Некрофаг

Некрофаги — это организмы, которые получают питательные вещества , потребляя разлагающуюся биомассу мертвых животных, например, мышцы и мягкие ткани туш и трупов. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} Этот термин происходит от греческого слова «некрос» , что означает «мертвый», и «фагин» , что означает «есть». ^{[ 1 ]} В основном некрофаги относятся к типу Arthropoda ; однако было отмечено, что другие животные, такие как брюхоногие моллюски и птицы Accipitrimorphae, занимаются некрофагией. ^{[ 2 ]}^{[ 4 ]}

Некрофаги играют решающую роль в изучении судебной энтомологии , поскольку некоторые членистоногие, такие как личинки двукрылых , участвуют в миазе и колонизации человеческого тела. ^{[ 2 ]}

Беспозвоночные

двукрылые

Представители отряда Diptera, такие как Nematocera , Calliphoridae , Sacrophagidae и Muscidae , а также полуводные личинки Diptera, такие как Simuliidae и Chironomidae , являются наиболее распространенными некрофагами в царстве Animalia . ^{[ 5 ]}^{[ 2 ]} Виды двукрылых играют решающую роль в судебной энтомологии, поскольку они имеют тенденцию колонизировать человеческое тело на ранней фазе разложения. ^{[ 5 ]} Мухи используют погруженный труп как источник пищи, а также как место для прикрепления. Примечательно, что двукрылые не колонизируют человеческие трупы и не питаются ими. ^{[ 6 ]} Было замечено, что виды двукрылых, такие как Musca Domestica и Chloroprocta idioidea, питаются тушами других млекопитающих, в том числе обезьяны Mona , европейского кролика и гигантской тростниковой крысы, а также рыбной падалью. ^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Привлекательность туши определяется гнилостным запахом, который она испускает; таким образом, обонятельная система видов Diptera играет роль в их пищевой избирательности. ^{[ 9 ]} Кроме того, разнообразие и численность видов двукрылых различаются как в пространстве, так и во времени. ^{[ 10 ]} Двукрылые-некрофаги, такие как Calliphora vicina , как правило, концентрируются в городских районах и редко встречаются в сельской местности. Однако некоторые исследователи выступают против этого мнения и утверждают, что антропогенное воздействие незначительно с точки зрения видового богатства. ^{[ 9 ]} Во временном отношении двукрылые-некрофаги наблюдаются в более высокой численности в летний сезон, чем в зимний. Наличие конкретной численности двукрылых зависит от репродуктивной стратегии семьи. ^{[ 9 ]} Например, Calliphoridae имеют высокую скорость роста личинок, сопровождающуюся низкой выживаемостью, в то время как Sarcophagidae производят мало потомства с более длительным жизненным циклом. Говорят, что последний приносит пользу двукрылым-некрофагам в определенных средах, таких как леса и урбанизированные районы.

Перепончатокрылые

Отдельные перепончатокрылые , например представители рода Trigona, являются облигатными некрофагами. ^{[ 3 ]}^{[ 11 ]} Рабочие пчелы Trigona играют ту же роль, что и представители рода Apis ; однако, наряду со сбором пыльцы, нектара и растительных смол, рабочие Тригоны собирают и падаль с туш позвоночных. ^{[ 3 ]} предпочитают мертвую ткань туш позвоночных, Хотя пыльца связана с более высокой энергетической ценностью, пчелы Trigona поскольку из нее биохимически легче извлечь энергию. ^{[ 11 ]} Ткани и мышцы мертвых животных заменяют пыльцу в качестве основного источника белка. , используют серные горшки Некоторые виды Trigona , такие как T. некрофага в качестве пузырьков для хранения пищевых продуктов. ^{[ 12 ]} В пищу Т. некрофага входят как мед, так и падаль туш позвоночных. ^{[ 3 ]} В конечном итоге накопленная пища используется развивающимися личинками и самой рабочей пчелой в качестве источника питания и энергии. Из-за быстрого разложения падали, особенно при высоких температурах, пчелам приходится эффективно усваивать падаль, чтобы избежать попадания гнилой падали в горшки с серой. ^{[ 3 ]}Trigona hypogea сообщает о наличии ценной туши посредством обонятельных сигналов. ^{[ 3 ]} Пчелы создают запаховый след между своим гнездом и предполагаемой тушей животного; таким образом, пчелы вербуют других членов гнезда, чтобы они быстро отреагировали и использовали ресурсы трупа. наблюдается межвидовая конкуренция Кроме того, у пчел Trigona hypogea . Наблюдается, что пчелы защищают свои колонизированные объекты питания, включая, помимо прочего, трупы обезьян, ящериц, рыб или змей, от конкурирующих некрофагов, таких как мухи.

Жесткокрылые

Жесткокрылые , в частности Cleridae , Dytiscidae , Scarabaeidae , Hydrophilidae , являются обычными некрофагами и, как и двукрылые, имеют тенденцию играть решающую роль в судебной энтомологии. ^{[ 6 ]}^{[ 5 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]} Dytiscidae ведут водный образ жизни как на взрослой, так и на личиночной стадии своего жизненного цикла; таким образом, жуки играют роль в колонизации затопленных человеческих трупов. ^{[ 5 ]} В результате колонизации жуки берут на себя хищническую роль и питаются мертвыми тканями тела. Виды Dytiscidae, такие как Rhantus validus, сохраняют ротовой аппарат, характеризующийся изогнутыми, асимметричными и сильно склеротизированными нижними челюстями . Ротовой аппарат имеет режущую кромку и бороздку, позволяющую насекомому выделять пищеварительные ферменты в добычу и верхние челюсти с острыми зубами. Исследователи сопоставили посмертные повреждения кожи человеческого трупа с ротовым аппаратом таких жуков и тем самым выявили некрофагическую активность в дерме и эпидермисе. Примечательно, что некрофагия, вызванная Rhantus validus, также создала микросреду обитания для других, более мелких некрофагов, обеспечив доступ к свежемертвым внутренним тканям. Некрофагия среди жесткокрылых не ограничивается тушами млекопитающих. ^{[ 13 ]} Некрофагическая активность наблюдалась у видов Scarabaeidae, таких как Scybalocanthon nigriceps , а также на свежих тушах древесных лягушек . Замечено, что жук использует свои передние ноги и наличник, чтобы превратить лягушачью падаль в гранулы для последующего употребления в пищу. В водной среде виды Dytiscidae и Hydrophilidae также участвуют в некрофагической деятельности зернистых жаб . ^{[ 14 ]} Жуки-некрофаги, такие как Coprophanaeus ensifer, также могут строить свои норы рядом с тушами, чтобы облегчить транспортировку кусков падали в нору. ^{[ 15 ]}

Брюхоногие моллюски

Nassariidae , такие как Nassarius festivus и Nassarius clarus, питаются мертвыми или разлагающимися животными в приливной зоне эвлиторальных мягких берегов. ^{[ 4 ]}^{[ 16 ]} На песчаной отмели в Манки-Миа в заливе Шарк-Бей, Австралия, внесенном в список Всемирного наследия, Nassarius clarus действует как некрофаг и питается падалью рыб и двустворчатых моллюсков . ^{[ 16 ]} животного При наличии падали хоботок осуществляет поисковую реакцию с последующим быстрым началом кормления. Столкнувшись с конкурентом, например раком-отшельником, на месте падали, Nassarius clarus нападает на конкурентов, чтобы защитить свою еду. Nassarius clarus привлекает рыбу и двустворчатую падаль на расстоянии до 26 миль и проявляет повышенный интерес к местам, где песок нарушен; таким образом, указывая на потенциальное присутствие органического детрита или поврежденной фауны.

Позвоночные животные

Акципитриморфа

Некрофагия наблюдалась у представителей клады Accipitrimorphae, включая египетского стервятника , евразийского грифа , черного стервятника , черного стервятника , стервятника-индейку и королевского стервятника . ^{[ 17 ]} Было отмечено, что птицы, в основном стервятники, питаются мясистыми тканями и мышцами позвоночных млекопитающих, таких как коровы, свиньи и кролики, а также других птиц. ^{[ 17 ]}^{[ 18 ]} Кроме того, зарегистрировано, что трупы жертв были умерли естественным путем или стали результатом антропогенных событий, таких как ДТП; таким образом, способы поиска добычи могут различаться в зависимости от пространственных обстоятельств, таких как урбанизация определенной территории. ^{[ 18 ]} Примечательно, что антропогенное воздействие отрицательно сказалось на биологических параметрах птиц-некрофагов, в частности на территории Азербайджанской Республики . ^{[ 19 ]} Неблагоприятные последствия включают, помимо прочего, нехватку пищи, отстрел птиц и гнезд, а также удаление птенцов из гнезд. Из-за достижений животноводства , включая разведение в домашних условиях и использование мертвого скота, многие птицы-некрофаги, такие как евразийский грифон, теряют доступ к питательно ценным коровьим тушам. Таким образом, экология питания и межвидовые взаимоотношения птиц-некрофагов подвергаются как прямому, так и косвенному влиянию человека. ^{[ 19 ]}^{[ 18 ]}

Роль в судебной энтомологии

Некрофаги Diptera и Coleoptera играют жизненно важную роль в судебной энтомологии. ^{[ 5 ]} Некрофагия имеет решающее значение для судебно-медицинских экспертов из-за возникновения посмертных изменений в человеческих трупах в результате миаза. ^{[ 5 ]}^{[ 20 ]} Например, судебно-медицинский эксперт должен определить, какие мягкие ткани были удалены в результате вскрытия некрофагов. ^{[ 5 ]} Энтомологические данные могут быть использованы в делах об убийствах для определения посмертного интервала (PMI) и локализации преступления. ^{[ 21 ]} На эту информацию указывает время, необходимое личинкам некрофагов для достижения определенной стадии развития; таким образом, жизненный цикл некрофага дает подробную информацию об интервале между начальным миазом и обнаружением трупа. Примечательно, что колонизация человеческого трупа некрофагами Diptera положительно коррелирует с конкретными травмами, такими как огнестрельные ранения и рваные раны. Характер этих травм обеспечивает более высокий уровень доступности двукрылых-некрофагов и позволяет им быстро колонизировать труп. Сезонные изменения, в частности изменения температуры, существенно влияют на численность и степень миаза некрофагов. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]} Повышение или понижение температуры, сопровождающее сезонные изменения, определяет скорость развития, сохраняемую некрофагами, особенно двукрылыми. ^{[ 23 ]} Высокие температуры приводят к экспоненциальному увеличению скорости развития двукрылых. Следовательно, температура тела трупа имеет первостепенное значение для некрофагов, поскольку они предпочитают свежие внутренние ткани и сексуально процветают в теплой среде. Однако температура трупа может оказать неблагоприятное влияние на определение посмертного интервала (PMI), поскольку развитие некрофагов может быть быстрым из-за температуры тела, а не из-за течения времени.

Кроме того, жесткокрылые предоставляют ценную информацию судебным энтомологам. ^{[ 5 ]}^{[ 24 ]} В частности, было зарегистрировано, что на более поздних стадиях разложения Dermestidae и Cleridae колонизировали человеческие трупы и дают представление о посмертном интервале (PMI). ^{[ 24 ]} Однако исследователи отмечают, что существуют пространственные различия, которые влияют на латентный период присутствия жесткокрылых-некрофагов.

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Гетц, Уэйн М. (февраль 2011 г.). «Сети преобразования биомассы обеспечивают единый подход к моделированию потребительских ресурсов» . Экологические письма . 14 (2): 113–124. Бибкод : 2011EcolL..14..113G . дои : 10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x . ПМК 3032891 . ПМИД 21199247 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кех, Б. (январь 1985 г.). «Объем и применение судебной энтомологии». Ежегодный обзор энтомологии . 30 (1): 137–154. doi : 10.1146/annurev.en.30.010185.001033 . ПМИД 3882048 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гиллиам, Марта; Бухманн, Стивен Л.; Лоренц, Бренда Дж.; Рубик, Дэвид В. (март 1985 г.). «Микробиология личинок безжалостной пчелы, Trigona hypogea, облигатного некрофага». Биотропика . 17 (1): 28. Бибкод : 1985Биотр..17...28Г . дои : 10.2307/2388374 . JSTOR 2388374 .
^ Jump up to: ^а ^б Чунг, С.Г.; Лам, С. (5 ноября 1999 г.). «Влияние доступности пищи на производство и упаковку яиц у приливно-отливных брюхоногих моллюсков Nassarius festivus». Морская биология . 135 (2): 281–287. Бибкод : 1999MarBi.135..281C . дои : 10.1007/s002270050625 . S2CID 85201716 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Осес-Ривера, Кристофер Александер; Тости-Кроче Астезиано, Эдоардо Карло (31 января 2020 г.). «Первое сообщение о Rhantus validus Sharp (Coleoptera: Dytiscidae) как некрофаге и генераторе посмертных артефактов в человеческом трупе, найденном в искусственном пресноводном пруду в регионе Ла-Араукания, Чили» . Чилийский журнал энтомологии . 46 (1): 81–86. дои : 10.35249/rche.46.1.20.11 . S2CID 212861052 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Окивелу, С.Н.; Икпамии, Т; Умеозор, ОК (08 февраля 2010 г.). «Членистоногие, связанные с тушами млекопитающих в речном штате, Нигерия» . Африканский журнал биомедицинских исследований . 11 (3). дои : 10.4314/ajbr.v11i3.50754 . hdl : 1807/54150 .
^ Аль-Месбах, Ханади; Моффатт, Колин; Эль-Азази, Усама М.Э.; Маджид, Кайс А.Х. (апрель 2012 г.). «Разложение туш кроликов и связанных с ними двукрылых-некрофагов в Кувейте». Международная судебно-медицинская экспертиза . 217 (1–3): 27–31. doi : 10.1016/j.forsciint.2011.09.021 . ПМИД 22018747 .
^ Амат, Эдуардо (2010). «Заметки о мухах-некрофагах (Diptera: Calyptraae), связанных с рыбной падалью в Колумбийской Амазонии» . Акта Амазоника . 40 (2): 397–400. дои : 10.1590/s0044-59672010000200018 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Кармо, РФР; Васконселос, SD (октябрь 2016 г.). «Сборка двукрылых-некрофагов в островной среде Атлантического океана и реакция на различные уровни человеческого присутствия». Неотропическая энтомология . 45 (5): 471–481. дои : 10.1007/s13744-016-0394-x . ПМИД 27040531 . S2CID 8820120 .
^ Хван, К.; Тернер, Б.Д. (декабрь 2005 г.). «Пространственная и временная изменчивость двукрылых-некрофагов от городских до сельских районов». Медицинская и ветеринарная энтомология . 19 (4): 379–391. дои : 10.1111/j.1365-2915.2005.00583.x . ПМИД 16336303 . S2CID 10442916 .
^ Jump up to: ^а ^б Матеус, Сидней; Нолл, Фернандо Б. (февраль 2004 г.). «Хищное поведение пчелы-некрофага Trigona hymenoptera (Hymenoptera; Apidae, Meliponini)». Naturwissenschaften . 91 (2): 94–96. Бибкод : 2004NW.....91...94M . дои : 10.1007/s00114-003-0497-1 . ПМИД 14991148 . S2CID 26518321 .
^ СЕРРИО, Ж.Э.; да Крус-Ландим, К.; Сильва-де-Мораес, RLM (ноябрь 1997 г.). «Морфологический и биохимический анализ запасаемой и личиночной пищи облигатной пчелы-падальщика Trigona hypogea» . Общество насекомых . 44 (4): 337–345. дои : 10.1007/s000400050055 . S2CID 33884946 .
^ Jump up to: ^а ^б Мессас Юрий Ф.; Соуза, Герберт С.; Шиффлер, Густаво; Собчак, Джобер Ф. (июнь 2012 г.). «Первая запись некрофагии Scybalocanthon nigriceps Гарольда (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae)» . Бразильский журнал энтомологии . 56 (2): 257–258. дои : 10.1590/s0085-56262012005000026 .
^ Jump up to: ^а ^б Сильва-Соареш, Тьяго (август 2019 г.). «Некрофагия Rhinella granulosa (Amphibia, Anura, Bufonidae) семейств водных жуков Hydrophilidae и Dytiscidae (Insecta, Coleoptera) в среде Каатинга, северо-восток Бразилии» . Герпетологические заметки . 12 : 869–872.
^ Отронен, Мерья (июнь 1988 г.). «Внутри- и интерсексуальные взаимодействия в гнездовых норах рогатого жука Coprophanaeus ensifer» . Поведение животных . 36 (3): 741–748. дои : 10.1016/S0003-3472(88)80157-X .
^ Jump up to: ^а ^б Мортон, Б. (август 2001 г.). «Биология Hipponix Australis (Gastropoda: Hipponicidae) на Nassarius Pauperatus (Nassariidae) в Королевской гавани Принцессы, Западная Австралия». Журнал исследований моллюсков . 67 (3): 247–255. дои : 10.1093/моллюс/67.3.247 .
^ Jump up to: ^а ^б ДЕМО, Кэролайн; КАНСИ, Эдисон Рожерио; Косманн, Сесилия; Пухоль-Лус, Хосе Роберто (октябрь 2013 г.). «Стервятники и другие позвоночные-падальщики, связанные с тушами свиней размером с человека: взгляд на судебно-медицинскую тафономию» . Зоология (Куритиба) . 30 (5): 574–576. дои : 10.1590/s1984-46702013000500010 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Ди Витторио, Массимилиано; Лопес-Лопес, Паскуаль; Джузеппе Кортоне, Пино; Луизелли, Лука (январь 2017 г.). «Диета египетского стервятника (Neophron percnopterus) на Сицилии: временные изменения и последствия для сохранения» . Жизнь и среда . 67 (1):7–14.
^ Jump up to: ^а ^б Каримов, Тахир (2015). «Основные лимитирующие факторы, влияющие на биологические параметры птиц-некрофагов» . Журнал Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина. Серия «Биология» . 24 (1153): 68–72.
^ Кертин, Чарльз Б. (август 2020 г.). «Миаз». ДоступНаука . МакГроу Хилл. дои : 10.1036/1097-8542.442200 .
^ Оливейра, Татьяна Коста; Васконселос, Симао Диас (май 2010 г.). «Насекомые (Diptera), связанные с трупами в Институте судебной медицины в Пернамбуку, Бразилия: значение для судебной энтомологии». Международная судебно-медицинская экспертиза . 198 (1–3): 97–102. doi : 10.1016/j.forsciint.2010.01.011 . ПМИД 20181449 .
^ Арчер, М.С. (2003). «Годовые изменения во времени прибытия и ухода насекомых-падальщиков на трупы: значение для исследований преемственности в судебной энтомологии». Австралийский журнал зоологии . 51 (6): 569. doi : 10.1071/zo03053 .
^ Jump up to: ^а ^б Чарабидзе, Дэмиен; Хедуэн, Валери (март 2019 г.). «Температура: слабое место судебной энтомологии». Международный журнал юридической медицины . 133 (2): 633–639. дои : 10.1007/s00414-018-1898-1 . ПМИД 30043225 . S2CID 51714494 .
^ Jump up to: ^а ^б Кулшреста, Панкадж; Сатпати, Дания (август 2001 г.). «Использование жуков в судебной энтомологии». Международная судебно-медицинская экспертиза . 120 (1–2): 15–17. дои : 10.1016/S0379-0738(01)00410-8 . ПМИД 11457603 .

[:0-1] Jump up to: ^а ^б Гетц, Уэйн М. (февраль 2011 г.). «Сети преобразования биомассы обеспечивают единый подход к моделированию потребительских ресурсов» . Экологические письма . 14 (2): 113–124. Бибкод : 2011EcolL..14..113G . дои : 10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x . ПМК 3032891 . ПМИД 21199247 .

[:1-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Кех, Б. (январь 1985 г.). «Объем и применение судебной энтомологии». Ежегодный обзор энтомологии . 30 (1): 137–154. doi : 10.1146/annurev.en.30.010185.001033 . ПМИД 3882048 .

[:6-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Гиллиам, Марта; Бухманн, Стивен Л.; Лоренц, Бренда Дж.; Рубик, Дэвид В. (март 1985 г.). «Микробиология личинок безжалостной пчелы, Trigona hypogea, облигатного некрофага». Биотропика . 17 (1): 28. Бибкод : 1985Биотр..17...28Г . дои : 10.2307/2388374 . JSTOR 2388374 .

[:22-4] Jump up to: ^а ^б Чунг, С.Г.; Лам, С. (5 ноября 1999 г.). «Влияние доступности пищи на производство и упаковку яиц у приливно-отливных брюхоногих моллюсков Nassarius festivus». Морская биология . 135 (2): 281–287. Бибкод : 1999MarBi.135..281C . дои : 10.1007/s002270050625 . S2CID 85201716 .

[:11-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час Осес-Ривера, Кристофер Александер; Тости-Кроче Астезиано, Эдоардо Карло (31 января 2020 г.). «Первое сообщение о Rhantus validus Sharp (Coleoptera: Dytiscidae) как некрофаге и генераторе посмертных артефактов в человеческом трупе, найденном в искусственном пресноводном пруду в регионе Ла-Араукания, Чили» . Чилийский журнал энтомологии . 46 (1): 81–86. дои : 10.35249/rche.46.1.20.11 . S2CID 212861052 .

[:4-6] Jump up to: ^а ^б ^с Окивелу, С.Н.; Икпамии, Т; Умеозор, ОК (08 февраля 2010 г.). «Членистоногие, связанные с тушами млекопитающих в речном штате, Нигерия» . Африканский журнал биомедицинских исследований . 11 (3). дои : 10.4314/ajbr.v11i3.50754 . hdl : 1807/54150 .

[7] Аль-Месбах, Ханади; Моффатт, Колин; Эль-Азази, Усама М.Э.; Маджид, Кайс А.Х. (апрель 2012 г.). «Разложение туш кроликов и связанных с ними двукрылых-некрофагов в Кувейте». Международная судебно-медицинская экспертиза . 217 (1–3): 27–31. doi : 10.1016/j.forsciint.2011.09.021 . ПМИД 22018747 .

[8] Амат, Эдуардо (2010). «Заметки о мухах-некрофагах (Diptera: Calyptraae), связанных с рыбной падалью в Колумбийской Амазонии» . Акта Амазоника . 40 (2): 397–400. дои : 10.1590/s0044-59672010000200018 .

[:5-9] Jump up to: ^а ^б ^с Кармо, РФР; Васконселос, SD (октябрь 2016 г.). «Сборка двукрылых-некрофагов в островной среде Атлантического океана и реакция на различные уровни человеческого присутствия». Неотропическая энтомология . 45 (5): 471–481. дои : 10.1007/s13744-016-0394-x . ПМИД 27040531 . S2CID 8820120 .

[10] Хван, К.; Тернер, Б.Д. (декабрь 2005 г.). «Пространственная и временная изменчивость двукрылых-некрофагов от городских до сельских районов». Медицинская и ветеринарная энтомология . 19 (4): 379–391. дои : 10.1111/j.1365-2915.2005.00583.x . ПМИД 16336303 . S2CID 10442916 .

[:142-11] Jump up to: ^а ^б Матеус, Сидней; Нолл, Фернандо Б. (февраль 2004 г.). «Хищное поведение пчелы-некрофага Trigona hymenoptera (Hymenoptera; Apidae, Meliponini)». Naturwissenschaften . 91 (2): 94–96. Бибкод : 2004NW.....91...94M . дои : 10.1007/s00114-003-0497-1 . ПМИД 14991148 . S2CID 26518321 .

[12] СЕРРИО, Ж.Э.; да Крус-Ландим, К.; Сильва-де-Мораес, RLM (ноябрь 1997 г.). «Морфологический и биохимический анализ запасаемой и личиночной пищи облигатной пчелы-падальщика Trigona hypogea» . Общество насекомых . 44 (4): 337–345. дои : 10.1007/s000400050055 . S2CID 33884946 .

[:12-13] Jump up to: ^а ^б Мессас Юрий Ф.; Соуза, Герберт С.; Шиффлер, Густаво; Собчак, Джобер Ф. (июнь 2012 г.). «Первая запись некрофагии Scybalocanthon nigriceps Гарольда (Coleoptera, Scarabaeidae, Scarabaeinae)» . Бразильский журнал энтомологии . 56 (2): 257–258. дои : 10.1590/s0085-56262012005000026 .

[:13-14] Jump up to: ^а ^б Сильва-Соареш, Тьяго (август 2019 г.). «Некрофагия Rhinella granulosa (Amphibia, Anura, Bufonidae) семейств водных жуков Hydrophilidae и Dytiscidae (Insecta, Coleoptera) в среде Каатинга, северо-восток Бразилии» . Герпетологические заметки . 12 : 869–872.

[15] Отронен, Мерья (июнь 1988 г.). «Внутри- и интерсексуальные взаимодействия в гнездовых норах рогатого жука Coprophanaeus ensifer» . Поведение животных . 36 (3): 741–748. дои : 10.1016/S0003-3472(88)80157-X .

[:3-16] Jump up to: ^а ^б Мортон, Б. (август 2001 г.). «Биология Hipponix Australis (Gastropoda: Hipponicidae) на Nassarius Pauperatus (Nassariidae) в Королевской гавани Принцессы, Западная Австралия». Журнал исследований моллюсков . 67 (3): 247–255. дои : 10.1093/моллюс/67.3.247 .

[:8-17] Jump up to: ^а ^б ДЕМО, Кэролайн; КАНСИ, Эдисон Рожерио; Косманн, Сесилия; Пухоль-Лус, Хосе Роберто (октябрь 2013 г.). «Стервятники и другие позвоночные-падальщики, связанные с тушами свиней размером с человека: взгляд на судебно-медицинскую тафономию» . Зоология (Куритиба) . 30 (5): 574–576. дои : 10.1590/s1984-46702013000500010 .

[:9-18] Jump up to: ^а ^б ^с Ди Витторио, Массимилиано; Лопес-Лопес, Паскуаль; Джузеппе Кортоне, Пино; Луизелли, Лука (январь 2017 г.). «Диета египетского стервятника (Neophron percnopterus) на Сицилии: временные изменения и последствия для сохранения» . Жизнь и среда . 67 (1):7–14.

[:10-19] Jump up to: ^а ^б Каримов, Тахир (2015). «Основные лимитирующие факторы, влияющие на биологические параметры птиц-некрофагов» . Журнал Харьковского национального университета имени В. Н. Каразина. Серия «Биология» . 24 (1153): 68–72.

[20] Кертин, Чарльз Б. (август 2020 г.). «Миаз». ДоступНаука . МакГроу Хилл. дои : 10.1036/1097-8542.442200 .

[21] Оливейра, Татьяна Коста; Васконселос, Симао Диас (май 2010 г.). «Насекомые (Diptera), связанные с трупами в Институте судебной медицины в Пернамбуку, Бразилия: значение для судебной энтомологии». Международная судебно-медицинская экспертиза . 198 (1–3): 97–102. doi : 10.1016/j.forsciint.2010.01.011 . ПМИД 20181449 .

[22] Арчер, М.С. (2003). «Годовые изменения во времени прибытия и ухода насекомых-падальщиков на трупы: значение для исследований преемственности в судебной энтомологии». Австралийский журнал зоологии . 51 (6): 569. doi : 10.1071/zo03053 .

[:15-23] Jump up to: ^а ^б Чарабидзе, Дэмиен; Хедуэн, Валери (март 2019 г.). «Температура: слабое место судебной энтомологии». Международный журнал юридической медицины . 133 (2): 633–639. дои : 10.1007/s00414-018-1898-1 . ПМИД 30043225 . S2CID 51714494 .

[:16-24] Jump up to: ^а ^б Кулшреста, Панкадж; Сатпати, Дания (август 2001 г.). «Использование жуков в судебной энтомологии». Международная судебно-медицинская экспертиза . 120 (1–2): 15–17. дои : 10.1016/S0379-0738(01)00410-8 . ПМИД 11457603 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

v т и Экология : Моделирование экосистем : Трофические компоненты
General	Abiotic component Abiotic stress Behaviour Biogeochemical cycle Biomass Biotic component Biotic stress Carrying capacity Competition Ecosystem Ecosystem ecology Ecosystem model Green world hypothesis Keystone species List of feeding behaviours Metabolic theory of ecology Productivity Resource Restoration
Producers	Autotrophs Chemosynthesis Chemotrophs Foundation species Kinetotrophs Mixotrophs Myco-heterotrophy Mycotroph Organotrophs Photoheterotrophs Photosynthesis Photosynthetic efficiency Phototrophs Primary nutritional groups Primary production
Consumers	Apex predator Bacterivore Carnivores Chemoorganotroph Foraging Generalist and specialist species Intraguild predation Herbivores Heterotroph Heterotrophic nutrition Insectivore Mesopredators Mesopredator release hypothesis Omnivores Optimal foraging theory Planktivore Predation Prey switching
Decomposers	Chemoorganoheterotrophy Decomposition Detritivores Detritus
Microorganisms	Archaea Bacteriophage Lithoautotroph Lithotrophy Marine Microbial cooperation Microbial ecology Microbial food web Microbial intelligence Microbial loop Microbial mat Microbial metabolism Phage ecology
Food webs	Biomagnification Ecological efficiency Ecological pyramid Energy flow Food chain Trophic level
Example webs	Lakes Rivers Soil Tritrophic interactions in plant defense Marine food webs cold seeps hydrothermal vents intertidal kelp forests North Pacific Gyre San Francisco Estuary tide pool
Processes	Ascendency Bioaccumulation Cascade effect Climax community Competitive exclusion principle Consumer–resource interactions Copiotrophs Dominance Ecological network Ecological succession Energy quality Energy systems language f-ratio Feed conversion ratio Feeding frenzy Mesotrophic soil Nutrient cycle Oligotroph Paradox of the plankton Trophic cascade Trophic mutualism Trophic state index
Defense, counter	Animal coloration Anti-predator adaptations Camouflage Deimatic behaviour Herbivore adaptations to plant defense Mimicry Plant defense against herbivory Predator avoidance in schooling fish

v т и Экология : Моделирование экосистем : Другие компоненты
Population ecology	Abundance Allee effect Consumer-resource model Depensation Ecological yield Effective population size Intraspecific competition Logistic function Malthusian growth model Maximum sustainable yield Overpopulation Overexploitation Population cycle Population dynamics Population modeling Population size Predator–prey (Lotka–Volterra) equations Recruitment Small population size Stability Resilience Resistance Random generalized Lotka–Volterra model
Species	Biodiversity Density-dependent inhibition Ecological effects of biodiversity Ecological extinction Endemic species Flagship species Gradient analysis Indicator species Introduced species Invasive species / Native species Latitudinal gradients in species diversity Minimum viable population Neutral theory Occupancy–abundance relationship Population viability analysis Priority effect Rapoport's rule Relative abundance distribution Relative species abundance Species diversity Species homogeneity Species richness Species distribution Species–area curve Umbrella species
Species interaction	Antibiosis Biological interaction Commensalism Community ecology Ecological facilitation Interspecific competition Mutualism Parasitism Storage effect Symbiosis
Spatial ecology	Biogeography Cross-boundary subsidy Ecocline Ecotone Ecotype Disturbance Edge effects Foster's rule Habitat fragmentation Ideal free distribution Intermediate disturbance hypothesis Insular biogeography Land change modeling Landscape ecology Landscape epidemiology Landscape limnology Metapopulation Patch dynamics r/K selection theory Resource selection function Source–sink dynamics
Niche	Ecological niche Ecological trap Ecosystem engineer Environmental niche modelling Guild Habitat marine habitats Limiting similarity Niche apportionment models Niche construction Niche differentiation Ontogenetic niche shift
Other networks	Assembly rules Bateman's principle Bioluminescence Ecological collapse Ecological debt Ecological deficit Ecological energetics Ecological indicator Ecological threshold Ecosystem diversity Emergence Extinction debt Kleiber's law Liebig's law of the minimum Marginal value theorem Thorson's rule Xerosere
Other	Allometry Alternative stable state Balance of nature Biological data visualization Ecological economics Ecological footprint Ecological forecasting Ecological humanities Ecological stoichiometry Ecopath Ecosystem based fisheries Endolith Evolutionary ecology Functional ecology Industrial ecology Macroecology Microecosystem Natural environment Regime shift Sexecology Systems ecology Urban ecology Theoretical ecology
Outline of ecology