого длинные морды могут способствовать лучшему жевать. [ 84 ]
Мокрый нос, или ринарий , является признаком, общей с другими стрепсарринами и многими другими млекопитающими, но не с гаплорриновыми приматами. [ 51 ] Хотя утверждается, что улучшает обоняние, [ 64 ] На самом деле это сенсорный орган Sense, который соединяется с хорошо развитым вомероназальным органом (VNO). Поскольку феромоны обычно являются большими, нелетуальными молекулами, ринарий используется для прикосновения к объекту, отмеченному ароматом, и переноса молекул феромона вниз по носовая расщелину в середине линии) в VNO через носопалатин филтрум ( отверстие твердого неба . [ 16 ]
Чтобы общаться с запахом, который полезен ночью, лемуры будут ароматизировать марку мочой , а также ароматические железы, расположенные на запястьях, внутри локтя, генитальных областей или шеи. [ 16 ] [ 64 ] У мошонкой кожи большинства мужских лемуров есть ароматические железы. [ 85 ] Щипные лемуры (род Varecia ) и мужские сифаки имеют железу у основания их шеи, [ 16 ] [ 51 ] в то время как больший бамбук-лемур ( Slemur Simus ) и кольцевой хвост имеют железы внутри верхних рук возле подмышечной впадины . [ 16 ] Самцы лемуров с кольцевым хвостом также имеют ароматические железы на внутренней стороне предплечья, примыкающих к колюче, которую они используют для выживания, и одновременно ветви деревьев аромата. [ 51 ] Они также будут стереть свои хвосты между предплечьями, а затем вступают в «вонючие бои», размахивая их хвостом к своим противникам. [ 16 ]
Лемуры (и стрепсиррины в целом) считаются менее визуально ориентированными, чем более высокие приматы, поскольку они так сильно полагаются на свое обоняние и обнаружение феромонов. Фовеа . на сетчатке , которая придает более высокую остроту зрения , не очень хорошо развита Считается, что посторбитальная перегородка (или костное закрытие за глазом) у приматов гаплоррина слегка стабилизируется глаз, что позволяет развивать фовеа. С лишь посторбитальной платой лемуры не смогли разработать фовеа. [ 86 ] Следовательно, независимо от их схемы активности (ночная, катемеральная или суточная), лемуры демонстрируют низкую остроту зрения и высокую сумму сетчатки . [ 32 ] Однако лемуры могут видеть более широкое поле зрения, чем антропоидные приматы из -за небольшой разницы в угле между глазами, как показано в следующей таблице: [ 87 ]
| Угол между глазами | Бинокулярное поле | Комбинированное поле (бинокль + периферия) | |
|---|---|---|---|
| Лемуры | 10–15° | 114–130° | 250–280° |
| Антропоидные приматы | 0° | 140–160° | 180–190° |
Хотя им не хватает фовеа, у некоторых суточных лемуров есть конус , хотя и менее кластерированный, область централис . [ 86 ] Эта область Centralis имеет высокое соотношение клеток и конуса у многих суточных видов, изученных до сих пор, тогда как суточные антропоиды не имеют клетки стержней в своей фовеа. Еще раз, это предполагает более низкую остроту зрения у лемуров, чем у антропоидов. [ 88 ] Кроме того, соотношение клеток с стержней к конусу может быть изменчивым даже среди суточных видов. Например, Sifaka Verreaux ( Propithecus verreauxi ) и Индри ( Индри Индри ) имеют только несколько больших конусов, разбросанных по их преобладающему сетчатке. Глаза кольцевого хвоста содержат один конус на пять стержней. Ночные лемуры, такие как мышиные лемуры и карликовые лемуры , с другой стороны, имеют сетчатки, полностью состоящие из клеток стержней. [ 16 ]
Поскольку ячейки конуса делают возможным цветовое зрение , высокая распространенность клеток стержня в глазах лемуров предполагает, что они не развили цветовое зрение . [ 16 ] Было показано, что наиболее изученный лемур, кольцевой хвост, обладает сине-желтым зрением, но у него нет способности различать красные и зеленые оттенки. [ 89 ] Из -за полиморфизма в генах опсина , которые кодируют цветовую восприимчивость, трихроматическое зрение может редко встречаться у женщин нескольких видов лемуров, таких как Sifaka's Coquerel ( Propithecus coquereli ) и красного ruffed Lemur ( varecia rubra ). Следовательно, большинство лемуров являются либо монохроматами , либо дихроматами . [ 16 ]
Большинство лемуров сохранили Tapetum lucidum , отражающий слой ткани в глазах, который встречается во многих позвоночных. [ 42 ] Эта черта отсутствует у гаплорриновых приматов, и ее присутствие еще больше ограничивает остроту зрения у лемуров. [ 32 ] [ 88 ] Стрепсиррин -хориоидальный тапетум уникален среди млекопитающих, потому что он состоит из кристаллического рибофлавина , и результирующее оптическое рассеяние - это то, что ограничивает остроту зрения. [ 88 ] Хотя тапетум считается повсеместным в лемурах, по -видимому, существуют исключения среди истинных лемуров, таких как черный лемур и общий коричневый лемур, а также взбоденные лемуры. [ 16 ] [ 32 ] [ 88 ] Поскольку рибофлавины в тапетуме имеют тенденцию растворять и исчезнуть при обработке для гистологических исследований, однако, исключения все еще спорят. [ 16 ]
У лемуров также есть третье веко, известное как никитационная мембрана , тогда как у большинства других приматов есть менее развитые Plica Semilunaris . Никтотационная мембрана держит роговицу влажной и чистой, простираясь по глазу. [ 90 ] [ 91 ]
Метаболизм
Лемуры имеют низкие базальные показатели метаболизма (BMR), что помогает им сохранять энергию в течение сухого сезона, когда вода и пища мало. [ 2 ] [ 67 ] Они могут оптимизировать использование энергии, снизив скорость метаболизма до 20% ниже значений, предсказанных для млекопитающих с той же массой тела. [ 92 ] метаболизма среди млекопитающих . Например, спортивный спортивный лемур (Lepilemur ruficaudatus) имеет один из самых низких показателей Его низкая скорость метаболизма может быть связана с его в целом на фоливозной диете и относительно небольшой массой тела. [ 67 ] Лемуры демонстрируют поведенческие адаптации, чтобы дополнить эту черту, включая поведение солнца, сгорбление сидения, групповое сцепление и разделение гнезд, чтобы уменьшить потерю тепла и сохранить энергию. [ 92 ] Гномы лемуров и мышиных лемуров демонстрируют сезонные циклы покоя для сохранения энергии. [ 92 ] До сухого сезона они будут накапливать жир в белой жировой ткани, расположенной у основания хвоста и задних ног, удваивая их вес. [ 30 ] [ 93 ] [ 94 ] В конце сухого сезона их масса тела может упасть до половины того, что было до сухого сезона. [ 30 ] Лемуры, которые не испытывают состояния покоя, также способны закрывать аспекты своего метаболизма для сохранения энергии. [ 92 ]
Поведение
Поведение лемура так же изменчиво, как и морфология лемура. Различия в рационе, социальных системах, моделях деятельности, локоме, коммуникации, тактике избегания хищников, системах размножения и уровнях интеллекта помогают определить таксоны лемур и отличить отдельные виды от остальных. Хотя тенденции часто отличают меньшие, ночные ночные лемуры от более крупных суточных лемуров, часто бывают исключения, которые помогают иллюстрировать уникальную и разнообразную природу этих малагасийских приматов.
Диета
Лемурские диеты сильно варьируются и демонстрируют высокую степень пластичности, [ 95 ] Хотя общие тенденции предполагают, что наименьшие виды в первую очередь потребляют плоды и насекомых ( всеяда ), в то время как более крупные виды более травоядны , потребляющие в основном растительный материал. [ 38 ] Как и во всех приматах, голодные лемуры могут есть все, что съедобно, независимо от того, является ли предмет одним из их предпочтительных продуктов. [ 16 ] Например, лемур с кольцевым хвостом ест насекомых и мелких позвоночных при необходимости [ 38 ] [ 58 ] и в результате это обычно рассматривается как оппортунистическое всеядное животное. [ 73 ] Гигантский мышиный лемур Coquerel ( Mirza Coquereli ) в основном фругроятный , но будет потреблять выделения насекомых в течение сухого сезона. [ 38 ]
Распространенным предположением в млекопитающих является то, что мелкие млекопитающие не могут полностью существовать на растительном материале и должны иметь высокую калорийную диету, чтобы выжить. В результате считалось, что диета крошечных приматов должна быть высокой у белкосодержащих насекомых ( насекомых ). Исследования показали, однако, что мышиные лемуры, самые маленькие живые приматы, потребляют больше фруктов, чем насекомых, противоречат популярной гипотезе. [ 16 ] [ 38 ]
Растительный материал составляет большинство из большинства лимурских диет. Члены не менее 109 из всех известных семейств на Мадагаскаре (55%) эксплуатируются лемурами. Поскольку лемуры в основном являются древесными, большинство из этих эксплуатируемых видов являются древесными растениями , включая деревья , кустарники или лианы . Известно , что только лимур, бамбуковые лемуры (род Hapalemur ) и черно-белый рюша ( варициа варьегата ) потребляют травы . В то время как Мадагаскар богат разнообразием папоротника , эти растения редко едят лемуры. Одна из возможных причин этого заключается в том, что папоротникам не хватает цветов, фруктов и семян - коммерных пищевых продуктов в рационе лемур. Они также встречаются близко к земле, в то время как лемуры проводят большую часть своего времени на деревьях. Наконец, папоротники имеют неприятный вкус из -за высокого содержания танинов в их листьях . Аналогично, мангровые леса , по -видимому, редко эксплуатируются лемурами из -за их высокого содержания танина. [ 95 ] Однако некоторые лемуры, по -видимому, развили ответы против общей защиты растений, таких как танины и алкалоиды. [ 78 ] Cathariostachys Madagascariensis ) , Например, золотой бамбук (Hapalemur Aureus) ест гигантский бамбук ( который содержит высокий уровень цианида . Этот лемур может употреблять двенадцать раз превышающую типичную летальную дозу для большинства млекопитающих ежедневно; Физиологические механизмы, которые защищают его от отравления цианидом, неизвестны. [ 2 ] В Центре герцога Лемур (DLC) в Соединенных Штатах лемуры, которые бродят по наружным корпусам, наблюдали, как употребляет в употреблении ядовитый плющ ( таксодикодронрон ), но не показали вредных последствий. [ 63 ]
Многие из более крупных видов лемуров потребляют листья фоливори ( [ 95 ] Особенно индрииды. [ 65 ] Тем не менее, некоторые меньшие лемуры, такие как спортивные лемуры (род Lepilemur ) и шерстяные лемуры (род Avahi ), также в основном едят листья, что делает их самыми маленькими приматами, которые делают это. [ 67 ] Наименьшее из лемуров обычно не едят много листьев. [ 95 ] В совокупности лемуры были задокументированы, потребляющие листья как минимум 82 местных семейств растений и 15 семейных растений. Лемуры, как правило, избирательны в их потреблении части листа или стрельбы, а также его возраста. Часто молодые листья предпочтительнее зрелых листьев. [ 95 ]
Многие лемуры, которые едят листья, имеют тенденцию делать это во время дефицита фруктов, иногда в результате потерпевшая потерю веса. [ 96 ] Большинство видов лемуров, в том числе большинство самых маленьких лемуров и исключение некоторых из индридов, преимущественно едят фрукты ( Frugivory ), когда они доступны. В совокупности лемуры были задокументированы, потребляющие фрукты как минимум от 86 местных семейств растений и 15 семей инопланетных растений. Как и в большинстве пожирателей тропических фруктов, в рационе лемура преобладают фрукты от Ficus (Fig). видов [ 95 ] Во многих антропоидных приматах плод является основным источником витамина С , но в отличие от антропоидных приматов, лемуры (и все стрепсиррины) могут синтезировать свой собственный витамин С. [ 97 ] Исторически считалось, что диеты в неволе LEMUR с высоким содержанием витамина C-богатых фруктов вызывают гемосидероз , тип нарушения перегрузки железа , поскольку витамин C увеличивает поглощение железа. Хотя было показано, что лемуры в неволе склонны к гемосидерозу, частота заболевания варьируется в разных учреждениях и может зависеть от диеты, протоколов земледелия и генетического запаса. Предположения о проблеме должны быть проверены отдельно для каждого вида. [ 98 ] Например, кольцевой хвост, по-видимому, менее подвержен расстройству, чем другие виды лемура. [ 99 ]
Известно, что только восемь видов лемура являются хищниками для семян (граниволовых), но это может быть недооценено, поскольку большинство наблюдений сообщают только о потреблении фруктов и не изучают, используются ли семена. Эти лемуры включают в себя некоторые инвентариды, такие как диадемой сифака ( Propithecus diadema ), золотисто-коровье Sifaka ( Propithecus tattersalli ), Индри, [ 2 ] [ 69 ] и да. Ай-эй, который специализируется на структурно защищенных ресурсах, может пережевывать семена канара , которые сложнее, чем семена, которые, обезьяны Нового Света . как известно, ломаются [ 50 ] По меньшей мере 36 родов из 23 семейств растений нацелены на семена -хищники Lemur. [ 95 ]
Соцветия (кластеры цветов) не менее 60 семейств растений съедаются лемурами, которые в размере от крошечных мышиных лемуров до относительно больших лемуров. Если цветы не эксплуатируются, иногда нектар потребляется ( нектарив ) вместе с пыльцой ( паулинеян ). По меньшей мере 24 местных вида из 17 семейств растений нацелены на потребление нектара или пыльцы. [ 95 ]
Кора и экссудаты растений, такие как дерево, потребляются несколькими видами лемуров. Эксплуатация экссудатов сообщалась у 18 видов растений и только в сухих регионах на юге и западе Мадагаскара. Только ) и гигантский мышиный мышиный лимур лемур ( Phaner Furcifer (Phaner Furcifer ) и гигантский мышиный мышиный костюм регулярно потребляют SAP. Кора никогда не сообщалась как важный продукт питания в рационах лемур, но по крайней мере четыре вида съедают его: Aye-aye, краснохвостоенный спортивный лемур ( Lepilemur ruficaudatus ), обычный коричневый лемур ( Eulemur Fulvus ) и Verreax's Sifaka ( Propithecus verreauxi ). Большая часть кормления коры напрямую связана с кормлением экссудата, за исключением коры Aye-Aaye, питающейся Афцелия Биджуга (род Afzelia ) в Nosy Mangabe на северо-востоке. [ 95 ]
о потреблении почвы ( геофагия Также сообщалось ) и, вероятно, помогает при пищеварении , обеспечивает минералы и соли и помогает поглощать токсины. Сифаки наблюдали, как употребляют в употреблении почвы из термитных курганов, возможно, добавляя полезную кишечную флору , чтобы помочь перевариванию целлюлозы из их фоливозной диеты. [ 63 ]
Социальные системы
Лемуры социальные и живут в группах, которые обычно включают менее 15 человек. [ 2 ] Наблюдаемые социальной организации закономерности включают « одиночные, но социальные », « слияние деления », « парные облигации » и « много мужская группа ». [ 100 ] Ночные лемуры в основном одиночные, но социальные, питающие по ночам, но часто гнездятся в группах в течение дня. Степень социализации варьируется в зависимости от видов, пола, местоположения и сезона. [ 29 ] [ 38 ] Например, во многих ночных видах женщины, наряду со своими молодыми, будут делиться гнездами с другими женщинами и, возможно, одним мужчиной, чей больший домашний диапазон перекрывает одну или несколько женских гнездовых групп. В спортивных лемурах и маркируемых вилкам лемуров одна или две женщины могут разделить домашний диапазон, возможно, с мужчинами. В дополнение к обмену гнездами, они также будут взаимодействовать вокально или физически со своим ассортиментом, пока они добывают ночью. [ 38 ] Суточные лемуры демонстрируют многие социальные системы, которые можно увидеть в обезьянах и обезьянах, [ 2 ] [ 38 ] Жизнь в относительно постоянных и сплоченных социальных группах. Группы с несколькими мужчинами являются наиболее распространенными, как и у большинства антропоидных приматов. Настоящие лемуры используют эту социальную систему, часто живущую в группах по десять или менее. Было показано, что рюшами лемуры живут в обществах деления, [ 38 ] и Индри формирует парные связи. [ 100 ]
Некоторые лемуры демонстрируют женскую филопатрию , где женщины остаются в своем натальном диапазоне, а мужчины мигрируют после достижения зрелости, а у других видов оба пола будут мигрировать. [ 2 ] В некоторых случаях женщина-филопатрия может помочь объяснить эволюцию многояменных групп, связанных с женщинами, такими как лимур с кольцевым хвостом, Милн-Эдвардс Сифака ( Propithecus edwardsi ) и Сифака Верро. Их предки, возможно, были более одинокими, с женщинами, которые жили в парах матери-дочери (или диадах). Со временем эти диады, возможно, объединились с другими соседними байдами мать-дочь, чтобы защитить более распределенные ресурсы в широком домашнем диапазоне. Если это правда, то многояменные группы в лемурах могут принципиально различаться в своей внутренней структуре от групп в приматах катаррина (обезьяны старого мира и обезьяны). [ 101 ]
Присутствие женского социального доминирования отличает лемуров от большинства других приматов и млекопитающих; [ 2 ] [ 38 ] [ 42 ] [ 102 ] В большинстве приматических обществ мужчины доминируют, если только женщины не объединяются, чтобы сформировать коалиции, которые их вытесняют. [ 103 ] Однако многие виды Eulemur являются исключениями [ 38 ] [ 71 ] И Большой бамбук Лемур ( Переемур ) не демонстрирует доминирования женского пола. [ 104 ] Когда женщины доминируют в группе, то, как они поддерживают доминирование, зависит от. Кольцево-хвост самцы декоративно действуют с или без признаков женской агрессии. Мужские коронованные лемуры ( Eulemur Coronatus ), с другой стороны, будут действовать только в отдельности, когда женщины действуют агрессивно по отношению к ним. Женская агрессия часто ассоциируется с, но не ограничиваясь, кормление. [ 105 ]
Было много гипотез, которые пытались объяснить, почему лемуры демонстрируют женское социальное доминирование, в то время как другие приматы с подобными социальными структурами не делают, нет, нет, [ 2 ] [ 102 ] Но после десятилетий исследований не было достигнуто консенсус. Доминирующее мнение в литературе гласит, что доминирование женщин является выгодной чертой, учитывая высокие затраты на размножение и нехватку доступных ресурсов. [ 102 ] Действительно, было показано, что доминирование женщин связано с увеличением материнских инвестиций. [ 103 ] Однако, когда репродуктивные затраты и экстремальная сезонность ресурсов сравнивались по приматам, другие приматы продемонстрировали доминирование мужчин в условиях, которые были аналогичны или более сложным, чем те, с которыми сталкиваются лемуры. В 2008 году новая гипотеза пересмотрела эту модель с использованием простой теории игр . Утверждалось, что, когда два человека были одинаково соответствуют боевым способностям, тот, у кого наиболее необходимость выиграть конфликт, так как ему будет больше всего терять. Следовательно, женщина, с более высокими потребностями в ресурсах для беременности, лактации и материнской помощи, с большей вероятностью выиграла в конфликтах ресурсов с мужчинами одинаково размером. Это, однако, приняло мономорфизм между полами. [ 102 ] В следующем году была предложена новая гипотеза для объяснения мономорфизма, заявив, что, поскольку большинство женских лемуров являются сексуально восприимчивыми в течение дня или двух каждый год, мужчины могут использовать более пассивную форму охраны партнера: копуляторные вилки , которые блокируют женские репродуктивные тракт, не позволяя другим мужчинам успешно спариваться с ней и, таким образом, уменьшать необходимость агрессии и эволюционное стремление к сексуальному диморфизму. [ 34 ]
В целом, уровни агонизма (или агрессии) имеют тенденцию коррелировать с относительной высотой собаки. Кольцевой хвост имеет длинные, острые верхние зубы верхнего собаки у обоих полов, а также высокий уровень агонизма. Индри, с другой стороны, имеет меньшие клыки и демонстрирует более низкие уровни агрессии. [ 32 ] Когда соседние группы того же вида защищают свои территории, конфликт может принять форму ритуальной защиты. В Sifakas эти ритуализированные бои включают в себя устаревшие, рычание, маркировку запаха и прыжки, чтобы занять определенные участки дерева. Индри защищает свой домашний ассортимент с ритуальными битвами по пению. [ 2 ]
Как и другие приматы, лемуры женится на социальном отношении ( аллоформ ), чтобы облегчить напряженность и укрепить отношения. Они призваны приветствовать, когда просыпаются, когда выбираются во сне, между матерью и младенцем, в отношениях несовершеннолетних и сексуальных достижениях. [ 106 ] В отличие от антропоидных приматов, которые разлучают мех руками и выбирают частицы пальцами или ртом, лемуры жемут со своим языком и соскребая его зубцами. [ 2 ] [ 106 ] Несмотря на различия в технике, лемуры жгут с одинаковой частотой и по тем же причинам, что и антропоиды. [ 106 ]
Модели деятельности
Биологический ритм может варьироваться от ночных у маленьких лемуров до суточных в большинстве более крупных лемуров. Дезунитованность не видно ни в каком другом живом стрепсаррине. [ 29 ] Кафтемеральность , где животное активно спорадически как днем, так и ночью, встречается среди некоторых из более крупных лемуров. Немногие, если какие -либо другие приматы демонстрируют такого рода цикл активности, [ 107 ] регулярно или нерегулярно при изменении условий окружающей среды. [ 2 ] Наиболее тщательно изученными катемеральными лемурами являются настоящие лемуры. [ 42 ] [ 108 ] Хотя мангуозный лемур ( E. mongoz ) является наиболее документированным примером, каждый вид в изученном роде показал некоторую степень кафтемерального поведения, [ 71 ] Хотя ночная деятельность часто ограничивается доступностью света и периодичностью луны. [ 16 ] Этот тип поведения был впервые задокументирован в 1960 -х годах у истинных видов лемуров, а также других видов Lemuridae , таких как рюшковые лемуры и бамбуковые лемуры . описанный как « сумасшедший » (активный на рассвете и сумерках), Первоначально антрополог Ян Тэттерсолл, стимулировал дополнительные исследования и придумал новый термин «катемерал», [ 107 ] Хотя многие неантропологи предпочитают термины «циркадный» или «диель». [ 16 ]
Чтобы сохранить энергию и воду в их очень сезонной среде, [ 92 ] [ 109 ] Мышиные лемуры и дварф -лемуры демонстрируют сезонные поведенческие циклы покоя , где скорость метаболизма и температура тела снижаются. Они единственные приматы, которые, как известно, делают это. [ 92 ] Они накапливают запасы жира в задних ногах и основе хвоста до сухого зимнего сезона, когда пища и вода мало, [ 30 ] [ 93 ] и может проявляться ежедневно и длительный тупик в течение сухого сезона. Ежедневный тупик составляет менее 24 часов покоя, тогда как длительный срок длительности в среднем две недели и сигнализирует спячка . [ 92 ] Мышиные лемуры наблюдались, испытывающие уплотнение, которое длится несколько дней подряд, но дварф -лемуры известны спячны в течение шести -восьми месяцев каждый год, [ 29 ] [ 30 ] [ 94 ] особенно на западном побережье Мадагаскара. [ 109 ]
Дварф -лемуры являются единственными приматами, известными с зимством в течение длительного периода. [ 92 ] [ 110 ] В отличие от других спящих млекопитающих из умеренных регионов , которые должны регулярно пробудиться в течение нескольких дней, карликовые лемуры испытывают пять месяцев непрерывной глубокой спячки (с мая по сентябрь). До и после этого глубокого спящего спящего режима есть два месяца (апрель и октябрь) переход, где они будут добывать на ограниченной основе, чтобы снизить требования в своих жировых резервах. [ 109 ] В отличие от любого другого спящего млекопитающего, температура тела спящего карликовых лемуров будет колебаться с температурой окружающей среды, а не оставаясь низкой и стабильной. [ 30 ] [ 94 ] [ 109 ]
Другие лемуры, которые не демонстрируют покоя в состоянии покоя, сохраняют энергию, выбирая терморегулируемые микробитаты (такие как отверстия деревьев), разделяя гнезда и уменьшая обнаженные поверхности тела, например, сгорбенными сидячими и групповыми сцеплениями. Кроме того, лемур с кольцевым хвостом, рюшами лемуры и сифаки обычно видят солнечные лучи, используя тем самым солнечное излучение, чтобы нагреть их тела вместо метаболического тепла . [ 92 ]
Локомоция
Локомоторное поведение у лемуров, как живых, так и вымерших, сильно разнообразно, и его разнообразие превышает от антропоидов. [ 38 ] Локомоторные позы и поведение включали вертикальное липкое и прыжки (включая соляное поведение), наблюдаемое у Indriids и Bamboo Lemurs; [ 38 ] [ 65 ] медленный ( похожий на лорис ) деревянный четвероночный локомоция, когда -то демонстрируемая мезопропитеком ; [ 111 ] Быстрое дрендереальное четвероночное локомоция, наблюдаемая в истинных лемурах и рюшами лемуров; [ 38 ] [ 112 ] Частично наземная четвероводная локомоция, наблюдаемая в лемур с кольцевым хвостом; Очень наземная четвероводная локомоция, когда -то демонстрируемая обезьянами , такими как Hadropithecus ; [ 38 ] и ленивоподобная суспенсорная локомоция, когда -то демонстрируемая многими лемурами лемуров , такими как палеопропитек . [ 2 ] [ 38 ] ( Сообщалось , что нежный лемур Hapalemur alaotrensis ) даже хорошим пловцом . [ 2 ] Иногда эти локомоторные типы объединяются в две основные группы лемуров, вертикальные липки и прыгуны и древесные (и иногда наземные) четвероногих. [ 63 ]
Джамп -мастерство индриидов было хорошо задокументировано и популярно среди экотуристов, посещающих Мадагаскар. [ 113 ] Используя свои длинные, мощные задние ноги, они катапуляруют себя в воздух и приземляются в вертикальной позе на соседнем дереве, с обеими руками и ногами, плотно схватившими ствол. [ 17 ] Индрииды могут быстро перейти до 10 м (33 фута) от ствола деревьев на туловище деревьев, [ 17 ] [ 68 ] Способность, называемая «рикохетальным прыжком». [ 78 ] Sifaka ( Propithecus verreauxi ) уделяет это в колючих лесах южного Мадагаскара. Неизвестно, как он избегает пронзания своих ладоней на покрытых колючим стволами крупных растений, таких как Аллуаудия . [ 17 ] Когда расстояния между деревьями слишком велики, Сифакас спускается на землю и пересекает расстояние более 100 м (330 футов), стоя в вертикальном положении и прыгая в сторону с руками, удерживаемыми в сторону и махая вверх и вниз от груди, предположительно для баланса. [ 17 ] [ 68 ] Это иногда описывается как «танцевальный хоп». [ 17 ]
Коммуникация
Связь лемура может передаваться через звук, зрение и запах ( обоняние ). Например, кольцевой хвост использует сложные, хотя и очень стереотипные поведения, такие как маркировка ароматов и вокализация . [ 89 ] Визуальные сигналы, вероятно, наименее используются лемурами, поскольку им не хватает многих мышц, используемых в общих выражениях лица . [ 87 ] Учитывая их плохое зрение, позы всего тела, вероятно, более заметны. Тем не менее, кольцевой хвост Лемур продемонстрировал различные выражения лица, в том числе взгляд на угрозу, отодвинутые губы для подчинения и вытащили назад уши вместе с расклешенными ноздрями во время маркировки ароматов. [ 89 ] Этот вид также наблюдался с использованием зевок в качестве угроз. [ 114 ] [ 115 ] Их кольцевые хвосты также сообщают о расстоянии, предостерегают соседние войска и помогают найти членов войск. [ 89 ] Известно, что Sifakas демонстрируют игровое лицо с открытым ртом [ 116 ] а также покорная гримаса, используемая в агонистических взаимодействиях. [ 69 ]
Олихание особенно важно для лемуров, [ 2 ] За исключением Индри, в котором отсутствует наиболее распространенные ароматы лемура и имеет значительно сниженную обонятельную область в мозге. [ 78 ] Отрезание может сообщать информацию о возрасте, полу, репродуктивном статусе, а также разграничить границы территории. Это наиболее полезно для общения между животными, которые редко встречаются друг с другом. [ 50 ] Небольшие, ночные лемуры отмечают свои территории мочой , в то время как более крупные, суточные виды используют ароматные железы, расположенные в различных частях их анатомии. Лемур с кольцевым хвостом участвует в «вонючих боях», потирая хвост по запахам на запястьях, а затем щелкает его на других противников. Некоторые лемуры испражняются в определенных областях, иначе известные как поведение уборной . Хотя многие животные демонстрируют такое поведение, это редкая черта у приматов. Поведение уборной может представлять собой территориальную маркировку и помощь в передаче сигналов межвидовой. [ 16 ]
По сравнению с другими млекопитающими, приматы в целом очень громкие, а лемуры не являются исключением. [ 16 ] Некоторые виды лемуров имеют обширный вокальный репертуар, в том числе кольцевые лемур и рюша. [ 89 ] [ 117 ] Некоторые из наиболее распространенных вызовов среди лемуров - это вызовы с аварийными сигналами хищников. Лемуры отвечают не только на тревогу своих собственных видов, но и тревоги других видов и непрерывных птиц. Лемур с кольцевым хвостом и несколько других видов имеют разные вызовы и реакции на определенные типы хищников. [ 38 ] С соблюдением вызовов было показано, что мышиные лемуры, которые не могут быть различены визуально реагируют более сильно на вызовы их собственного вида, особенно при воздействии вызовов других мышиных лемуров, с которыми они обычно встречаются в пределах своего домашнего диапазона. [ 72 ] Звонки Lemur также могут быть очень громкими и нести длинные расстояния. Руфные лемуры используют несколько громких вызовов, которые можно услышать на расстоянии до 1 км (0,62 мили) в чистый, спокойный день. [ 117 ] Самый громкий лемур - это Индри, чьи звонки можно услышать до 2 км (1,2 миль) или более [ 51 ] [ 62 ] и, таким образом, более эффективно сообщают о территориальных границах по его дому от 34 до 40 гектаров (от 0,13 до 0,15 кв. Миль). [ 78 ] И взрывавшие лемуры, и Индри -выставка заразной призывы, где один человек или группа начинают громкий звонок, а другие в районе присоединяются. [ 62 ] [ 117 ] Песня Индри может длиться от 45 секунд до более чем 3 минут и имеет тенденцию координировать для формирования стабильного дуэта, сравнимого с песней Гиббонов . [ 62 ] [ 67 ]
Тактильная связь (прикосновение) в основном используется лемурами в форме груминга, хотя лемур с кольцевым хвостом также складывается вместе, чтобы спать (в порядке, определяемом рангом), протягивает руку и касается соседних членов и отключает других членов. Было показано, что протягивание и прикосновение к другому человеку в этом виде является покорным поведением, выполненным молодыми или покорными животными по отношению к старшим и более доминирующим членам войска. Однако аллокамирование, по -видимому, встречается чаще между людьми с более высоким рейтингом, общей чертой с другими видами приматов. [ 118 ] В отличие от антропоидных приматов, лемурский груминг, по -видимому, более интимный и взаимный, часто непосредственно отвечает взаимностью. Антропоиды, с другой стороны, используют аллокамирование для управления агонистическими взаимодействиями. [ 119 ] Известно, что кольцевой хвост был очень тактильным, тратит от 5 до 11% своего времени. [ 118 ]
Уклонение от хищников
Все лемуры испытывают некоторое давление хищничества. [ 120 ] Общая защита от хищничества включает использование тревожных вызовов и мобибинга хищников , [ 121 ] в основном среди суточных лемуров. [ 38 ] способности лемуров могли развиваться для избегания хищников, а не для путешествий. По данным исследования в кинематике , [ 122 ] Ночные лемуры трудно увидеть и отслеживать ночью и уменьшать их видимость, только питанием. Они также стараются избегать хищников, используя скрытые места сна, такие как гнезда, отверстия для деревьев или плотная растительность, [ 38 ] Некоторые также могут избегать областей, посещаемых хищниками, обнаруживая запах их фекалий [ 123 ] и чередование между несколькими местами сна. [ 30 ] Даже состояния торпора и сгибания среди Chirogaleids могут быть частично из -за высоких уровней хищничества. [ 120 ] Младенцы защищены во время питания, оставляя их в гнезде, либо сдерживая их в скрытом месте, где младенец остается неподвижным в отсутствие родителей. [ 38 ]
Суточные лемуры видны в течение дня, поэтому многие живут в группах, где увеличение количества глаз и ушей помогает в обнаружении хищников. Суточные лемуры используют и отвечают на тревожные вызовы, даже другие виды лемуров и непреодолимые птицы. Кольцевой лемур имеет разные вызовы и реакции на различные классы хищников, такие как хищные птицы, млекопитающие или змеи. [ 38 ] Некоторые лемуры, такие как Индри, используют Crypsis, чтобы замаскировать себя. Их часто слышат, но трудно увидеть на деревьях из -за пятнистого света, зарабатывая им репутацию «призраков леса». [ 78 ]
Размножение
За исключением Aye-aye и Lac Alaotra gentle Lemur, лемуры-сезонные заводчики [ 2 ] [ 42 ] С очень коротким спариванием и сезонами рождения под влиянием сезонной доступности ресурсов в окружающей среде. Спарительный сезон обычно длится менее трех недель в год, [ 38 ] И женское влагалище открывается только в течение нескольких часов или дней своего наиболее восприимчивого времени эструса. [ 85 ] Эти узкие окна для воспроизведения и доступности ресурсов, по -видимому, связаны с их короткими периодами беременности , быстрым созреванием и низкими базальными показателями метаболизма, а также с высокими затратами на энергию воспроизведения для женщин. Это также может относиться к относительно высокой степени смертности среди взрослых женщин и более высокой доли взрослых мужчин в некоторых популяциях лемур - обеих необычных признаков среди приматов. Как в нежном лемуре Ай-Айе, так и в Лак-Алаотре рождение ( родов ) происходит в течение шестимесячного периода. [ 2 ]
Лемурс время их спаривания и сезонов родов, так что все периоды отлучения отлучения синхронизировались, чтобы соответствовать времени самой высокой доступности продуктов питания. [ 85 ] [ 96 ] Отлучение от отъема происходит до или вскоре после извержения первых постоянных моляров у лемуров. [ 32 ] Мышиные лемуры способны вписать весь свой цикл размножения во влажный сезон, тогда как более крупные лемуры, такие как сифаки, должны лактат в течение двух месяцев в течение сухого сезона. [ 96 ] Было показано, что выживание младенцев у некоторых видов, таких как Сифака Милн-Эдвардса, напрямую влияет как условия окружающей среды, так и ранжирование, возраст и здоровье матери. Сезон размножения также влияет географическое местоположение. Например, мышиные лемуры рожают в период с сентября по октябрь в своей родной среде обитания в южном полушарии , но с мая по июнь в пленных условиях в северном полушарии . [ 85 ]
Аромат факторы в значительной степени в воспроизведение лемура. Заявка на ароматизацию возрождается в течение сезона спаривания . Феромоны могут координировать репродуктивное время для женщин, входящих в эструс. [ 85 ] Количество может быть либо моногамным , либо беспорядочным как для мужчин, так и для женщин, а спаривание может включать людей извне группы. [ 2 ] [ 38 ] Моногамные лемуры включают в себя краснорелированный лемур ( eulemur rubriventer ) и монгуозный лемур ( E. mongoz ), хотя монгуозный лемур наблюдался, связанный со спариванием за пределами своей парной связи. [ 38 ] Моногамия наиболее распространена среди ночных видов, хотя некоторые демонстрируют конкуренцию в схватках, сексуальное подавление подчиненных или соревнования между мужчинами, которые избегают прямых боев. [ 32 ] У мышей лемуров мужчины используют пробки сперматозоидов , разработанные увеличенные яички в течение сезона спаривания и развивают диморфизм размера (вероятно, из -за увеличенных яичек). Они указывают на систему спаривания, известную как соревнования по борьбе с борьбой, где мужчины не могут защищать женщин или ресурсы, которые могут их привлечь. [ 124 ]
Период беременности варьируется в пределах лемуров, от 9 недель у мышиных лемуров и 9–10 недель у карликовых лемуров до 18–24 недель у других лемуров. [ 85 ] Меньшие ночные лемуры, такие как мышиные лемуры, гигантские мышиные лемуры и карликовые лемуры, обычно рожают более одного ребенка, тогда как более крупные ночные лемуры, такие как, отмеченные вилками, спортивные лемуры, и Обычно есть одно потомство. [ 29 ] Лемуры карлика и мыши имеют до четырех потомков, но оба в среднем только два. Руфные лемуры - единственные крупные, суточные лемуры, которые постоянно рожают два или три потомства. Все остальные лемуры имеют одиночные роды. Многочисленные роды в лемурах обычно являются братскими и, как известно, встречаются в каждые пять-шесть рождений у таких видов, как кольцевой хвост, и в некотором элемемере . [ 85 ]
После рождения потомства лемуры либо несут их вокруг, либо спрятали во время питания. При транспортировке младенцы либо цепляются за мех матери, либо несут во рту урезанием. У некоторых видов, таких как бамбуковые лемуры, младенцы переносятся во рту, пока они не смогут цепляться за мех своей матери. [ 125 ] Виды, которые паркуют их потомство, включают ночные виды (например, мышиные лемуры, спортивные лемуры и карликовые лемуры), бамбуковые лемуры и рюк -лемуры. [ 29 ] [ 125 ] В случае езжающих лемуров молодые похожи на ярко , а матери строят для них гнезда, так же, как и меньшие, ночные виды лемуров. [ 2 ] Шерстяные лемуры необычны для ночных лемуров, потому что они живут в сплоченных семейных группах и несут с собой свое единственное потомство, а не парковут их. [ 65 ] [ 66 ] Alloparenting (множественное или групповое воспитание) было зарегистрировано во всех семьях лемуров, кроме спортивных лемуров и Aye-Aye. аллонургирование происходит в нескольких группах лемуров. Также известно, что [ 126 ] Даже мужчины наблюдали уход за младенцами у таких видов, как рыжеяжаемый лемур, монгуоз-лемур, [ 71 ] Восточный Меньший бамбук Лемур, шелковистый Сифака, [ 126 ] жирное хвостое дварф Лемур, [ 127 ] и взрывались лемуров. [ 128 ]
Еще одна черта, которая отличает большинство лемуров от антропоидных приматов, - это их длительный срок службы вместе с их высокой младенческой смертностью. [ 96 ] Многие лемуры, в том числе лемур с кольцевым хвостом, адаптировались к очень сезонной среде, которая повлияла на их рождение, созревание и скорость близнецов ( R-Selection ). Это помогает им быстро восстановиться из -за аварии населения. [ 89 ] В неволе лемуры могут жить вдвое дольше, чем в дикой природе, извлекая выгоду из постоянного питания, которое отвечает их диетическим требованиям, медицинским достижениям и улучшению понимания их жилищных требований. В 1960 году считалось, что лемуры могут жить от 23 до 25 лет. В настоящее время известно, что более крупные виды могут жить более 30 лет, не показывая признаки старения ( старение ) и все еще способны к воспроизведению. [ 85 ]
Когнитивные способности и использование инструментов
Лемуры традиционно считались менее умными, чем антропоидные приматы, [ 129 ] С обезьянами и обезьянами часто описываются как более хитрые, хихикань и обманчивость. [ 17 ] Многие виды лемуров, такие как Sifakas и кольцевой лемур, набрали ниже тестов, предназначенных для обезьян во время выступления, а также обезьян на других тестах. [ 17 ] [ 106 ] Эти сравнения могут быть несправедливыми, поскольку лемуры предпочитают манипулировать объектами своими ртами (а не руками) и проявляют интерес только к объектам в неволе. [ 106 ] Недавние исследования показали, что лемуры демонстрируют уровни технического интеллекта наравне со многими другими приматами, хотя они реже манипулируют объектами. [ 130 ] Использование инструментов не было засвидетельствовано лемурами в дикой природе, хотя в неволе общий коричневый лемур и кольцевой хвост были продемонстрированы, что они способны понимать и использовать инструменты. [ 16 ]
Было отмечено, что несколько лемуров имеют относительно большой мозг. Вымерший Hadropithecus был таким же большим, как большой мужской пабун , и имел мозг сравнительно размера, придавая ему самый большой размер мозга по сравнению с размером тела среди всех пронимианцев. [ 131 ] Aye-aye также имеет большое соотношение мозга к телу, которое может указывать на более высокий уровень интеллекта. [ 42 ] Однако, несмотря на встроенный инструмент в форме его тонкого, удлиненного среднего пальца, который он использует для рыбы для личинок насекомых, Aye-Aaye плохо протестировал при использовании посторонних инструментов. [ 16 ]
Экология
- См. Выше: диета , метаболизм , модели активности и локомоция
Мадагаскар не только содержит две радикально разные климатические зоны , тропические леса востока и сухие регионы Запада, [ 2 ] но также перепадывает от продолжительной засухи до наводнений, генерируемых циклоном . [ 132 ] Эти климатические и географические проблемы, наряду с плохими почвами, низкой продуктивностью растений, широкими диапазонами сложности экосистемы и отсутствием регулярно плодовых деревьев (таких как фиговые деревья ), вызвали эволюцию огромного морфологического и поведенческого разнообразия лемуров. [ 15 ] [ 2 ] [ 32 ] [ 96 ] Их выживание потребовало способности терпеть постоянные крайности, а не средние значения. [ 132 ]
В настоящее время лемуры либо или ранее заполнили экологические ниши, обычно занятые обезьянами, белками, дятлами и пасущихся копытными . [ 17 ] Благодаря разнообразию адаптаций для конкретных экологических ниш, выбор среды обитания среди семейств лемуров и некоторые роды часто очень специфичны, что сводит к минимуму конкуренцию . [ 2 ] В ночных лемурах из более сезонных лесов на Западе до пяти видов могут сосуществовать в течение сезона влажного сезона из -за высокого содержания пищи. Однако, чтобы выдержать экстремальный сухой сезон, три из пяти видов используют различные диетические схемы и их лежащие в основе физиологические признаки, чтобы они могли сосуществовать: лемуры, отмеченные вилкой на выделениях насекомых. Два других вида, серо-мышиный лемур и жирного хвостого дварф-лемура ( Cheirogaleus medius ), избегают конкуренции за счет снижения активности. Серый мышиный лемур использует приступы оцепенения, в то время как жирная хвостовая дварф Лемур спят полностью. [ 29 ] Точно так же на Восточном побережье все роды сосредоточены на конкретной пище, чтобы избежать слишком большого количества перекрытия ниши. Настоящие лемуры и рюшковые лемуры плодотворные, инвентариды - тулиховые, а бамбуковые лемуры специализируются на бамбуке и других травах. Еще раз, сезонные диетические различия, а также тонкие различия в субстрата предпочтениях , используемых лесных слоев , цикл активности и социальной организации позволяют сосуществовать виды лемуров, хотя на этот раз виды более тесно связаны и имеют сходные ниши. [ 2 ] Классический пример включает в себя распределение ресурсов между тремя видами бамбукового лемура, которые живут в непосредственной близости в небольших лесных районах: золотой бамбуковый лемур, Большой бамбук и восточный меньший бамбук ( Hapalemur Griseus ). Каждый использует либо разные виды бамбука, разные части растения, либо разные слои в лесу. [ 17 ] [ 56 ] Содержание питательных веществ и токсинов (например, цианид) помогает регулировать выбор пищи, [ 2 ] Хотя также известно, что сезонные предпочтения пищи играют свою роль. [ 56 ]
Диетические режимы лемуров включают в себя фоливорию , фругиварию и всеядную , некоторые из которых очень адаптируются, в то время как другие специализируются на таких продуктах, как растительные экссудаты (деревья) и бамбук. [ 133 ] В некоторых случаях схемы кормления лемура непосредственно приносят пользу местной жизни растений. Когда лемуры эксплуатируют нектар, они могут действовать как опылители, пока функциональные части цветов не повреждены. [ 95 ] Фактически, несколько неродственных малагасийских цветущих растений демонстрируют специфичные для лемур признаки опыления, а исследования показывают, что некоторые суточные виды, такие как лимур с красными баллонными и обезжиренные лемуры, действуют как основные опылители. [ 2 ] Два примера видов растений, которые полагаются на лемуров для опыления, включают ладонь путешественника ( Ravenala Madagascariensis ) [ 59 ] и вид бобовых , похожий на Лиану, Стронглодон Крейвиениаэ . [ 2 ] Расследование семян - это еще один сервис, предоставляемый Lemurs. Проходя через кишечник Lemur, семена дерева и винограда демонстрируют более низкую смертность и прорастают быстрее. [ 96 ] Поведение уборной, демонстрируемое некоторыми лемурами, может помочь улучшить качество почвы и облегчить рассеивание семян. [ 16 ] Из -за их важности в поддержании здорового леса, плодородные лемуры могут квалифицироваться как мурустые Keystone . [ 96 ]
На все лемуры, особенно меньшие виды, подвержены хищничеству [ 29 ] [ 120 ] И они важные добычи для хищников. [ 124 ] Люди являются наиболее значимым хищником суточных лемуров, несмотря на табу , которые иногда запрещают охоту и употребление некоторых видов лемуров. [ 2 ] Другие хищники включают местные эуплериды , такие как ямка , дикие кошки , домашние собаки , змеи , суточные птицы хищных и крокодилов . Вымершие гигантские орлы, в том числе один или два вида из рода Аквила и гигантского малагасийского коронованного орела ( Стефаноатус Махери ), а также гигантскую ямку ( криптопрокта -пелея ), ранее также охотящиеся Потомство. [ 29 ] [ 120 ] Существование этих вымерших гигантов предполагает, что взаимодействие хищников-и-пей с участием лемуров было более сложным, чем сегодня. [ 2 ] Сегодня размер хищника ограничивает совы более мелким лемурами, обычно 100 г (3,5 унции) или меньше, в то время как более крупные лемуры становятся жертвами более крупных суточных птиц, таких как мадагаскар Харриер-Хок ( Polyboroides Radiatus ) и Мадагаскарский канюк. ( Buteo Brachypterus ). [ 120 ]
Исследовать
Сходства, которые лемуры разделяют с антропоидными приматами, такими как диета и социальная организация, наряду с их собственными уникальными чертами, сделали лемуров наиболее широко изученными из всех групп млекопитающих на Мадагаскаре. [ 2 ] [ 61 ] Исследования часто фокусируются на связи между экологией и социальной организацией, а также на их поведении и морфофизиологии (изучение анатомии в отношении функции). [ 2 ] Исследования их черт жизни, поведения и экологии помогают пониманию эволюции приматов, поскольку считается, что они имеют сходство с наследственными приматами.
Лемуры были в центре внимания монографических серий , планов действий, полевых гидов и классических произведений в области этологии. [ 61 ] Тем не менее, немногие виды были тщательно изучены на сегодняшний день, и большинство исследований были предварительными и ограничены одним местностью. [ 2 ] Только недавно были опубликованы многочисленные научные статьи, чтобы объяснить основные аспекты поведения и экологии плохо известных видов. Полевые исследования дали представление о динамике популяции и эволюционной экологии большинства родов и многих видов. [ 61 ] Долгосрочные исследования, посвященные идентифицированным людям, находятся в зачаточном состоянии и были запущены только для нескольких населения. Тем не менее, возможности обучения сокращаются, поскольку разрушение среды обитания и другие факторы угрожают существованию популяций лемур по всему острову. [ 2 ]
Лемуры упоминаются в журналах путешествий моряков еще в 1608 году и в 1658 году, что по меньшей мере семь видов лемуров были подробно описаны французским торговцем Этьеном де Флакуртом , который также мог быть единственным западным, который увидел и хронику Гигантский (теперь вымерший) лемур, который он назвал Тререререре . Около 1703 года торговцы и моряки начали возвращать лемуров в Европу, когда Джеймс Петер , аптекарь в Лондоне, описал и проиллюстрировал мангуосский лемур. Начиная с 1751 года, лондонский иллюстратор Джордж Эдвардс начал описывать и иллюстрируя некоторые виды лемуров, из которых несколько были включены в различные издания Systema Naturae от Carl Linnaeus. В 1760-х и 1770-х годах французские натуралисты Жорж-Луи Леклерк, Конт-де Буффон и Луи-Жан-Мари Даубентон начали описывать анатомию нескольких видов лемуров. Первым путешествующим натуралистом, который прокомментировал лемуров, был Philibert Commerçon в 1771 году, хотя это был Пьер Соннерат , который записал большее разнообразие видов лемуров во время своих путешествий. [ 132 ] [ 134 ]
В 19 веке произошел взрыв новых описаний и имен Lemur, которые впоследствии потребовались десятилетия, чтобы разобраться. В течение этого времени профессиональные коллекционеры собрали образцы для музеев , менеджеров и шкафов . Некоторые из крупных коллекционеров были Иоганн Мария Хильдебрандт и Чарльз Иммануэль Форсайт майор . Из этих коллекций, а также увеличения наблюдений за лемурами в их естественной среде обитания, музейные систематисты, включая Альберта Гюнтера и Джона Эдварда Грей, продолжали вносить новые названия для новых видов лемуров. Тем не менее, наиболее заметный вклад этого столетия включает в себя работу Альфреда Грандидье , натуралиста и исследователя, который посвятил себя изучению естественной истории и местных жителей Мадагаскара. С помощью Альфонса Милн-Эдвардса большинство суточных лемуров были проиллюстрированы в это время. Тем не менее, таксономическая номенклатура Lemur приняла свою современную форму в 1920 -х и 1930 -х годах, была стандартизирована Эрнстом Шварцем в 1931 году. [ 132 ] [ 134 ]
Хотя таксономия лемура развивалась, только в 1950-х и 1960-х годах исследование на месте (или на месте) поведения и экологии лемура начало расцвести. Жан-Жак Петтер и Арлетт Петтер-Руссо совершили поездку по Мадагаскару в 1956 и 1957 годах, осматривая многие из его видов лемуров и делая важные наблюдения за их социальными группами и размножением. В 1960 году, в год независимости Мадагаскара, Дэвид Аттенборо представил лемуров на западе коммерческим фильмом. Под руководством Джона Бюеттне-Януша , который основал Центр герцога Лемура в 1966 году, Элисон Джолли отправилась на Мадагаскар в 1962 году, чтобы изучить диету и социальное поведение кольцевого хвостого лемура и Сифака Верро в частном заповеднике . Петтеры и веселые породили новую эру, представляющую интерес к экологии и поведению лемура, и вскоре последовали антропологи, такие как Элисон Ричард , Роберт Суссман , Ян Таттерсолл и многие другие. После политических беспорядков середины 1970-х годов и революции Мадагаскара полевые исследования возобновились в 1980-х годах, отчасти благодаря обновленному участию герцога Лемурского центра под руководством Элвин Л. Саймонс и усилия по сохранению Патриции Райт . [ 2 ] [ 132 ] [ 134 ] В последующие десятилетия были достигнуты огромные шаги в исследованиях лемуров, и было обнаружено много новых видов. [ 7 ]
Ex Situ Research (или исследования за пределами площадки) также популярно среди исследователей, которые хотят ответить на вопросы, которые трудно проверить в этой области. Например, усилия по последовательности генома серого мышиного лемура помогут исследователям понять, какие генетические признаки отличают приматы от других млекопитающих и в конечном итоге помогут понять, какие геномные черты отличают людей от других приматов. [ 33 ] Одним из ведущих научно -исследовательских учреждений Лемура является Центр герцога Лемур (DLC) в Дареме, штат Северная Каролина . Он поддерживает крупнейшую популяцию лемур в неволе за пределами Мадагаскара, которую он поддерживает для неинвазивных исследований и размножения в неволе . [ 135 ] Там было проведено много важных исследовательских проектов, включая исследования вокализации лемура, [ 136 ] Основные локомоторные исследования, [ 137 ] Кинематика , двуночного [ 138 ] Влияние социальной сложности переходной рассуждения, [ 139 ] и исследования познания, включающие способность лемура организовывать и извлекать последовательности из памяти. [ 140 ] Другие объекты, такие как Фонд охраны лемура , расположенный недалеко от города Мьякка, штат Флорида , также организовали исследовательские проекты, такие как тот, который рассматривал способность лемуров предпочтительно выбирать инструменты на основе функциональных качеств. [ 141 ]
Сохранение
Лемурами угрожают множество экологических проблем, включая обезлесение , охоту за буштистом , живой захват для экзотической торговли домашними животными , [ 142 ] и изменение климата . [ 96 ] Все виды перечислены с помощью CITES на Приложении I , которое запрещает торговлю образцами или частями, за исключением научных целей. [ 143 ] По состоянию на 2005 год Международный союз сохранения природы (МСОП) перечислил 16% всех видов лемура в качестве критически подверженных исчезанию , 23% как находящихся под угрозой исчезновения , 25% как уязвимые , 28% как «дефицитные данные» и только 8% как наименее заботятся Полем [ 135 ] В течение следующих пяти лет не менее 28 видов были вновь идентифицированы, ни один из которых не оценил их статус сохранения. [ 45 ] Многие, вероятно, считаются угрожающими , поскольку новые виды лемуров, которые были описаны в последнее время, обычно ограничены небольшими регионами. [ 144 ] Учитывая скорость продолжающегося разрушения среды обитания , не обнаруженные виды могут вымириться, прежде чем быть идентифицированным. [ 61 ] С момента прибытия людей на остров примерно 2000 лет назад все эндемичные малагасийские позвоночные на 10 кг (22 фунта) исчезли, исчезли, [ 37 ] в том числе 17 видов, 8 родов и 3 семейства лемуров. [ 36 ] [ 39 ] Комиссия по выживанию видов МСОП (МСОП/SSC), Международное приматологическое общество (IPS) и Conservation International (CI) включали в свои пять лемуров в свои два года « 25 лучших приматов ». Список 2008–2010 годов включает в себя большую бамбуковую лемур, сероголовый лемур ( Eulemur cinereiceps ), голубоглазый черный лемур ( Eulemur flavifrons ), северный спортивный лемур ( Lepilemur septentrionalis ) и шелковистый Сифака. [ 145 ] В 2012 году оценка специализированной группы Приматов Международного союза по сохранению природы (МСОП) пришла к выводу, что 90% тогдашних 103 описанных видов лемура должны быть указаны как угрожающие в Красном списке МСКН , [ 146 ] Сделать лемуров самой исчезающей группой млекопитающих. [ 147 ] МСОП подтвердила свою обеспокоенность в 2013 году, отметив, что 90% всех видов лемура могут исчезнуть в течение 20-25 лет, если только 3-летний план сохранения 7 миллионов долларов США не может быть внедрен. [ 148 ] [ 149 ]
Мадагаскар - одна из самых бедных стран в мире, [ 150 ] [ 151 ] С высоким уровнем роста населения 2,5% в год и почти 70% населения, проживающего в бедности. [ 38 ] [ 150 ] Страна также обременена высоким уровнем долга и ограниченными ресурсами. [ 151 ] Эти социально -экономические вопросы осложняют усилия по сохранению, хотя IUCN/SSC признал остров Мадагаскар в течение более 20 лет. [ 144 ] Из -за его относительно небольшой площади - 587 045 км 2 высокоприоритетного (226 659 кв. МИ)-по сравнению с другими областями биоразнообразия биоразнообразия и высоким уровнем эндемизма , страна считается одной из самых важных в мире горячих точек биоразнообразия , причем сохранение лемура является высоким приоритетом. [ 135 ] [ 144 ] Несмотря на дополнительный акцент на сохранение, нет никаких признаков того, что вымирание, которые начались с прибытия людей, подошли к концу. [ 37 ]
Угрозы в дикой природе
Наибольшей проблемой, стоящей перед популяциями лемура, является разрушение среды обитания и деградация. [ 38 ] [ 143 ] Вырубка лесов принимает форму местного использования, такого как снесение и сжигание сельского хозяйства (называемое Tavy в малагасии), создание пастбищ скота через жжение, а также законное и незаконное собрание древесины для дров или угля для крупного рогатого коммерческая добыча ; и незаконная регистрация драгоценных лиственных пород для иностранных рынков. [ 38 ] [ 142 ] После веков неустойчивого использования, а также быстро растущего разрушения леса с 1950 года, [ 135 ] менее 60 000 км 2 (23 000 кв. МИ) или 10% земельного участка Мадагаскара остаются лесными. Только 17 000 км 2 (6600 кв. МИ) или 3% земельной площади острова защищены, и из -за тяжелых экономических условий и политической нестабильности большинство защищенных районов неэффективно управляются и защищаются. [ 142 ] [ 144 ] Некоторые охраняемые районы были отложены, потому что они были естественно защищены своим отдаленным, изолированным местом, часто на крутых скалах. Другие районы, такие как сухие леса и колючие леса на западе и юге, получают небольшую защиту и подвергаются серьезной опасности разрушения. [ 38 ]
Некоторые виды могут подвергаться риску вымирания даже без полной вырубки лесов, таких как ездовые лемуры, которые очень чувствительны к нарушению среды обитания. [ 61 ] Если крупные фруктовые деревья удалены, лес может поддерживать меньше людей вида, и их репродуктивный успех может пострадать в течение многих лет. [ 96 ] Небольшие популяции могут сохраняться в изолированных лесных фрагментах в течение 20-40 лет из -за времени длительного поколения, но в долгосрочной перспективе такие популяции могут быть не жизнеспособными. [ 152 ] Небольшая изолированная популяция также рискует эксплуатацией стихийных бедствий и вспышек заболеваний ( Epizootics ). Двумя заболеваниями, которые являются летальными для лемуров и могут серьезно влиять на изолированные популяции лемура, являются токсоплазмоз , который распространяется дикими кошками, а вирус простого герпеса, переносимый людьми. [ 153 ]
Изменение климата и связанные с погодой стихийные бедствия также угрожают выживанию лемура. В течение последних 1000 лет западные и высокие регионы стали значительно более сухими, но в последние несколько десятилетий сильная засуха стала гораздо более частой. Есть признаки того, что вырубка лесов и фрагментация леса ускоряют это постепенное высыхание. [ 96 ] Последствия засухи даже ощущаются в тропических лесах. По мере уменьшения годового количества осадков, более крупные деревья, которые составляют высокий навес, страдают повышенной смертностью, неспособностью к фруктам и снижению производства новых листьев, которые предпочитают фоливорные лемуры. Циклоны могут дефорировать область, сбить деревья навеса и создавать оползни и наводнения. Это может оставлять лимурские популяции без фруктов или листьев до следующей весны, требуя, чтобы они существовали на кризисных продуктах, таких как эпифиты . [ 154 ]
Лемуры охотятся на еду по местному малагасийцу, либо для местного существования [ 7 ] [ 142 ] Или для предоставления роскошного рынка мяса в более крупных городах. [ 155 ] Большинство сельских малагасий не понимают, что означает «находящийся под угрозой исчезновения», и они не знают, что охота лемуров является незаконной или что лемуры встречаются только на Мадагаскаре. [ 156 ] У многих малагасийцев есть табу, или Фади , о охоте и употреблении лемуров, но это не мешает охоте во многих регионах. [ 2 ] Несмотря на то, что в прошлом охота была угрозой для популяций лемура, в последнее время она стала более серьезной угрозой, поскольку социально -экономические условия ухудшаются. [ 142 ] Экономические трудности заставили людей перемещаться по стране в поисках занятости, что привело к разрушению местных традиций. [ 61 ] [ 143 ] [ 156 ] Засуха и голод также могут расслабить фейди , которая защищает лемуров. [ 61 ] Более крупные виды, такие как Sifakas и Ruffed Lemurs, являются общими мишенями, но более мелкие виды также охотятся или случайно пойманы в ловушках, предназначенных для большей добычи. [ 7 ] [ 143 ] Опытные, организованные охотничьи вечеринки, использующие огнестрельное оружие, стропы и выдувные кишки, могут убить до восьми до двадцати лемуров в одной поездке. Организованные охотничьи стороны и ловушки для лемуров можно найти как в не защищенных районах, так и в отдаленных углах охраняемых районов. [ 61 ] Национальные парки и другие охраняемые районы недостаточно защищены правоохранительными органами. [ 156 ] Часто слишком мало парковых рейнджеров, чтобы покрыть большую территорию, и иногда местность в парке слишком бурна, чтобы регулярно проверять. [ 157 ]
Несмотря на то, что некоторые лемуры не так значительны, как обезлесение и охота, такие как коронованные лемуры и другие виды, которые успешно содержались в неволе, иногда хранятся в экзотических домашних животных малагасийскими людьми. [ 51 ] [ 135 ] Бамбуковые лемуры также хранятся как домашние животные, [ 135 ] Хотя они выживают только до двух месяцев. [ 158 ] Живой захват экзотической торговли домашними животными в более богатых странах обычно не считается угрозой из -за строгих правил, контролирующих их экспорт. [ 135 ] [ 143 ]
Усилия по сохранению
Лемуры привлекли много внимания к Мадагаскару и его исчезающим видам. В этом качестве они действуют как флагманские виды , [ 61 ] [ 135 ] Наиболее заметным из которых является лемур с кольцевым хвостом, который считается иконой страны. [ 59 ] Присутствие лемуров в национальных парках помогает стимулировать экотуризм , [ 135 ] что особенно помогает местным сообществам, живущим в окрестностях национальных парков, поскольку он предлагает возможности трудоустройства, а сообщество получает половину входных взносов в парк. В случае национального парка Ранафана , возможности трудоустройства и другие доходы от долгосрочных исследований могут конкурировать с экотуризмом. [ 159 ]
Начиная с 1927 года, правительство Малагасии объявило всех лемуров «защищенными» [ 70 ] Создавая охраняемые районы, которые в настоящее время классифицируются по трем категориям: национальные парки (Parcs Nationaux), строгие природные запасы (Réserves Naturelles Integrales) и специальные заповедники (Réserves spéciales). В настоящее время существует 18 национальных парков, 5 строгих заповедников и 22 специальных резерва, а также несколько других небольших частных запасов, таких как Berenty Reserve и Sainte Luce Private Reserve , оба недалеко от Форт -Дофина . [ 135 ] Все охраняемые районы, за исключением частных резервов, составляют приблизительно 3% земельной поверхности Мадагаскара и управляются национальными парками Мадагаскара , ранее известными как протежи «Ассоциация L'Association Nationale Pour La Aires» (Angap) . Правительственные организации (НПО), в том числе «Консервация International» (CI), Общество охраны дикой природы (WCS) и Всемирный фонд природы (WWF). [ 135 ] [ 144 ] Большинство видов лемуров покрыты этой сетью охраняемых районов, и несколько видов можно найти в нескольких парках или запасах. [ 144 ]
Сохранение также способствует мадагаскарской группе фауны (MFG), ассоциацией почти 40 зоопарков и связанных с ними организаций, в том числе Центр герцога Лемура, Дюррелл -фонд охраны природы и зоологического парка Сент -Луиса . в Мадагаскаре Эта международная НПО поддерживает PARC Ivoloina , помогает защитить заповедник Бетампона и другие охраняемые районы, а также продвигает полевые исследования, программы разведения, планирование сохранения и образование в зоопарках. [ 160 ] Один из их основных проектов включал в себя выпуск пленных черно-белых лемуров, предназначенных для пополнения сокращения численности населения в резерве Беампона. [ 160 ] [ 161 ]
Коридоры среды обитания необходимы для связывания этих охраняемых областей, чтобы небольшие популяции не были изолированы. [ 144 ] В сентябре 2003 года в Дурбане , Южная Африка, бывший президент Мадагаскара Марк Раваломанана пообещал утроить размер охраняемых районов острова за пять лет. [ 142 ] Это стало известно как «Дурбанское видение». [ 135 ] В июне 2007 года Комитет по всемирному наследию включал в себя значительную часть восточных тропических лесов Мадагаскара в качестве нового ЮНЕСКО участка Всемирного наследия . [ 33 ]
Облегчение задолженности может помочь Мадагаскар защитить его биоразнообразие. [ 151 ] С политическим кризисом в 2009 году незаконные лесозаготовки распространились и теперь угрожают тропическим лесам на северо -востоке, включая его жителей лемур и экотуризм, на который полагаются местные общины. [ нуждается в обновлении ]
Популяции в неволе поддерживаются локально и за пределами Мадагаскара в различных зоологических консерваториях и исследовательских центрах, хотя разнообразие видов ограничено. Например, Sikafas не выживают в плену, поэтому они имеют лишь немногие объекты. [ 2 ] [ 62 ] Самое большое население в неволе Лемур можно найти в Центре герцога Лемур (DLC), миссия которой включают неинвазивные исследования, сохранение (например, разведение в неволе ) и государственное образование. [ 135 ] Другая большая лимурская колония включает в себя заповедник Lemur City Myakka City, управляемый Фондом охраны лемура (LCF), в котором также проводится исследования Lemur. [ 162 ] На Мадагаскаре Lemurs 'Park -это частное предприятие свободного дистанции к юго-западу от Антананариво , которое демонстрирует лемуров для общественности, а также реабилитируя рожденных в неволе лемуров для реинтродукции в дикую природу. [ 163 ]
В малагасской культуре
В малагасийской культуре лемуры и животные в целом имеют души ( Амбироа ), которые могут отомстить, если они насмехаются во время живого или убитого в жестоком виде. Из -за этого лемуры, как и многие другие элементы повседневной жизни, были источником табу , известных локально как Фади , которые могут основываться на историях с четырьмя основными принципами. Деревня или регион могут полагать, что определенный тип лемура может быть предком клана. Они также могут поверить, что дух лемура может отомстить. В качестве альтернативы животное может появиться в качестве благодетеля. Считается, что лемуры также передают свои качества, хорошие или плохие, человеческим детям. [ 164 ] В целом, Фади выходит за рамки чувства запрещенного, но может включать события, которые приносят неудачу. [ 81 ]
Один из примеров Лемура Фади, рассказанного примерно в 1970 году, получен из Амбатофинандраханы в провинции Фианарантсоа . Согласно аккаунту, человек принес лемурский дом в ловушку, но живой. Его дети хотели сохранить лемур как домашнее животное, но когда отец сказал им, что это не домашнее животное, дети попросили его убить. После того, как дети пытали лемур, он в конечном итоге умер и был съеден. Вскоре время спустя все дети умерли от болезни. В результате отец заявил, что любой, кто мучает лемуров за развлечение, «уничтожен и не имеет потомков». [ 164 ]
Фади может не только помочь защитить лемуров и их леса в устойчивых социально -экономических ситуациях , но и может привести к дискриминации и преследованиям, если известно, что лемур, например, приносит плохое состояние, если он проходит через город. [ 61 ] [ 164 ] Другими способами Фади не защищает всех лемуров одинаково. Например, хотя охота и употребление определенных видов могут быть табу, другие виды могут не разделять ту же защиту и, следовательно, вместо этого целенаправленно. [ 2 ] [ 164 ] Фади может варьироваться от деревни до деревни в том же регионе. [ 70 ] Если люди переезжают в новую деревню или регион, их Фади может не применяться к видам лемуров, которые присутствуют на местном уровне, что делает их доступными для потребления. Фади ограничения на мясо лемура могут быть расслаблены во времена голода и засухи. [ 61 ]
Ай-Ай почти повсеместно смотрит неблагоприятно по всему Мадагаскару, [ 81 ] Хотя рассказы варьируются от деревни до деревни и региона до региона. Если люди видят Aye-aye, они могут убить его и повесить труп на шесте возле дороги за городом (чтобы другие могли нести плохое состояние) или сжечь свою деревню и двигаться. [ 52 ] [ 70 ] Суеверия, стоящие за Ай-Эй Фади, включают в себя убеждения, что они убивают и едят цыплят или людей, что они убивают людей во сне, порезав их аортальную вену, [ 61 ] что они воплощают наследственные духи, [ 70 ] или что они предупреждают о болезни, смерти или неудаче в семье. [ 51 ] [ 52 ] По состоянию на 1970 год жители района Мароламбо в провинции Томасина боялись Ай-Ай, потому что они считали, что у него есть сверхъестественные способности. Из -за этого никому не разрешили издеваться, убивать или есть его. [ 164 ]
Есть также широко распространенные Фади об Индри и Сифакасе. Они часто защищены от охоты и потребления из -за их сходства с людьми и их предками, в основном из -за их большого размера и вертикального или ортоградного положения . Сходство еще сильнее для Индри, в котором отсутствует длинный хвост большинства живых лемуров. [ 62 ] [ 82 ] Известный локально как Бабакото («предок человека»), Индри иногда рассматривается как предшественник семьи или клана. Есть также истории об Индри, которая помогла человеку вниз с дерева, поэтому они считаются благотворителями. [ 164 ] Другой лемур Фади включает в себя веру в то, что у жены будут уродливые дети, если ее муж убьет шерстяный лемур или что, если беременная женщина ест гном -лемур, ее ребенок получит свои красивые круглые глаза. [ 164 ]
В популярной культуре
лемуры также стали популярными в западной культуре В последние годы Dreamworks Animation . Франшиза Madagascar представляет персонажей, которые король Жюльен , Морис и Морт , и ее увидели около 100 миллионов человек в кинотеатрах и 200–300 миллионов человек на DVD по всему миру. [ 60 ] До этого фильма Zoboomafoo , общественный вещательный сервис (PBS) Детский телесериал с 1999 по 2001 год, [ 165 ] Помогли популяризировать Sifakas, представив живую Sifaka's Sifaka из Центра герцога Лемур, а также марионеток. [ 166 ] Серия двадцать эпизодов под названием Лемур Королевство (в Соединенных Штатах) или Лемур-стрит (в Соединенном Королевстве и Канаде) вышла в эфир в 2008 году на планете животных . Он объединил типичный документальный фильм о животных с драматическим повествованием, чтобы рассказать историю двух групп лемуров с кольцами в частном заповеднике. [ 167 ] [ 168 ] [ 169 ] [ 170 ]
Примечания
- ^ НЕТ МАТАНСКОГО МЕСОПОПИТЕКА , Бабакоты или Археоиндриса не было обнаружено, и мало что известно о лиственном зубном зубном виде палеопропитека . Модели развития выводятся из моделей развития их самых близких родственников, индрид. [ 77 ]
- ^ В Indriids либо пара лиственных нижних резцов или нижних собак не заменена в постоянном зубном порядке. Различающиеся интерпретации этого дают разные стоматологические формулы. Поэтому альтернативная стоматологическая формула для этого семейства составляет 2.1.2.3 1.1.2.3 × 2 = 30 . [ 56 ]
Ссылки
Цитаты
- ^ Jump up to: а беременный в Годино, М. (2006). «Lemuriform Origins, как рассматривалось из ископаемой записи». Folia Primatologica . 77 (6): 446–464. doi : 10.1159/000095391 . PMID 17053330 . S2CID 24163044 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v В х и С аа Аб и объявление Но из в нравиться это к и ал являюсь анонца в доступа вод Sussman 2003 , с. 149–229.
- ^ "МСКН 2014" . МСОП красный список угрожаемых видов. Версия 2014.3 . Международный союз сохранения природы . 2012. Архивировано из оригинала 27 июня 2014 года . Получено 12 марта 2015 года .
- ^ "лемур". Словарь камер (9 -е изд.). Камеры. 2003. ISBN 0-550-10105-5 .
- ^ Linnaeus 1758 , с. 29–30.
- ^ Tattersall 1982 , с. 43–44.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Garbutt 2007 , стр. 85-86.
- ^ Lux, J. (2008). "Что такое лемуры?" (PDF) . Humanitas . 32 (1): 7–14. Архивировано из оригинала (PDF) 6 июня 2010 года.
- ^ Лей, Вилли (август 1966 г.). «Остров Шеразаде» . Довожу до вашего сведения. Галактика Научная фантастика . С. 45–55.
- ^ Blunt & Stearn 2002 , p. 252
- ^ Jump up to: а беременный Дункель, Ар; Zijlstra, JS; Groves, CP (2012). «Гигантские кролики, мармозты и британские комедии: этимология имен лемуров, часть 1» (PDF) . Lemur News . 16 : 64–70. ISSN 1608-1439 . Архивировано (PDF) из оригинала на 2022-07-05 . Получено 2022-07-05 .
- ^ Nield 2007 , p. 41
- ^ Linnaeus 1754 , p. 4
- ^ Jump up to: а беременный Кей, RF; Росс, C.; Уильямс, Б.А. (1997). «Антропоидное происхождение». Наука . 275 (5301): 797–804. doi : 10.1126/science.275.5301.797 . PMID 9012340 . S2CID 220087294 .
- ^ Jump up to: а беременный в Gould & Sauther 2006 , с. VII - XIII.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в Angle-Simons 2007 , с. 392–514.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. Preston-Mafham 1991 , pp. 141–188.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Tattersall 2006 , с. 3–18.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Yoder 2003 , с. 1242–1247.
- ^ Jump up to: а беременный Йодер, AD; Ян, З. (2004). «Даты дивергенции для малагасийских лемуров, оцениваемые по множеству локусов генов: геологический и эволюционный контекст» (PDF) . Молекулярная экология . 13 (4): 757–773. Bibcode : 2004molec..13..757y . doi : 10.1046/j.1365-294x.2004.02106.x . PMID 15012754 . S2CID 14963272 . Архивировано (PDF) из оригинала 2013-08-23 . Получено 2015-09-04 .
- ^ Flynn & Wyss 2003 , с. 34–40.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Mittermeier et al. 2006 , с. 23–26.
- ^ Мэтью, WD (1915). «Климат и эволюция» . Анналы нью -йоркской академии наук . 24 (1): 171–318. Bibcode : 1914nyasa..24..171m . doi : 10.1111/j.1749-6632.1914.tb55346.x . S2CID 86111580 . Архивировано из оригинала 2021-07-09 . Получено 2019-07-03 .
- ^ Garbutt 2007 , стр. 14-15.
- ^ Brumfiel, G. (20 января 2010 г.). «Мокрое и дикое прошлое лемуров» . Природа . doi : 10.1038/news.2010.23 . Архивировано из оригинала 16 марта 2011 года.
- ^ Jump up to: а беременный в Хорват, JE; Weisrock, DW; Эмбрика, SL; Fiorentino, i.; Балхофф, JP; Каппелер, П.; Рэй, Джорджия; Уиллард, HF; Yoder, AD (2008). «Разработка и применение филогеномного инструментария: разрешение эволюционной истории лемуров Мадагаскара» (PDF) . Исследование генома . 18 (3): 489–499. doi : 10.1101/gr.7265208 . PMC 2259113 . PMID 18245770 . Архивировано (PDF) из оригинала 2013-08-24 . Получено 2015-08-28 .
- ^ Краузе 2003 , с. 40–47.
- ^ Jump up to: а беременный Али, младший; Хубер, М. (2010). «Биоразнообразие млекопитающих на Мадагаскаре, контролируемое океаническими течениями». Природа . 463 (7281): 653–656. Bibcode : 2010natur.463..653a . doi : 10.1038/nature08706 . PMID 20090678 . S2CID 4333977 .
- «Животные населяли Мадагаскар, рафтируя там» . ScienceDaily (пресс -релиз). 21 января 2010 г. Архивировано с оригинала 27 августа 2018 года . Получено 28 февраля 2018 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а Sussman 2003 , с. 107–148.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Mittermeier et al. 2006 , с. 89–182.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Mittermeier et al. 2006 , с. 37–51.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Godfrey, Jungers & Swoundsz 2006 , стр. 41-64.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Йодер, А.Д. (2007). «Лемуры: быстрое руководство» (PDF) . Текущая биология . 17 (20): 866–868. doi : 10.1016/j.cub.2007.07.050 . PMID 17956741 . S2CID 235311897 . Архивировано (PDF) из оригинала 2010-06-19 . Получено 2010-03-29 .
- ^ Jump up to: а беременный Данхэм, Ае; Рудольф, VHW (2009). «Эволюция мономорфизма сексуального размера: влияние пассивного охраны помощника». Журнал эволюционной биологии . 22 (7): 1376–1386. doi : 10.1111/j.1420-9101.2009.01768.x . PMID 19486235 . S2CID 13617914 .
- «Новая теория о том, почему мужчины, женские лемуры одинаковый размер:« пассивный », охраняющий охрану, влиял на эволюцию размера лемура» . ScienceDaily (пресс -релиз). 1 августа 2009 г. Архивировано с оригинала 27 августа 2018 года . Получено 28 февраля 2018 года .
- ^ Preston-Mafham 1991 , с. 10–21.
- ^ Jump up to: а беременный в Commerce, D.; Ramanivoso, B.; Terror-Raveloson, S.; Randrianantine, H.; Rely, P. (2009). Новые характеристики " Рендус Рендус имеет значение . 8 (5): 471–480. doi : 10.1016/ j.crpv.2009.02.0
- «Новые вымершие виды лемуров, обнаруженные на Мадагаскаре» . ScienceDaily (пресс -релиз). 27 мая 2009 г. Архивировано с оригинала 27 августа 2018 года . Получено 28 февраля 2018 года .
- ^ Jump up to: а беременный в Burney 2003 , с. 47–51.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. ведущий с Т в v В х и С аа Аб и Sussman 2003 , с. 257–269.
- ^ Jump up to: а беременный Godfrey & Jungers 2003 , стр. 1247-1252.
- ^ Horvath et al. 2008 , рис. 1
- ^ Orlando et al. 2008 , рис. 1
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Роу 1996 , с.
- ^ Groeneveld, LF; Weisrock, DW; Rasoloarison, RM; Йодер, AD; Каппелер, PM (2009). «Разграничение видов у лемуров: множественные генетические локусы показывают низкий уровень разнообразия видов в роду Cheirogaleus » . BMC Эволюционная биология . 9 (1): 30. Bibcode : 2009bmcee ... 9 ... 30g . doi : 10.1186/1471-2148-9-30 . PMC 2652444 . PMID 19193227 .
- ^ Jump up to: а беременный в Tattersall, I. (2007). «Лемуры Мадагаскара: загадочное разнообразие или таксономическая инфляция?» Полем Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 16 (1): 12–23. doi : 10.1002/evan.20126 . S2CID 54727842 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Mittermeier, ra ; Ганчхорн, Джу; Konstant, WR; Glander, K.; Tattersall, I .; Groves, CP ; Rylands, AB; Hapke, A.; Ratsimbazafy, J.; Мэр, Мичиган; Луи, EE; Rumpler, Y.; Schwitzer, C.; Rasoloarison, RM (2008). «Разнообразие лемура на Мадагаскаре» (PDF) . Международный журнал приматологии . 29 (6): 1607–1656. doi : 10.1007/s10764-008-9317-y . HDL : 10161/6237 . S2CID 17614597 . Архивировано из оригинала (PDF) 2018-08-27 . Получено 2015-08-28 .
- ^ Карант, кп; Delefosse, T.; Rakotosamimanana, B.; Парсонс, TJ; Йодер, А.Д. (2005). «Древняя ДНК из гигантских вымерших лемуров подтверждает единственное происхождение малагасийских приматов» (PDF) . Труды Национальной академии наук . 102 (14): 5090–5095. Bibcode : 2005pnas..102.5090K . doi : 10.1073/pnas.0408354102 . PMC 555979 . PMID 15784742 . Архивировано (PDF) из оригинала 2013-08-23 . Получено 2015-08-28 .
- ^ Jump up to: а беременный Cartmill 2010 , с. 15
- ^ Jump up to: а беременный Hartwig 2011 , с. 20–21.
- ^ Jump up to: а беременный Groves 2005 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Sterling & McCreless 2006 , с. 159–184.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м Angle-Simons 2007 , стр.
- ^ Jump up to: а беременный в Garbutt 2007 , стр. 205-207.
- ^ Jump up to: а беременный Йодер, AD; Vilgalys, R.; Руволо М. (1996). «Молекулярная эволюционная динамика цитохрома B у приматов стрепсиргина: филогенетическая значимость трансверсий третьего положения» . Молекулярная биология и эволюция . 13 (10): 1339–1350. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025580 . PMID 8952078 .
- ^ Marivaux, L.; Welcomme, J. -l.; Antoine, P. -o.; Métais, G.; Белудж, я; Benamami, M.; Chaimanee, Y.; Ducrocq, S.; Jaeger, J. -J. (2001). «Окаменечный лемур из олигоцена Пакистана». Наука . 294 (5542): 587–591. Bibcode : 2001sci ... 294..587m . Doi : 10.1126/science.1065257 . PMID 11641497 . S2CID 10585152 .
- ^ Jump up to: а беременный Орландо, L.; Calvignac, S.; Schnebelen, C.; Doudy, CJ; Годфри, LR; Hänni, C. (2008). «ДНК из вымерших гигантских лемуров связывает археолемуриды с существующими индридами» . BMC Эволюционная биология . 8 (121): 121. Bibcode : 2008bmcee ... 8..121o . doi : 10.1186/1471-2148-8-121 . PMC 2386821 . PMID 18442367 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Angle-Simons 2007 , с. 224–283.
- ^ Jump up to: а беременный Garbutt 2007 , стр. 115-136.
- ^ Jump up to: а беременный в Mittermeier et al. 2006 , с. 209–323.
- ^ Jump up to: а беременный в Garbutt 2007 , стр. 137-175.
- ^ Jump up to: а беременный Mittermeier et al. 2006 , с. 85–88.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м Goodman, Ganzhorn & Rakotondravana 2003 , стр. 1159-1186.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Thalmann & Powzyk 2003 , с. 1342–1345.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Angle-Simons 2007 , с. 284–391.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Роу 1996 , с.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Garbutt 2007 , стр. 176-204.
- ^ Jump up to: а беременный Thalmann 2003 , с. 1340–1342.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Thalmann & Ganzhorn 2003 , с. 1336–1340.
- ^ Jump up to: а беременный в Новак 1999 , с. 84–89.
- ^ Jump up to: а беременный в Ричард 2003 , с. 1345–1348.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Sterling 2003 , с. 1348–1351.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Overdorff & Johnson 2003 , с. 1320–1324.
- ^ Jump up to: а беременный Браун, П.; Schmidt, S.; Zimmermann, E. (2008). «Акустическая дивергенция в связи с загадочными видами ночных приматов ( Microcebus ssp. )» . BMC Biology . 6 (19): 19. doi : 10.1186/1741-7007-6-19 . PMC 2390514 . PMID 18462484 .
- «Это началось с скрипа: серенада лунного света помогает лемурам выбирать товарищей по правильным видам» . ScienceDaily (пресс -релиз). 14 мая 2008 года. Архивировано из оригинала 27 августа 2018 года . Получено 28 февраля 2018 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Cuozzo & Yamashita 2006 , с. 67–96.
- ^ Jump up to: а беременный Ламбертон, С. (1938). «Лат зубной зубной зуб некоторых проглоченных субфоссилических лемурийцев» Млекопитающие 2 : 57–80.
- ^ Mittermeier et al. 1994 , с. 33–48.
- ^ Jump up to: а беременный Godfrey & Jungers 2002 , стр. 108-110.
- ^ Godfrey, Petto & Sutherland 2001 , с. 113–157.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Powzyk & Mowry 2006 , с. 353–368.
- ^ Осман Хилл 1953 , с. 73.
- ^ Angle-Simons 2007 , стр.
- ^ Jump up to: а беременный в Саймонс, Эль; Meyers, DM (2001). «Фольклор и убеждения в отношении да, да ( Daubento Madagascariensis )» (PDF ) Lemur News 6 : 11–1 ISSN 0343-3 Архивировано из оригинала (PDF) марта 13 Получено 19 декабря
- ^ Jump up to: а беременный Ирвин 2006 , с. 305-326.
- ^ Angle-Simons 2007 , стр.
- ^ Jump up to: а беременный Angle-Simons 2007 , с. 162-205.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Angle-Simons 2007 , стр.
- ^ Jump up to: а беременный Ross & Kay 2004 , с. 3–41.
- ^ Jump up to: а беременный в Болвиг, Н. (1959). «Наблюдения и мысли об эволюции имитировки лица» . Koedoe . 2 (1): 60–69. doi : 10.4102/koedoe.v2i1.854 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Kirk & Kay 2004 , с. 539–602.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Jolly 2003 , с. 1329–1331.
- ^ Осман Хилл 1953 , с. 13
- ^ Angle-Simons 2007 , стр.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Schmid & Stephenson 2003 , с. 1198–1203.
- ^ Jump up to: а беременный Новак 1999 , с. 65–71.
- ^ Jump up to: а беременный в Fietz 2003 , с. 1307–1309.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Birkinshaw & Colquhoun 2003 , с. 1207–1220.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Райт 2006 , с. 385–402.
- ^ Nakajima, Y.; Шанта, Тр; Борн, Г.Х. (1969). «Гистохимическое обнаружение L-гулонолактона: феназиновая метосульфат-оксидоредуктаза у нескольких млекопитающих со специальной ссылкой на синтез витамина С у приматов». Гистохимия и клеточная биология . 18 (4): 293–301. doi : 10.1007/bf00279880 . PMID 4982058 . S2CID 24628550 .
- ^ Уильямс, CV; Кэмпбелл, Дж.; Гленн, К.М. (2006). «Сравнение сывороточного железа, общей способности связывания железа, ферритина и процента насыщения трансферрина у девяти видов, по -видимому, здоровых лемуров в неволе». Американский журнал приматологии . 68 (5): 477–89. doi : 10.1002/ajp.20237 . PMID 16550526 . S2CID 11802617 .
- ^ Гленн, Км; Кэмпбелл, JL; Rotstein, D.; Уильямс, CV (2006). «Ретроспективная оценка частоты и тяжести гемосидероза в большой популяции лемур в неволе». Американский журнал приматологии . 68 (4): 369–81. doi : 10.1002/ajp.20231 . PMID 16534809 . S2CID 32652173 .
- ^ Jump up to: а беременный Sussman 2003 , с. 3–37.
- ^ Джолли, А. (1998). «Пара, женская агрессия и эволюция общества лемур». Folia Primatologica . 69 (7): 1–13. doi : 10.1159/000052693 . PMID 9595685 . S2CID 46767773 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Dunham, AE (2008). «Битва полов: асимметрия затрат объясняет доминирование женского пола у лемуров». Поведение животных . 76 (4): 1435–1439. doi : 10.1016/j.anbehav.2008.06.018 . HDL : 1911/21694 . S2CID 13602663 .
- ^ Jump up to: а беременный Молодой, Ал; Ричард, AF; Aiello, LC (1990). «Женское доминирование и материнские инвестиции в примате стрепсан». Американский натуралист . 135 (4): 473–488. doi : 10.1086/285057 . S2CID 85004340 .
- ^ Tan 2006 , стр. 369-382.
- ^ Digby, LJ; Каленберг, С.М. (2002). «Доминирование женского пола у черных лемуров с голубоглазой ( Eulemur Macaco Flavifrons )». Приматы . 43 (3): 191–199. doi : 10.1007/bf02629647 . PMID 12145400 . S2CID 19508316 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Джолли, А. (1966a). «Социальное поведение и интеллект приматов». Наука . 153 (3735): 501–506. Bibcode : 1966sci ... 153..501J . doi : 10.1126/science.153.3735.501 . PMID 5938775 . S2CID 29181662 .
- ^ Jump up to: а беременный Curtis 2006 , с. 133–158.
- ^ Johnson 2006 , с. 187–210.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Fietz & Dausmann 2006 , с. 97–110.
- ^ Garbutt 2007 , стр. 86-114.
- ^ Годфри, LR; Jungers, WL (2003a). «Вымерший лемур из Мадагаскара» (PDF) . Эволюционная антропология: проблемы, новости и обзоры . 12 (6): 252–263. doi : 10.1002/evan.10123 . S2CID 4834725 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 июля 2011 года.
- ^ Новак 1999 , с. 71–81.
- ^ Mittermeier et al. 2006 , с. 324–403.
- ^ Sauther, ML (1989). «Поведение антипредатора в войсках свободного лимура Катты в специальном заповеднике Беза Махафали, Мадагаскар». Международный журнал приматологии . 10 (6): 595–606. doi : 10.1007/bf02739366 . S2CID 9175659 .
- ^ Jolly 1966 , p. 135.
- ^ Гризер, Б. (1992). «Развитие младенцев и родительская помощь у двух видов сифаков». Приматы . 33 (3): 305–314. doi : 10.1007/bf02381192 . S2CID 21408447 .
- ^ Jump up to: а беременный в Vasey 2003 , pp. 1332–1336.
- ^ Jump up to: а беременный Hosey, Gr; Томпсон, RJ (1985). «Уход и трогательное поведение в пленных хвостах лемуров ( Lemur Catta L.)». Приматы . 26 (1): 95–98. doi : 10.1007/bf02389051 . S2CID 33268904 .
- ^ Бартон, Р.А. (1987). «Аллоумирование как взаимное значение в суточных лемурах». Приматы . 28 (4): 539–542. doi : 10.1007/bf02380868 . S2CID 43896118 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Goodman 2003 , с. 1221–1228.
- ^ Eberle, M.; Каппелер, PM (2008). «Взаимное спасение, взаимность или отбор родственников ? Американский журнал приматологии . 70 (4): 410–414. doi : 10.1002/ajp.20496 . PMID 17972271 . S2CID 464977 . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-07-19.
- ^ Crompton & Sellers 2007 , с. 127–145.
- ^ Sündermann, D.; Scheumann, M.; Zimmermann, E. (2008). «Распознавание обонятельных хищников у хищных серого мыши лемуров (Microcebus murinus)». Журнал сравнительной психологии . 122 (2): 146–155. doi : 10.1037/0735-7036.122.2.146 . PMID 18489230 .
- ^ Jump up to: а беременный Kapper & Rasoloarison 2003 , стр. 1310-1315.
- ^ Jump up to: а беременный Miteliser & Tan 2003 , стр. 1324-1329.
- ^ Jump up to: а беременный Патель, ER (2007). «Несоответствующая уход за младенцами в диких шелковистых сифаках ( Propithecus )». Lemur News . 12 : 39-42. ISSN 1608-1439 .
- ^ Fietz, J.; Dausmann, KH (2003). «Затраты и потенциальные выгоды от родительской помощи в ночном жирном хвосте дварф Лемур ( Cheirogaleus medius )». Folia Primatologica . 74 (5–6): 246–258. doi : 10.1159/000073312 . PMID 14605471 . S2CID 19790101 .
- ^ Васи, Н. (2007). «Система размножения лемуров дикого красного взрыва ( вариция рубра ): предварительный отчет». Приматы . 48 (1): 41–54. doi : 10.1007/s10329-006-0010-5 . PMID 17024514 . S2CID 10063588 .
- ^ Эрлих, а.; Fobes, J.; Кинг Дж. (1976). «Просимианские возможности обучения». Журнал человеческой эволюции . 5 (6): 599–617. Bibcode : 1976jhume ... 5..599e . doi : 10.1016/0047-2484 (76) 90005-1 .
- ^ Fichtel & Kappeler 2010 , с. 413.
- ^ Penn State (29 июля 2008 г.). «Собирая вместе вымерший лемур, большой как большой пабун» . Scienceday . Архивировано из оригинала 18 марта 2012 года . Получено 2 сентября 2009 года .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Jolly & Sussman 2006 , с. 19–40.
- ^ Thalmann, U. (декабрь 2006 г.). «Лемуры - послы Мадагаскара» . Мадагаскар сохранение и развитие . 1 : 4–8. doi : 10.4314/mcd.v1i1.44043 . ISSN 1662-2510 .
- ^ Jump up to: а беременный в Mittermeier et al. 2006 , с. 27–36.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м Mittermeier et al. 2006 , с. 52–84.
- ^ Macedonia, JM (1993). «Репертрит Voca of the Ringtail Lemur ( Lemur Catta )» Folia Primatologica 61 (4): 186–2 Doi : 10.1159/ 000156749 PMID 7959437
- ^ Tilden, CD (1990). «Изучение локомоторного поведения в неволе колонии красных лемуров ( Eulemur Rubriventer )». Американский журнал приматологии . 22 (2): 87–100. doi : 10.1002/ajp.1350220203 . PMID 31963961 . S2CID 86156628 .
- ^ Wunderlich, re; Schaum, JC (2007). «Кинематика двуночного в Propithecus verreauxi ». Журнал зоологии . 272 (2): 165–175. doi : 10.1111/j.1469-7998.2006.00253.x .
- ^ Маклин, Эль; Мерритт, DJ; Браннон, Эм (2008). «Социальная сложность предсказывает переходные рассуждения у приматов пронимиана» (PDF) . Поведение животных . 76 (2): 479–486. doi : 10.1016/j.anbehav.2008.01.025 . PMC 2598410 . PMID 19649139 . Архивировано из оригинала (PDF) 2010-06-20.
- ^ Merritt, D.; Маклин, Эль; Jaffe, S.; Браннон Э.М. (2007). «Сравнительный анализ последовательного упорядочения у лемуров с кольцевым хвостом ( Lemur Catta )» (PDF) . Журнал сравнительной психологии . 121 (4): 363–371. doi : 10.1037/0735-7036.121.4.363 . PMC 2953466 . PMID 18085919 . Архивировано из оригинала (PDF) 2010-04-20.
- ^ Santos, LR; Махаджан, Н.; Barnes, JL (2005). «Как просимианские приматы представляют инструменты: эксперименты с двумя видами лемуров ( Eulemur Fulvus и Lemur Catta )» (PDF) . Журнал сравнительной психологии . 119 (4): 394–403. Citeseerx 10.1.1.504.2097 . doi : 10.1037/0735-7036.119.4.394 . PMID 16366773 . Архивировано (PDF) из оригинала 2013-05-15 . Получено 2015-08-28 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Mittermeier et al. 2006 , с. 15–17.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Harcourt 1990 , pp. 7–13.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Mittermeier, Constant & Rylands 2003 , с. 1538–1543.
- ^ Mittermeier, ra ; Уоллис, Дж.; Rylands, AB; Ганчхорн, Джу; Oates, JF; Уильямсон, EA; Palacios, E.; Хейманн, EW; Киерулф, МакМ; Long, Y.; Supriatna, J.; Roos, C.; Уокер, с.; Cortés-Ortiz, L.; Schwitzer, C., eds. (2009). Приматы в опасности: 25 самых исчезающих приматов в мире 2008–2010 (PDF) . Иллюстрируется SD Nash. Группа Primatogical Society IUCN/SSC , Международное приматологическое общество и консервация International . С. 1–92. ISBN 978-1-934151-34-1 Полем Архивировано (PDF) из оригинала 2014-02-01 . Получено 2014-12-31 .
- ^ Блэк Р. (13 июля 2012 г.). «Лемуры скользят к вымиранию» . BBC News . Архивировано из оригинала 25 октября 2013 года . Получено 23 августа 2013 года .
- ^ «Лемуры назвали самыми находящимися под угрозой исчезновения млекопитающих в мире» . Livescience . 13 июля 2012 года. Архивировано с оригинала 2 июля 2013 года . Получено 23 августа 2013 года .
- ^ Самуил, Х. (19 августа 2013 г.). «Пушистые лемуры могут быть уничтожены в течение 20 лет » . Телеграф . Архивировано из оригинала 19 августа 2013 года . Получено 24 августа 2013 года .
- ^ Mintz, Z. (21 августа 2013 г.). «Лемуры сталкиваются с вымиранием за 20 лет, риск потери видов в первый раз за два столетия » . Международное деловое время . Архивировано из оригинала 26 августа 2013 года . Получено 24 августа 2013 года .
- ^ Jump up to: а беременный «Страна Краткое описание: Мадагаскар» (PDF) . Estandardsforum. 1 декабря 2009 г. Архивировано из оригинала (PDF) 26 июля 2011 года . Получено 29 января 2010 года .
- ^ Jump up to: а беременный в Мировой фонд дикой природы (14 июня 2008 г.). «Монументальный долг на природу обеспечивает 20 миллионов долларов для защиты биоразнообразия на Мадагаскаре» . Scienceday . Архивировано из оригинала 3 марта 2011 года . Получено 2 сентября 2009 года .
- ^ Ganzhorn, Goodman & Dehgan 2003 , с. 1228–1234.
- ^ Junge & Sauther 2006 , с. 423–440.
- ^ 2006 , с. 403-422.
- ^ Батлер, Ретт (4 января 2010 г.). «Политический хаос Мадагаскар угрожает сохранению» . Йельская среда 360 . Йельская школа лесных и экологических исследований. Архивировано из оригинала 5 апреля 2011 года . Получено 31 января 2010 года .
- ^ Jump up to: а беременный в Simons 1997 , pp. 142–166.
- ^ Шуурман, Дерек (июнь 2009 г.). «Незаконная леса на Мадагаскаре» (PDF) . Дорожный бюллетень . 22 (2): 49. Архивировано из оригинала 2019-04-17 . Получено 2010-03-29 .
- ^ Роу 1996 , с.
- ^ Wright & Andriamihaja 2003 , стр. 1485-1488.
- ^ Jump up to: а беременный Sargent & Anderson 2003 , с. 1543–1545.
- ^ Britt et al. 2003 , с. 1545–1551.
- ^ «Мьякка город Лемур Резерв» . Фонд сохранения лемура . Архивировано из оригинала 4 мая 2013 года . Получено 18 апреля 2013 года .
- ^ Mittermeier et al. 2010 , с. 671–672.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин Rudd 1970 , с. 97-101.
- ^ Барнс Д. (21 октября 2001 г.). «Веселье на солнце с лемурами». Вашингтон Таймс .
- ^ Джейкобсон, Луи (30 марта 2004 г.). «Ищу лемуров» . USA сегодня . Архивировано из оригинала 16 августа 2010 года . Получено 5 апреля 2010 года .
- ^ Хафф Р. (8 февраля 2008 г.). "Сегодня вечером". New York Daily News . п. 122
- ^ "Основные моменты". The Washington Post . 8 февраля 2008 г. с. C04.
- ^ «Мадагаскар: неизвестные существа страны на DSTV». Африка новости . 28 декабря 2007 г.
- ^ Walmark, H. (8 февраля 2008 г.). «Выбор критика: улица Лемур». Глобус и почта . п. R37.
Цитируемые книги
- Ankel-Simons, F. (2007). Анатомия приматов (3 -е изд.). Академическая пресса. ISBN 978-0-12-372576-9 .
- Тупой, W.; Stearn, WT (2002). Linnaeus: Compreat Naturalist . ПРИЗНАЯ УНИВЕРСИТЕТА ПРИСЕТА. ISBN 978-0-691-09636-0 Полем Архивировано из оригинала 2023-04-13 . Получено 2020-07-04 .
- Кэмпбелл, CJ; Fuentes, A.; Mackinnon, KC; Bearder, SK; Stumpf, R. M, Eds. (2011). Приматы в перспективе (2 -е изд.). Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-539043-8 .
- Hartwig, W. (2011). «Глава 3: Эволюция приматов». Приматы в перспективе . С. 19–31.
- Кромптон, Робин Хью; Продавцы, Уильям Ирвин (2007). «Рассмотрение прыгающих локомоции как средства избегания хищников у приматов пронимиана» (PDF) . В Гурском, Кай; Nekaris, SL (Eds.). Приматные стратегии анти-преседатора . Спрингер. С. 127–145. doi : 10.1007/978-0-387-34810-0_6 . ISBN 978-1-4419-4190-9 Полем S2CID 81109633 . Архивировано из оригинала (PDF) 2011-09-04 . Получено 2010-05-20 .
- Fichtel, C.; Каппелер, PM (2010). «Глава 19: Человеческие универсалии и приматы симппсуморфии: установление базовой линии лемура» . В Каппелере, PM; Шелк, JB (ред.). Имейте в виду разрыв: отслеживание происхождения человеческих универсалий . Спрингер. ISBN 978-3-642-02724-6 Полем Архивировано из оригинала 2023-04-13 . Получено 2016-07-13 .
- Гарбутт, Н. (2007). Маммалы Мэдгалькара, гида по партнерству . A & C Black Priblishers. ISBN 978-0-300-12550-4 .
- Гудман, С.М.; Benstead, JP, eds. (2003). Естественная история Мадагаскара . Университет Чикагской Прессы. ISBN 978-0-226-30306-2 .
- Флинн, JJ; Wyss, AR (2003). Мезозойские земные позвоночные фауны: ранняя история разнообразия позвоночных Мадагаскара . С. 34–40.
- Краузе, DW (2003). Поздние меловые позвоночные из Мадагаскара: окно в биогеографию Гондванан в конце эпохи динозавров . С. 40–47.
- Берни, Д.А. (2003). Доисторические экосистемы Мадагаскара . С. 47–51.
- Гудман, С.М.; Ганчхорн, Джу; Ракотондрома Д. (2003). Введение в млекопитающих . Стр. 1159-1186.
- Schmid, J.; Стивенсон, PJ (2003). Физиологические адаптации малагасийских млекопитающих: по сравнению с лемурами и тенеками . С. 1198–1203.
- Биркиншоу, кр; Colquhoun, IC (2003). Лемурские пищевые растения . С. 1207–1220.
- Гудман, С.М. (2003). Хищничество на лемуров . С. 1221–1228.
- Ганчхорн, Джу; Гудман, С.М.; Дехган А. (2003). Влияние фрагментации леса на мелких млекопитающих и лемуров . С. 1228–1234.
- Йодер, А.Д. (2003). Филогения лемуров . С. 1242–1247.
- Годфри, LR; Jungers, WL (2003). Субфоссиль лемуров . стр. 1247–1252.
- Fietz, J. (2003). Приматы: Cheirogaleus , карликовые лемуры или жирные лемуры . С. 1307–1309.
- Kapper, PM; Rasoloarison, RM (2003). Microcebus , мышиные лемуры, посещение . Стр. 1310-1315.
- Overdorff, DJ; Джонсон С. (2003). Eulemur , настоящие лемуры . С. 1320–1324.
- Mutecharler, t .; Тан, Кл (2003). Хапалмур , бамбук или нежный лемур . стр. 1324-1329.
- Джолли, А. (2003). Lemur Cata , кольцевой лемур . стр. 1329-1331.
- Васи, Н. (2003). Вареция , рюша Лемуры . стр. 1332–1336.
- Thalmann, U.; Ганчхорн, Джу (2003). Lepilemur , Sports Lemur . стр. 1336-1340.
- Thalmann, U. (2003). Авахи , шерстяные лемуры . С. 1340–1342.
- Thalmann, U.; Powzyk, J. (2003). Индри Индри , Индри . Стр. 1342–1345.
- Ричард А. (2003). Propithecus , Sifakas . С. 1345–1348.
- Стерлинг, Э. (2003). Dubonia madagascariensis пришла , Стр. 1348–1
- Райт, ПК; Andriamihaja, B. (2003). Сохраненная ценность долгосрочных исследований: тематическое исследование от Национальной де-Ранафана PARC . С. 1485–1488.
- Mittermeier, ra; Постоянный, WR; Rylands, от (2003). Сохранение лемура . С. 1538–1543.
- Сарджент, Эль; Андерсон Д. (2003). Мадагаскарская фауна группа . С. 1543–1545.
- Бритт, А.; Имбана, Br; Уэлч, Кр; Кац, А.С. (2003). БЕТАМПОНА природа стр. 1545–1551. Встрельная
- Гудман, С.М.; Паттерсон, Б.Д., ред. (1997). Естественные изменения и воздействие человека на Мадагаскаре . Смитсоновская институциональная пресса. ISBN 978-1-56098-682-9 .
- Саймонс, Эл (1997). «Глава 6: Лемуры: старые и новые». Естественные изменения и воздействие человека на Мадагаскаре . С. 142–166.
- Gould, L.; Sauther, ML, eds. (2006). Лемуры: экология и адаптация . Спрингер. ISBN 978-0-387-34585-7 Полем Архивировано из оригинала 2023-04-13 . Получено 2020-07-04 .
- Gould, L.; Sauther, ML (2006). "Предисловие". Лемуры: экология и адаптация . С. VII - XIII.
- Tattersall, I. (2006). «Глава 1: Происхождение малагасийских стрепсирхайновых приматов». Лемуры: экология и адаптация . С. 3–18.
- Jolly, A.; Sussman, RW (2006). «Глава 2: Заметки об истории экологических исследований малагасийских лемуров». Лемуры: экология и адаптация . С. 19–40.
- Годфри, LR; Jungers, WL; Schwartz, GT (2006). «Глава 3: Экология и исчезновение субфоссильных лемуров Мадагаскара». Лемуры: экология и адаптация . С. 41–64.
- Cuozzo, FP; Yamashita, N. (2006). «Глава 4: Влияние экологии на зубы существующих лемуров: обзор адаптации, функции и истории жизни». Лемуры: экология и адаптация . С. 67–96.
- Fietz, J.; Dausmann, KH (2006). «Глава 5: Big-это прекрасное: жирное хранение и спячка как стратегия, чтобы справиться с заметной сезонностью в жирном хвостах дварф-лемур ( Cheirogaleus medius )». Лемуры: экология и адаптация . С. 97–110.
- Кертис, DJ (2006). «Глава 7: Кафтемеральность в лемурах». Лемуры: экология и адаптация . С. 133–158.
- Стерлинг, EJ; McClesles, EE (2006). «Глава 8: Адаптация в Ай-Айе: обзор». Лемуры: экология и адаптация . С. 159–184.
- Джонсон, SE (2006). «Глава 9: Эволюционная дивергенция в коричневом комплексе видов лемуров». Лемуры: экология и адаптация . С. 187–210.
- Ирвин, MT (2006). «Глава 14: Экологически загадочные лемуры: сифаки восточных лесов ( Propithecus candidus , P. Diadema , P. Edwardsi , P. Perrieri и P. Tattersalli )». Лемуры: экология и адаптация . С. 305–326.
- Паузик, JA; Mowry, CB (2006). «Глава 16: Экология кормления и связанные с ними адаптация Индри Индри ». Лемуры: экология и адаптация . С. 353–368.
- Тан, Кл (2006). «Глава 17: Поведение и экология нежных лемуров (род Hapalemur )». Лемуры: экология и адаптация . С. 369–382.
- Райт, ПК (2006). «Глава 18: Рассмотрение последствий изменения климата в экологии лемура». Лемуры: экология и адаптация . С. 385–402.
- Ratsimbazafy, J. (2006). «Глава 19: поведение состава диеты, питага и кормления в отношении нарушения среды обитания: последствия для адаптивности езжавших лемуров ( Varecia variegata editorium ) в Маномбо Форесте, Мадагаскар». Лемуры: экология и адаптация . С. 403–422.
- Junge, re; Саутер М. (2006). «Глава 20: Обзор экологии здоровья и болезней диких лемуров: последствия для сохранения». Лемуры: экология и адаптация . С. 423–440.
- Groves, C.P. (2005). « Стрепсиррини » . В Уилсоне, Д. Е .; Ридер, Д. М (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономическая и географическая ссылка (3 -е изд.). Johns Hopkins University Press . С. 111–184. ISBN 978-0-8018-8221-0 Полем OCLC 62265494 .
- Harcourt, C. (1990). Thornback, J (ed.). Лемурс из Мадагаскара и Комурос: Книга Красного Данного МСОП - Введение (PDF) . Мировой союз охраны природы. ISBN 978-2-88032-957-0 .
- Hartwig, WC, ed. (2002). Запись окаменелости приматов . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-66315-1 .
- Годфри, LR; Jungers, WL (2002). «Глава 7: Четвертичные ископаемые лемуры». Запись окаменелости приматов . С. 97–121. Bibcode : 2002prfr.book ..... h .
- Джолли, А. (1966). Поведение лемура . Чикаго: Университет Чикагской Прессы. ISBN 978-0-226-40552-0 .
- Linnaeus, C. (1754). Музей Адольфа Фридриха Кинг . Стокгольм: печать дворца. Архивировано с оригинала 2017-08-14 . Получено 2013-11-02 .
- Linnaeus, C. (1758). Systema Naturae (на латыни). Тол. 1. Стокхольм: Лаурентий Сальвий. Архивировано с оригинала 2017-12-01 . Получено 2018-02-20 .
- Mittermeier, ra ; Tattersall, I .; Konstant, WR; Мейерс, DM; Маст, Р.Б. (1994). Лемуры Мадагаскара . Иллюстрируется SD Nash (1 -е изд.). Сохранение International . ISBN 1-881173-08-9 Полем OCLC 32480729 .
- Миттер, Ра ; Постоянный, WR; Хокинс, Ф.; Луи, EE ; и ал. (2006). Мадагаскар Нэш (2 -е изд.). Международное сохранение . ISBN 1-881173-88-7 Полем OCLC 883321520 .
- Миттер, Ра ; Луи, EE ; Ричардсон, М.; Schwitzer, C.; и ал. (2010). Мадагаскар Нэш (3 -й и.). Международное сохранение . ISBN 978-1-934151-23-5 Полем OCLC 670545286 .
- Нилд Т. (2007). Суперконтинент: десять миллиардов лет в жизни нашей планеты . Гарвардский университет издательство. ISBN 978-0-674-02659-9 Полем Архивировано из оригинала 2023-04-13 . Получено 2020-07-04 .
- Новак, Р.М. (1999). Уокерские млекопитающие мира (6 -е изд.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-5789-8 .
- Осман Хилл, WC (1953). Приматы сравнительная анатомия и таксономия I - стрипсирхини . Edinburgh Univ Pubs Science & Maths, № 3. Edinburgh University Press. OCLC 500576914 .
- Платт, М.; Газанфар, А., ред. (2010). Примат нейроэтология . Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-532659-8 .
- Cartmill, M. (2010). Примат Нейроэтология - Глава 2: Классификация приматов и разнообразие . Издательство Оксфордского университета. С. 10–30. ISBN 9780199716845 Полем Архивировано из оригинала 2023-04-13 . Получено 2020-07-04 .
- Plavcan, JM; Кей, Р.; Jungers, WL; Ван Шайк, С., ред. (2001). Реконструирование поведения в записях окаменелостей приматов . Спрингер. ISBN 978-0-306-46604-5 .
- Годфри, LR; Петто, AJ; Сазерленд, М.Р. (2001). «Глава 4: Стратегии зубного онтогенея и истории жизни: случай гигантских вымерших игроков в Мадагаскар». Реконструирование поведения в записях окаменелостей приматов . С. 113–157.
- Престон-Мафхам, К. (1991). Мадагаскар: естественная история . Факты в файле. ISBN 978-0-8160-2403-2 .
- Росс, CF; Кей, Р.Ф., ред. (2004). Антропоидное происхождение: новые видения (2 -е изд.). Спрингер. ISBN 978-0-306-48120-8 .
- Росс, CF; Кей, Р.Ф. (2004). «Глава 1: развивающиеся перспективы на антропоида». Антропоидное происхождение: новые видения . С. 3–41.
- Кирк, CE; Кей, Р.Ф. (2004). «Глава 22: Эволюция высокой остроты зрения в антропоидее». Антропоидное происхождение: новые видения . С. 539–602.
- Роу, Н. (1996). Изображенное гид по живым приматам . Pogonias Press. ISBN 978-0-9648825-1-5 .
- Ruud, J. (1970). Табу: изучение малагасийских обычаев и убеждений (2 -е изд.). Университетское издательство Осла. ASIN B0006FE92Y .
- Sussman, RW (2003). Экология приматов и социальная структура . Pearson Custom Publishing. ISBN 978-0-536-74363-3 .
- Szalay, FS; Delson, E. (1980). Эволюционная история приматов . Академическая пресса . ISBN 978-0-12-680150-7 Полем OCLC 893740473 . Архивировано из оригинала 2023-01-19 . Получено 2014-12-26 .
- Tattersall, I. (1982). «Глава: живые виды малагасских приматов». Приматы Мадагаскара . Издательство Колумбийского университета. ISBN 978-0-231-04704-3 .
Внешние ссылки
- Центр герцога Лемура Центр исследований, сохранения и образования
- Фонд охраны лемура Анайт исследований, сохранения и образования
- Лемуры из Мадагаскара Информация о лемурах и национальных парках, их можно найти в
- Зоопарк Бронкса представляет Lemur Life сайт, созданный Обществом по охране дикой природы, который предоставляет видео, фотографии и образовательные инструменты Lemur для учителей и родителей
- BBC Nature Lemurs: от самых маленьких приматов планеты, мыши Lemur, до кольцевых лемуров и Indris. Новости, звуки и видео.
