Хеморецептор

Хеморецептор хемосенсор , также известный как , представляет собой специализированный сенсорный рецептор , который преобразует ( химическое вещество эндогенное или индуцированное) для генерации биологического сигнала. ^[1] Этот сигнал может иметь форму потенциала действия , если хеморецептором является нейрон . ^[2] или в виде нейротрансмиттера , способного активировать нервное волокно , если хеморецептор представляет собой специализированную клетку, например вкусовые рецепторы , ^[3] или внутренний периферический хеморецептор , такой как каротидные тельца . ^[4] В физиологии хеморецептор обнаруживает изменения в нормальной среде, такие как повышение уровня углекислого газа в крови (гиперкапния) или снижение уровня кислорода в крови (гипоксия), и передает эту информацию в центральную нервную систему , которая запускает реакции организма. восстановить гомеостаз .

У бактерий хеморецепторы играют важную роль в обеспечении хемотаксиса . ^[5]^[6]

Клеточные хеморецепторы

У прокариот

Бактерии используют сложные длинные спиральные белки в качестве хеморецепторов, позволяя сигналам проходить большие расстояния через клеточную мембрану. Хеморецепторы позволяют бактериям реагировать на химические раздражители в окружающей среде и соответствующим образом регулировать свое движение. ^[7] У архей трансмембранные рецепторы составляют лишь 57% хеморецепторов, тогда как у бактерий их процент возрастает до 87%. Это показатель того, что хеморецепторы играют повышенную роль в восприятии цитозольных сигналов у архей. ^[8]

У эукариотов

Первичные реснички , присутствующие во многих типах клеток млекопитающих , служат клеточными антеннами . ^[9] Подвижная функция этих ресничек утрачивается в пользу их сенсорной специализации. ^[10]

Растительные хеморецепторы

Растения обладают различными механизмами восприятия опасности в окружающей среде. Растения способны обнаруживать патогены и микробы с помощью киназ рецепторов поверхностного уровня (PRK). Кроме того, рецептороподобные белки (RLP), содержащие лиганд-связывающие рецепторные домены , захватывают молекулярные паттерны, связанные с патогенами (PAMPS) и молекулярные паттерны, связанные с повреждением (DAMPS), что, следовательно, инициирует врожденный иммунитет растения для защитной реакции. ^[11]

Киназы растительных рецепторов также используются для индукции роста и гормонов, среди других важных биохимических процессов. Эти реакции запускаются рядом сигнальных путей , которые инициируются химически чувствительными рецепторами растений. ^[12] Рецепторы растительных гормонов могут быть либо интегрированы в растительные клетки, либо располагаться вне клетки, чтобы облегчить химическую структуру и состав. Существует 5 основных категорий гормонов, уникальных для растений, которые, связавшись с рецептором, вызывают реакцию в клетках-мишенях. К ним относятся ауксин , абсцизовая кислота , гиббереллин , цитокинин и этилен . После связывания гормоны могут индуцировать, ингибировать или поддерживать функцию целевого ответа. ^[13]

Классы

Существует два основных класса хеморецепторов: прямые и дистанционные. ^{[ нужна ссылка ]}

Примерами дистанционных хеморецепторов являются:
- Нейроны обонятельных рецепторов в обонятельной системе : Обоняние включает в себя способность обнаруживать химические вещества в газообразном состоянии. У позвоночных обонятельная система обнаруживает запахи и феромоны в полости носа. В составе обонятельной системы выделяют два анатомически различных органа: главный обонятельный эпителий (МОЭ) и вомероназальный орган (ВНО). Первоначально считалось, что за обнаружение одорантов отвечает МЧС, а за обнаружение феромонов отвечает ВНО. Однако в настоящее время считается, что обе системы могут обнаруживать запахи и феромоны. ^[14] Обоняние беспозвоночных отличается от обоняния позвоночных. Например, у насекомых на усиках имеются обонятельные сенсиллы. ^[15]
Примеры прямых хеморецепторов включают:
- Вкусовые рецепторы вкусовой системы . Вкусовые ощущения как тип хеморецепции в основном используются для обнаружения вкусовых веществ. Водные химические соединения вступают в контакт с хеморецепторами во рту, такими как вкусовые рецепторы языка, и вызывают реакции. Эти химические соединения могут либо вызвать аппетит к питательным веществам, либо защитную реакцию против токсинов, в зависимости от того, какие рецепторы срабатывают. Рыбы и ракообразные, постоянно находящиеся в водной среде, используют свою вкусовую систему для выявления в смеси определенных химических веществ с целью локализации и заглатывания пищи.
- Насекомые используют контактную хеморецепцию для распознавания определенных химических веществ, таких как кутикулярные углеводороды и химические вещества, специфичные для растений-хозяев. Контактная хеморецепция чаще наблюдается у насекомых, но также участвует в брачном поведении некоторых позвоночных. Контактный хеморецептор специфичен для одного типа химического вещества. ^[15]

Органы чувств

Обоняние: У наземных позвоночных обоняние происходит в носу . Летучие химические раздражители попадают в нос и в конечном итоге достигают обонятельного эпителия , в котором расположены хеморецепторные клетки, известные как обонятельные сенсорные нейроны, часто называемые OSN. В обонятельный эпителий встроены три типа клеток: поддерживающие клетки, базальные клетки и OSN. Хотя все три типа клеток являются неотъемлемой частью нормального функционирования эпителия, только OSN служат рецепторными клетками, т.е. реагируют на химические вещества и генерируют потенциал действия, который перемещается по обонятельному нерву и достигает мозга. ^[2] У насекомых усики действуют как дистанционные хеморецепторы. Например, усики мотыльков состоят из длинных перистых волосков, которые увеличивают площадь сенсорной поверхности. Каждый длинный волосок основной антенны также имеет более мелкие сенсиллы, которые используются для летучих обоняний. ^[16] Поскольку мотыльки в основном ведут ночной образ жизни, развитие обоняния помогает им ориентироваться в ночи.
Вкус: У многих наземных позвоночных язык является основным органом вкусовой чувствительности. Как мышца, расположенная во рту, она управляет и различает состав пищи на начальных стадиях пищеварения. Язык богат сосудистой сетью, позволяющей хеморецепторам, расположенным на верхней поверхности органа, передавать сенсорную информацию в мозг. Слюнные железы во рту позволяют молекулам достигать хеморецепторов в водном растворе. Хеморецепторы языка делятся на два отдельных суперсемейства рецепторов, связанных с G-белком . GPCR представляют собой внутримембранные белки, которые связываются с внеклеточным лигандом (в данном случае с химическими веществами из пищи) и запускают разнообразный набор сигнальных каскадов, которые могут привести к регистрации потенциала действия в качестве входных данных в мозге организма. Большое количество хеморецепторов с дискретными лигандсвязывающими доменами обеспечивает пять основных вкусов: кислый, соленый, горький, сладкий и пикантный . Соленый и кислый вкус действуют непосредственно через ионные каналы, сладкий и горький — через Рецепторы, связанные с G-белком , и ощущение пикантности активируется глутаматом . ^{[ нужна ссылка ]}Вкусовые хемосенсоры присутствуют не только на языке, но и на различных клетках эпителия кишечника, где они передают сенсорную информацию нескольким эффекторным системам, участвующим в регуляции аппетита, иммунных реакций и моторики желудочно-кишечного тракта. ^[17]
Контактная хеморецепция: Контактная хеморецепция зависит от физического контакта рецептора со раздражителем. Рецепторы представляют собой короткие волоски или колбочки с единственной порой на кончике выступа или рядом с ним. Они известны как однопористые рецепторы. Некоторые рецепторы гибкие, другие — жесткие и не сгибаются при контакте. Чаще всего они встречаются в ротовом аппарате, но могут также встречаться на усиках или ногах некоторых насекомых. Около пор рецепторов расположен набор дендритов, однако распределение этих дендритов меняется в зависимости от исследуемого организма. Метод передачи сигнала от дендритов различается в зависимости от организма и химического вещества, на которое он реагирует.

Когда воздействие окружающей среды имеет важное значение для выживания организма, его необходимо обнаружить. Поскольку все жизненные процессы в конечном счете основаны на химии, вполне естественно, что обнаружение и передача внешнего воздействия будет включать в себя химические события. Химия окружающей среды, конечно, имеет отношение к выживанию, и обнаружение химического воздействия извне может быть напрямую связано с химическими веществами клетки. ^{[ нужна ссылка ]}

Хеморецепция важна для обнаружения пищи, среды обитания, сородичей, включая партнеров, и хищников. Например, выбросы источника пищи хищника, такие как запахи или феромоны, могут находиться в воздухе или на поверхности, где находился источник пищи. Клетки головы, обычно дыхательные пути или рот, имеют на своей поверхности химические рецепторы, которые изменяются при контакте с выбросами. Он передается в химической или электрохимической форме к центральному процессору, головному или спинному мозгу . В результате выходная мощность ЦНС ( центральной нервной системы ) совершает действия организма, которые способствуют усвоению пищи и повышают выживаемость. ^{[ нужна ссылка ]}

Физиология

Каротидные тельца и аортальные тельца обнаруживают изменения преимущественно в pCO ₂ и H. ⁺ концентрация ионов. Они также ощущают снижение парциального давления O ₂ , но в меньшей степени, чем для pCO ₂ и H. ⁺ концентрация ионов.
— Триггерная зона хеморецепторов это область продолговатого мозга в головном мозге, которая получает сигналы от передающихся кровь через лекарств или гормонов и сообщается с рвотным центром (область пострема), чтобы вызвать рвоту . ^{[ нужна ссылка ]}
Первичные реснички играют важную роль в хемочувствительности. Во взрослых тканях эти реснички регулируют пролиферацию клеток в ответ на внешние раздражители, такие как повреждение тканей. У людей неправильное функционирование первичных ресничек связано с важными заболеваниями, известными как цилиопатии . ^[9]

Контроль дыхания

Особые хеморецепторы, называемые ASIC , определяют уровень углекислого газа в крови. Для этого они контролируют концентрацию ионов водорода в крови, которые снижают pH крови. Это может быть прямым следствием увеличения концентрации углекислого газа, поскольку водный раствор углекислого газа в присутствии карбоангидразы реагирует с образованием протона и бикарбонат- иона. ^{[ нужна ссылка ]}

Реакция заключается в том, что дыхательный центр (в продолговатом мозге) посылает нервные импульсы к внешним межреберным мышцам и диафрагме через межреберный нерв и диафрагмальный нерв соответственно, чтобы увеличить частоту дыхания и объем легких во время вдоха.

Хеморецепторы, регулирующие глубину и ритм дыхания, делятся на две категории. ^{[ нужна ссылка ]}

центральные хеморецепторы расположены на вентролатеральной поверхности продолговатого мозга и фиксируют изменения рН спинномозговой жидкости. Также экспериментально было показано, что они реагируют на гиперкапническую гипоксию (повышенное содержание CO ₂ , снижение O 2 ) и в конечном итоге снижают чувствительность, частично из-за перераспределения бикарбоната из спинномозговой жидкости (СМЖ) и увеличения почечной экскреции бикарбоната. ^[18] Они чувствительны к pH и CO ₂ . ^[19]
периферические хеморецепторы : состоит из аортальных и каротидных тел. Тело аорты обнаруживает изменения содержания кислорода и углекислого газа в крови, но не pH, тогда как тело сонной артерии обнаруживает все три. Они не снижают чувствительность. Их влияние на частоту дыхания меньше, чем у центральных хеморецепторов. ^{[ нужна ссылка ]}

Частота сердечных сокращений

Реакция на стимуляцию хеморецепторов сердечного ритма сложна. Хеморецепторы в сердце или близлежащих крупных артериях, а также хеморецепторы в легких могут влиять на частоту сердечных сокращений. Активация этих периферических хеморецепторов, вызванная снижением уровня O ₂ , увеличением CO ₂ и снижением pH, передается в сердечные центры через блуждающий и языкоглоточный нервы в продолговатый мозг ствола мозга. В большинстве случаев это увеличивает симпатическую нервную стимуляцию сердца и соответствующее увеличение частоты сердечных сокращений и сократимости. ^[20] Эти факторы включают активацию рецепторов растяжения вследствие увеличения вентиляции и выброса циркулирующих катехоламинов.

Однако если дыхательная активность задержана (например, у пациента с высокой степенью повреждения шейного отдела спинного мозга), то первичным сердечным рефлексом на преходящую гиперкапнию и гипоксию является глубокая брадикардия и коронарная вазодилатация за счет вагусной стимуляции и системная вазоконстрикция за счет симпатической стимуляции. ^[21] В нормальных случаях, если происходит рефлекторное увеличение дыхательной активности в ответ на активацию хеморецепторов, повышенная симпатическая активность сердечно-сосудистой системы будет способствовать увеличению частоты сердечных сокращений и сократимости.

См. также

Список различных типов клеток в организме взрослого человека

Ссылки

^ Кумар, Прем; Прабхакар, Нандури Р. (январь 2012 г.). «Периферические хеморецепторы: функция и пластичность каротидного тела» . Комплексная физиология . 2 (1): 141–219. дои : 10.1002/cphy.c100069 . ISBN 978-0-470-65071-4 . ПМК 3919066 . ПМИД 23728973 .
^ Jump up to: ^а ^б Роусон, Нэнси Э.; Да, Карен К. (2006). «Трансдукция и кодирование». Вкус и запах . Достижения в оториноларингологии. Том. 63. стр. 23–43. дои : 10.1159/000093749 . ISBN 3-8055-8123-8 . ПМИД 16733331 .
^ Сондерс, Сесил Дж.; Кристенсен, Майкл; Фингер, Томас Э.; Тиццано, Марко (22 апреля 2014 г.). «Холинергическая нейротрансмиссия связывает одиночные хемосенсорные клетки с воспалением носа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (16): 6075–6080. Бибкод : 2014PNAS..111.6075S . дои : 10.1073/pnas.1402251111 . ПМЦ 4000837 . ПМИД 24711432 .
^ Медсестра Колин А.; Пискурич, Никол А. (январь 2013 г.). «Обработка сигналов на хеморецепторах каротидного тела млекопитающих». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 24 (1): 22–30. дои : 10.1016/j.semcdb.2012.09.006 . ПМИД 23022231 .
^ Хейзелбауэр, Джеральд Л.; Фальке, Джозеф Дж.; Паркинсон, Джон С. (январь 2008 г.). «Бактериальные хеморецепторы: высокопроизводительная передача сигналов в сетевых массивах» . Тенденции биохимических наук . 33 (1): 9–19. дои : 10.1016/j.tibs.2007.09.014 . ISSN 0968-0004 . ПМЦ 2890293 . ПМИД 18165013 .
^ Би, Шуанъюй; Лай, Лухуа (февраль 2015 г.). «Бактериальные хеморецепторы и хемоэффекторы» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 72 (4): 691–708. дои : 10.1007/s00018-014-1770-5 . ISSN 1420-9071 . ПМЦ 11113376 . ПМИД 25374297 . S2CID 15976114 .
^ Саманта, Дипанджан; П. Борбат, Питер; Дзиковский, Борис; Х. Фрид, Джек; Р. Крейн, Брайан (9 февраля 2015 г.). «Динамика бактериальных хеморецепторов коррелирует с состоянием активности и связана на больших расстояниях» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (8): 2455–2460. Бибкод : 2015PNAS..112.2455S . дои : 10.1073/pnas.1414155112 . ПМЦ 4345563 . ПМИД 25675479 .
^ Крелл, Тино (1 апреля 2007 г.). «Изучение (почти) неизвестного: архейные двухкомпонентные системы» . Журнал бактериологии . 200 (7). дои : 10.1128/JB.00774-17 . ПМК 5847645 . ПМИД 29339416 .
^ Jump up to: ^а ^б Сатир, Питер; Кристенсен, Сорен Т. (2008). «Строение и функции ресничек млекопитающих» . Гистохимия и клеточная биология . 129 (6): 687–93. дои : 10.1007/s00418-008-0416-9 . ПМК 2386530 . ПМИД 18365235 .
^ Р. Митчелл, Дэвид (10 апреля 2012 г.). «Эволюция эукариотических ресничек и жгутиков как подвижных и сенсорных органелл». Эукариотические мембраны и цитоскелет . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 607. С. 130–140. дои : 10.1007/978-0-387-74021-8_11 . ISBN 978-0-387-74020-1 . ПМЦ 3322410 . ПМИД 17977465 .
^ Зипфель, Кирилл (июль 2014 г.). «Растительные рецепторы распознавания образов». Тенденции в иммунологии . 35 (7): 345–351. дои : 10.1016/j.it.2014.05.004 . ПМИД 24946686 .
^ Хаффани, Йоср З.; Сильва, Нэнси Ф.; Геринг, Дафна Р. (2 февраля 2011 г.). «Рецепторная киназная передача сигналов в растениях». Канадский журнал ботаники . 82 : 1–15. дои : 10.1139/b03-126 . S2CID 53062169 .
^ Армитидж, Линн; Лейзер, Оттолин (2021). «Рецепторы растительных гормонов». Доступ к науке . дои : 10.1036/1097-8542.900137 .
^ Корабль.; Чжан, Дж. (2009). «Чрезвычайное разнообразие репертуаров генов хемосенсорных рецепторов среди позвоночных». Хемосенсорные системы млекопитающих, рыб и насекомых . Результаты и проблемы дифференцировки клеток. Том. 47. стр. 57–75. дои : 10.1007/400_2008_4 . ISBN 978-3-540-69918-7 . ПМИД 19145414 .
^ Jump up to: ^а ^б Чепмен, РФ (1998). «Хеморецепция» . Насекомые: строение и функции . Издательство Кембриджского университета. стр. 636–654. ISBN 978-0-521-57890-5 .
^ Хаупт, С. Шуичи; Сакурай, Такеши; Намики, Сигэхиро; Казава, Томоки; Канзаки, Рёхей (2010). «Обработка обонятельной информации у бабочек» . Нейробиология обоняния . CRC Press/Тейлор и Фрэнсис. ISBN 9781420071979 . ПМИД 21882429 .
^ Стинселс, С.; Депортере, И. (10 февраля 2018 г.). «Хеморецепторы в кишечнике». Ежегодный обзор физиологии . 80 (1): 117–141. doi : 10.1146/annurev-физиология-021317-121332 . ПМИД 29029594 .
^ Ламб, Эндрю Б.; Хорнер, Дебора (2013). «Легочная физиология». Фармакология и физиология анестезиологии . стр. 445–457. дои : 10.1016/B978-1-4377-1679-5.00025-9 . ISBN 9781437716795 .
^ «Центральные хеморецепторы» . pathmedicine.org . Архивировано из оригинала 13 апреля 2021 г. Проверено 16 марта 2021 г.
^ «Глава 4» . www.columbia.edu . Проверено 29 января 2017 г.
^ Берк, Джеймс Л.; Леви, Мэтью Н. (1977). «Глубокая рефлекторная брадикардия, вызванная транзиторной гипоксией или гиперкапнией у человека». Европейские хирургические исследования . 9 (2): 75–84. дои : 10.1159/000127928 . ПМИД 852474 .

Внешние ссылки

Хеморецепторы Национальной медицинской библиотеки США по медицинским предметным рубрикам (MeSH)
Ассоциация наук о хеморецепции http://www.achems.org/

[kumar-1] Кумар, Прем; Прабхакар, Нандури Р. (январь 2012 г.). «Периферические хеморецепторы: функция и пластичность каротидного тела» . Комплексная физиология . 2 (1): 141–219. дои : 10.1002/cphy.c100069 . ISBN 978-0-470-65071-4 . ПМК 3919066 . ПМИД 23728973 .

[Rawson_23–43-2] Jump up to: ^а ^б Роусон, Нэнси Э.; Да, Карен К. (2006). «Трансдукция и кодирование». Вкус и запах . Достижения в оториноларингологии. Том. 63. стр. 23–43. дои : 10.1159/000093749 . ISBN 3-8055-8123-8 . ПМИД 16733331 .

[3] Сондерс, Сесил Дж.; Кристенсен, Майкл; Фингер, Томас Э.; Тиццано, Марко (22 апреля 2014 г.). «Холинергическая нейротрансмиссия связывает одиночные хемосенсорные клетки с воспалением носа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (16): 6075–6080. Бибкод : 2014PNAS..111.6075S . дои : 10.1073/pnas.1402251111 . ПМЦ 4000837 . ПМИД 24711432 .

[4] Медсестра Колин А.; Пискурич, Никол А. (январь 2013 г.). «Обработка сигналов на хеморецепторах каротидного тела млекопитающих». Семинары по клеточной биологии и биологии развития . 24 (1): 22–30. дои : 10.1016/j.semcdb.2012.09.006 . ПМИД 23022231 .

[5] Хейзелбауэр, Джеральд Л.; Фальке, Джозеф Дж.; Паркинсон, Джон С. (январь 2008 г.). «Бактериальные хеморецепторы: высокопроизводительная передача сигналов в сетевых массивах» . Тенденции биохимических наук . 33 (1): 9–19. дои : 10.1016/j.tibs.2007.09.014 . ISSN 0968-0004 . ПМЦ 2890293 . ПМИД 18165013 .

[6] Би, Шуанъюй; Лай, Лухуа (февраль 2015 г.). «Бактериальные хеморецепторы и хемоэффекторы» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 72 (4): 691–708. дои : 10.1007/s00018-014-1770-5 . ISSN 1420-9071 . ПМЦ 11113376 . ПМИД 25374297 . S2CID 15976114 .

[7] Саманта, Дипанджан; П. Борбат, Питер; Дзиковский, Борис; Х. Фрид, Джек; Р. Крейн, Брайан (9 февраля 2015 г.). «Динамика бактериальных хеморецепторов коррелирует с состоянием активности и связана на больших расстояниях» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (8): 2455–2460. Бибкод : 2015PNAS..112.2455S . дои : 10.1073/pnas.1414155112 . ПМЦ 4345563 . ПМИД 25675479 .

[8] Крелл, Тино (1 апреля 2007 г.). «Изучение (почти) неизвестного: архейные двухкомпонентные системы» . Журнал бактериологии . 200 (7). дои : 10.1128/JB.00774-17 . ПМК 5847645 . ПМИД 29339416 .

[Satir2008-9] Jump up to: ^а ^б Сатир, Питер; Кристенсен, Сорен Т. (2008). «Строение и функции ресничек млекопитающих» . Гистохимия и клеточная биология . 129 (6): 687–93. дои : 10.1007/s00418-008-0416-9 . ПМК 2386530 . ПМИД 18365235 .

[10] Р. Митчелл, Дэвид (10 апреля 2012 г.). «Эволюция эукариотических ресничек и жгутиков как подвижных и сенсорных органелл». Эукариотические мембраны и цитоскелет . Достижения экспериментальной медицины и биологии. Том. 607. С. 130–140. дои : 10.1007/978-0-387-74021-8_11 . ISBN 978-0-387-74020-1 . ПМЦ 3322410 . ПМИД 17977465 .

[11] Зипфель, Кирилл (июль 2014 г.). «Растительные рецепторы распознавания образов». Тенденции в иммунологии . 35 (7): 345–351. дои : 10.1016/j.it.2014.05.004 . ПМИД 24946686 .

[12] Хаффани, Йоср З.; Сильва, Нэнси Ф.; Геринг, Дафна Р. (2 февраля 2011 г.). «Рецепторная киназная передача сигналов в растениях». Канадский журнал ботаники . 82 : 1–15. дои : 10.1139/b03-126 . S2CID 53062169 .

[13] Армитидж, Линн; Лейзер, Оттолин (2021). «Рецепторы растительных гормонов». Доступ к науке . дои : 10.1036/1097-8542.900137 .

[14] Корабль.; Чжан, Дж. (2009). «Чрезвычайное разнообразие репертуаров генов хемосенсорных рецепторов среди позвоночных». Хемосенсорные системы млекопитающих, рыб и насекомых . Результаты и проблемы дифференцировки клеток. Том. 47. стр. 57–75. дои : 10.1007/400_2008_4 . ISBN 978-3-540-69918-7 . ПМИД 19145414 .

[Chapman_RF_1998_Chemoreception-15] Jump up to: ^а ^б Чепмен, РФ (1998). «Хеморецепция» . Насекомые: строение и функции . Издательство Кембриджского университета. стр. 636–654. ISBN 978-0-521-57890-5 .

[16] Хаупт, С. Шуичи; Сакурай, Такеши; Намики, Сигэхиро; Казава, Томоки; Канзаки, Рёхей (2010). «Обработка обонятельной информации у бабочек» . Нейробиология обоняния . CRC Press/Тейлор и Фрэнсис. ISBN 9781420071979 . ПМИД 21882429 .

[17] Стинселс, С.; Депортере, И. (10 февраля 2018 г.). «Хеморецепторы в кишечнике». Ежегодный обзор физиологии . 80 (1): 117–141. doi : 10.1146/annurev-физиология-021317-121332 . ПМИД 29029594 .

[18] Ламб, Эндрю Б.; Хорнер, Дебора (2013). «Легочная физиология». Фармакология и физиология анестезиологии . стр. 445–457. дои : 10.1016/B978-1-4377-1679-5.00025-9 . ISBN 9781437716795 .

[19] «Центральные хеморецепторы» . pathmedicine.org . Архивировано из оригинала 13 апреля 2021 г. Проверено 16 марта 2021 г.

[20] «Глава 4» . www.columbia.edu . Проверено 29 января 2017 г.

[21] Берк, Джеймс Л.; Леви, Мэтью Н. (1977). «Глубокая рефлекторная брадикардия, вызванная транзиторной гипоксией или гиперкапнией у человека». Европейские хирургические исследования . 9 (2): 75–84. дои : 10.1159/000127928 . ПМИД 852474 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

v т и Дыхательная физиология
Дыхание	дыхание ингаляция выдох принудительное носовое дыхание частота дыхания респирометр легочный сурфактант согласие упругая отдача гистерезивность сопротивление дыхательных путей бронхиальный гиперреактивность сужение расширение механическая вентиляция
Контроль	мост пневмотаксический центр апнейстический центр мозговое вещество дорсальная дыхательная группа вентральная респираторная группа хеморецепторы центральный периферийный рецепторы растяжения легких Рефлекс Геринга-Брейера
Объемы легких	ВК ФРК Вт мертвое пространство СС ПЭФ расчеты минутный объем дыхания Соотношение ОФВ1/ФЖЕЛ Функциональные тесты легких спирометрия плетизмография тела пикфлоуметр вымывание азота
Тираж	малое кровообращение гипоксическая легочная вазоконстрикция легочный шунт
Взаимодействия	вентиляция (В) Перфузия (клавиша Q) Соотношение вентиляции/перфузии V/Q сканирование зоны легких газообмен давление легочных газов уравнение альвеолярного газа альвеолярно-артериальный градиент гемоглобин кривая диссоциации кислород-гемоглобин ( насыщение кислородом 2,3-ВВП Эффект Бора эффект Холдейна ) карбоангидраза ( хлоридный сдвиг ) оксигемоглобин дыхательный коэффициент газы артериальной крови диффузионная способность ( DLCO )
Недостаточность	большая высота зона смерти кислородное отравление гипоксия