✖


Jump to content

Эволюция биологической сложности

(Перенаправлено от высшего животного )

Эволюция биологической сложности является одним из важных результатов процесса эволюции . [ 1 ] Эволюция вызвала некоторые удивительно сложные организмы - хотя фактический уровень сложности очень сложно определить или измерить точную измерение в биологии с такими свойствами, как содержание генов, количество типов клеток или морфологии, которые предлагаются в качестве возможных показателей. [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ]

Многие биологи использовали, что эволюция была прогрессивной (ортогенез) и имела направление, которое привело к так называемым «более высоким организмам», несмотря на отсутствие доказательств этой точки зрения. [ 5 ] Эта идея «прогрессии» представила термины « высокие животные » и « низкие животные » в эволюции. Многие в настоящее время рассматривают это как вводящее в заблуждение, с естественным отбором, не имеющим внутреннего направления и что организмы, выбранные для увеличения или снижения сложности в ответ на местные условия окружающей среды. [ 6 ] наблюдается увеличение максимального уровня сложности Несмотря на то, что в истории жизни , всегда наблюдалось подавляющее большинство небольших и простых организмов, и наиболее распространенный уровень сложности, по -видимому, оставался относительно постоянным.

Выбор для простоты и сложности

[ редактировать ]

Обычно организмы, которые имеют более высокий уровень размножения, чем их конкуренты, имеют эволюционное преимущество. Следовательно, организмы могут развиваться, чтобы стать более простыми и, таким образом, размножаться быстрее и производить больше потомства, поскольку они требуют меньше ресурсов для воспроизведения. Хорошим примером являются паразиты, такие как Plasmodium - паразит, ответственный за малярию - и микоплазма ; Эти организмы часто распределяются с признаками, которые становятся ненужными благодаря паразитизму у хозяина. [ 7 ]

Линия также может обойтись, когда конкретная сложная черта просто не дает избирательного преимущества в конкретной среде. Потеря этой черты не обязательно должна предоставлять избирательное преимущество, но может быть потеряна из -за накопления мутаций, если его потеря не дает немедленного селективного недостатка. [ 8 ] Например, паразитный организм может обойтись с синтетическим путем метаболита, где он может легко убрать этот метаболит от своего хозяина. Отказ от этого синтеза не обязательно может позволить паразиту сохранять значительную энергию или ресурсы и расти быстрее, но потеря может быть зафиксирована в популяции посредством накопления мутаций, если никакие недостатки не понесены по потере этого пути. Мутации, вызывающие потерю сложного признака, встречаются чаще, чем мутации, вызывающие усиление сложной черты. [ Цитация необходима ]

При отборе эволюция также может производить более сложные организмы. Сложность часто возникает в совместной эволюции хозяев и патогенов, [ 9 ] С каждую сторону развивается еще более сложные адаптации, такие как иммунная система и множество методов, разработанных патогенами, чтобы уклониться от нее. Например, Parasite Trypanosoma Brucei , который вызывает спящую болезнь , развил так много копий своего основного поверхностного антигена , что около 10% его генома посвящены разным версиям этого гена. Эта огромная сложность позволяет паразиту постоянно менять свою поверхность и, таким образом, уклоняться от иммунной системы посредством антигенного изменения . [ 10 ]

В целом, рост сложности может быть обусловлен совместной эволюцией между организмом и экосистемой хищников , , добычи и паразитов к которой он пытается оставаться адаптированным: поскольку любое из них становится более сложным, чтобы лучше справляться с разнообразием об угрозах, предлагаемых экосистемой, сформированной другими, другие тоже должны будут адаптироваться, становясь более сложными, что вызывает продолжающуюся эволюционную гонку вооружений [ 9 ] к большей сложности. [ 11 ] Эта тенденция может быть подкреплена тем фактом, что сами экосистемы, как правило, становятся более сложными с течением времени, по мере увеличения разнообразия видов , а также связи или зависимости между видами.

[ редактировать ]
Пассивные и активные тенденции в сложности. Организмы в начале красные. Числа показываются по высоте со временем, поднимающимся в серии.

Если эволюция обладала активной тенденцией к сложности ( ортогенез ), как широко верили в 19 веке, [ 12 ] Тогда мы ожидаем увидеть активную тенденцию увеличения с течением времени в наиболее распространенной ценности (режим) сложности среди организмов. [ 13 ]

Однако увеличение сложности также может быть объяснено пассивным процессом. [ 13 ] Предполагая, что непредвзятые случайные изменения сложности и существование минимальной сложности приводят к увеличению со временем средней сложности биосферы. Это включает в себя увеличение дисперсии , но режим не меняется. Существует тенденция к созданию некоторых организмов с более высокой сложностью с течением времени, но она включает в себя все более небольшой процент живых существ. [ 4 ]

В этой гипотезе любое появление эволюции, действующего с внутренним направлением в направлении все более сложных организмов, является результатом того, что люди концентрируются на небольшом количестве крупных, сложных организмов, которые обитают в правом хвосте распределения сложности и игнорируют более простые и гораздо более распространенные организмы. Эта пассивная модель предсказывает, что большинство видов представляют собой микроскопические прокариоты , которые подтверждаются оценками 10 6 до 10 9 существующие прокариоты [ 14 ] по сравнению с оценками разнообразия 10 6 до 3 · 10 6 Для эукариот. [ 15 ] [ 16 ] Следовательно, с этой точки зрения, микроскопическая жизнь доминирует в Земле, а крупные организмы кажутся более разнообразными из -за смещения отбора проб .

Сложность генома обычно увеличилась с начала жизни на Земле. [ 17 ] [ 18 ] Некоторые компьютерные модели предположили, что генерация сложных организмов является неизбежной особенностью эволюции. [ 19 ] [ 20 ] Белки, как правило, становятся более гидрофобными с течением времени, [ 21 ] и иметь их гидрофобные аминокислоты более перемежаются вдоль первичной последовательности. [ 22 ] Увеличение размера тела с течением времени иногда наблюдается в так называемом правило Копе . [ 23 ]

Конструктивная нейтральная эволюция

[ редактировать ]
Дополнительная информация: конструктивная нейтральная эволюция

Недавно работа по теории эволюции предположила, что путем расслабляющего давления отбора , которое обычно действует для оптимизации геномов , сложность организма увеличивается за счет процесса, называемого конструктивной нейтральной эволюцией . [ 24 ] Поскольку эффективная численность населения у эукариот (особенно многоклеточные организмы) намного меньше, чем у прокариот, [ 25 ] Они испытывают более низкие ограничения отбора .

Согласно этой модели, новые гены создаются не адаптивными процессами , например, путем случайного дублирования генов . Эти новые сущности, хотя и не требуются для жизнеспособности, дают организму избыточную способность, которая может облегчить мутационный распад функциональных субъединиц. Если этот распад приводит к ситуации, когда в настоящее время требуются все гены, организм был пойман в новом состоянии, где увеличилось количество генов. Этот процесс иногда описывался как сложное храповое. [ 26 ] Эти дополнительные гены могут затем быть кооптированы путем естественного отбора процессом, называемым неофункционализацией . В других случаях конструктивная нейтральная эволюция не способствует созданию новых частей, а скорее способствует новым взаимодействиям между существующими игроками, которые затем берут на себя роли в новом луне. [ 26 ]

Конструктивная нейтральная эволюция также использовалась для объяснения того, как древние комплексы, такие как сплайсосома и рибосома , со временем приобрели новые субъединицы, как возникают новые альтернативные изоформы генов, как эволюционировало гены в цилиатах , как провасивная паннация Возможно, возникло у трипаносомы Brucei , как функциональные LNCRNAs, вероятно, возникли в результате транскрипционного шума и того, как даже бесполезные белковые комплексы могут сохраняться в течение миллионов лет. [ 24 ] [ 27 ] [ 26 ] [ 28 ] [ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]

Гипотеза о опасности

[ редактировать ]

Гипотеза мутационной опасности является неадаптивной теорией повышенной сложности в геномах. [ 32 ] Основа гипотеза о опасности мутации заключается в том, что каждая мутация для некодирующей ДНК накладывает стоимость пригодности. [ 33 ] Изменения в сложности могут быть описаны 2n e U, где n E. эффективный размер популяции, а U - уровень мутаций . [ 34 ]

В этой гипотезе отбор против некодирующей ДНК может быть уменьшен тремя способами: случайный генетический дрейф, скорость рекомбинации и скорость мутаций. [ 35 ] По мере того, как сложность увеличивается от прокариот до многоклеточных эукариот, эффективный размер популяции уменьшается, впоследствии увеличивая силу случайного генетического дрейфа . [ 32 ] Это, наряду с низкой скоростью рекомбинации [ 35 ] и высокая скорость мутации, [ 35 ] Позволяет не кодирующей ДНК пролиферироваться без удаления путем очистки отбора . [ 32 ]

При сравнении размера генома и содержания генома можно увидеть накопление некодирующей ДНК в более крупных геномах. Существует положительная корреляция между размером генома и некодирующим содержанием генома ДНК, причем каждая группа остается в пределах некоторых вариаций. [ 32 ] [ 33 ] При сравнении различий в сложности в органелле эффективная численность популяции заменяется генетическим эффективным размером популяции (n g ). [ 34 ] Если посмотреть на разнообразие нуклеотидов безмолвного сайта , то ожидается, что более крупные геномы будут иметь меньше разнообразия, чем более компактные. В митохондриях растений и животных различия в скорости мутаций объясняют противоположные направления в сложности, причем митохондрии растений являются более сложными, а митохондрии животных более обтекаются. [ 36 ]

Гипотеза о опасности мутации была использована для, по крайней мере, частично объяснить расширенные геномы у некоторых видов. Например, при сравнении Volvox Cateri с близким родственником с компактным геномом, Chlamydomonas inerhardtii , у первого было меньше разнообразия молчали, чем у последних в ядерных, митохондриальных и пластидных геномах. [ 37 ] Однако при сравнении пластидного генома Volvox Cateri с Volvox Africanus , видом в том же роде, но с половиной размера пластидного генома, в межгенных областях наблюдалась высокая скорость мутаций. [ 38 ] У Arabiopsis thaliana гипотеза использовалась в качестве возможного объяснения потери интрона и компактного размера генома. По сравнению с Arabidopsis Lyrata исследователи обнаружили более высокий уровень мутаций в целом и у потерянных интронов (интрон, который больше не транскрибирован или сплайсирован) по сравнению с консервативными интронами. [ 39 ]

Есть расширенные геномы у других видов, которые не могли быть объяснены гипотезой о опасности мутации. Например, расширенные митохондриальные геномы Silene Noctiflora и Silene Conica имеют высокую скорость мутаций, более низкую длину интрона и более некодирующие элементы ДНК по сравнению с другими в том же роде, но не было никаких доказательств долгосрочной низкой эффективной численности популяции Полем [ 40 ] Митохондриальные геномы Citrullus lanatus и Cucurbita Pepo различаются по нескольким способам. Citrullus lanatus меньше, имеет больше интронов и дубликаций, в то время как Cucurbita Pepo больше с большим количеством хлоропластов и коротких повторяющихся последовательностей. [ 41 ] Если сайты редактирования РНК и скорость мутаций выстроились в линию, то Cucurbita Pepo будет иметь более низкую скорость мутации и больше сайтов редактирования РНК. Однако скорость мутации в четыре раза выше, чем Citrullus lanatus , и они имеют одинаковое количество сайтов редактирования РНК. [ 41 ] Была также попытка использовать гипотезу для объяснения больших ядерных геномов саламандров , но исследователи обнаружили противоположные результаты, чем ожидалось, включая более низкую долгосрочную силу генетического дрейфа. [ 42 ]

История

[ редактировать ]
Дополнительная информация: ортогенез

В 19-м веке некоторые ученые, такие как Жан-Батист Ламарк (1744–1829) и Рэй Ланкестер (1847–1929), считали, что природа стремилась стать более сложной с эволюцией. Эта вера может отражать тогдашние токольные идеи Гегеля (1770–1831) и Герберта Спенсера (1820–1903), который предусматривал, что вселенная постепенно развивается в более высокое, более совершенное состояние.

Эта точка зрения рассматривала эволюцию паразитов от независимых организмов до паразитического вида как « передачу » или «дегенерации» и противоречит природе. Социальные теоретики иногда интерпретировали этот подход метафорически, чтобы осудить определенные категории людей как «вырожденных паразитов». Позднее ученые рассматривали биологическую передачу как чушь; Скорее, линии становятся более простыми или более сложными в соответствии с любыми формами, которые имели избирательное преимущество. [ 43 ]

В книге 1964 года появление биологической организации, квастлер, стала пионером теории появления, разрабатывая модель серии возникновений от протобиологических систем до прокариот без необходимости вызовать неправдоподобные очень низкие события вероятности. [ 44 ]

Эволюция порядка, проявленная как биологическая сложность, в живых системах и генерации порядка в некоторых неживых системах, была предложена в 1983 году, чтобы подчиняться общему фундаментальному принципалу, называемому «дарвиновской динамикой». [ 45 ] Динамика дарвинов была сформулирована, сначала учитывая, как микроскопический порядок генерируется в простых небиологических системах, которые далеки от термодинамического равновесия . Затем было распространено рассмотрение на короткие, реплицирующие молекулы РНК, предполагалось, что они похожи на самые ранние формы жизни в мире РНК . Было показано, что основные процессы, генерирующие порядок в небиологических системах и в реплицирующей РНК, в основном похожи. Этот подход помог прояснить связь термодинамики с эволюцией, а также эмпирическое содержание теории Дарвина .

В 1985 году, Моровиц [ 46 ] отметил, что современная эра необратимой термодинамики, в которой участвовал Ларс Онсагер в 1930 -х годах, показала, что системы неизменно становятся упорядоченными под потоком энергии, что указывает на то, что существование жизни не предполагает противоречия законам физики.

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Вернер, Андреас; Piatek, Monica J.; Маттик, Джон С. (апрель 2015 г.). «Транспозиционное перетасование и контроль качества в мужских зародышевых клетках для усиления эволюции сложных организмов» . Анналы нью -йоркской академии наук . 1341 (1): 156–163. BIBCODE : 2015NYASA1341..156W . doi : 10.1111/nyas.12608 . PMC   4390386 . PMID   25557795 .
  2. ^ Адами, С. (2002). "Что такое сложность?" Полем Биологии . 24 (12): 1085–94. doi : 10.1002/bies.10192 . PMID   12447974 .
  3. ^ Waldrop, M.; и др. (2008). «Язык: спорные определения» . Природа . 455 (7216): 1023–1028. doi : 10.1038/4551023a . PMID   18948925 .
  4. ^ Jump up to: а беременный Лонго, Джузеппе; Montévil, Map (2012-01-01). «Случайность увеличивает порядок в биологической эволюции». В Dode, Майкл Дж.; Хахинав, Бахадир; Нис, Андре (ред.). Вычисление, физика и за его пределами . Заметки лекции в информатике. Тол. 7160. Спрингс Берлин Хермдерберг. стр. 289-308. Citeseerx   10.1.640.1835 . Doi : 10,1007 / 978-3-642-27654-5_22 . ISBN  9783642276538 Полем S2CID   16929949 .
  5. ^ McShea, D. (1991). «Сложность и эволюция: что все знают». Биология и философия . 6 (3): 303–324. doi : 10.1007/bf00132234 . S2CID   53459994 .
  6. ^ Ayala, FJ (2007). «Величайшее открытие Дарвина: дизайн без дизайнера» . ПНА . 104 (Suppl 1): 8567–73. Bibcode : 2007pnas..104.8567a . doi : 10.1073/pnas.0701072104 . PMC   1876431 . PMID   17494753 .
  7. ^ Sirand-Pugnet, P.; Lartigue, C.; Marenda, M.; и др. (2007). «Быть ​​патогенным, пластиковым и сексуальным во время жизни с почти минимальным бактериальным геномом» . PLOS GENET . 3 (5): E75. doi : 10.1371/journal.pgen.0030075 . PMC   1868952 . PMID   17511520 .
  8. ^ Maughan, H.; MASEL, J.; Бирки, WC; Николсон, WL (2007). «Роли накопления и отбора мутаций в потере споруляции в экспериментальных популяциях Bacillus subtilis» . Генетика . 177 (2): 937–948. doi : 10.1534/Genetics.107.075663 . PMC   2034656 . PMID   17720926 .
  9. ^ Jump up to: а беременный Докинс, Ричард ; Кребс, младший (1979). «Ряд вооружений между видами и внутри». Труды Королевского общества б . 205 (1161): 489–511. Bibcode : 1979rspsb.205..489d . doi : 10.1098/rspb.1979.0081 . PMID   42057 . S2CID   9695900 .
  10. ^ Pays, E. (2005). «Регуляция экспрессии гена антигена у трипаносомы Brucei». Тенденции паразитол . 21 (11): 517–20. doi : 10.1016/j.pt.2005.08.016 . PMID   16126458 .
  11. ^ Heylighen, F. (1999a) «Рост структурной и функциональной сложности во время эволюции », в F. Heylighen, J. Bollen & A. Riegler (Eds.) Эволюция сложности Kluwer Academic, Dordrecht, 17–44.
  12. ^ Русе, Майкл (1996). Монада человеку: концепция прогресса в эволюционной биологии . Гарвардский университет издательство. С. 526–529 и пассим. ISBN  978-0-674-03248-4 .
  13. ^ Jump up to: а беременный Кэрролл С.Б. (2001). «Шанс и необходимость: эволюция морфологической сложности и разнообразия». Природа . 409 (6823): 1102–9. Bibcode : 2001natur.409.1102C . doi : 10.1038/35059227 . PMID   11234024 . S2CID   4319886 .
  14. ^ Орен А. (2004). «Разнообразие прокариотов и таксономия: текущий статус и будущие проблемы» . Филос Транс. R. Soc. Лонд Б биол. Наука ​ 359 (1444): 623–38. doi : 10.1098/rstb.2003.1458 . PMC   1693353 . PMID   15253349 .
  15. ^ Май, RM; Бевертон, RJH (1990). "Сколько видов?". Философские транзакции Королевского общества Лондона. Серия B: Биологические науки . 330 (1257): 293–304. doi : 10.1098/rstb.1990.0200 .
  16. ^ Schloss, P.; Handelsman, J. (2004). «Статус микробной переписи» . Microbiol Mol Biol Rev. 68 (4): 686–91. doi : 10.1128/mmbr.68.4.686-691.2004 . PMC   539005 . PMID   15590780 .
  17. ^ Марков, AV; Анисимов, Вирджиния; Korotayev, Av (2010). «Взаимосвязь между размером генома и сложностью организма в линии, ведущей от прокариот к млекопитающим». Палеонтологический журнал . 44 (4): 363–373. doi : 10.1134/s003103030110040015 . S2CID   10830340 .
  18. ^ Шаров, Алексей А (2006). «Геном увеличивается как часы для происхождения и эволюции жизни» . Биология прямой . 1 (1): 17. doi : 10.1186/1745-6150-1-17 . PMC   1526419 . PMID   16768805 .
  19. ^ Furusawa, C.; Канеко, К. (2000). «Происхождение сложности в многоклеточных организмах». Физический Преподобный Летт 84 (26 Pt 1): 6130–3. arxiv : nlin/0009008 . Bibcode : 2000phrvl..84.6130f . doi : 10.1103/physrevlett.84.6130 . PMID   10991141 . S2CID   13985096 .
  20. ^ Adami, C.; Ofria, C.; Collier, TC (2000). «Эволюция биологической сложности» . ПНА . 97 (9): 4463–8. ARXIV : физика/0005074 . Bibcode : 2000pnas ... 97.4463a . doi : 10.1073/pnas.97.9.4463 . PMC   18257 . PMID   10781045 .
  21. ^ Уилсон, Бенджамин А.; Фой, Скотт Дж.; Ним, Рафик; Масел, Джоанна (24 апреля 2017 г.). «Молодые гены сильно неупорядочены, как предсказывалось гипотезой предварительной досуды о рождении гена de novo» . Природа экология и эволюция . 1 (6): 0146–146. doi : 10.1038/s41559-017-0146 . PMC   5476217 . PMID   28642936 .
  22. ^ Фой, Скотт Дж.; Уилсон, Бенджамин А.; Бертрам, Джейсон; Кордес, Мэтью HJ; Масел, Джоанна (апрель 2019 г.). «Сдвиг в стратегии избегания агрегации знаменует собой долгосрочное направление к эволюции белка» . Генетика . 211 (4): 1345–1355. doi : 10.1534/Genetics.118.301719 . PMC   6456324 . PMID   30692195 .
  23. ^ Хейм, на; Knope, Ml; Schaal, ek; Ван, Южная Каролина; Пейн, JL (2015-02-20). «Правило Коупа в эволюции морских животных» . Наука . 347 (6224): 867–870. Bibcode : 2015sci ... 347..867h . doi : 10.1126/science.1260065 . PMID   25700517 .
  24. ^ Jump up to: а беременный Столцфус, Арлин (1999). «О возможности конструктивной нейтральной эволюции». Журнал молекулярной эволюции . 49 (2): 169–181. Bibcode : 1999jmole..49..169s . Citeseerx   10.1.1.466.5042 . doi : 10.1007/pl00006540 . ISSN   0022-2844 . PMID   10441669 . S2CID   1743092 .
  25. ^ Sung, W.; Акерман, MS; Миллер, SF; Доак, Тг; Линч М. (2012). «Гипотеза и эволюция с температурой мутации» . Труды Национальной академии наук . 109 (45): 18488–18492. Bibcode : 2012pnas..10918488S . doi : 10.1073/pnas.1216223109 . PMC   3494944 . PMID   23077252 .
  26. ^ Jump up to: а беременный в Люкш, Юлиус; Арчибальд, Джон М.; Килинг, Патрик Дж.; Doolittle, W. Ford; Грей, Майкл У. (2011). «Как нейтральный эволюционный храповик может построить клеточную сложность» . Жизнь iubmb . 63 (7): 528–537. doi : 10.1002/iub.489 . PMID   21698757 . S2CID   7306575 .
  27. ^ Грей, MW; Lukes, J.; Арчибальд, JM; Килинг, PJ; Doolittle, WF (2010). "Преступная сложность?". Наука . 330 (6006): 920–921. Bibcode : 2010sci ... 330..920G . doi : 10.1126/science.1198594 . ISSN   0036-8075 . PMID   21071654 . S2CID   206530279 .
  28. ^ Даниэль, Чаммиран; Бим, Микаэла; Эхман, Мари (2015). «Роль элементов ALU в цис-регуляции обработки РНК» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 72 (21): 4063–4076. doi : 10.1007/s00018-015-1990-3 . ISSN   1420-682X . PMC   11113721 . PMID   26223268 . S2CID   17960570 .
  29. ^ Ковелло, Патрикс.; Грей, Майкл. (1993). «О эволюции редактирования РНК». Тенденции в генетике . 9 (8): 265–268. doi : 10.1016/0168-9525 (93) 90011-6 . PMID   8379005 .
  30. ^ Палаццо, Александр Ф.; Кунин, Юджин В. (2020). «Функциональные длинные некодирующие РНК развиваются из нежелательных транскриптов» . Клетка . 183 (5): 1151–1161. doi : 10.1016/j.cell.2020.09.047 . ISSN   0092-8674 . PMID   33068526 . S2CID   222815635 .
  31. ^ Хохберг, GKA; Лю, y; Марклунд, например; Метцгер, ДГПЖ; Лагановский, а; Торнтон, JW (декабрь 2020 г.). «Гидрофобный храповик укрепляет молекулярные комплексы» . Природа . 588 (7838): 503–508. Bibcode : 2020nater.588..503H . doi : 10.1038/s41586-020-3021-2 . PMC   8168016 . PMID   33299178 .
  32. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Линч, Майкл; Конери, Джон С. (2003-11-21). «Происхождение сложности генома» . Наука . 302 (5649): 1401–1404. Bibcode : 2003sci ... 302.1401L . doi : 10.1126/science.1089370 . ISSN   0036-8075 . PMID   14631042 . S2CID   11246091 .
  33. ^ Jump up to: а беременный Линч, Майкл; Бобай, Луи-Мари; Катания, Франческо; Подагра, Жан-Франсуа; Rho, Mina (2011-09-22). «Повторение эукариотических геномов путем случайного генетического дрейфа» . Ежегодный обзор геномики и генетики человека . 12 (1): 347–366. doi : 10.1146/annurev-Genom-082410-101412 . ISSN   1527-8204 . PMC   4519033 . PMID   21756106 .
  34. ^ Jump up to: а беременный Линч М. (2006-03-24). «Давление мутации и эволюция геномной архитектуры органелле» . Наука . 311 (5768): 1727–1730. Bibcode : 2006sci ... 311.1727L . doi : 10.1126/science.1118884 . ISSN   0036-8075 . PMID   16556832 . S2CID   2678365 .
  35. ^ Jump up to: а беременный в Линч, Майкл (2006-02-01). «Происхождение эукариотической структуры гена» . Молекулярная биология и эволюция . 23 (2): 450–468. doi : 10.1093/molbev/msj050 . ISSN   1537-1719 . PMID   16280547 .
  36. ^ Линч, Майкл (2006-10-13). «Упрощение и упрощение архитектуры микробного генома» . Ежегодный обзор микробиологии . 60 (1): 327–349. doi : 10.1146/annurev.micro.60.080805.142300 . ISSN   0066-4227 . PMID   16824010 .
  37. ^ Смит, доктор; Lee, RW (2010-10-01). «Низкое разнообразие нуклеотидов для расширенных органелл и ядерных геномов Volvox Carteri поддерживает гипотезу мутационного изарда» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (10): 2244–2256. doi : 10.1093/molbev/msq110 . ISSN   0737-4038 . PMID   20430860 .
  38. ^ Гауда; ) -01 ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ ​ evy175 . /  ​ ​ ​  ​ . ​  ​ ​
  39. ^ Ян, Ю-Феи; Чжу, Дао; NIU, Deng-Ke (апрель 2013 г.). «Ассоциация потери интрона с высокой скоростью мутаций у арабидопсиса: последствия для эволюции размера генома» . Биология и эволюция генома . 5 (4): 723–733. doi : 10.1093/gbe/evt043 . ISSN   1759-6653 . PMC   4104619 . PMID   23516254 .
  40. ^ Слоан, Даниэль Б.; Алверсон, Эндрю Дж.; Чакаловкак, Джон П.; Ву, Мартин; McCauley, David E.; Палмер, Джеффри Д.; Тейлор, Дуглас Р. (2012-01-17). Грей, Майкл Уильям (ред.). «Быстрая эволюция огромных, мультичромосомных геномов в митохондриях цветущих растений с исключительно высокими показателями мутаций» . PLOS Биология . 10 (1): E1001241. doi : 10.1371/journal.pbio.1001241 . ISSN   1545-7885 . PMC   3260318 . PMID   22272183 .
  41. ^ Jump up to: а беременный Алверсон, Эндрю Дж; Вэй, xioxin; Райс, Дэнни У; Стерн, Дэвид Б; Барри, Керри; Палмер, Джеффри Д. (2010-01-29). «Понимание эволюции размера генома митохондриального генома из полных последовательностей цитрусовых ланатус и кукурбита Pepo (Cucurbitaceae)» . Молекулярная биология и эволюция . 27 (6): 1436–1448. doi : 10.1093/molbev/msq029 . PMC   2877997 . PMID   20118192 .
  42. ^ Мохлхенрих, Эрик Роджер; Локридж Мюллер, Рэйчел (2016-09-27). «Генетический дрейф и мутационная опасность в эволюции геномного гигантизма саламандры». Эволюция ​ 70 (12): 2865–2878. doi : 10.1111/evo.13084 . HDL : 10217/173461 . PMID   27714793 . S2CID   205125025 - через JSTOR.
  43. ^ Догерти, Майкл Дж. (Июль 1998 г.). "Человеческая раса развивается или переворачивается?" Полем Scientific American . С биологической точки зрения не существует такой вещи, как передача. Все изменения в частотах генов популяций - и довольно часто на признаках, которые влияют на эти гены - по определению эволюционные изменения. [...] Когда виды действительно развиваются, это не нуждается, а скорее потому, что их популяции содержат организмы с вариантами черт, которые дают репродуктивное преимущество в изменяющейся среде.
  44. ^ Quastler, H. (1964) Появление биологической организации. Издательство Йельского университета
  45. ^ Bernstein H, Byerly HC, Hopf FA, Michod RA, Vemulapalli GK. (1983) Дарвинианская динамика. Ежеквартальный обзор биологии 58, 185-207. JSTOR 2828805
  46. ^ Моровиц, Гарольд Дж. (1985). Майонез и происхождение жизни: мысли о умах и молекулах . Нью -Йорк: Скрибнер. ISBN  978-0-684-18444-9 .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Evolution_of_biological_complexity&oldid=1230233816"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e00d8e23f11bbeab686b77997b7e1b23__1718969700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e0/23/e00d8e23f11bbeab686b77997b7e1b23.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Evolution of biological complexity - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)