Jump to content

Платеозавр

(Перенаправлено с Plateosaurus trossingensis )

Платеозавр
Установленный скелет P. trossingensis (GPIT «Skelett 2»), состоящий из двух отдельных экземпляров из троссингенской формации , музей Института геонаук (GPIT) Университета Эберхарда-Карла в Тюбингене , Германия
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Зауроподоморфа
Семья: Платеозавриды
Род: Платеозавр
Мейер , 1837 г.
Типовой вид
Платеозавр троссингенсис
Фраза, 1913 год.
Другие виды
  • P. gracilis (фон Хюне, 1907–08 [первоначально Sellosaurus ])
  • П. longiceps Jaekel, 1913-14 гг.
  • П. Энгельхардти фон Мейер, 1837 г. ( имя сомнительное )
Синонимы
  • Димодозавр Пиданце и Шопард, 1862 г.
  • Селлозавр фон Хюне, 1907–1908 гг.

Платеозавр (вероятно, означает «широкая ящерица », часто неправильно переводят как «плоская ящерица») — род динозавров платеозаврид - , живших в позднем , триасе примерно 214–204 миллиона лет назад , на территории современной Центральной и Северной Европы. Платеозавр базальный (ранний) динозавр -зауроподоморф , так называемый «просауропод» . Типовой вид Plateosaurus trossingensis ; до 2019 года эта честь была удостоена Plateosaurus engelhardti признал его недиагностичным (то есть неотличимым от других динозавров) , но ICZN . В настоящее время существует три действительных вида; кроме P. trossingensis , P. longiceps и P. gracilis известны также . Однако в прошлом были назначены и другие, и не существует широкого консенсуса относительно видовой таксономии динозавров-платозавридов. существует множество синонимов Точно так же на уровне рода (недопустимых повторяющихся названий).

Обнаруженный в 1834 году Иоганном Фридрихом Энгельхардтом и описанный три года спустя Германом фон Мейером , Платеозавр был пятым названным родом динозавров, который до сих пор считается действительным. Хотя он был описан до того, как Ричард Оуэн официально назвал его Dinosauria в 1842 году, он не был одним из трех родов, использованных Оуэном для определения группы, поскольку в то время он был плохо известен и его было трудно идентифицировать как динозавра. Сейчас он входит в число наиболее известных науке динозавров: обнаружено более 100 скелетов, некоторые из них почти целые. Обилие его окаменелостей в Швабии , Германия, привело к прозвищу Schwäbischer Lindwurm (швабский линдвурм ).

Платеозавр был двуногим травоядным животным с небольшим черепом на длинной гибкой шее, острыми, но пухлыми зубами, сокрушающими растения, мощными задними конечностями, короткими, но мускулистыми руками и хватательными руками с большими когтями на трех пальцах, возможно, использовавшимися для защиты и кормления. Что необычно для динозавра, Платеозавр продемонстрировал сильную пластичность развития: вместо того, чтобы иметь довольно однородный размер взрослой особи, взрослые особи имели длину от 4,8 до 10 метров (от 16 до 33 футов) и весили от 600 до 4000 килограммов (от 1300 до 8800 фунтов). Обычно животные жили не менее 12–20 лет, но максимальная продолжительность жизни неизвестна.

Несмотря на большое количество и превосходное качество ископаемого материала, платеозавр долгое время оставался одним из самых непонятых динозавров. Некоторые исследователи предложили теории, которые, как позже выяснилось, противоречат геологическим и палеонтологическим данным, но стали парадигмой общественного мнения. С 1980 года таксономия (отношения), тафономия (как животные внедрялись и окаменели), биомеханика (как работали их скелеты) и палеобиология (жизненные обстоятельства) платеозавра были детально изучены, что изменило интерпретацию биологии животного. , поза и поведение.

Открытие и история

[ редактировать ]
Карта важных местонахождений платозавров . Красный = вероятное типовое местонахождение Херольдсберг, черный = важные места с большим количеством хорошо сохранившихся экземпляров. Остальные населенные пункты отмечены синим цветом. [ А ]

В 1834 году врач Иоганн Фридрих Энгельхардт обнаружил несколько позвонков и костей ног в Херольдсберге недалеко от Нюрнберга , Германия. [ 2 ] Три года спустя немецкий палеонтолог Герман фон Мейер определил их как типовой экземпляр нового рода Plateosaurus . [ 2 ] С тех пор останки более 100 особей платеозавра были обнаружены в различных местах по всей Европе. [ 3 ]

Материал, отнесенный к платеозавру, был найден в более чем 50 местах в Германии (в основном в долинах рек Неккар и Пегниц ), Швейцарии ( Фрик ) и Франции. [ 4 ] Три места имеют особое значение, поскольку в них были обнаружены экземпляры в большом количестве и необычайно хорошего качества: близ Хальберштадта в Саксонии-Анхальт , Германия; Троссинген в Баден-Вюртемберге , Германия; и Фрик. [ 3 ] Между 1910-ми и 1930-ми годами при раскопках в глиняном карьере в Саксонии-Анхальт было обнаружено от 39 до 50 скелетов, принадлежавших Plateosaurus , а также зубы и небольшое количество костей теропода Liliensternus , а также два скелета и некоторые фрагменты черепахи Proganochelys. . [ 3 ] Часть материала платозавров была отнесена к P. longiceps , виду, описанному палеонтологом Отто Йекелем в 1914 году. [ 5 ] Большая часть материалов попала в Музей природы в Берлине, где большая их часть была уничтожена во время Второй мировой войны. [ 4 ] Сегодня карьер Хальберштадта покрыт жилой застройкой. [ 4 ]

Фотография шарнирного скелета без головы и хвоста, вид сверху. Конечности животного сильно сложены в позе приседания, руки раскинуты ладонями вверх и внутрь. Тело и шея изгибаются вправо, при этом тело изгибается на 40°, а шея - на 110°. Туловище сжато, что видно по торчащим вверх лопаткам и загнутым назад ребрам. Весь осадок, не необходимый для соединения костей туловища и шеи, был удален.
P. trossingensis , номер коллекции F 33 Государственного музея природы Штутгарта, Германия, вид сверху. Скелет сохранился в сочлененном состоянии, как он был найден Зееманном в Троссингене в 1933 году. У него типичные сложенные задние конечности, характерные для большинства находок платеозавра . Необычно то, что переднее тело не скручено в одну сторону. [ 3 ]

Второе крупное местонахождение Германии с находками платеозавров — карьер в Троссингене в Шварцвальде неоднократно разрабатывался в XX веке. [ 4 ] Между 1911 и 1932 годами в течение шести полевых сезонов проводились раскопки под руководством немецких палеонтологов Эберхарда Фрааса (1911–1912), Фридриха фон Хюне (1921–23), [ 6 ] [ 7 ] и, наконец, Рейнхольд Зееманн (1932) выявил в общей сложности 35 полных или частично полных скелетов платеозавра , а также фрагментарные останки еще примерно 70 особей. [ 4 ] Большое количество экземпляров из Швабии уже побудило немецкого палеонтолога Фридриха Августа фон Квенстедта назвать животное Schwäbischer Lindwurm (швабский линдворм или швабский дракон ). [ Б ] Большая часть материалов Троссингена была уничтожена в 1944 году, когда Naturaliensammlung в Штутгарте (предшественник Государственного музея естественной истории Штутгарта (SMNS)) сгорел дотла после бомбардировки союзников. К счастью, однако, исследование 2011 года, проведенное куратором SMNS Райнером Шохом, показало, что, по крайней мере, судя по находкам, сделанным Зееманном в 1932 году, «наиболее ценный с научной точки зрения материал все еще доступен». [ С ]

Скелеты платеозавра в глиняном карьере Tonwerke Keller AG во Фрике, Швейцария, были впервые замечены в 1976 году. [ 3 ] Хотя кости часто значительно деформируются тафономическими процессами, Фрик находит скелеты P. trossingensis, сравнимые по полноте и положению со скелетами Троссингена. [ 3 ]

В 1997 году рабочие нефтяной платформы нефтяного месторождения Снорре , расположенного в северной части Северного моря в пределах формации Лунде , бурили песчаник для разведки нефти, когда наткнулись на ископаемое, которое, по их мнению, было растительным материалом. Керн бура, содержащий окаменелость, был извлечен на глубине 2256 м (7402 фута) ниже морского дна. [ 10 ] Мартин Сандер и Николь Кляйн, палеонтологи из Боннского университета , проанализировали микроструктуру кости и пришли к выводу, что в породе сохранилась волокнистая костная ткань из фрагмента кости конечности, принадлежащей платеозавру . [ 10 ] что сделало его первым динозавром, найденным в Норвегии. Материал, относящийся к платеозавру, также был найден в формации Флеминг-фьорд в Восточной Гренландии. [ 11 ] но в 2021 году им было присвоено новое название рода Issi .

Типовая серия Plateosaurus engelhardti включала «примерно 45 костных фрагментов». [ Д ] из которых почти половина потеряна. [ Э ] Оставшийся материал хранится в Институте палеонтологии университета Эрланген-Нюрнберг , Германия. [ Ф ] частичный крестец (серию сросшихся бедренных позвонков) Из этих костей немецкий палеонтолог Маркус Мозер в 2003 году выбрал в качестве лектотипа . [ Г ] Типовая местность достоверно не известна, но Мозер попытался сделать вывод о ней на основании предыдущих публикаций, а также цвета и сохранности костей. Он пришел к выводу, что материал, вероятно, происходит из «Бухенбюля», примерно в двух километрах (1,2 мили) к югу от Херольдсберга. [ Ч ]

Типовой экземпляр Plateosaurus gracilis , неполный постчереп , хранится в Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart , Германия, а типовое местонахождение — Heslach, пригород того же города. [ я ]

Типовой экземпляр Plateosaurus trossingensis — SMNS 132000, хранится в том же музее, что и P. gracilis . Его типовое местонахождение — Троссинген, в пределах троссингенской свиты .

Типовой экземпляр Plateosaurus longiceps — MB R.1937, который хранится в Музее природы в Берлине. Его типовое местонахождение — Хальберштадт, расположенный в земле Саксония-Анхальт и формации Троссинген . [ 14 ]

Этимология

[ редактировать ]
Устаревшая реставрация жизни 1912 года работы Отто Якеля, показывающая позу треноги.

Этимология названия Платеозавр не совсем ясна, поскольку оригинальное описание не содержит никакой информации, а разные авторы предлагали разные интерпретации. [ Дж ] Немецкий геолог Ганс Бруно Гейниц в 1846 году дал «( πλᾰτῠ́ς , breit)» [английский: широкий] [ К ] В качестве источника названия, латинское написание фон Мейера Plateosaurus, очевидно, происходит от основы πλᾰτέος ( plateos ), родительного падежа прилагательного platys мужского рода в древнегреческом языке. В том же году Агассис предположил, что название происходит от древнегреческого πλατη ( platê – «весло», «руль»; Агассис переводит это как латинское pala = «лопата») и σαυρος ( sauros – «ящерица»). [ Л ] Впоследствии Агассис переименовал род Platysaurus , [ М ] вероятно, от греческого πλατυς ( platys – «широкий, плоский, широкоплечий»), что создает недействительный младший синоним. Более поздние авторы часто ссылались на это происхождение и вторичное значение слова πλατυς «плоский» , так что Платеозавр часто переводится как «плоская ящерица». Часто утверждалось, что πλατυς , как предполагается, предназначалось для обозначения плоских костей, например, уплощенных с боков зубов Платеозавра . [ Н ] но зубы и другие плоские кости, такие как лобковые кости и некоторые элементы черепа, на момент описания были неизвестны. [ 19 ] [ О ]

Первоначальное краткое описание фон Мейера от 1837 года не содержало этимологии платеозавра , но отмечало (в переводе на английский язык британского биолога Томаса Генри Хаксли в 1870 году): «Кости принадлежат гигантскому ящеру, который в силу своей массы и полости его костей конечностей родственен Игуанодону и Мегалозавру и будет принадлежать ко второму подразделению моей ящерической системы». [ 20 ] Фон Мейер позже дал официальное название Pachypodes или Pachypoda («толстые ноги») своему второму подразделению «Ящерицы с конечностями, похожими на тяжелые наземные млекопитающие», но эта группа была синонимом динозавров Ричарда Оуэна 1842 года. [ 21 ]

В 1855 году фон Мейер опубликовал подробное описание платеозавра с иллюстрациями, но снова не дал подробностей об этимологии. Он неоднократно ссылался на его гигантские размеры («ризензаврус» = гигантская ящерица) и массивные конечности («schwerfüssig»), сравнивая платеозавра с крупными современными наземными млекопитающими, но не описал каких-либо важных особенностей, которые соответствовали бы терминам «плоский» или «по форме напоминающий весло». [ П ] [ 19 ] Поэтому исследователь Бен Крейслер пришел к выводу, что «широкая ящерица» является наиболее подходящим переводом и, возможно, имел целью подчеркнуть гигантские размеры животного, в частности, его крепкие кости конечностей. [ 19 ] [ 23 ] [ 24 ]

В 1852 году фон Мейер написал популярную книгу « Ueber Die Reptilien und Mammals Der Anderen Zeiten Der Erde» («О рептилиях и млекопитающих из разных периодов времени на Земле»), основанную на двух публичных лекциях. В книге на странице 44 он кратко описал Платеозавра , используя термин «breit» [широкий] для различных особенностей, включая «широкие, сильные кости конечностей», отмечая, что он имел: «Несколько сросшихся позвонков длиной 1 1/2 фута». с просторной мозговой полостью, заключающей в себе нежные кристаллы игольной железной руды, а также пальцевыми фалангами, также широкими и были полыми...; это, должно быть, самый старый толстоногий моллюск, найденный до сих пор». [крестец, состоящий из нескольких сросшихся позвонков, широких, крепких костей конечностей длиной 1 1/2 фута с обширной костномозговой полостью, содержащей мелко сформированные кристаллы гетитовой железной руды, а также пальцевые фаланги, которые также были широкими и полыми...; это будет самый старый пахипод [динозавр], когда-либо найденный.] [ 25 ]

Допустимые виды

[ редактировать ]
Слепок черепа P. gracilis

Таксономическая история платеозавра «длинная и запутанная» и представляет собой «хаотичную путаницу имен». [ Вопрос ] По состоянию на 2019 год общепризнанными действительными являются только три вида: [ 26 ] типовые виды P. trossingensis, P. longiceps и P. gracilis , ранее отнесенные к собственному роду Sellosaurus . Мозер провел наиболее обширное и детальное исследование всего материала платозавров из Германии и Швейцарии и пришел к выводу, что все платеозавры и большинство других материалов прозауропод из Кейпера происходят от того же вида, что и типовой материал Plateosaurus engelhardti . [ 1 ] Однако это проблематично из-за недиагностичности состояния лектотипа. [ 27 ] Мозер считал, что Sellosaurus принадлежит к тому же роду, что и Plateosaurus , но не обсуждал, принадлежат ли S. gracilis и P. engelhardti к одному и тому же виду. [ Р ] Палеонтолог Адам Йейтс из Университета Витватерсранда поставил под сомнение разделение родов. Он включил типовой материал Sellosaurus gracilis в Plateosaurus как P. gracilis и вновь ввел старое название Efraasia для некоторого материала, который был присвоен Sellosaurus . [ 13 ] В 1926 году фон Хюне уже пришел к выводу, что эти два рода одинаковы. [ С ]

Йейтс предупредил, что P. gracilis может быть метатаксоном, а это означает, что нет ни доказательств того, что отнесенный к нему материал является монофилетическим (принадлежит одному виду), ни того, что он парафилетичен (принадлежит нескольким видам). [ Т ] Это так, потому что голотип P. (Sellosaurus) gracilis не имеет черепа, а остальные экземпляры состоят из черепов и материала, который слишком мало перекрывается с голотипом, чтобы можно было с уверенностью сказать, что он принадлежит к тому же таксону. Поэтому возможно, что известный материал содержит больше видов, принадлежащих Plateosaurus . [ В ]

Некоторые ученые считают действительными и другие виды, например P. erlenbergensis и P. engelhardti . [ 28 ] Эти утверждения проблематичны, поскольку и P. erlenbergensis , и P. engelhardti имеют недиагностические типовые экземпляры. [ 27 ]

Фотография черепа, вид сбоку, с частичной шеей, состоящей из семи отходящих от нее позвонков, по-видимому, сочлененных. Однако позвонки расположены под прямым углом, т. е. их нервные отростки направлены в сторону того, что находится левее черепа. Между собой они сочленяются, образуя кривую на 110°, по которой следуют шейные ребра. Рядом с окаменелостью находятся поясняющие знаки, в том числе схематический рисунок, показывающий отверстия черепа и дающий их названия. Показанное имя — Plateosaurus quenstedti, младший синоним P. engelhardti.
P. engelhardti Череп и шея (MB 1927.19.1), ранее отнесенные к P. quenstedti и P. longiceps , в Музее природы, Берлин.

Все названные виды Plateosaurus, за исключением типового вида P. gracilis или P. longiceps , оказались младшими синонимами типового вида или неверными названиями. [ 1 ] [ 13 ] Из Хюэне [ 29 ] практически возводили новый вид, а иногда и новый род для каждой относительно полной находки из Троссингена (три вида пахизавра и семь платеозавров ) и Хальберштадта (один вид гресслиозавра и восемь платеозавров ). [ 3 ] более одного рода и более одного вида платеозавров Позже он объединил несколько этих видов, но остался убежден, что в обеих локалитетах присутствует . Йекель также полагал, что материал Хальберштадта включал несколько динозавров-платеозаврид, а также прозауроподов, не являющихся платеозавридами. [ 5 ] Систематические исследования Гальтона резко сократили число родов и видов. Гальтон синонимизировал весь черепной материал, [ 30 ] [ 31 ] [ 32 ] и описал различия между синтипами и P. engelhardti троссингенским материалом, который он отнес к P. longiceps . [ 33 ] Гальтон признал P. trossingensis ( P. fraasianus и P. Integer — младшие объективные синонимы) идентичным P. longiceps . [ 34 ] Маркус Мозер, однако, показал, что P. longiceps сам по себе является младшим синонимом P. engelhardti . [ 1 ] , было создано множество видов других родов Кроме того, для материала, принадлежащего P. engelhardti , включая Dimodosaurus poligniensis , Gresslyosaurusrobustus , Gresslyosaurus torgeri , Pachysaurus ajax , Pachysaurus giganteus , Pachysaurus magnus и Pachysaurus wetzelianus . [ V ] G. ingens считается отдельным от Plateosaurus до пересмотра материала.

Череп AMNH FARB 6810, наиболее хорошо сохранившийся череп платеозавра , который был разобран во время подготовки и, таким образом, доступен в виде отдельных костей, был заново описан в 2011 году. [ 28 ] Авторы этой публикации, палеонтологи Альберт Прието-Маркес и Марк А. Норелл, относят череп к P. erlenbergensis как синоним P. engelhardti . , виду, установленному в 1905 году Фридрихом фон Хюне и рассматриваемому Маркусом Мозером [ В ] Если голотип P. erlenbergensis является диагностическим (т.е. имеет достаточно признаков, чтобы отличить его от другого материала), это правильное название для материала, присвоенного P. longiceps Jaekel, 1913. [ 28 ]

Помимо окаменелостей, явно принадлежащих Plateosaurus , в музейных коллекциях имеется много материала прозауропод из немецкого Knollenmergel , большая часть которого обозначена как Plateosaurus , который не принадлежит типовому виду и, возможно, не принадлежит Plateosaurus . вообще [ 35 ] [ Х ] Некоторые из этих материалов не являются диагностическими; другой материал был признан другим, но никогда не был достаточно описан. [ И ]

Описание

[ редактировать ]
Восстановление P. trossingensis

Платеозавр имел типичную форму тела травоядного двуногого динозавра: небольшой череп, длинную и гибкую шею, состоящую из 10 шейных позвонков , коренастое тело и длинный подвижный хвост, состоящий как минимум из 40 хвостовых позвонков . [ 36 ] [ 6 ] [ 1 ] Руки платеозавра были очень короткими даже по сравнению с большинством других «прозауроподов». Однако они были крепкого телосложения, а руки приспособлены для мощного хватания. [ 6 ] [ 37 ] Плечевой пояс был узким (часто смещенным на снимках и рисунках скелета), [ 37 ] ключицы ( ключицы ) соприкасаются по средней линии тела, [ 6 ] как и у других базальных зауроподоморфов. [ 38 ] Задние конечности держались под телом, колени и лодыжки были слегка согнуты, а стопа была пальцевой , то есть животное шло на пальцах ног. [ 6 ] [ 39 ] [ 40 ] Пропорционально длинная голень и плюсна показывают, что платеозавр мог быстро бегать на задних конечностях. [ 6 ] [ 37 ] [ 39 ] [ 40 ] Хвост платеозавра был типично динозавровым, мускулистым и подвижным. [ 37 ]

Вид сбоку на череп и переднюю часть шеи. Череп прямоугольной формы, его длина почти в три раза превышает высоту, с почти прямоугольным боковым височным отверстием сзади. Большая круглая глазница (глазница), подтреугольное предглазничное окно и овальная ноздря почти одинакового размера. Нижняя челюсть неглубокая, с крупным отростком, заходящим далеко позади челюстного сустава. Зубы мелкие, образуют длинные ряды.
P. trossingensis Слепок черепа , Королевский музей Онтарио

Череп платеозавра маленький и узкий, прямоугольный при виде сбоку, его длина почти в три раза превышает высоту. имеется почти прямоугольное латеральное височное отверстие Сзади . Большая круглая орбита (глазница), подтреугольное предглазничное окно и овальная ноздря (ноздря) почти одинакового размера. [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ] На челюстях было много маленьких листовидных зубов с гнездами: от 5 до 6 на предчелюстную кость , от 24 до 30 на верхнюю челюсть и от 21 до 28 на зубную кость (нижняя челюсть). [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ] Толстые, листовидные, тупо зазубренные коронки зубов были пригодны для измельчения растительного материала. [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ] Низкое положение челюстного сустава давало жевательным мышцам большую нагрузку, благодаря чему платеозавр мог нанести мощный укус. [ 30 ] Эти особенности позволяют предположить, что он питался преимущественно исключительно растениями. [ 30 ] Его глаза были направлены в стороны, а не вперед, что обеспечивало круговой обзор для наблюдения за хищниками. [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ] На некоторых ископаемых скелетах сохранились склеротические кольца (кольца костных пластинок, защищающих глаз). [ 36 ] [ 6 ] [ 30 ]

Сравнение размеров четырех экземпляров платеозавра, представляющих два вида

Ребра были соединены со спинными (туловищными) позвонками двумя суставами, действовавшими вместе как простой шарнирный сустав, что позволило исследователям реконструировать положения грудной клетки на вдохе и выдохе. Разница в объеме между этими двумя положениями определяет объем воздухообмена (количество воздуха, перемещаемого при каждом вдохе), который составляет примерно 20 л для особи P. engelhardti , вес которой оценивается в 690 кг, или 29 мл/кг массы тела. [ 37 ] Это типичное значение для птиц, но не для млекопитающих. [ 41 ] и указывает на то, что у платеозавра , вероятно, было легкое птичьего типа. проточное [ 37 ] хотя признаки посткраниальной пневмонити (воздушные мешочки легких проникают в кости для уменьшения веса) можно найти на костях лишь нескольких человек и были обнаружены только в 2010 году. [ 42 ] [ 43 ] В сочетании с данными гистологии костей [ 3 ] [ 44 ] это указывает на то, что Платеозавр был эндотермическим организмом . [ 44 ] [ 45 ]

Типовой вид Plateosaurus P. trossingensis . [ 2 ] Взрослые особи этого вида достигали длины от 4,8 до 10 метров (от 16 до 33 футов). [ 44 ] и имел массу от 600 до 4000 кг (от 1300 до 8800 фунтов). [ 40 ] Геологически более старый вид, P. gracilis (ранее называвшийся Sellosaurus gracilis ), был несколько меньше, его общая длина составляла от 4 до 5 метров (от 13 до 16 футов). [ 13 ]

Классификация

[ редактировать ]

Платеозавр — представитель группы ранних травоядных животных, известных как « просауроподы ». [ 29 ] Группа не является монофилетической (поэтому она дана в кавычках), и большинство исследователей предпочитают термин базальный зауроподоморф . [ 46 ] [ 47 ] Платеозавр был первым описанным «прозауроподом». [ 29 ] и дал название семейству Plateosauridae как типовому роду . [ 34 ] Первоначально, когда род был плохо известен, его включали только в Sauria , являясь разновидностью рептилий, но не в какой-либо более узко определенный таксон. [ 2 ] В 1845 году фон Мейер создал группу Pachypodes (несуществующий младший синоним Dinosauria), включив в нее Plateosaurus , Iguanodon , Megalosaurus и Hylaeosaurus . [ 48 ] Plateosauridae были предложены Отниелом Чарльзом Маршем в 1895 году в составе Theropoda . [ 49 ] перенес его в « Прозауроподы ». Позже фон Хюне [ 50 ] размещение, которое было принято большинством авторов. [ 1 ] [ 13 ] [ 51 ] [ 52 ] До появления кладистики в палеонтологии в 1980-х годах с акцентом на монофилетические группы ( клады ) Plateosauridae определялись в общих чертах, как крупные, широконогие, широкорукие формы с относительно тяжелыми черепами, в отличие от более мелких « анхизавридов » и зауроподов. - как « меланорозавриды ». [ 53 ] Переоценка «просауроподов» в свете новых методов анализа привела к сокращению числа Plateosauridae. В течение многих лет клада включала только Plateosaurus и различные младшие синонимы, но позже к ней стали относиться еще два рода: Sellosaurus. [ 54 ] и, возможно, Унайзавр . [ 55 ] Из них Селлозавр , вероятно, является еще одним младшим синонимом Платеозавра . [ 13 ]

Установленный скелет P. trossingensis в Sauriermuseum, Фрик.
Рисунок животного сбоку; он изображается как двуногое с схватившимися руками ладонями посередине. Хвост поднят высоко, как и шея.
Восстановление жизни P. gracilis , ранее известного как Sellosaurus gracilis.

базальных зауроподоморфов Филогения упрощена по данным Йейтса, 2007. [ 56 ] Это лишь одна из многих предложенных кладограмм базальных зауроподоморфов. Некоторые исследователи не согласны с тем, что платеозавры были прямыми предками зауроподов.

 Платеозаврия  

Палеобиология

[ редактировать ]

Осанка и походка

[ редактировать ]
Фотография предплечья и кисти, вид сбоку. Рука свисает прямо вниз, пальцы слегка раздвинуты, ладонь направлена ​​медиально.
Вид сверху на левую предплечье и кисть P. trossingensis («Skelett 2») в музее Института геонаук Университета Эберхарда-Карла в Тюбингене, Германия. Форма лучевой кости требует, чтобы рука не могла быть пронирована (повернута ладонью вниз) и, следовательно, не играла роли в передвижении.

предлагались практически все мыслимые позы платеозавра В научной литературе в какой-то момент . Фон Хюне предположил, с прямыми что у животных, которых он раскопал в Троссингене, были двуногие задними конечностями, с позвоночником, удерживаемым под крутым углом (по крайней мере, во время быстрого передвижения). [ 6 ] [ 57 ] Напротив, Якель, главный исследователь материала из Хальберштадта, первоначально пришел к выводу, что животные ходили на четвероногих , как ящерицы, с раскинутыми конечностями, стопоходящими ступнями и вбок . волнистым телом [ 58 ] Лишь год спустя Джакель вместо этого предпочел неуклюжие прыжки, похожие на кенгуру . [ 36 ] изменение взглядов, за что над ним высмеивал немецкий зоолог Густав Торнье, [ 59 ] которые интерпретировали форму суставных поверхностей бедра и плеча как типично рептильную. Фраас, первый раскопщик Троссингенского лагеря , также предпочитал позу рептилии. [ 60 ] [ 61 ] Мюллер-Столл перечислил ряд признаков, необходимых для вертикального положения конечностей, которого предположительно не было у платеозавра , и пришел к выводу, что реконструкции, подобные ящерице, были правильными. [ 62 ] Однако большинство этих адаптаций на самом деле присутствуют у Платеозавра . [ 37 ] [ 40 ]

С 1980 года лучшее понимание биомеханики динозавров и исследования палеонтологами Андреасом Кристианом и Хольгером Пройшофтом сопротивления изгибу спины платеозавра , [ 39 ] [ 63 ] привело к широкому распространению прямой позы конечностей и примерно горизонтального положения спины. [ С ] [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] [ АА ] [ 68 ] Многие исследователи придерживались мнения, что платеозавр мог использовать как четвероногие походки (для медленной скорости), так и двуногие походки (для быстрого передвижения). [ 39 ] [ 63 ] [ 66 ] [ 67 ] и Веллнхофер настаивал на том, что хвост сильно загибался вниз, что делало невозможным двуногое положение. [ 68 ] Однако Мозер показал, что хвост на самом деле был прямым. [ АБ ]

Фотография установленного гипса, вид слева сбоку, с хвостом, волочащимся по земле.
Смонтированный слепок SMNS 13200, голотип P. trossingensis . Пример устаревшего скелета в Государственном музее естественной истории Штутгарта в четвероногом положении. Плечевой пояс находится в анатомически невозможном положении, локоть разъединен, грудная клетка имеет неправильную форму, широкую вместо высокого овала.

Консенсус двуногих и четвероногих был изменен в результате детального изучения передних конечностей платеозавра , проведенного Боннаном и Сентером (2007), которое ясно показало, что платеозавр был неспособен к пронации рук. [ 69 ] Пронированное положение в некоторых музейных оправах было достигнуто путем изменения положения лучевой и локтевой костей в локтевом суставе. Отсутствие пронации передних конечностей означало, что платеозавр был облигатным (то есть неспособным ходить каким-либо другим способом) двуногим. Дополнительными признаками чисто двуногого способа передвижения являются большая разница в длине конечностей (задняя конечность примерно в два раза длиннее передней), очень ограниченный диапазон движений передней конечности и тот факт, что центр масс лежит прямо над передней конечностью. задние конечности. [ 37 ] [ 40 ] [ 70 ] Недавнее исследование, основанное на геометрии поперечного сечения длинных костей конечностей, сравнении с существующими таксонами и моделями вывода, также подтвердило прямохождение и прямохождение платеозавра . [ 71 ]

Платеозавр демонстрирует ряд беговых адаптаций, в том числе прямую позу задних конечностей, относительно длинную голень, удлиненную плюсну и позу пальцев. [ 40 ] Однако, в отличие от млекопитающих курсоров , моментные плечи конечности мышц, разгибающих , короткие, особенно в лодыжке, где отчетливый бугор, увеличивающий моментное плечо, на пяточной кости отсутствует. [ 6 ] Это означает, что в отличие от бегущих млекопитающих платеозавр , вероятно, не использовал походку с воздушными фазами без опоры. Вместо этого платеозавр должен был иметь увеличенную скорость за счет использования более высокой частоты шагов, создаваемой быстрым и мощным втягиванием конечностей. опора на конечностей вместо их разгибания. втягивание Для нептичьих динозавров типична [ 72 ]

Кормление и диета

[ редактировать ]

Важные черепные характеристики (такие как сочленение челюстей) большинства «просауроподов» ближе к таковым у травоядных рептилий, чем у плотоядных, а форма коронки зубов аналогична форме современных травоядных или всеядных игуан . Максимальная ширина коронки была больше, чем у корня зубов большинства «просауроподов», включая Платеозавра ; в результате получается передний край, подобный таковому у современных травоядных или всеядных рептилий. [ 65 ] Пол Барретт предположил, что прозауроподы дополняли свой преимущественно травоядный рацион мелкой добычей или падалью , что делало их всеядными. [ 73 ]

ни одной окаменелости платеозавра До сих пор не было обнаружено с гастролитами ( желудочными камнями) в области желудка. Старая, широко цитируемая идея о том, что все крупные динозавры, а неявно также и платеозавры , глотали гастролиты для переваривания пищи из-за их относительно ограниченной способности переваривать пищу перорально, была опровергнута исследованием численности гастролитов, веса и поверхностной структуры окаменелостей по сравнению с аллигаторы и страусы Оливера Уингса. [ 74 ] [ 75 ] Использование гастролитов для пищеварения, по-видимому, развилось по пути от базальных теропод к птицам с параллельным развитием у Psittacosaurus . [ 75 ]

История жизни и метаболизм

[ редактировать ]
Фотография установленного скелета, вид спереди слева. Животное стоит на задних конечностях, тело и хвост расположены горизонтально. Шея изгибается вниз так, что морда оказывается у земли, как будто животное кормится. Руки согнуты, кисти оторваны от земли, ладонь направлена ​​медиально.
Крепость P. trossingensis GPIT/RE/7288, почти целая особь из Троссингена, в музее Института геонаук Университета Эберхарда-Карла в Тюбингене , Германия. Анатомически это животное, созданное под руководством Фридриха фон Хюне, является одним из лучших в мире, олицетворяя подвижный, двуногий и пальцеобразный вид платеозавра, подтвержденный недавними исследованиями.

Подобно всем нептичьим динозаврам, изученным на сегодняшний день, Платеозавр рос по образцу, отличному от такового у современных млекопитающих и птиц. У близкородственных зауроподов с их типичной физиологией динозавров рост первоначально был быстрым, продолжаясь несколько медленнее и после достижения половой зрелости, но был детерминантным, то есть животные перестали расти до максимального размера. [ 76 ] Млекопитающие растут быстро, но половая зрелость обычно наступает в конце фазы быстрого роста. В обеих группах окончательный размер относительно постоянен, а у людей он атипично варьируется. Современные рептилии демонстрируют характер роста, подобный зауроподам: сначала быстрый, затем замедляющийся после половой зрелости и почти, но не полностью прекращающийся в старости. Однако их первоначальная скорость роста значительно ниже, чем у млекопитающих, птиц и динозавров. Скорость роста рептилий также очень изменчива, так что особи одного и того же возраста могут иметь очень разные размеры, и конечный размер также значительно варьируется. У современных животных такая модель роста связана с поведенческой терморегуляцией и низкой скоростью метаболизма (т.е. эктотермией ) и называется «пластичностью развития». [ 44 ] (Обратите внимание, что это не то же самое, что пластичность развития нейронов ).

Реконструкции мышц и патологии хвоста

Платеозавр следовал траектории, аналогичной траектории зауроподов, но с различной скоростью роста и конечным размером, как это наблюдается у современных рептилий, вероятно, в ответ на факторы окружающей среды, такие как доступность пищи. Некоторые особи достигали полной длины всего 4,8 метра (16 футов), в то время как другие достигали 10 метров (33 фута). Однако микроструктура костей указывает на быстрый рост, как у зауроподов и современных млекопитающих, что предполагает эндотермию . Платеозавр , по-видимому, представляет собой раннюю стадию развития эндотермии, на которой эндотермия была отделена от пластичности развития. Эта гипотеза основана на детальном исследовании гистологии длинных костей платеозавра , проведенном Мартином Сандером и Николь Кляйн из Боннского университета. [ 44 ] Еще одним показанием к эндотермии являются легкие платеозавра, напоминающие птичьи . [ 37 ]

Гистология длинных костей также позволяет оценить возраст, которого достиг конкретный человек. Сандер и Кляйн обнаружили, что некоторые особи полностью выросли в 12 лет, другие все еще медленно росли в 20 лет, а одна особь все еще росла быстро в 18 лет. Самому старому найденному человеку было 27 лет, и он все еще рос; большинству людей было от 12 до 20 лет. [ 44 ] Однако некоторые вполне могли жить гораздо дольше, поскольку все окаменелости из Фрика и Троссингена — это животные, погибшие в результате несчастных случаев, а не от старости. Из-за отсутствия особей длиной менее 4,8 метра (16 футов) невозможно вывести полную онтогенетическую серию платеозавра или определить скорость роста животных в возрасте до 10 лет. [ 44 ]

Сравнение склеральных колец и предполагаемого размера орбиты платеозавра и современных птиц и рептилий позволяет предположить, что он мог быть катемерным , активным в течение дня и ночи, возможно, избегая полуденной жары. [ 77 ]

Палеоэкология

[ редактировать ]
Восстановление Plateosaurus trossingensis и современных животных из формации Троссинген.

Plateosaurus gracilis , более старый вид, встречается в формации Левенштейн (нижний и средний норийский период). [ И ] P. trossingensis и P. longiceps происходят из троссингенской свиты (верхний норий) и пород одинакового возраста. [ ОБЪЯВЛЕНИЕ ] [ 78 ] Таким образом, платеозавр жил, вероятно, примерно между 227 и 208,5 миллионами лет назад. [ 79 ]

Тафономия

[ редактировать ]

Тафономия местонахождений (процесс захоронения и окаменения) трех основных платозавров — Троссингена, Хальберштадта и Фрика — необычна во многих отношениях. [ 3 ] Все три памятника представляют собой почти моновидовые комплексы, то есть содержат практически только один вид, что требует совершенно особых условий. [ 3 ] выпавшие зубы теропод Однако на всех трех стоянках были обнаружены , а также останки ранней черепахи Proganochelys . [ 3 ] Кроме того, в Хальберштадте был найден частичный скелет «просауропода», который не принадлежит платеозавру , но сохранился в аналогичном положении. [ 5 ] Во всех стоянках обнаружены почти полные и частичные скелеты платеозавра , а также отдельные кости. [ 3 ] Частичные скелеты обычно включают задние конечности и бедра, тогда как части передней части тела и шеи редко встречаются изолированно. [ 3 ] Все животные были взрослыми или полувзрослыми (почти взрослыми особями); ни молодые особи, ни птенцы не известны. [ 3 ] Полные скелеты и крупные части скелета, включая задние конечности, лежат спинной (верхней) стороной вверх, как и у черепах. [ 3 ] Кроме того, они в основном хорошо сочленены, а задние конечности трехмерно сохранились в зигзагообразной позе, при этом ступни часто гораздо глубже погружаются в осадок, чем бедра. [ 3 ]

Ранние интерпретации

[ редактировать ]
Фотография скелета динозавра, вид сверху. Он частично замурован в скале, так что все кости находятся в том же положении, в котором они были найдены. Животное опирается на живот, шею и хвост, изогнутый так, что общая форма имеет почти U-образную форму, конечности согнуты и широко расставлены, а его правая рука зарыта под туловищем, а левое плечо вытянуто наружу. Левое предплечье не видно, потому что оно направлено вниз, в осадок. Грудная клетка частично разорвана, ребра и ребра желудка разбросаны, но позвоночник цел. На хвосте видна щель, где кости были разрушены во время открытия.
P. engelhardti , номер коллекции MSF 23 Sauriermuseum Frick, Швейцария, вид сверху. Это наиболее полный скелет платеозавра от Фрика .

В первом опубликованном обсуждении находок троссингенского платеозавра Фраас предположил, что только завязывание в грязи позволило сохранить единственный известный на тот момент полный скелет. [ 60 ] Точно так же Якель интерпретировал находки в Хальберштадте как животных, которые слишком глубоко забрели в болота, завязли и утонули. [ 5 ] Он интерпретировал частичные остатки как занесенные в месторождение водой и категорически опроверг катастрофическое накопление. [ 5 ] Напротив, фон Хюне интерпретировал отложения как эоловые отложения , в которых самые слабые животные, в основном молодые особи, поддавались суровым условиям пустыни и погружались в ил эфемерных водоемов . [ 7 ] Он утверждал, что полнота многих находок указывает на то, что переноса не произошло, и считал частичные особи и отдельные кости результатом выветривания и вытаптывания. [ 7 ] Зееманн разработал другой сценарий, в котором стада платеозавров собирались у больших водоемов, и некоторые члены стада были затолканы туда. [ 80 ] Легким животным удалось выбраться на свободу, а тяжелые особи застряли и погибли. [ 80 ]

Другая школа мысли возникла почти полвека спустя: палеонтолог Дэвид Вейшампель предположил, что скелеты из нижних слоев произошли от стада, катастрофически погибшего в селе, а скелеты из верхних слоев накапливались с течением времени. [ 4 ] Вейшампель объяснил любопытную моновидовую совокупность тем, что предположил, что платеозавры были обычным явлением в этот период. [ 4 ] Эта теория была ошибочно приписана Зееманну в популярном описании платозавров из коллекции Института и музея геологии и палеонтологии Тюбингенского университета . [ 64 ] и с тех пор стало стандартным объяснением на большинстве интернет-сайтов и в популярных книгах о динозаврах. [ 1 ] Рибер предложил более сложный сценарий, в котором животные умирали от жажды или голода и были сконцентрированы в результате селевых потоков. [ 81 ]

Грязевая ловушка

[ редактировать ]

Детальная переоценка тафономии, проведенная палеонтологом Мартином Сандером из Боннского университета (Германия), показала, что гипотеза о заболачивании грязи, впервые предложенная Фраасом [ 60 ] это правда: [ 3 ] животные, вес которых превышал определенную массу тела, погружались в грязь, которая еще больше разжижалась в результате их попыток освободиться. Сценарий Сандера, аналогичный предложенному для знаменитых смоляных ям ранчо Ла Бреа , — единственный, объясняющий все тафономические данные. На степень комплектности туш влияла не транспортировка, о чем свидетельствует отсутствие показаний к транспортировке перед захоронением, а то, сколько трупов было утилизировано. Молодые особи Plateosaurus и других таксонов травоядных были слишком легкими, чтобы погрузиться в ил или сумели выбраться из них, и поэтому не сохранились. Точно так же тероподы- падальщики не попали в ловушку из-за меньшего веса их тела в сочетании с пропорционально большими ногами. Нет никаких признаков выпаса скота или катастрофического захоронения такого стада, или катастрофического скопления животных, которые ранее умерли изолированно в других местах. [ 3 ]

Было высказано предположение, что патологии, поражающие шевроны образца SMNS 13200, являются результатом миопатии захвата , вызванной грязевой ловушкой. [ 82 ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ на основе рис. 3 (стр. 8) в Мозере (2003) [ 1 ]
  2. ^ Квенстедт (1858), [ 8 ] цитируется на стр. 255 в Сандере (1992) [ 3 ]
  3. ^ с. 271 в Шохе (2011) [ 9 ]
  4. ^ с. 74 в Бланкенхорне (1898) [ 12 ]
  5. ^ с. 12 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 170) [ 1 ]
  6. ^ с. 13 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 161) [ 1 ]
  7. ^ с. 13 в Moser (2003), см. также стр. 17 и стр. 36–40, краткое изложение на английском языке на стр. 160–161 и 163–164. [ 1 ]
  8. ^ стр. 14–15 в Moser (2003) (резюме на английском языке на стр. 160). [ 1 ]
  9. ^ стр. 331–332 в Йейтсе (2003). [ 13 ]
  10. ^ с. 13 в Мозере (2003) [ 1 ]
  11. ^ с. 89 в Гейнице (1846) [ 15 ]
  12. ^ с. 34 в Агассисе (1844 г.), [ 16 ] цитируется на стр. 13 в Мозере (2003) [ 1 ]
  13. ^ с. 296 в Агассисе (1846 г.), [ 17 ] цитируется на стр. 13 в Мозере (2003) [ 1 ]
  14. ^ с. 57 в Воллрате (1959) [ 18 ]
  15. ^ с. 13 в Мозере (2003) [ 1 ]
  16. ^ стр. 152-155 у фон Мейера (1855). [ 22 ]
  17. ^ с. 317 в Йейтсе (2003) [ 13 ]
  18. ^ с. 152 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 179) [ 1 ]
  19. ^ с. 5 в Хюэне (1926) [ 6 ]
  20. ^ с. 331 в Йейтсе (2003) [ 13 ]
  21. ^ с. 328 в Йейтсе (2003) [ 13 ]
  22. ^ Мозер (2003), краткое изложение на стр. 152 (английское резюме на стр. 179) [ 1 ]
  23. ^ с. 152 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 179) [ 1 ]
  24. ^ с. 152 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 179) [ 1 ]
  25. ^ стр. 193–194 в Jaekel (1913–1914). [ 5 ]
  26. ^ стр. 138–142 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 176). [ 1 ]
  27. ^ с. 145 в Поле (1997) [ 67 ]
  28. ^ стр. 142–144 в Moser (2003) (английское резюме на стр. 176–177) [ 1 ]
  29. ^ с. 331 в Йейтсе (2003) [ 13 ]
  30. ^ с. 332 в Йейтсе (2003) [ 13 ]
  1. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Мозер, М. (2003). " Plateosaurus engelhardti " ) из Фейерлеттена (Средний Койпер; верхний триас) Баварии Meyer , 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha Зиттелиана, серия B: Трактаты из Баварского государственного собрания палеонтологии и геологии (на немецком и английском языках). 24 :1–186. OCLC   54854853 .
  2. ^ Jump up to: а б с д Мейер, Х. фон (1837). «Послание профессору Бронну ( Plateosaurus engelhardti [послание профессору Бронну ( Plateosaurus engelhardti )]. Новогодний ежегодник по геологии и палеонтологии (на немецком языке). 1837 : 316.
  3. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с Сандер, премьер-министр (1992). «Костные пласты норийских платеозавров в Центральной Европе и их тафономия». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 93 (3–4): 255–299. Бибкод : 1992PPP....93..255M . дои : 10.1016/0031-0182(92)90100-J .
  4. ^ Jump up to: а б с д и ж г Вейшампель, Д.Б. (1984). «Троссинген: Э. Фраас, Ф. фон Хюне, Р. Зееманн и «швабский Линдвурм» Платеозавр ». Третий симпозиум по наземным экосистемам, краткие статьи (Рейф, В.-Э.; Вестфаль, Ф. изд.). Тюбинген: ПОПЫТКА. стр. 249–253.
  5. ^ Jump up to: а б с д и ж Джаекель, О. (1913–1914). «О находках позвоночных в верхнем триасе Хальберштадта». Палеонтологический журнал (на немецком языке). 1 :155-215. дои : 10.1007/BF03160336 . S2CID   128404687 . Архивировано (PDF) из оригинала 28 декабря 2013 г.
  6. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н Хюне, Ф. фон (1926). «Полная остеология платеозаврид из швабского Койпера» [Полная остеология платеозаврид из швабского Койпера]. Геологические и палеонтологические трактаты . Новый эпизод (на немецком языке). 15 (2): 139–179.
  7. ^ Jump up to: а б с Хюне, Ф. фон (1928). «Картины из жизни заурисхий, обитающих в самом верхнем Койпере Троссингена в Вюртемберге». Палеобиология (на немецком языке). 1 :103-116.
  8. ^ Квенштедт, Ф.А. (1858 г.). Юра [ Юрский период ] (на немецком языке). Тюбинген: Книжный магазин H. Laupp'schen.
  9. ^ Шох, Р.Р. (2011). «Отслеживание раскопок динозавров, проведенных Зееманном в верхнем триасе Троссингена: его полевые заметки и современное состояние материала» (PDF) . Палеоразнообразие . 4 : 245–282.
  10. ^ Jump up to: а б Хурум, Дж. Х.; Берган, М.; Мюллер, Р.; Нистуэн, Япония; Кляйн, Н. (2006). «Кость динозавра позднего триаса, у берегов Норвегии» (PDF) . Норвежский геологический журнал . 86 : 117–123. Архивировано (PDF) из оригинала 29 сентября 2006 г.
  11. ^ Дженкинс, Ф.А. младший; Шубин, Нью-Хэмпшир; Амарал, WW; Гейтси, С.М.; Шафф, ЧР; Клемменсен, Л.Б.; Даунс, WR; Дэвидсон, Арканзас; Бонде, Н.; Осбек, Ф. (1994). «Континентальные позвоночные позднего триаса и условия отложения формации Флеминг-фьорд, Земля Джеймсон, Восточная Гренландия». Meddelelser om Grønland, Геонауки . 32 : 1–25. doi : 10.7146/moggeosci.v32i.140904 .
  12. ^ Бланкенхорн, М. (1898). « Находки ящеров во франконском Койпере». Отчеты о заседаниях Физико-медицинского общества в Эрлангене (на немецком языке). 29 (1897): 67–91.
  13. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Йейтс, AM (2003). «Видовая таксономия динозавров-зауроподоморфов из формации Левенштейн (нориан, поздний триас) Германии» . Палеонтология . 46 (2): 317–337. Бибкод : 2003Palgy..46..317Y . дои : 10.1111/j.0031-0239.2003.00301.x . S2CID   86801904 .
  14. ^ «ПБДБ» . paleobiodb.org . Проверено 30 ноября 2020 г.
  15. ^ Гейниц, HB (1846). Основы ( ископаемых знаний на немецком языке). Дрезден и Лейпциг: Arnoldische Buchhandlung. п. 813.
  16. ^ Агассис, Л. (1844). Зоологическая номенклатура, содержащая сестринские названия родов животных, как живых, так и ископаемых, расположенных в алфавитном порядке, с указанием авторов, книг, в которых они встречаются, года издания, этимологии и семейств, к которым они принадлежат. в классах типа (1842–1846). Глава VI, содержащая Reptilia (на латыни). Золотурн: Джент и Гассманн. п. 34.
  17. ^ Агассис, Л. (1846). Универсальный указатель зоологической номенклатуры, содержащий сестринские названия классов, отрядов, семейств и родов всех животных, как живых, так и ископаемых, расположенные в едином алфавитном порядке с добавлением омонимов, растений, а также растений. в виде различных примечаний и исправлений (на латинице). Золотурн: Джент и Гассманн. п. 296.
  18. ^ Воллрат, А. (1959). «Последовательность слоев (стратиграфия)». 000 карте Штутгарта и окрестностей 1:50 Пояснения к геологической . Фрайбург: Государственное геологическое управление Баден-Вюртемберга. стр. 27–89. OCLC   61816316 .
  19. ^ Jump up to: а б с Крейслер, Б. (февраль 2012 г.). «Платеозавр: этимология и значение имени» . Список рассылки динозавров, архив . Университет Южной Калифорнии. Архивировано из оригинала 20 января 2018 г.
  20. ^ Ссылка на вики-источник Хаксли, Томас Х. (1870). « Классификация динозавров с наблюдениями над динозаврами триаса ». Ежеквартальный журнал Лондонского геологического общества . Том. 26. стр. 32–51. doi : 10.1144/gsl.jgs.1870.026.01-02.09 – через Wikisource .
  21. ^ Мейер, Х. фон (1845). «Система ископаемых ящеров » Новый ежегодник по минералогии, геогнозии, геологии и исследованиям каменных пород (на немецком языке). 1845 : 278–285.
  22. ^ Мейер, Х. фон (1855). О фауне доисторического мира. Второй дивизион. Динозавры Мушелкалька, что касается динозавров разноцветного песчаника и Койпера [ О фауне древнейших времен. Часть вторая. Ящерицы Мушелкалька со ссылкой на ящеров из цветного песчаника и Кейпера. ] (на немецком языке). Франкфурт-на-Майне: Х. Келлер. стр. 1–167.
  23. ^ Крейслер, Бенджамин С. (2007). «Расшифровка утконосов: история в номенклатуре». В Карпентер, Кеннет (ред.). Рога и клювы: цератопсы и динозавры-орнитоподы . Издательство Университета Индианы. стр. 185–210. ISBN  978-0-253-34817-3 .
  24. ^ Крейслер, Б. (декабрь 2015 г.). «Платеозавр, Гресслиозавр и Швабский дракон – с изображением и песней» . Список рассылки динозавров, архив . Университет Южной Калифорнии. Архивировано из оригинала 9 августа 2016 г.
  25. ^ Мейер, Х. фон (1852). О рептилиях и млекопитающих разных времен Земли . ] (на немецком языке). Франкфурт-на-Майне: С. Шмербер. стр. 1–150.
  26. ^ «Мнение 2435 (случай 3560) – Plateosaurus Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha): обозначен новый типовой вид» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 76 (1): 144–145. 2019. дои : 10.21805/bzn.v76.a042 . ISSN   0007-5167 . S2CID   241466052 .
  27. ^ Jump up to: а б Гальтон, Питер М. (2012). «Случай 3560 Plateosaurus engelhardti Meyer, 1837 (Dinosauria, Sauropodomorpha): предложена замена неопознаваемого номенклатурного типа неотипом» . Бюллетень зоологической номенклатуры . 69 (3): 203–212. дои : 10.21805/bzn.v69i3.a15 . ISSN   0007-5167 . S2CID   82310885 .
  28. ^ Jump up to: а б с Прието-Маркес, А.; Норелл, Марк А. (2011). «Переописание почти полного черепа платеозавра (Dinosauria: Sauropodomorpha) из позднего триаса Троссингена (Германия)» . Новитаты Американского музея (3727): 1–58. дои : 10.1206/3727.2 . S2CID   55272856 .
  29. ^ Jump up to: а б с Хюне, Ф. фон (1932). «Ископаемый отряд рептилий Saurischia, их развитие и история» [Ископаемый отряд рептилий Saurischia, их развитие и история]. Монографии по геологии и палеонтологии (на немецком языке). 4 :1–361.
  30. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Гальтон, Питер М. (1984). «Краниальная анатомия прозауроподного динозавра Plateosaurus из Кнолленмергеля (Средний Кейпер, верхний триас) в Германии. I. Два полных черепа из Троссингена/Вюртта. С комментариями по диете». Геология и палеонтология . 18 : 139–171.
  31. ^ Гальтон, Питер М. (1985). «Краниальная анатомия прозауроподного динозавра Plateosaurus из Кнолленмергеля (Средний Койпер, верхний триас) в Германии. II. Весь черепной материал и детали анатомии мягких частей». Геология и палеонтология . 19 : 119–159.
  32. ^ Гальтон, Питер М. (1986). «Прозауроподный динозавр Платеозавр (= Gresslyosaurus ) (Saurischia: Sauropodomorpha) из верхнего триаса Швейцарии». Геология и палеонтология . 20 : 167–183.
  33. ^ Гальтон, Питер М. (2000). «Прозауроподный динозавр Plateosaurus Meyer, 1837 (Saurischia, Sauropodomorpha). I: Синтипы P. engelhardti Meyer, 1837 (верхний триас, Германия), с примечаниями о других европейских прозауроподах с «дистально прямыми» бедрами». Новогодний альбом по геологии и палеонтологии, Трактаты . 216 (2): 233–275. дои : 10.1127/njgpa/216/2000/233 .
  34. ^ Jump up to: а б Гальтон, Питер М. (2001). «Прозауроподовый динозавр Plateosaurus Meyer, 1837 (Saurischia: Sauropodomorpha; верхний триас). II. Заметки об упомянутых видах». Revue Paléobiologie, Женева . 20 (2): 435–502.
  35. ^ Вейшампель, Д.Б.; Барретт, премьер-министр; Кориа, РА; Леуфф, JL; Син, X.; Сиджин, З.; Сахни, А.; Гомани, ЕМП; Ното, К. (2004). Вейшампель, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 524 . ISBN  978-0-520-25408-4 .
  36. ^ Jump up to: а б с д и ж г Джаекель, О. (1911). Позвоночные животные. Обзор ископаемых и живых форм [ Позвоночные. Обзор ископаемых и современных форм (на немецком языке). Берлин: Борнтрегер.
  37. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я Мэллисон, Х. (2010). «Цифровой Платеозавр II: оценка диапазона движений конечностей и позвоночного столба, а также предыдущих реконструкций с использованием цифрового скелетного крепления» . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (3): 433–458. дои : 10.4202/app.2009.0075 .
  38. ^ Йейтс, AM; Васконселос, CC (2005). «Фуркулоподобные ключицы у прозауроподов динозавра Massospondylus ». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (2): 466–468. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0466:FCITPD]2.0.CO;2 . ISSN   0272-4634 . JSTOR   4524460 . S2CID   85679726 .
  39. ^ Jump up to: а б с д Кристиан, Андреас; Коберг, Дороти; Пройшофт, Хольгер (1996). «Форма таза и положение задних конечностей у платеозавра ». Палеонтологический журнал . 70 (3–4): 591–601. Бибкод : 1996PalZ...70..591C . дои : 10.1007/BF02988095 . S2CID   129780483 .
  40. ^ Jump up to: а б с д и ж Мэллисон, Х. (2010). «Цифровой Платеозавр I: масса тела, распределение массы и осанка, оцененные с помощью CAD и CAE на полном скелете, смонтированном в цифровой форме» . Электронная палеонтология . 13.2.8А.
  41. ^ Фраппель, П.Б.; Хиндс, Д.С.; Боггс, Д.Ф. (2001). «Масштабирование респираторных переменных и характера дыхания у птиц: аллометрический и филогенетический подход». Физиологическая и биохимическая зоология . 74 (1): 75–89. дои : 10.1086/319300 . ПМИД   11226016 . S2CID   23630252 .
  42. ^ Ведель, MJ (2007). «Что пневматическость говорит нам о« прозауроподах », и наоборот». В Барретте, премьер-министр; Баттен, диджей (ред.). Эволюция и палеобиология ранних зауроподоморфных динозавров . Специальные статьи по палеонтологии. Том. 77. Оксфорд: Издательство Блэквелл. стр. 207–222. ISBN  978-1-4051-6933-2 .
  43. ^ Йейтс, AM; Ведель, MJ; Боннан, МФ (2011). «Ранняя эволюция посткраниальной пневматическости скелета у динозавров-зауроподоморфов» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . продвижение онлайн (принятая рукопись): 85–100. дои : 10.4202/app.2010.0075 . S2CID   54750930 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 мая 2011 г.
  44. ^ Jump up to: а б с д и ж г Сандер, М.; Кляйн, Н. (2005). «Пластичность развития в истории жизни динозавра-прозауропода». Наука . 310 (5755): 1800–1802. Бибкод : 2005Sci...310.1800S . дои : 10.1126/science.1120125 . ПМИД   16357257 . S2CID   19132660 .
  45. ^ Кляйн, Н.; Сандер, премьер-министр (2007). «Гистология костей и рост динозавра-прозауропода Plateosaurus engelhardti von Meyer, 1837 из норийских костных пластов Троссингена (Германия) и Фрика (Швейцария)». В Барретте, премьер-министр; Баттен, диджей (ред.). Эволюция и палеобиология ранних зауроподоморфных динозавров . Специальные статьи по палеонтологии. Том. 77. Оксфорд: Издательство Блэквелл. стр. 169–206. ISBN  978-1-4051-6933-2 .
  46. ^ Йейтс, AM (2010). «Пересмотр проблемных динозавров-зауроподоморфов из Манчестера, Коннектикут и статуса Анчизавра Марша» . Палеонтология . 53 (4): 739–752. Бибкод : 2010Palgy..53..739Y . дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00952.x . S2CID   140535438 .
  47. ^ Роу, ТБ; Сьюс, Х.-Д.; Рейс, Р.Р. (2011). «Распространение и разнообразие самых ранних североамериканских динозавров-зауроподоморфов с описанием нового таксона» . Труды Королевского общества Б. 278 (1708): 1044–1053. дои : 10.1098/rspb.2010.1867 . ПМК   3049036 . ПМИД   20926438 .
  48. ^ Мейер, Х. фон (1845). «Система ископаемых ящеров» [Таксономия ископаемых ящеров]. Новый ежегодник по минералогии, геогнозии, геологии и исследованиям каменных пород (на немецком языке). 1845 : 278–285.
  49. ^ Марш, О.К. (1895 г.). «О родстве и классификации динозавровых рептилий» . Американский научный журнал . 50 (300): 483–498. дои : 10.2475/ajs.s4-7.42.403 .
  50. ^ Хюне, Ф. фон (1926). «О нескольких известных и неизвестных рептилиях отряда Saurischia из Англии и Франции». Анналы и журнал естественной истории . 17 (101): 473–489. дои : 10.1080/00222932608633437 .
  51. ^ Янг, CC (1941). «Полная остеология Lufengosaurus huenei Young (gen. et sp. nov.) из Луфэна, Юньнань, Китай». Palaeontologia Sinica, новая серия C. 7 (Вся серия № 121): 1–59.
  52. ^ Бонапарт, Дж. Ф. (1971). «Четвероногие верхней части формации Лос-Колорадос, Ла-Риоха, Аргентина (верхний триас)». Опера Лильоана (на испанском языке). 22 : 1–183.
  53. ^ Гальтон, Питер М. (1976). «Динозавры-прозауроподы (Reptilia: Saurischia) Северной Америки» (PDF) . Постилла . 169 .
  54. ^ Хюэне, Ф. фон (1905). «О триасовых динозаврах Европы». Журнал Немецкого геологического общества (на немецком языке). 57 :345-349.
  55. ^ Лил, Луизиана; Азеведо, САК; Келлнер, AWA; Да Роза, AAS (2004). «Новый ранний динозавр (Sauropodomorpha) из формации Катуррита (поздний триас), бассейн Парана, Бразилия». Зоотакса . 690 : 1–24. дои : 10.11646/zootaxa.690.1.1 .
  56. ^ Йейтс, AM (2007). «Первый полный череп триасового динозавра Melanorosaurus Haughton (Sauropodomorpha: Anchisauria)». В Барретте, премьер-министр; Баттен, диджей (ред.). Эволюция и палеобиология ранних зауроподоморфных динозавров . Специальные статьи по палеонтологии. Том. 77. Оксфорд: Издательство Блэквелл. стр. 9–55. ISBN  978-1-4051-6933-2 .
  57. ^ Хюне, Ф. фон (1907–1908). «Динозавры европейской триасовой формации с учетом неевропейских находок» . Геологические и палеонтологические трактаты, том приложения (на немецком языке). 1 :1-419. Ссылка на полный текст доступна только в США.
  58. ^ Джаекель, О. (1910). «Положение ног и образ жизни крупных динозавров». Журнал Немецкого геологического общества, ежемесячные отчеты (на немецком языке). 62 (4): 270–277.
  59. ^ Торнье, Г. (1912). «Протокол заседания от 3 января 1912 года» . Журнал Немецкого геологического общества, ежемесячные отчеты (на немецком языке). 64 (1): 2–4.
  60. ^ Jump up to: а б с Фраас, Эберхард (1913). «Последние находки динозавров в швабском триасе» . Естественные науки (на немецком языке). 1 (45): 1097–1100. Бибкод : 1913NW......1.1097F . дои : 10.1007/BF01493265 . S2CID   33390136 .
  61. ^ Фраас, Эберхард (1912). «Швабские динозавры». Ежегодные журналы Общества естественной истории Отечества в Вюртемберге (на немецком языке). 68 : lxvi – lxvii.
  62. ^ Мюллер-Штолль, Х. (1935). «Исследование по биологической анатомии Plateosaurus » рода . Переговоры Ассоциации естествознания и медицины в Гейдельберге (на немецком языке). 18 (1): 16–30.
  63. ^ Jump up to: а б Кристиан, Андреас; Пройшофт, Хольгер (1996). «Определение положения тела вымерших крупных позвоночных животных по форме позвоночного столба». Палеонтология . 39 : 801–812.
  64. ^ Jump up to: а б Вейшампель, Д.Б.; Вестфаль, Ф. Платеозавры из Троссингена [ Платеозавры из Троссингена. ] (на немецком языке). Тюбинген: ПОПЫТКА. стр. 1–27.
  65. ^ Jump up to: а б Гальтон, Питер М.; Апчерч, Пол (2004). «Прозауропода». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 232–258 . ISBN  978-0-520-25408-4 .
  66. ^ Jump up to: а б Гальтон, Питер М. (1990). «Базальные зауроподоморфы-просауроподы». В Вейшампеле, Д.Б.; Додсон, П.; Осмольска, Х. (ред.). Динозаврия (1-е изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 320–344. ISBN  978-0-520-06727-1 .
  67. ^ Jump up to: а б Пол, GS (1997). «Модели динозавров: хорошие, плохие и их использование для оценки массы динозавров». В Вольберге, ДЛ; Стамп, Э.; Розенберг, Г. (ред.). Dinofest International: Материалы симпозиума, состоявшегося в Университете штата Аризона . Филадельфия: Академия естественных наук. стр. 129–154. ISBN  978-0-935868-94-4 .
  68. ^ Jump up to: а б Веллнхофер, П. (1994). «Динозавры-прозауроподы из Фейерлеттена (Средний Нориан) в Эллингене недалеко от Вайсенбурга в Баварии. На «Втором симпозиуме Жоржа Кювье, Монбельяр (Франция)», 1992». Ревю палеобиологии . специальный 7: 263–271.
  69. ^ Боннан, Мэтью; Сентер, Фил (2007). «Были ли базальные динозавры-зауроподоморфы Plateosaurus и Massospondylus обычными четвероногими?». В Барретте, премьер-министр; Баттен, диджей (ред.). Эволюция и палеобиология ранних зауроподоморфных динозавров . Специальные статьи по палеонтологии. Том. 77. Оксфорд: Издательство Блэквелл. стр. 139–155. ISBN  978-1-4051-6933-2 .
  70. ^ Мэллисон, Х. (2011). « Платеозавр в 3D: как модели САПР и кинетико-динамическое моделирование оживляют вымершее животное». В Кляйне, Н.; Ремес, К.; Ну и дела, К.; Сандер М. (ред.). Биология динозавров-зауроподов: понимание жизни гигантов . Жизнь прошлого (серия под ред. Фарлоу Дж.). Блумингтон: Издательство Университета Индианы. стр. 219–236. ISBN  978-0-253-35508-9 .
  71. ^ Гоне, Иордания; Барден, Жереми; Жирондо, Марк; Хатчинсон, Джон Р.; Лорен, Мишель (май 2023 г.). «Локомоторное и постуральное разнообразие рептилий, рассматриваемое через призму микроанатомии бедренной кости: палеобиологические последствия для некоторых пермских и мезозойских таксонов» . Журнал анатомии . 242 (5): 891–916. дои : 10.1111/joa.13833 . ISSN   0021-8782 .
  72. ^ Гейтси, С.М. (1990). «Хвостофеморальная мускулатура и эволюция передвижения теропод». Палеобиология . 16 (2): 170–186. Бибкод : 1990Pbio...16..170G . дои : 10.1017/S0094837300009866 . S2CID   87909015 .
  73. ^ Барретт, Пол М. (2000). «Динозавры-прозауроподы и игуаны: размышления о рационе вымерших рептилий». В Сьюсе, Х.-Д. (ред.). Эволюция травоядных наземных позвоночных: перспективы ископаемых летописей . Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 42–78 . ISBN  978-0-521-59449-3 .
  74. ^ Крылья, О. (2007). «Обзор функции гастролитов с последствиями для ископаемых позвоночных и пересмотренная классификация» . Acta Palaeontologica Polonica . 52 (1): 1–16.
  75. ^ Jump up to: а б Уингз, О.; Сандер, премьер-министр (2007). «У динозавров-зауроподов нет желудочной мельницы: новые данные анализа массы и функции гастролита у страусов» . Труды Королевского общества Б. 274 (1610): 635–640. дои : 10.1098/rspb.2006.3763 . ПМК   2197205 . ПМИД   17254987 .
  76. ^ Сандер, премьер-министр (1999). «История жизни зауроподов Тендагуру, полученная на основе гистологии длинных костей» . Сообщения из Музея естественной истории в Берлине, Геонаучная серия . 2 (1): 103–112. Бибкод : 1999FossR...2..103S . дои : 10.1002/mmng.1999.4860020107 .
  77. ^ Шмитц, Л.; Мотани, Р. (2011). «Ночной образ жизни динозавров, выведенный из морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–708. Бибкод : 2011Sci...332..705S . дои : 10.1126/science.1200043 . ПМИД   21493820 . S2CID   33253407 .
  78. ^ Шох, Райнер Р.; Зеегис, Дитер (2014). «Тафономия, отложение и педогенез в отложениях динозавров верхнего триаса Троссингена» . Палеобиоразнообразие и палеосреда . 94 (4): 571–593. Бибкод : 2014ПдПе...94..571С . дои : 10.1007/s12549-014-0166-8 . ISSN   1867-1608 . S2CID   140631837 .
  79. ^ «Международная хроностратиграфическая карта v2022/10» . Stratigraphy.org . Международная комиссия по стратиграфии . Проверено 5 февраля 2023 г.
  80. ^ Jump up to: а б Зееманн, Р. (1933). «Lagerstätte Sauria в мергелях Койпер близ Троссингена». Ежегодные журналы Ассоциации естественной истории Отечества, Вюртемберг (на немецком языке). 89 : 129-160.
  81. ^ Рибер, Х. (1985). «Der Plateosaur von Frick» [Платеозавр из Фрика]. Цюрихский университет (на немецком языке) (6): 3–4.
  82. ^ Шеффер, Джоп; Вольф, Юэн; Вицманн, Флориан; Феррейра, Габриэль С.; Шох, Райнер Р.; Мухал, Эудальд (31 июля 2024 г.). «Палеобиологические последствия патологии шеврона у зауроподоморфа Plateosaurus trossingensis из верхнего триаса на юго-западе Германии» . ПЛОС ОДИН 19 (7): e0306819. дои : 10.1371/journal.pone.0306819 . ISSN   1932-6203 . ПМЦ   11290664 . ПМИД   39083447 .
[ редактировать ]

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: fa4798682d485796b964bdd96ed1ccaf__1725697320
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/fa/af/fa4798682d485796b964bdd96ed1ccaf.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Plateosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)