✖


Jump to content

Моллюска

Edit links
Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
«Моллюск» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о других значениях, см. Моллюск (значения) .

Моллюска
Временной диапазон: кембрийский этап 2 – недавний.
Helix pomatia , брюхоногие моллюски
Обыкновенный осьминог , головоногий моллюск
Атлантический моллюск-прибой , двустворчатый моллюск
Tonicella lineata , хитон.
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Подкоролевство: Эуметазоа
Клэйд : ПараХоксозоа
Клэйд : Искатель
Клэйд : Нефрозоа
(без рейтинга): протостомия
(без рейтинга): Спиралия
Супертип: Лофотрохозоа
Тип: Моллюска
Линней , 1758 г.
Подгруппы
Разнообразие [ 2 ]
85 000 признанных живых видов .
Cornu aspersum (ранее Helix aspersa ) — обыкновенная наземная улитка.

Моллюски — это тип протостомических . беспозвоночных животных , представители которого известны как моллюски или моллюски [ а ] ( / ˈ m ɒ l ə s k s / ). Известно около 76 000 существующих видов моллюсков, что делает его вторым по величине типом животных после членистоногих . [ 4 ] Число дополнительных ископаемых видов оценивается от 60 000 до 100 000. [ 5 ] и доля неописанных видов очень высока. Многие таксоны остаются малоизученными. [ 6 ]

Моллюски — самый крупный морской тип, составляющий около 23% всех названных морских организмов . Они весьма разнообразны не только по размерам и анатомическому строению, но также по поведению и среде обитания , поскольку многочисленные группы относятся к пресноводным и даже наземным видам. Тип обычно делится на 7 или 8 таксономических классов . [ 7 ] из которых два полностью вымерли . Головоногие моллюски, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги , относятся к наиболее развитым в неврологическом отношении из всех беспозвоночных , а гигантский кальмар или колоссальный кальмар являются крупнейшими из известных ныне видов беспозвоночных. Брюхоногие моллюски ( улитки , слизни и морские ушки ) на сегодняшний день являются самым разнообразным классом и составляют 80% от общего числа классифицированных видов моллюсков.

Четыре наиболее универсальных признака, определяющие современных моллюсков, — это мягкое тело, почти полностью состоящее из мышц , мантия со значительной полостью, используемой для дыхания и выделения , наличие радулы (кроме двустворчатых моллюсков ) и строение нервной системы . Помимо этих общих элементов, моллюски обладают большим морфологическим разнообразием, поэтому многие учебники основывают свои описания на «гипотетическом предковом моллюске» (см. изображение ниже). у него одинарный на блюдечко , похожий панцирь Наверху , который состоит из белков и хитина , усиленных карбонатом кальция , и секретируется мантией, покрывающей всю верхнюю поверхность. Нижняя сторона животного состоит из одной мускулистой «ступни». Хотя моллюски являются целоматами , целом, как правило, небольшой. Основная полость тела представляет собой гемоцель , по которому кровь циркулирует ; поэтому их системы кровообращения в основном открыты . Система питания «генерализованного» моллюска состоит из шершавого «языка» — радулы и сложной пищеварительной системы, в которой выделяются слизь и микроскопические мышечные «волоски», называемые ресничками, играют различные важные роли. Генерализованный моллюск имеет две парные нервные цепочки , у двустворчатых - три . Мозг у видов , у которых он есть, окружает пищевод . У большинства моллюсков есть глаза , и у всех есть датчики для обнаружения химических веществ, вибрации и прикосновения . Простейший тип репродуктивной системы моллюсков основан на внешнем оплодотворении , но встречаются и более сложные варианты. Почти все откладывают яйца , из которых могут выйти трохофоров личинки , более сложные личинки велигеров или миниатюрные взрослые особи. Целомическая полость уменьшена. У них открытая система кровообращения и органы выделения, похожие на почки.

Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих, головоногих и двустворчатых моллюсков в кембрийский период, 541–485,4 миллиона лет назад. Однако эволюционная история как возникновения моллюсков от предков Lophotrochozoa , так и их диверсификации в известные живые и ископаемые формы до сих пор остается предметом бурных дискуссий среди ученых.

Окаменелый аммонит выставлен в Национальном музее Филиппин.

Моллюски были и остаются важным источником пищи для человека. Токсины, которые могут накапливаться в определенных моллюсках при определенных условиях, создают риск пищевого отравления, и во многих юрисдикциях действуют правила, позволяющие снизить этот риск. Моллюски на протяжении веков также были источником важных предметов роскоши, в частности жемчуга , перламутра , тирской пурпурной краски и морского шелка . Их ракушки также использовались в качестве денег в некоторых доиндустриальных обществах.

Некоторые виды моллюсков иногда считаются опасными или вредными для человеческой деятельности. Укус синекольчатого осьминога часто бывает смертельным, а укус осьминога аполлиона вызывает воспаление , которое может длиться более месяца. Укусы некоторых видов крупных тропических конусных раковин семейства Conidae также могут привести к смерти, но их сложные, хотя и легко производимые яды стали важными инструментами в неврологических исследованиях. Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или улиточная лихорадка) передается человеку от водных улиток-хозяев и поражает около 200 миллионов человек. Улитки и слизни также могут быть серьезными сельскохозяйственными вредителями, а случайное или преднамеренное внедрение некоторых видов улиток в новую среду серьезно повредило некоторые экосистемы .

Этимология

[ редактировать ]

Слова «моллюск» и «моллюск» произошли от французского слова «mollusque» , которое произошло от постклассического латинского «mollusca» , от «mollis» — «мягкий», впервые использованного Дж. Джонстоном (Historiæ Naturalis, 1650) для описания группы, состоящей из головоногих моллюсков. [ 8 ] Моллюск используется в классической латыни как прилагательное только с nux ( орех ) для описания определенного типа мягкого ореха. На использование моллюсков в биологической таксономии Джонстоном, а затем и Линнеем , возможно, повлияло Аристотеля , τὰ μαλάκια ta Malákia (мягкие; < μαλακός malakós «мягкие»), которое он применил, в частности к каракатицам . [ 9 ] [ 10 ] Научное изучение моллюсков соответственно называется малакологией . [ 11 ]

Название Molluscoida раньше использовалось для обозначения подразделения царства животных, включающего брахиопод , мшанок и оболочников , причем предполагалось, что члены этих трех групп чем-то напоминают моллюсков. Как теперь известно, эти группы не имеют никакого отношения к моллюскам и очень мало друг к другу, поэтому от названия Molluscoida отказались. [ 12 ]

Определение

[ редактировать ]

Наиболее универсальными особенностями строения тела моллюсков являются мантия со значительной полостью тела, служащей для дыхания и выделения , и организация нервной системы. Многие имеют известковую оболочку. [ 13 ]

У моллюсков настолько разнообразный спектр структур тела, что найти синапоморфии (определяющие характеристики), которые можно было бы применить ко всем современным группам, сложно. [ 14 ] Наиболее общей характеристикой моллюсков является то, что они несегментированы и двусторонне симметричны. [ 15 ] У всех современных моллюсков присутствуют: [ 16 ] [ 17 ]

Другие характеристики, которые обычно встречаются в учебниках, имеют существенные исключения:

  Обнаружена ли характеристика у этих классов моллюсков
Предполагаемая универсальная характеристика моллюсков [ 16 ] Аплакофора
[ 18 ] : 291–292  		Полиплакофора
[ 18 ] : 292–298  		Моноплакофора
[ 18 ] : 298–300  		Брюхоногие моллюски
[ 18 ] : 300–343  		Головоногие моллюски
[ 18 ] : 343–367  		Двустворчатые моллюски
[ 18 ] : 367–403  		Лакафопода
[ 18 ] : 403–407 
Радула — грубый «язык» с хитиновыми зубами. Отсутствует у 20% Neomeniomorpha. Да Да Да Да Нет Внутренний, не может выходить за пределы тела
Широкая, мускулистая стопа. Снижено или отсутствует Да Да Да Модифицирован в оружие Да Маленький, только на "переднем" конце
Дорсальная концентрация внутренних органов (висцеральная масса) Не очевидно Да Да Да Да Да Да
Большая дижестивная чешка У некоторых аплакофор нет стволовых клеток. Да Да Да Да Да Нет
Большие сложные метанефридии («почки»). Никто Да Да Да Да Да Маленький, простой
Один или несколько клапанов/оболочек Примитивные формы, да; современные формы, нет Да Да Улитки, да; слизни, в основном да (внутренние рудиментарные) Осьминоги, нет; каракатица, наутилус, кальмар, да Да Да
Одонтофор Да Да Да Да Да Нет Да

Разнообразие

[ редактировать ]
Разнообразие и изменчивость раковин моллюсков на выставке
Около 80% всех известных видов моллюсков — брюхоногие моллюски ( улитки и слизни ), в том числе и настоящий каури (морская улитка). [ 19 ]

По оценкам, количество официально описанных живых видов моллюсков варьируется от 50 000 до максимум 120 000 видов. [ 2 ] Общее число описанных видов оценить трудно из-за неразрешенной синонимии . В 1969 году Дэвид Никол оценил вероятное общее количество живых видов моллюсков в 107 000, из которых приходилось около 12 000 пресноводных брюхоногих моллюсков и 35 000 наземных . Двустворчатые моллюски будут составлять около 14% от общего числа, а остальные пять классов - менее 2% от общего числа ныне живущих моллюсков. [ 20 ] В 2009 году Чепмен оценил количество описанных живых видов моллюсков в 85 000. [ 2 ] Хашпрунар в 2001 году оценил около 93 000 названных видов. [ 21 ] которые включают 23% всех названных морских организмов. [ 22 ] Моллюски уступают только членистоногим по количеству ныне живущих видов животных. [ 19 ] — намного отстает от членистоногих (1 113 000), но значительно опережает хордовых (52 000). [ 18 ] : Передний форзац Всего насчитывается около 200 000 живых видов. [ 2 ] [ 23 ] и 70 000 ископаемых видов, [ 16 ] хотя общее число когда-либо существовавших видов моллюсков, независимо от того, сохранились они или нет, должно быть во много раз больше, чем число живущих сегодня. [ 24 ]

Моллюски имеют более разнообразные формы, чем любой другой тип животных . К ним относятся улитки , слизни и другие брюхоногие моллюски ; моллюски и другие двустворчатые моллюски ; кальмары и другие головоногие моллюски ; и другие менее известные, но столь же отличительные подгруппы. Большинство видов все еще обитает в океанах, от морских побережий до абиссальной зоны , но некоторые составляют значительную часть пресноводной фауны и наземных экосистем . Моллюски чрезвычайно разнообразны в тропических и умеренных регионах, но встречаются на всех широтах . [ 14 ] Около 80% всех известных видов моллюсков являются брюхоногими. [ 19 ] Головоногие моллюски, такие как кальмары , каракатицы и осьминоги, являются одними из наиболее развитых в неврологическом отношении из всех беспозвоночных. [ 25 ] Гигантский кальмар , до недавнего времени не наблюдавшийся живым во взрослом виде, [ 26 ] Это одно из крупнейших беспозвоночных , превосходящее по весу, но не по длине, колоссального кальмара . [ 27 ]

Пресноводные и наземные моллюски кажутся исключительно уязвимыми к исчезновению. Оценки численности неморских моллюсков сильно различаются, отчасти потому, что многие регионы не были тщательно обследованы. Также не хватает специалистов, которые смогут определить виды всех животных в какой-либо местности. Однако в 2004 году в Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения МСОП, было включено около 2000 находящихся под угрозой исчезновения неморских моллюсков. Для сравнения: подавляющее большинство видов моллюсков являются морскими, но только 41 из них внесен в Красный список 2004 года. Около 42% зарегистрированных вымираний с 1500 года приходится на моллюсков, почти полностью состоящих из неморских видов. [ 28 ]

Анатомия

[ редактировать ]
Дополнительная информация: раковина моллюска и Pollicina.
Анатомическая схема гипотетического предкового моллюска

Из-за большого диапазона анатомического разнообразия моллюсков во многих учебниках предмет анатомии моллюсков начинается с описания того, что называется архимоллюском , гипотетическим генерализованным моллюском или гипотетическим предковым моллюском ( HAM ), чтобы проиллюстрировать наиболее распространенные особенности, обнаруженные в этом типе. . Изображение визуально весьма похоже на современных моноплакофоров . [ 14 ] [ 17 ] [ 29 ]

Генерализованный моллюск представляет собой несегментированное двусторонне-симметричное животное с единственной блюдечко напоминающей раковиной наверху, . Раковина выделяется мантией, покрывающей верхнюю поверхность. Нижняя сторона состоит из одной мускулистой «ступни». [ 17 ] Висцеральная масса, или висцеропаллиум, представляет собой мягкую немышечную метаболическую область моллюска. В нем находятся органы тела. [ 15 ]

Мантия и мантийная полость

[ редактировать ]

Мантийная полость — складка мантии — занимает значительный объем пространства. Он покрыт эпидермисом и в зависимости от среды обитания подвергается воздействию моря, пресной воды или воздуха. У самых ранних моллюсков полость находилась сзади, но теперь ее положение варьируется от группы к группе. Анус почек , пара осфрадиев (химических сенсоров) во входящей «дорожке», самая задняя пара жабр и выходные отверстия нефридиев ( ), известных как «органы боянуса», и гонады (органы репродуктивной системы) находятся в мантии. полость. [ 17 ] Все мягкое тело двустворчатых моллюсков лежит внутри расширенной мантийной полости. [ 15 ]

Оболочка

[ редактировать ]
Основная статья: Раковина моллюска

Край мантии выделяет раковину (вторично отсутствующую у ряда таксономических групп, например, у голожаберных [ 15 ] ), состоящий в основном из хитина и конхиолина ( белка, отвержденного карбонатом кальция ), [ 17 ] [ 30 ] за исключением самого наружного слоя, который почти во всех случаях полностью состоит из конхиолина (см. периостракум ). [ 17 ] Моллюски никогда не используют фосфат для построения своих твердых частей. [ 31 ] за сомнительным исключением Cobcrephora . [ 32 ] В то время как раковины большинства моллюсков состоят в основном из арагонита , те брюхоногие моллюски, которые откладывают яйца с твердой скорлупой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для построения яичной скорлупы. [ 33 ]

Раковина состоит из трех слоев: наружного слоя ( периостракума ) из органического вещества, среднего слоя из столбчатого кальцита и внутреннего слоя, состоящего из слоистого кальцита, часто перламутрового цвета . [ 15 ]

У некоторых форм оболочка содержит отверстия. У морских ушек в раковине имеются отверстия, служащие для дыхания и выхода яиц и сперматозоидов, у наутилуса через все камеры проходит ниточка ткани, называемая сифункулом , а восемь пластинок, составляющих оболочку хитонов , пронизаны живыми ткань с нервами и сенсорными структурами. [ 34 ]

[ редактировать ]
Продолжительность: 51 секунда.
50-секундное видео улиток (скорее всего Natica chemnitzi и Cerithium stercusmuscaram ), питающихся на морском дне в Калифорнийском заливе , Пуэрто-Пеньяско , Мексика.

Тело моллюска имеет вентральную мышечную ножку, приспособленную для разных целей (передвижение, захват субстрата, рытье или питание) у разных классов. [ 35 ] На стопе имеется пара статоцистов , которые действуют как датчики баланса. У брюхоногих моллюск выделяет слизь в качестве смазки, облегчающей движение. У форм, имеющих только верхний панцирь, например у блюдечек , стопа действует как присоска, прикрепляющая животное к твердой поверхности, а вертикальные мышцы прижимают к ней панцирь; у других моллюсков вертикальные мышцы втягивают ножку и другие открытые мягкие части в раковину. [ 17 ] У двустворчатых моллюсков стопа приспособлена к зарыванию в осадок; [ 35 ] у головоногих он используется для реактивного движения, [ 35 ] а щупальца и руки происходят от стопы. [ 36 ]

Кровеносная система

[ редактировать ]

большинства моллюсков Кровеносная система преимущественно открытая , за исключением головоногих , у которых кровеносная система закрыта . Хотя моллюски являются целоматами , их целомы уменьшены до довольно небольших пространств, вмещающих сердце и половые железы. Основная полость тела представляет собой гемоцель, по которому циркулирует кровь и целомическая жидкость и который окружает большинство других внутренних органов. Эти гемоцельные пространства действуют как эффективный гидростатический скелет . [ 15 ] В крови этих моллюсков содержится дыхательный пигмент гемоцианин в качестве переносчика кислорода . Сердце состоит из одной или нескольких пар предсердий ( предсердий ), которые получают насыщенную кислородом кровь от жабр и перекачивают ее в желудочек , который перекачивает ее в аорту (главную артерию ), которая довольно коротка и открывается в гемоцель. [ 17 ] Предсердия сердца также функционируют как часть выделительной системы , фильтруя отходы из крови и сбрасывая их в целом в виде мочи . Пара метанефридиев («маленьких почек»), расположенных в задней части целома и соединенных с ним, извлекает из мочи любые материалы, пригодные для повторного использования, и сбрасывает в нее дополнительные отходы, а затем выбрасывает их через трубки, которые сбрасываются в мантийную полость. [ 17 ]

Исключением из вышесказанного являются моллюски Planorbidae или улитки из бараньего рога, которые являются улитками, дышащими воздухом и использующими гемоглобин на основе железа вместо гемоцианина на основе меди для переноса кислорода через кровь.

Дыхание

[ редактировать ]

У большинства моллюсков есть только одна пара жабр или даже одна жабра. Обычно жабры по форме напоминают перья, хотя у некоторых видов жабры имеют нити только с одной стороны. Они делят мантийную полость так, что вода поступает снизу и выходит вверху. Их нити имеют три вида ресничек, один из которых проводит ток воды через мантийную полость, а два других помогают поддерживать жабры в чистоте. Если осфрадии обнаруживают попадание в мантийную полость ядовитых химикатов или, возможно, отложений , реснички жабр могут перестать биться до тех пор, пока не прекратятся нежелательные вторжения. Каждая жабра имеет входящий кровеносный сосуд, соединенный с гемоцелем, и выходящий — с сердцем. [ 17 ]

Питание, пищеварение и выделение

[ редактировать ]
Улитка радула и работа
  = Еда        = Радула
  = Мышцы
  = Одонтофорный «пояс»

Моллюски используют внутриклеточное пищеварение . У большинства моллюсков мускулистые рты с радулами , «языками», несущими множество рядов хитиновых зубов, которые заменяются сзади по мере изнашивания. Радула в первую очередь соскребает бактерии и водоросли с камней и связана с одонтофором , хрящевым поддерживающим органом. [ 15 ] Радула уникальна для моллюсков и не имеет аналогов ни у одного другого животного.

Во рту моллюсков также имеются железы , выделяющие слизистую слизь , к которой прилипает пища. Бьющиеся реснички (крошечные «волоски») продвигают слизь к желудку, поэтому слизь образует длинную нить, называемую «пищевой нитью». [ 17 ]

На сужающемся заднем конце желудка, слегка выступающем в заднюю кишку, находится просталь, обращенный назад конус фекалий и слизи, который вращается с помощью дополнительных ресничек и действует как катушка, наматывая на себя нить слизи. Прежде чем ниточка слизи достигнет простати, кислотность желудка делает слизь менее липкой и освобождает от нее частицы. [ 17 ]

Частицы сортируются еще одной группой ресничек, которые отправляют более мелкие частицы, в основном минералы, в просталь, где они в конечном итоге выводятся из организма, тогда как более крупные частицы, в основном пища, отправляются в слепую кишку желудка (мешочек, не имеющий другого выхода). ) для переваривания. Процесс сортировки далеко не идеален. [ 17 ]

Периодически круговые мышцы у входа в заднюю кишку отщипывают и выделяют часть просталя, не давая ему вырасти слишком большим. Анальное отверстие в части мантийной полости охвачено исходящей «полосой» тока, создаваемого жабрами. Плотоядные моллюски обычно имеют более простую пищеварительную систему. [ 17 ]

Поскольку у двустворчатых моллюсков голова практически исчезла, рот снабжен губными щупками (по два с каждой стороны рта) для сбора детрита из слизи. [ 15 ]

Нервная система

[ редактировать ]
Упрощенная схема нервной системы моллюска.

Головные моллюски имеют две пары основных нервных тяжей, организованных вокруг ряда парных ганглиев: висцеральные тяжи обслуживают внутренние органы, а педальные - стопу. Большинство пар соответствующих ганглиев по обе стороны тела соединены комиссурами (относительно крупными пучками нервов). Ганглиями над кишечником являются церебральные, плевральные и висцеральные, которые расположены над пищеводом (пищеводом). Педальные ганглии, контролирующие стопу, расположены ниже пищевода, а их спайки и соединения с церебральными и плевральными ганглиями окружают пищевод в виде околопищеводного нервного кольца или нервного воротника . [ 17 ]

У ацефалических моллюсков (т. е. двустворчатых моллюсков) также есть это кольцо, но оно менее очевидно и менее важно. У двустворчатых моллюсков есть только три пары ганглиев — церебральные, педальные и висцеральные, причем висцеральный — самый крупный и важный из трех, функционирующий как главный центр «мышления». [ 37 ] [ 38 ] У некоторых, например у гребешков, по краям раковины есть глаза, которые соединяются с парой петлевых нервов и обеспечивают способность различать свет и тень.

Воспроизведение

[ редактировать ]
Смотрите также: Репродуктивная система брюхоногих моллюсков и Репродуктивная система головоногих моллюсков.
Апикальный пучок (реснички)
Прототрох (реснички)
Желудок
Рот
Метатрох (реснички)
Мезодерма
Анус
/// = реснички
Личинка трохофоры [ 39 ]

Простейшая репродуктивная система моллюсков основана на внешнем оплодотворении , но имеет и более сложные варианты. Все они производят яйца, из которых могут выйти личинки трохофоров , более сложные личинки велигеров или миниатюрные взрослые особи. Две гонады располагаются рядом с целомом , небольшой полостью, окружающей сердце, в которую они выделяют яйцеклетки или сперматозоиды . Нефридии извлекают гаметы из целома и выбрасывают их в мантийную полость. Моллюски, использующие такую ​​систему, всю жизнь остаются однополыми и полагаются на внешнее оплодотворение . Некоторые моллюски используют внутреннее оплодотворение и/или являются гермафродитами , функционируя как представители обоих полов; оба этих метода требуют более сложных репродуктивных систем. [ 17 ] C. obtusus — эндемичный улиток вид Восточных Альп . Имеются убедительные доказательства самооплодотворения в самых восточных популяциях улиток этого вида. [ 40 ]

Самая основная личинка моллюска — это трохофора , которая является планктонной и питается плавающими частицами пищи, используя две полосы ресничек вокруг своего «экватора», чтобы забрасывать пищу в рот, который использует больше ресничек, чтобы доставить ее в желудок, который использует дополнительные реснички для изгнания непереваренных остатков через задний проход. Новая ткань растет в полосах мезодермы внутри, поэтому апикальный пучок и анус по мере роста животного раздвигаются дальше друг от друга. За стадией трохофоры часто следует стадия велигера , на которой прототрох , «экваториальная» полоска ресничек, ближайшая к апикальному пучку, развивается в велум («вуаль»), пару несущих реснички лопастей, с помощью которых личинка плавает. В конце концов личинка опускается на морское дно и превращается во взрослую форму. Хотя метаморфоз является обычным состоянием моллюсков, головоногие отличаются прямым развитием: вылупившийся детеныш представляет собой «миниатюрную» форму взрослой особи. [ 41 ] Развитие моллюсков представляет особый интерес в области закисления океана , поскольку признано, что стресс окружающей среды влияет на расселение, метаморфоз и выживание личинок. [ 42 ]

Экология

[ редактировать ]

Кормление

[ редактировать ]

Большинство моллюсков травоядны, питаются водорослями или фильтраторами. Для тех, кто пасется, преобладают две стратегии кормления. Некоторые питаются микроскопическими нитчатыми водорослями, часто используя радулу как «грабли», чтобы вычесывать нити с морского дна. Другие питаются макроскопическими «растениями», такими как ламинария, царапая поверхность растения радулой. Чтобы использовать эту стратегию, растение должно быть достаточно большим, чтобы моллюск мог «сидеть», поэтому более мелкие макроскопические растения едят не так часто, как их более крупные аналоги. [ 43 ] Фильтраторы — это моллюски, которые питаются, отделяя взвеси и частицы пищи из воды, обычно пропуская воду через жабры. Большинство двустворчатых моллюсков являются фильтраторами, что можно измерить по скорости выведения. Исследования показали, что стресс окружающей среды может повлиять на питание двустворчатых моллюсков, изменяя энергетический баланс организмов. [ 42 ]

Головоногие в первую очередь являются хищниками, а радула играет второстепенную роль после челюстей и щупалец в добывании пищи. Моноплакофор Neopilina использует свою радулу обычным способом, но в его рацион входят протисты, такие как ксенофиофор Stannophyllum . [ 44 ] Сакоглоссанные морские слизни высасывают сок из водорослей, используя однорядную радулу для прокалывания клеточных стенок. [ 45 ] тогда как доридовые голожаберники и некоторые Vetigastropoda питаются губками. [ 46 ] [ 47 ] и другие питаются гидроидами . [ 48 ] (Подробный список моллюсков с необычным питанием доступен в приложении. ГРЭМ, А. (1955). «Моллюсканская диета» . Журнал исследований моллюсков . 31 (3–4): 144. .)

Классификация

[ редактировать ]
Смотрите также: Список отрядов моллюсков.

Мнения о количестве классов моллюсков расходятся; например, в таблице ниже показаны семь классов проживания, [ 21 ] и два вымерших. Хотя они вряд ли образуют кладу, некоторые более старые работы объединяют Caudofoveata и Solenogasters в один класс — Aplacophora . [ 29 ] [ 18 ] : 291–292  Два из общепризнанных «классов» известны только по окаменелостям. [ 19 ]

Сорт Основные организмы Описанные живые виды [ 21 ] Распределение
Брюхоногие моллюски [ 18 ] : 300  все улитки и слизни, включая морское ушко , блюдечки , моллюски , голожаберники , морские зайцы , морские бабочки. 70,000 морской, пресноводный, наземный
Двустворчатые моллюски [ 18 ] : 367  моллюски , устрицы , морские гребешки , геодаки , мидии , рудисты † 20,000 морской, пресноводный
Полиплакофора [ 18 ] : 292–8  хитоны 1,000 каменистая приливная зона и морское дно
Головоногие моллюски [ 18 ] : 343  кальмары , осьминоги , каракатицы , наутилусы , спирула , белемниты †, аммониты † 900 морской
Лакафопода [ 18 ] : 403–7  раковины клыков 500 морской 6–7 000 метров (20–22 966 футов)
Аплакофора [ 18 ] : 291–2  червеобразные моллюски 320 морское дно 200–3000 метров (660–9840 футов)
Моноплакофора [ 18 ] : 298–300  древняя линия моллюсков с колпачковыми раковинами 31 морское дно 1800–7000 метров (5900–23000 футов); один вид 200 метров (660 футов)
Ростроконхия † [ 49 ] окаменелости; вероятные предки двустворчатых моллюсков вымерший морской
Геционеллоида † [ 50 ] окаменелости; улиткоподобные моллюски, такие как Latouchella вымерший морской
Крикоконарида † [ 51 ] вымерший

Классификация этих групп на высшие таксоны была и остается проблематичной. Филогенетическое исследование предполагает, что полиплакофора образует кладу с монофилетической аплакофорой. [ 52 ] Кроме того, это предполагает, что между Bivalvia и Gastropoda существует родственное родство таксонов, объединяющее их в новую кладу Pleistomollusca . Tentaculita может быть также у Mollusca (см. Tentaculites ).

Эволюция

[ редактировать ]
Основная статья: Эволюция моллюсков
Смотрите также: Эволюция головоногих моллюсков.
Использование любовных дротиков наземной улиткой Monachoides vicinus является формой полового отбора .

Ископаемая запись

[ редактировать ]
Загадочная кимберелла квадратная (на фото окаменелость) из Эдиакарского моря была описана как «похожая на моллюска» из-за ее особенностей, общих с современными моллюсками.

Существуют убедительные доказательства появления брюхоногих моллюсков (например, Aldanella ), головоногих моллюсков (например, Plectronoceras , Nectocaris ?) и двустворчатых моллюсков ( Pojetaia , Fordilla ) ближе к середине кембрийского периода, c. 500 миллионов лет назад , хотя, возможно, каждый из них может принадлежать только к основной линии соответствующего класса. [ 53 ] Однако эволюционная история как возникновения моллюсков из предковой группы Lophotrochozoa , так и их диверсификации в известные живые и ископаемые формы до сих пор активно дискутируется.

Ведутся споры о том, действительно ли некоторые окаменелости эдиакарского и раннего кембрия являются моллюсками. [ 54 ] Кимберелла , возникшая примерно 555 миллионов лет назад , была описана некоторыми палеонтологами как «похожая на моллюска». [ 55 ] [ 56 ] но другие не желают идти дальше, чем «вероятный билатерий », [ 57 ] [ 58 ] если что. [ 59 ]

Еще более острые споры ведутся о том, была ли Wiwaxia , существовавшая примерно 505 миллионов лет назад , моллюском, и большая часть этих споров сосредоточена на том, был ли ее питательный аппарат типом радулы или более похож на аппарат некоторых многощетинковых червей. [ 57 ] [ 60 ] Николас Баттерфилд, который выступает против идеи о том, что Виваксия была моллюском, написал, что более ранние микроокаменелости от 515 до 510 миллионов лет назад представляют собой фрагменты действительно похожей на моллюска радулы. [ 61 ] Это, по-видимому, противоречит представлению о том, что предковый моллюск радула был минерализован. [ 62 ]

Крошечная гельционеллида ископаемая Yochelcionella считается ранним моллюском. [ 50 ]
Спирально закрученные раковины появляются у многих брюхоногих моллюсков . [ 18 ] : 300–343 

Однако гельционеллиды , впервые появившиеся более 540 миллионов лет назад в породах раннего кембрия Сибири и Китая, [ 63 ] [ 64 ] Считается, что это ранние моллюски с раковиной, напоминающей улитку. Таким образом, моллюски с панцирем предшествовали самым ранним трилобитам . [ 50 ] Хотя большинство окаменелостей гельционеллид имеют длину всего несколько миллиметров, также были обнаружены экземпляры длиной в несколько сантиметров, большинство из которых имели форму, более напоминающую блюдечко . Предполагается, что крошечные экземпляры - это молодые особи, а более крупные - взрослые особи. [ 65 ]

Некоторые анализы гельционеллид пришли к выводу, что это были самые ранние брюхоногие моллюски . [ 66 ] Однако другие учёные не уверены, что эти раннекембрийские окаменелости имеют явные признаки перекручивания , которое характерно для современных брюхоногих моллюсков: скручивание внутренних органов таким образом, что анус оказывается над головой. [ 18 ] : 300–343  [ 67 ] [ 68 ]

  = Септа
Перегородка и сифункул в наутилоида раковине

Volborthella , некоторые окаменелости которой датируются более 530 миллионами лет назад , долгое время считалась головоногим моллюском, но открытия более детальных окаменелостей показали, что ее панцирь не был секретирован, а построен из зерен минерала диоксида кремния (кремнезема), и это не было разделены перегородками на ряд отсеков, как у ископаемых головоногих моллюсков с панцирем и у современных наутилусов . Volborthella Классификация неясна. [ 69 ] среднего кембрия Окаменелость Nectocaris часто интерпретируется как головоногий моллюск с двумя руками и без панциря, но окаменелость Plectronoceras позднего кембрия теперь считается самой ранней неоспоримой окаменелостью головоногих моллюсков, поскольку ее панцирь имел перегородки и сифункул - нить ткани, которую Nautilus использует для удаления воды из отсеков, которые он освободил по мере роста, и что также видно в ископаемых раковинах аммонитов . Однако Plectronoceras и другие ранние головоногие моллюски ползали по морскому дну, а не плавали, поскольку их раковины содержали «балласт» из каменистых отложений на том, что считается нижней стороной, и имели полосы и пятна на том, что считается верхней поверхностью. [ 70 ] Все головоногие моллюски с внешними панцирями, за исключением наутилоидей, вымерли к концу мелового периода 65 миллионов лет назад . [ 71 ] Однако беспанцирные колеоидеи ( кальмары , осьминоги , каракатицы ) сегодня встречаются в изобилии. [ 72 ]

Окаменелости раннего кембрия Fordilla и Pojetaia считаются двустворчатыми моллюсками . [ 73 ] [ 74 ] [ 75 ] [ 76 ] «Современные» двустворчатые моллюски появились в ордовикский период, от 488 до 443 миллионов лет назад . [ 77 ] Одна группа двустворчатых моллюсков, рудисты , стала основными строителями рифов в меловом периоде, но вымерла в результате мел-палеогенового вымирания . [ 78 ] Несмотря на это, двустворчатые моллюски остаются многочисленными и разнообразными.

Гиолиты — это класс вымерших животных с раковиной и крышечкой , которые могут быть моллюсками. Авторы, предполагающие, что они заслуживают своего собственного типа, не комментируют положение этого типа на древе жизни. [ 79 ]

Филогения

[ редактировать ]
Лофотрохозоа
Возможное «генеалогическое древо» моллюсков (2007). [ 80 ] [ 81 ] Не включает кольчатых червей, поскольку анализ сосредоточен на окаменелых «твердых» особенностях. [ 80 ]

Филогения ( эволюционное «генеалогическое древо») моллюсков — спорный вопрос. Помимо споров о том, были ли кимбереллы и какие-либо из « хальваксиид » моллюсками или близкими родственниками моллюсков, [ 56 ] [ 57 ] [ 60 ] [ 61 ] возникают споры о взаимоотношениях между классами живых моллюсков. [ 58 ] Фактически, некоторые группы, традиционно классифицируемые как моллюски, возможно, придется переопределить как отдельные, но родственные. [ 82 ]

Моллюсков обычно относят к отряду Lophotrochozoa . [ 80 ] группа, определяемая наличием личинок трохофоров и, в случае живых Lophophorata , структуры питания, называемой лофофором . Другими членами Lophotrochozoa являются кольчатые черви и семь морских типов . [ 83 ] На диаграмме справа обобщена филогения, представленная в 2007 году без учета кольчатых червей.

Поскольку взаимоотношения между членами генеалогического древа неясны, трудно определить черты, унаследованные от последнего общего предка всех моллюсков. [ 84 ] Например, неясно, был ли предковый моллюск метамерным (состоящим из повторяющихся единиц) — если бы это было так, это могло бы указывать на происхождение от кольчатоподобного червя. [ 85 ] Ученые не согласны с этим: Гирибет и его коллеги в 2006 году пришли к выводу, что повторение жабр и втягивающих мышц стопы было более поздним развитием. [ 14 ] в то время как в 2007 году Сигварт пришел к выводу, что предковый моллюск был метамерным, у него была ступня, используемая для ползания, и минерализованная «раковина». [ 58 ] Считается , что в одной конкретной ветви генеалогического древа панцирь конхиферов произошел от спикул (маленьких шипов) аплакофор ; но это трудно совместить с эмбриологическим происхождением спикул. [ 84 ]

Раковина моллюска, по-видимому, возникла из слизистой оболочки, которая в конечном итоге превратилась в кутикулу . Это было бы непроницаемо и, таким образом, привело бы к развитию более сложного дыхательного аппарата в виде жабр. [ 50 ] Со временем кутикула минерализовалась. [ 50 ] используя тот же генетический механизм ( закрепленный ), что и большинство других двусторонних скелетов . [ 85 ] Раковина первого моллюска почти наверняка была укреплена минералом арагонитом . [ 30 ]

Эволюционные взаимоотношения внутри моллюсков также обсуждаются, и на диаграммах ниже показаны две широко поддерживаемые реконструкции:

Морфологический анализ имеет тенденцию выявлять кладу конхифер, которая получает меньшую поддержку со стороны молекулярного анализа. [ 86 ] хотя эти результаты также приводят к неожиданным парафилиям, например, к рассеянию двустворчатых моллюсков по всем другим группам моллюсков. [ 87 ]

Однако анализ, проведенный в 2009 году с использованием как морфологических , так и молекулярно-филогенетических сравнений, пришел к выводу, что моллюски не являются монофилетическими ; в частности, Scaphopoda и Bivalvia представляют собой отдельные монофилетические линии, не связанные с остальными классами моллюсков; традиционный тип Mollusca является полифилетическим , и его можно сделать монофилетическим только в том случае, если исключить ладьевидных моллюсков и двустворчатых моллюсков. [ 82 ] Анализ 2010 года выявил традиционные группы конхиферанов и акулиферанов и показал, что моллюски были монофилетическими, демонстрируя, что доступные данные по соленогастрам были загрязнены. [ 88 ] Текущих молекулярных данных недостаточно, чтобы ограничить филогению моллюсков, и поскольку методы, используемые для определения достоверности клад, склонны к переоценке, рискованно уделять слишком много внимания даже областям, в которых различные исследования совпадают. [ 89 ] Вместо того, чтобы исключать маловероятные связи, последние исследования добавляют новые варианты внутренних взаимоотношений моллюсков, даже ставя под сомнение гипотезу о конхиферах. [ 90 ]

Человеческое взаимодействие

[ редактировать ]
Основная статья: Моллюски в культуре

На протяжении тысячелетий моллюски были источником пищи для людей, а также важными предметами роскоши, в частности жемчугом , перламутром , тирийской пурпурной краской, морским шелком и химическими соединениями. Их раковины также использовались в качестве валюты в некоторых доиндустриальных обществах. Ряд видов моллюсков могут кусать или жалить человека, а некоторые стали сельскохозяйственными вредителями.

Использование людьми

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Морская ракушка и Список съедобных моллюсков.

Моллюски, особенно двустворчатые моллюски, такие как моллюски и мидии , были важным источником пищи, по крайней мере, с момента появления анатомически современного человека , и это часто приводило к чрезмерному вылову рыбы. [ 91 ] Другие часто употребляемые в пищу моллюски включают осьминогов и кальмаров , трубачей , устриц и морских гребешков . [ 92 ] В 2005 году на долю Китая пришлось 80% мирового улова моллюсков, выловив почти 11 000 000 тонн (11 000 000 длинных тонн; 12 000 000 коротких тонн). В Европе Франция оставалась лидером отрасли. [ 93 ] Некоторые страны регулируют импорт и обращение с моллюсками и другими морепродуктами , главным образом, чтобы свести к минимуму риск отравления токсинами , которые иногда могут накапливаться в организме животных. [ 94 ]

Фотография трех круглых металлических клеток на мелководье с доками, эллингами и пальмами на заднем плане.
Ферма по выращиванию морских жемчужных устриц в Сераме, Индонезия

только жемчуг двустворчатых моллюсков и некоторых брюхоногих моллюсков , раковины которых выстланы перламутром . Большинство моллюсков, имеющих раковины, могут производить жемчуг, но ценен [ 18 ] : 300–343, 367–403  Лучший природный жемчуг производят морские жемчужные устрицы Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi , обитающие в тропических и субтропических водах Тихого океана . и раковиной застревает небольшой посторонний предмет Натуральный жемчуг образуется, когда между мантией .

При двух методах выращивания жемчуга в устриц вставляют либо «семена», либо бусины. В «семенном» методе используются зерна молотой раковины пресноводных мидий , и чрезмерный вылов для этой цели поставил под угрозу исчезновение нескольких видов пресноводных мидий на юго-востоке Соединенных Штатов. [ 18 ] : 367–403  В некоторых регионах жемчужная промышленность настолько важна, что на мониторинг здоровья выращиваемых моллюсков тратятся значительные суммы денег. [ 95 ]

Мозаика усатого, кудрявого мужчины в короне и окруженного ореолом
Византийский император Юстиниан I был одет в тирский пурпур и украшен множеством жемчуга.

и другие элитные и статусные Из моллюсков изготавливались тирийский пурпур , изготовленный из чернильных желез раковин мурекса , «ценился на вес серебра» в четвертом веке до нашей эры изделия. По словам Теопомпа, . [ 96 ] Обнаружение большого количества раковин Мурекс на Крите позволяет предположить, что минойцы , возможно, были пионерами в добыче «имперского пурпура» в среднеминойский период в 20–18 веках до нашей эры, за столетия до тирийцев . [ 97 ] [ 98 ] Морской шелк — тонкая, редкая и ценная ткань, производимая из длинных шелковистых нитей ( биссуса ), выделяемых несколькими двустворчатыми моллюсками, особенно Pinna nobilis , для прикрепления к морскому дну. [ 99 ] Прокопий , писавший о персидских войнах около 550 г. н.э. , «заявлял, что пять потомственных сатрапов (правителей) Армении, получивших свои знаки отличия от римского императора, получили хламиды (или плащи), сделанные из ланы пинны . По-видимому, только правящие классы были награждены разрешено носить эти хламиды». [ 100 ]

Раковины моллюсков, в том числе каури , использовались как разновидность денег ( деньги-ракушки ) в ряде доиндустриальных обществ. Однако эти «валюты» в целом существенно отличались от стандартизированных денег, поддерживаемых и контролируемых государством, привычных для индустриальных обществ. Некоторые «валюты-оболочки» использовались не для коммерческих операций, а в основном для демонстрации социального статуса в важных случаях, таких как свадьбы. [ 101 ] При использовании для коммерческих операций они функционировали как товарные деньги, как торгуемый товар, стоимость которого различалась от места к месту, часто из-за трудностей на транспорте, и который был уязвим для неизлечимой инфляции , если появлялся более эффективный транспорт или поведение «золотой лихорадки». . [ 102 ]

Биоиндикаторы

[ редактировать ]

Двустворчатые моллюски используются в качестве биоиндикаторов для мониторинга состояния водной среды как в пресной, так и в морской среде. Их популяционный статус или структура, физиология, поведение или уровень загрязнения элементами или соединениями могут указывать на состояние загрязнения экосистемы. Они особенно полезны, поскольку они сидячие и репрезентативны для среды, в которой отбираются или помещаются пробы. [ 103 ] Potamopyrgus antipodarum используется на некоторых водоочистных станциях для проверки на наличие загрязняющих веществ, имитирующих эстроген, в промышленном сельском хозяйстве. Несколько видов моллюсков использовались в качестве биоиндикаторов стрессов окружающей среды, которые могут вызвать повреждение ДНК. К таким видам относятся американская устрица Crassostrea Virginica , [ 104 ] Зебровые мидии ( Dreisena polymorpha ) [ 105 ] [ 106 ] и голубая мидия Mytilus edulis . [ 107 ]

Вред для человека

[ редактировать ]

Укусы и укусы

[ редактировать ]
являются Кольца синекольчатого осьминога предупреждающим сигналом; этот осьминог встревожен, и его укус может убить. [ 108 ]

Некоторые моллюски жалят или кусают, но смертность от ядов моллюсков составляет менее 10% от укусов медуз . [ 109 ]

Все осьминоги ядовиты, [ 110 ] но лишь несколько видов представляют значительную угрозу для человека. Синекольчатые осьминоги рода Hapalochlaena , обитающие вокруг Австралии и Новой Гвинеи, кусают человека только в том случае, если их сильно спровоцировать. [ 108 ] но их яд убивает 25% человеческих жертв. Другой тропический вид, Octopus apollyon , вызывает сильное воспаление , которое может длиться более месяца, даже при правильном лечении. [ 111 ] а укус Octopus rubescens может вызвать некроз , который при отсутствии лечения длится более одного месяца, а также головные боли и слабость, сохраняющиеся до недели, даже если лечить. [ 112 ]

Фотография конуса на дне океана
Живые улитки-шишки могут быть опасны для коллекционеров раковин, но полезны для исследователей -неврологов . [ 113 ]

Все виды конусных улиток ядовиты и могут болезненно жалить при обращении с ними, хотя многие виды слишком малы, чтобы представлять большой риск для человека, и достоверно зарегистрировано лишь несколько смертельных случаев. Их яд представляет собой сложную смесь токсинов , некоторые из которых действуют быстро, другие — медленнее, но смертоноснее. [ 113 ] [ 109 ] [ 114 ] Воздействие отдельных токсинов конусовидной оболочки на нервную систему жертв настолько точное, что может служить полезным инструментом для исследований в неврологии , а небольшой размер их молекул позволяет легко их синтезировать. [ 113 ] [ 115 ]

Переносчики болезней

[ редактировать ]
Кожные везикулы, образующиеся в результате проникновения шистосомы . (Источник: CDC )

Шистосомоз (также известный как бильгарциоз, бильгарциоз или улиточная лихорадка), заболевание, вызываемое трематодой Schistosoma , «уступает только малярии как самая разрушительная паразитарная болезнь в тропических странах. По оценкам, 200 миллионов человек в 74 странах инфицированы шистосомозом. болезнь – 100 миллионов только в Африке». [ 116 ] Паразит насчитывает 13 известных видов, два из которых заражают человека. Сам паразит не является моллюском, но промежуточными хозяевами у всех видов являются пресноводные улитки . [ 117 ]

Вредители

[ редактировать ]

Некоторые виды моллюсков, особенно некоторые улитки и слизни , могут быть серьезными вредителями сельскохозяйственных культур. [ 118 ] и при попадании в новую среду могут нарушить баланс местных экосистем . Один из таких вредителей, гигантская африканская улитка Achatina fulica , была завезена во многие части Азии, а также на многие острова Индийского и Тихого океанов . В 1990-е годы этот вид достиг Вест-Индии . Попытки контролировать его путем внедрения хищной улитки Euglandina rosea оказались катастрофическими, поскольку хищник проигнорировал Achatina fulica и вместо этого истребил несколько местных видов улиток. [ 119 ]

См. также

[ редактировать ]

Пояснительные примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Ранее доминирующий британский орфографический моллюск до сих пор используется в Соединенных Штатах - см. Причины, приведенные Гэри Розенбергом (1996). [ 3 ] Для написания моллюска см. причины, приведенные в: Бруска и Бруска. Беспозвоночные (2-е изд.). .

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Чжан, Г.; Парри, Луизиана; Винтер, Дж.; Ма, X. (2024). «Кембрийский колючий моллюск и глубокая гомология склеритомов лофотрохозой». Наука . 385 (6708): 528–532. дои : 10.1126/science.ado0059 . ПМИД   39088612 .
  2. ^ Перейти обратно: а б с д Чепмен, AD (2009). Численность живых видов в Австралии и мире (2-е изд.). Канберра: Исследование биологических ресурсов Австралии. ISBN  978-0-642-56860-1 . OCLC   457073196 . Проверено 12 января 2010 г.
  3. ^ Розенберг, Гэри (1996). «Mollusckque — Моллюск против Моллюска» . Архивировано из оригинала 3 марта 2012 года.
  4. ^ Розенберг, Гэри (2014). «Новая критическая оценка названного видового разнообразия современных моллюсков». Американский малакологический бюллетень . 32 (2): 308–322. дои : 10.4003/006.032.0204 . S2CID   86761029 .
  5. ^ Тейлор, PD; Льюис, Д.Н. (2005). Ископаемые беспозвоночные . Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-01972-0 . ОСЛК   912402392 .
  6. ^ Федосов Александр Евгеньевич; Пуйландр, Николя (2012). «Филогения и таксономия комплекса родов Kermia-Pseudodaphnella (Mollusca: Gastropoda: Raphitomidae): замечательное излучение благодаря диверсификации развития личинок» (PDF) . Систематика и биоразнообразие . 10 (4): 447–477. Бибкод : 2012SyBio..10..447F . дои : 10.1080/14772000.2012.753137 . S2CID   55028766 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 сентября 2021 года . Проверено 11 июля 2019 г.
  7. ^ Подумайте, ВФ; Линдберг, Дэвид Р., ред. (2008). Филогения и эволюция моллюсков . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. ISBN  978-0-520-25092-5 . OCLC   152581003 .
  8. ^ «моллюск». Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета. 2023.
  9. ^ моллюски , мягкие . Лидделл, Генри Джордж ; Скотт, Роберт ; Греко-английский лексикон в проекте «Персей» .
  10. ^ Аристотель. «Книга I часть 1, Книга IV часть 1 и т. д.». История животных .
  11. ^ Литтл, Л.; Фаулер, Х.В.; Коулсон, Дж.; Лук, Коннектикут, ред. (1964). «Малакология». Краткий Оксфордский словарь английского языка . Издательство Оксфордского университета.
  12. ^ Чисхолм, Хью , изд. (1911). «Молюскоид» . Британская энциклопедия . Том. 18 (11-е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 675.
  13. ^ Хоган, К. Майкл. (2010). «Кальций» . В Йоргенсене, А.; Кливленд, К. (ред.). Энциклопедия Земли . Национальный совет по науке и окружающей среде.
  14. ^ Перейти обратно: а б с д Гирибет, Г.; Окусу, А.; Линдгрен, Арканзас; Хафф, Юго-Запад; Шредль, М.; Нисигути, МК (май 2006 г.). «Свидетельства клады, состоящей из моллюсков с серийно повторяющимися структурами: моноплакофоры родственны хитонам» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (20): 7723–8. Бибкод : 2006PNAS..103.7723G . дои : 10.1073/pnas.0602578103 . ПМЦ   1472512 . ПМИД   16675549 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Хейворд, ПиДжей; Райланд, Дж. С., ред. (2017). «10. Моллюски» . Справочник морской фауны Северо-Западной Европы (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 455–602. doi : 10.1093/acprof:oso/9780199549443.003.0010 . ISBN  978-0-19-954944-3 .
  16. ^ Перейти обратно: а б с Бруска Р. и Бруска Дж. Дж. (2003). Беспозвоночные (2-е изд.). Синауэр Ассошиэйтс. п. 702. ИСБН  978-0-87893-097-5 . OCLC   1154002552 .
  17. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п [ 18 ] : 284–291 
  18. ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v Руперт, Э.Э.; Фокс, РС; Барнс, Р.Д. (2004). Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. ISBN  978-0-03-025982-1 .
  19. ^ Перейти обратно: а б с д Подумайте, ВФ; Линдберг, доктор медицинских наук, ред. (2008). Филогения и эволюция моллюсков . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. п. 481. ИСБН  978-0-520-25092-5 .
  20. ^ Никол, Дэвид (июнь 1969 г.). «Число живых видов моллюсков» . Систематическая зоология . 18 (2): 251–4. дои : 10.2307/2412618 . JSTOR   2412618 .
  21. ^ Перейти обратно: а б с Хашпрунар, Г. (2001). «Моллюска (Молюски)». Энциклопедия наук о жизни . Уайли. дои : 10.1038/npg.els.0001598 . ISBN  978-0-470-01617-6 .
  22. ^ Хэнкок, Ребекка (2008). «Признание исследований моллюсков» . Австралийский музей. Архивировано из оригинала 30 мая 2009 года . Проверено 9 марта 2009 г.
  23. ^ Вдумайтесь, Уинстон Ф. и Линдберг, Дэвид Р. (2004). «Филогения моллюсков» (Пресс-релиз). Всемирный конгресс малакологов . Проверено 9 марта 2009 г.
  24. ^ Рауп, Дэвид М. и Стэнли, Стивен М. (1978). Принципы палеонтологии (2-е изд.). WH Freeman and Co., стр. 4–5. ISBN  978-0-7167-0022-7 .
  25. ^ Барнс, РСК; Калоу, П.; Олив, PJW; Голдинг, Д.В.; Спайсер, Дж.И. (2001). Беспозвоночные: синтез (3-е изд.). Великобритания: Blackwell Science.
  26. ^ Кубодера, Т.; Мори, К. (22 декабря 2005 г.). «Первые наблюдения за живым гигантским кальмаром в дикой природе» (PDF) . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 272 (1581): 2583–6. дои : 10.1098/rspb.2005.3158 . ПМК   1559985 . ПМИД   16321779 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 июня 2016 года . Проверено 22 октября 2008 г.
  27. ^ Роза, Руи; Лопес, Ванесса М.; Геррейро, Мигель; Болстад, Катрин; Ксавье, Хосе К. (2017). «Биология и экология крупнейшего в мире беспозвоночного, колоссального кальмара ( Mesonychoteuthis hamiltoni ): краткий обзор». Полярная биология . 40 (9): 1871–83. Бибкод : 2017PoBio..40.1871R . дои : 10.1007/s00300-017-2104-5 .
  28. ^ Лидерд, К.; Коуи, Р.; Подумайте, ВФ; и др. (апрель 2004 г.). «Глобальное сокращение численности неморских моллюсков» . Бионаука . 54 (4): 321–330. doi : 10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.CO;2 .
  29. ^ Перейти обратно: а б Хили, Дж. М. (2001). «Моллюска». В Андерсоне, Д.Т. (ред.). Зоология беспозвоночных (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 120–171. ISBN  978-0-19-551368-4 .
  30. ^ Перейти обратно: а б Портер, С. (1 июня 2007 г.). «Химия морской воды и биоминерализация ранних карбонатов». Наука . 316 (5829): 1302. Бибкод : 2007Sci...316.1302P . дои : 10.1126/science.1137284 . ПМИД   17540895 . S2CID   27418253 .
  31. ^ Йохельсон, Э.Л. (1975). «Обсуждение раннекембрийских «моллюсков» » (PDF) . Журнал Геологического общества . 131 (6): 661–2. Бибкод : 1975JGSoc.131..661. . дои : 10.1144/gsjgs.131.6.0661 . S2CID   219540340 .
  32. ^ Чернс, Л. (декабрь 2004 г.). «Раннепалеозойская диверсификация хитонов (Polyplacophora, Mollusca) на основе новых данных из силура Готланда, Швеция». Летайя . 37 (4): 445–456. Бибкод : 2004Letha..37..445C . дои : 10.1080/00241160410002180 .
  33. ^ Томпа, А.С. (декабрь 1976 г.). «Сравнительное исследование ультраструктуры и минералогии кальцинированных яиц наземных улиток (Pulmonata: Stylommatophora)» (PDF) . Журнал морфологии . 150 (4): 861–887. дои : 10.1002/jmor.1051500406 . hdl : 2027.42/50263 . ПМИД   30257539 . S2CID   52844967 .
  34. ^ Мур, Джанет (21 сентября 2006 г.). «§10.5 Что такое Aculifera?» . Знакомство с беспозвоночными . Издательство Кембриджского университета. п. 126. ИСБН  978-1-139-45847-4 . Полилакофора ...
  35. ^ Перейти обратно: а б с Уилбур, Карл М.; Труман, скорая помощь; Кларк, MR, ред. (1985), Моллюска , том. 11. Форма и функция, Нью-Йорк: Academic Press, ISBN.  0-12-728702-7 страница 4
  36. ^ Сигено, С.; Сасаки, Т.; Моритаки, Т.; Касугай, Т.; Веккьоне, М.; Агата, К. (январь 2008 г.). «Эволюция комплекса головы головоногих моллюсков путем сборки нескольких частей тела моллюсков: данные эмбрионального развития наутилуса». Журнал морфологии . 269 ​​(1): 1–17. дои : 10.1002/jmor.10564 . ПМИД   17654542 . S2CID   13109195 .
  37. ^ Тантивисаваруджи, Суканлайя; Роча, Мэри Дж.; Сильва, Ханна; Пардал, Майкл А.; Ковитвадхи, Утайван; Роча, Эдвард (31 августа 2022 г.). «Стереологическое исследование трех типов ганглиев мужских, женских и недифференцированных Scrobularia plana (Bivalvia)» . Животные 12 17):2248.doi : ( 10.3390/i12172248 . ISSN   2076-2615 . ПМЦ   9454602 . ПМИД   36077968 .
  38. ^ Юрченко Ольга Владимировна; Скитева Ольга Ивановна; Воронежская Елена Евгеньевна; Дьячук, Вячеслав А. (апрель 2018 г.). «Развитие нервной системы тихоокеанской устрицы Crassostrea gigas (Mollusca: Bivalvia)» . Границы в зоологии . 15 (1): 10. дои : 10.1186/s12983-018-0259-8 . ISSN   1742-9994 . ПМЦ   5896133 . ПМИД   29681988 .
  39. ^ Руперт, Э.Э.; Фокс, Р.С. и Барнс, Р.Д. (2004). «Моллюска». Зоология беспозвоночных (7-е изд.). Брукс / Коул. стр. 290–291. ISBN  0030259827 .
  40. ^ Крукенхаузер, Луиза; Харинг, Элизабет; Таучер, Барбара; Кадаия, Луис; Зопп, Лаура; Дуда, Майкл; Харл, Йозеф; Саттманн, Хельмут (13 июня 2017 г.). «Признак самоопыления в географически разделенных популяциях и доказательства выживания в плейстоцене в Альпах: случай Cylindrus obtusus (Pulmonata: Helicidae)» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 138. Бибкод : 2017BMCEE..17..138K . дои : 10.1186/s12862-017-0977-0 . ISSN   1471-2148 . ПМК   5470289 . ПМИД   28610555 .
  41. ^ Марин, Ф.; Люке, Г. (октябрь 2004 г.). «Белки раковины моллюсков». Comptes Рендус Палевол . 3 (6–7): 469. Бибкод : 2004CRPal...3..469M . дои : 10.1016/j.crpv.2004.07.009 .
  42. ^ Перейти обратно: а б Дакер, Джеймс; Фалькенберг, Лаура Дж. (2020). «Как тихоокеанская устрица реагирует на закисление океана: разработка и применение метода неблагоприятных последствий, основанного на метаанализе» . Границы морской науки . 7 . дои : 10.3389/fmars.2020.597441 . ISSN   2296-7745 .
  43. ^ Стенек, Р.С.; Уотлинг, Л. (июль 1982 г.). «Пищевые возможности и ограничение растительноядных моллюсков: подход функциональной группы». Морская биология . 68 (3): 299–319. Бибкод : 1982MarBi..68..299S . дои : 10.1007/BF00409596 . S2CID   84207061 .
  44. ^ Тендал ОС (1985). «Ксенофиофоры (Protozoa, Sarcodina) в рационе Neopilina galatheae (Mollusca, Monoplacophora)» (PDF) . Отчет Галатеи . 16 : 95–98. Архивировано из оригинала (PDF) 30 ноября 2012 года . Проверено 14 сентября 2013 г.
  45. ^ Дженсен, КР (февраль 1993 г.). «Морфологические адаптации и пластичность радулярных зубов Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) по отношению к их пищевым растениям». Биологический журнал Линнеевского общества . 48 (2): 135–155. дои : 10.1111/j.1095-8312.1993.tb00883.x .
  46. ^ Вагеле, Х. (март 1989 г.). «Питание некоторых антарктических голожаберников (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)» Морская биология . 100 (4): 439–441. Бибкод : 1989ВтЧт.100..439W . дои : 10.1007/BF00394819 . S2CID   83444088 .
  47. ^ Издательство, Bentham Science (июль 1999 г.). Современная органическая химия . Издательство Bentham Science.
  48. ^ Ламберт, WJ (1 октября 1991 г.). «Сосуществование голожаберных, питающихся гидроидами: имеют ли значение биология питания и использование среды обитания?» . Архивировано из оригинала 3 декабря 2021 года.
  49. ^ Кларксон, ЭНК (1998). Палеонтология и эволюция беспозвоночных . Блэквелл. п. 221. ИСБН  978-0-632-05238-7 .
  50. ^ Перейти обратно: а б с д и Раннегар, Б.; Пожета, младший (октябрь 1974 г.). «Филогения моллюсков: палеонтологическая точка зрения». Наука . 186 (4161): 311–7. Бибкод : 1974Sci...186..311R . дои : 10.1126/science.186.4161.311 . JSTOR   1739764 . ПМИД   17839855 . S2CID   46429653 .
  51. ^ «Molluscabase — Cricoconarida †» . www.molluscabase.org . Проверено 19 февраля 2024 г.
  52. ^ Кокот, КМ; Кэннон, Джей Ти; Тодт, К.; Цитарелла, MR; Кон, AB; Мейер, А.; Сантос, СР; Шандер, К.; Мороз, LL; и др. (22 сентября 2011 г.). «Филогеномика выявляет глубокие родства моллюсков» . Природа . 477 (7365): 452–6. Бибкод : 2011Natur.477..452K . дои : 10.1038/nature10382 . ПМК   4024475 . ПМИД   21892190 .
  53. ^ Бадд Дж.Э., Дженсен С. (май 2000 г.). «Критическая переоценка летописи окаменелостей двусторонних типов». Biol Rev Camb Philos Soc . 75 (2): 253–95. doi : 10.1017/s000632310000548x (неактивен 16 августа 2024 г.). ПМИД   10881389 . {{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на август 2024 г. ( ссылка )
  54. ^ Кабеж, Нельсон Р. (2019). Эпигенетические механизмы кембрийского взрыва . Эльзевир Наука. п. 152. ИСБН  978-0-12-814312-4 .
  55. ^ Федонкин, М.А.; Ваггонер, Б.М. (28 августа 1997 г.). «Окаменелость кимбереллы позднего докембрия представляет собой двусторонний организм, похожий на моллюска» . Природа . 388 (6645): 868. Бибкод : 1997Natur.388..868F . дои : 10.1038/42242 . S2CID   4395089 .
  56. ^ Перейти обратно: а б Федонкин, М.А.; Симонетта, А.; Иванцов, А.Ю. (2007). «Новые данные о кимберелле, вендском моллюскоподобном организме (Беломорье, Россия): палеоэкологические и эволюционные последствия» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 157–179. Бибкод : 2007GSLSP.286..157F . дои : 10.1144/SP286.12 . S2CID   331187 . Архивировано из оригинала (PDF) 22 ноября 2012 года . Проверено 10 июля 2008 г.
  57. ^ Перейти обратно: а б с Баттерфилд, Нью-Джерси (2006). «Зацепка некоторых «червей» стволовой группы: ископаемые лофотрохозойи в сланцах Берджесс». Биоэссе . 28 (12): 1161–6. doi : 10.1002/bies.20507 . ПМИД   17120226 . S2CID   29130876 .
  58. ^ Перейти обратно: а б с Сигварт, доктор медицинских наук; Саттон, доктор медицины (октябрь 2007 г.). «Глубинная филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 274 (1624): 2413–9. дои : 10.1098/rspb.2007.0701 . ПМК   2274978 . ПМИД   17652065 . Краткое описание см. «Моллюска» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  59. ^ Бадд, Грэм Э.; Йенсен, Сорен (11 января 2017 г.). «Происхождение животных и гипотеза «саванны» ранней двусторонней эволюции: ранняя эволюция животных» . Биологические обзоры . 92 (1): 446–473. дои : 10.1111/brv.12239 . ПМИД   26588818 .
  60. ^ Перейти обратно: а б Кэрон, Дж.Б.; Шелтема, А.; Шандер, К.; Рудкин, Д. (13 июля 2006 г.). «Мягкотелый моллюск с радулой из среднекембрийских сланцев Бёрджесс». Природа . 442 (7099): 159–163. Бибкод : 2006Natur.442..159C . дои : 10.1038/nature04894 . hdl : 1912/1404 . ПМИД   16838013 . S2CID   4431853 .
  61. ^ Перейти обратно: а б Баттерфилд, Нью-Джерси (май 2008 г.). «Раннекембрийская радула». Журнал палеонтологии . 82 (3): 543–554. Бибкод : 2008JPal...82..543B . дои : 10.1666/07-066.1 . S2CID   86083492 .
  62. ^ Круз, Р.; Линс, У.; Фарина, М. (1998). «Минералы радулярного аппарата Falcidens sp. (Caudofoveata) и эволюционные последствия для типа Mollusca» . Биологический бюллетень . 194 (2): 224–230. дои : 10.2307/1543051 . JSTOR   1543051 . ПМИД   28570844 . Архивировано из оригинала 29 сентября 2023 года.
  63. ^ Пархаев, П.Ю. (2007). «Кембрийский «фундамент» эволюции брюхоногих моллюсков» . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 286 (1): 415–421. Бибкод : 2007GSLSP.286..415P . дои : 10.1144/SP286.31 . ISBN  978-1-86239-233-5 . S2CID   130979274 . Проверено 1 ноября 2009 г.
  64. ^ Штайнер, М.; Ли, Г.; Цянь, Ю.; Чжу, М.; Эрдтманн, Б.Д. (2007). «Небольшие комплексы окаменелостей ракушек от неопротерозоя до раннего кембрия и пересмотренная биостратиграфическая корреляция платформы Янцзы (Китай)». Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 254 (1–2): 67. Бибкод : 2007PPP...254...67S . дои : 10.1016/j.palaeo.2007.03.046 .
  65. ^ Муз, ММ; Паласиос, Т.; Дженсен, С. (2008). «Размер самых ранних моллюсков: выросли ли маленькие гельционеллиды и стали крупными взрослыми особями?». Геология . 36 (2): 175. Бибкод : 2008Гео....36..175М . дои : 10.1130/G24218A.1 .
  66. ^ Лендинг, Э.; Гейер, Г.; Бартовски, К.Е. (2002). «Последние окаменелости мелких ракушек раннего кембрия, трилобиты и дизаэробный интервал Хэтч-Хилл на континентальном склоне Квебека». Журнал палеонтологии . 76 (2): 287–305. Бибкод : 2002JPal...76..287L . doi : 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2 . JSTOR   1307143 . S2CID   130381069 .
  67. ^ Фрида Дж.; Нютцель, А.; Вагнер, П.Дж. (2008). «Палеозойские брюхоногие» . В размышлении, ВФ; Линдберг, доктор медицинских наук (ред.). Филогения и эволюция моллюсков . Калифорния Пресс. стр. 239–264. ISBN  978-0-520-25092-5 .
  68. ^ Кучинский, А. (2000). «Микроструктуры раковины моллюсков раннего кембрия» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 45 (2): 119–150 . Проверено 4 ноября 2009 г.
  69. ^ Хагадорн, Дж.В. и Ваггонер, Б.М. (2002). «Проблемная окаменелость раннего кембрия Волбортелла: новые идеи из бассейна и хребта». В Корсетти, Ф.А. (ред.). Протерозой-кембрий Большого бассейна и за его пределами, Тихоокеанский раздел, Книга 93 SEPM (PDF) . SEPM (Общество осадочной геологии). стр. 135–150. Архивировано из оригинала (PDF) 11 сентября 2006 года.
  70. ^ Викерс-Рич, П.; Фентон, CL; Фентон, Массачусетс; Рич, TH (1997). Книга окаменелостей: летопись доисторической жизни . Публикации Courier Dover. стр. 269–272 . ISBN  978-0-486-29371-4 .
  71. ^ Маршалл CR; Уорд ПД (1996). «Внезапное и постепенное вымирание моллюсков в последнем меловом периоде западноевропейского Тетиса». Наука . 274 (5291): 1360–3. Бибкод : 1996Sci...274.1360M . дои : 10.1126/science.274.5291.1360 . ПМИД   8910273 . S2CID   1837900 .
  72. ^ Монкс, Н. «Общая история головоногих» . Проверено 21 марта 2009 г.
  73. ^ Пожета, Дж. (2000). «Кембрийские пелециподы (моллюски)». Американский малакологический бюллетень . 15 : 157–166.
  74. ^ Шнайдер, Дж. А. (2001). «Систематика двустворчатых моллюсков в ХХ веке». Журнал палеонтологии . 75 (6): 1119–27. Бибкод : 2001JPal...75.1119S . doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 . S2CID   85583173 .
  75. ^ Губанов А.П.; Кучинский А.В.; Пил, Дж. С. (2007). «Первая эволюционно-адаптивная линия ископаемых моллюсков». Летайя . 32 (2): 155. doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  76. ^ Губанов А.П.; Пил, Дж. С. (2003). «Раннекембрийский гельционеллоидный моллюск Анабарелла Востокова» . Палеонтология . 46 (5): 1073–87. Бибкод : 2003Palgy..46.1073G . дои : 10.1111/1475-4983.00334 . S2CID   84893338 .
  77. ^ Цзун-Цзе, Ф. (2006). «Введение в ордовикских двустворчатых моллюсков южного Китая с обсуждением ранней эволюции двустворчатых моллюсков». Геологический журнал . 41 (3–4): 303–328. Бибкод : 2006GeolJ..41..303Z . дои : 10.1002/gj.1048 . S2CID   129430674 .
  78. ^ Рауп, Д.М.; Яблонски, Д. (1993). «География вымирания морских двустворчатых моллюсков в конце мела». Наука . 260 (5110): 971–3. Бибкод : 1993Sci...260..971R . дои : 10.1126/science.11537491 . ПМИД   11537491 .
  79. ^ Малинки, Дж. М. (2009). «Пермская гиолитида из Австралии: последний из гиолитов?». Журнал палеонтологии . 83 (1): 147–152. Бибкод : 2009JPal...83..147M . дои : 10.1666/08-094R.1 . S2CID   85924056 .
  80. ^ Перейти обратно: а б с д и Сигварт, доктор медицинских наук; Саттон, доктор медицины (октябрь 2007 г.). «Глубинная филогения моллюсков: синтез палеонтологических и неонтологических данных» . Труды Королевского общества Б. 274 (1624): 2413–9. дои : 10.1098/rspb.2007.0701 . ПМК   2274978 . ПМИД   17652065 . Краткое описание см. «Моллюска» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  81. ^ «Моллюска» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  82. ^ Перейти обратно: а б Голобов, Пол А.; Каталано, Джеймс А.; Миранд, Дж. Марк; Шумик, Клаудия А.; Ариас, Дж. Сальвадор; Келлерсйо, Мари; Фаррис, Джеймс С. (2009). «Филогенетический анализ 73 060 таксонов подтверждает основные группы эукариот» . Кладистика . 25 (3): 211–230. дои : 10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x . hdl : 11336/78055 . ПМИД   34879616 .
  83. ^ «Знакомство с Lophotrochozoa» . Музей палеонтологии Калифорнийского университета . Проверено 2 октября 2008 г.
  84. ^ Перейти обратно: а б Генри, Дж.; Окусу, А.; Мартиндейл, М. (2004). «Клеточная линия полиплакофорана Chaetopleura apiculata: вариации спиральной программы и значение для эволюции моллюсков» . Биология развития . 272 (1): 145–160. дои : 10.1016/j.ydbio.2004.04.027 . ПМИД   15242797 .
  85. ^ Перейти обратно: а б Джейкобс, ДК; Рэй, К.Г.; Ведин, CJ; Кострикен, Р.; Десаль, Р.; Стейтон, Дж.Л.; Гейтс, РД; Линдберг, Д.Р. (2000). «Закрепленное выражение моллюсков, серийная организация и эволюция раковины». Эволюция и развитие . 2 (6): 340–7. дои : 10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x . ПМИД   11256378 . S2CID   25274057 .
  86. ^ Виннепеннинкс, Б; Бакельяу, Т; Де Вахтер, Р. (1996). «Исследование филогении моллюсков на основе последовательностей 18S рРНК» . Молекулярная биология и эволюция . 13 (10): 1306–17. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577 . ПМИД   8952075 .
  87. ^ Пассаманек, Ю.; Шандер, К.; Галаныч, К. (2004). «Исследование филогении моллюсков с использованием последовательностей ядерной рРНК из больших и малых субъединиц». Молекулярная филогенетика и эволюция . 32 (1): 25–38. Бибкод : 2004МОЛПЭ..32...25П . дои : 10.1016/j.ympev.2003.12.016 . ПМИД   15186794 .
  88. ^ Уилсон, Н.; Роуз, Г.; Гирибет, Г. (2010). «Оценка гипотезы моллюсков Serialia (Monoplacophora + Polyplacophora) с использованием новых молекулярных данных». Молекулярная филогенетика и эволюция . 54 (1): 187–193. дои : 10.1016/j.ympev.2009.07.028 . ПМИД   19647088 .
  89. ^ Вегеле, Дж.; Летч, Х.; Клуссманн-Кольб, А.; Майер, К.; Мисоф, Б.; Вегеле, Х. (2009). «Значения филогенетической поддержки не обязательно информативны: случай гипотезы Serialia (филогенез моллюсков)» . Границы в зоологии . 6 (1): 12. дои : 10.1186/1742-9994-6-12 . ПМЦ   2710323 . ПМИД   19555513 .
  90. ^ Винтер, Дж.; Сперлинг, Э.А.; Бриггс, Германия ; Петерсон, К.Дж. (2011). «Молекулярная палеобиологическая гипотеза происхождения аплакофорных моллюсков и их происхождение от хитоноподобных предков» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1732): 1259–68. дои : 10.1098/rspb.2011.1773 . ПМЦ   3282371 . ПМИД   21976685 .
  91. ^ Маннино, Массачусетс; Томас, К.Д. (2002). «Истощение ресурсов? Влияние доисторического поиска пищи человеком на сообщества приливных моллюсков и его значение для расселения, мобильности и расселения людей». Мировая археология . 33 (3): 452–474. дои : 10.1080/00438240120107477 . JSTOR   827879 . S2CID   161085658 .
  92. ^ Гарроу, Дж. С.; Ральф, А.; Джеймс, WPT (2000). Питание человека и диетология . Elsevier Науки о здоровье. п. 370. ИСБН  978-0-443-05627-7 .
  93. ^ «В 2005 году Китай выловил почти 11 миллионов тонн моллюсков» . ФАО . Архивировано из оригинала 23 января 2016 года . Проверено 3 октября 2008 г.
  94. ^ «Импорт рыбной продукции или двустворчатых моллюсков» . Соединенное Королевство: Агентство по пищевым стандартам. Архивировано из оригинала 30 октября 2012 года . Проверено 2 октября 2008 г.
  95. ^ Джонс, Дж. Б.; Крипер, Дж. (апрель 2006 г.). «Болезни жемчужных устриц и других моллюсков: перспектива Западной Австралии». Журнал исследований моллюсков . 25 (1): 233–8. doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 . S2CID   85652762 .
  96. ^ четвертого века до нашей эры Историк Теопомп , цитируемый Афинеем (12:526) около 200 года до нашей эры; в соответствии с Гулик, CB (1941). Афиней, Деипнософисты . Кембридж, Массачусетс: Издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-99380-8 .
  97. ^ Риз, DS (1987). «Ракушки Палайкастро и производство пурпурных красителей бронзового века в Средиземноморском бассейне». Ежегодник Британской школы археологии в Афинах . 82 : 201–6. дои : 10.1017/s0068245400020438 . S2CID   129588313 .
  98. ^ Штиглиц, Р.Р. (март 1994 г.). «Минойское происхождение Тириана Пурпурного». Библейский археолог . 57 (1): 46–54. дои : 10.2307/3210395 . JSTOR   3210395 . S2CID   163601220 .
  99. ^ Третий новый международный словарь Вебстера (полный) 1976. G. & C. Merriam Co., стр. 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  100. ^ Тернер, доктор медицинских наук; Роузуотер, Дж. (июнь 1958 г.). «Семейство Pinnidae в Западной Атлантике». Джонсония . 3 (38): 294. ISSN   0075-3920 . OCLC   1419933002 .
  101. ^ Маурер, Б. (октябрь 2006 г.). «Антропология денег» (PDF) . Ежегодный обзор антропологии . 35 : 15–36. дои : 10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127 . S2CID   51797573 . Архивировано из оригинала (PDF) 16 августа 2007 года.
  102. ^ Хогендорн Дж. и Джонсон М. (2003). Деньги-ракушки работорговли . Издательство Кембриджского университета. ISBN  978-0521541107 . В частности, главы «Бум и спад торговли каури» (стр. 64–79) и «Каури как деньги: транспортные издержки, стоимость и инфляция» (стр. 125–147).
  103. ^ Университет Бордо; и др. « глаза Проект MolluSCAN» . Архивировано из оригинала 13 ноября 2016 года . Проверено 28 января 2017 г.
  104. ^ Рахман М.Ф., Биллах М.М., Клайн Р.Дж., Рахман М.С. (декабрь 2023 г.). «Влияние повышенной температуры на экспрессию 8-OHdG у американской устрицы ( Crassostrea Virginica ): индукция биомаркеров окислительного стресса, клеточный апоптоз, повреждение ДНК и сигнальные пути γH2AX» . Рыба Моллюски Immunol Rep . 4 : 100079. Бибкод : 2023FSIR....400079R . дои : 10.1016/j.fsirep.2022.100079 . ПМЦ   9798191 . ПМИД   36589260 .
  105. ^ Мишель С., Винсент-Юбер Ф. (январь 2012 г.). «Обнаружение 8-oxodG в жаберных клетках Dreissena polymorpha, подвергшихся воздействию модельных загрязнителей». Мутат Рес . 741 (1–2): 1–6. Бибкод : 2012MRGTE.741....1M . doi : 10.1016/j.mrgentox.2011.10.001 . ПМИД   22009068 .
  106. ^ Мишель С., Винсент-Юбер Ф. (ноябрь 2015 г.). «Окисление ДНК и восстановление ДНК в жабрах дрейссены, подвергшихся воздействию кадмия и бензо(а)пирена». Экотоксикология . 24 (9): 2009–16. Бибкод : 2015Ecotx..24.2009M . дои : 10.1007/s10646-015-1536-3 . ПМИД   26438356 .
  107. ^ Эммануил С., Шиэн Т.М., Чипман Дж.К. (апрель 2007 г.). «Окисление макромолекул и восстановление ДНК в жабрах мидий ( Mytilus edulis L.) после воздействия Cd и Cr (VI)». Акват Токсикол . 82 (1): 27–35. Бибкод : 2007AqTox..82...27E . дои : 10.1016/j.aquatox.2007.01.009 . ПМИД   17331596 .
  108. ^ Перейти обратно: а б Алафачи, А. (5 июня 2018 г.). «Синекольчатый осьминог» . Австралийское подразделение по исследованию ядов . Проверено 3 октября 2008 г.
  109. ^ Перейти обратно: а б Уильямсон, Дж.А.; Феннер, П.Дж.; Бернетт, Дж.В.; Рифкин, Дж. (1996). Ядовитые и ядовитые морские животные: Медико-биологический справочник . УНСВ Пресс. стр. 65–68. ISBN  978-0-86840-279-6 .
  110. ^ Андерсон, RC (1995). «Аквариумное разведение гигантского тихоокеанского осьминога». Барабан и Крокер . 26 . Бостон: Аквариум Новой Англии: 14–23. OCLC   4748345 .
  111. ^ Браззелли, В.; Бальдини, Ф.; Нолли, Г.; Борджини, Ф.; Боррони, Г. (март 1999 г.). « Укус осьминога-аполлиона ». Контактный дерматит . 40 (3): 169–70. дои : 10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x . ПМИД   10073455 . S2CID   35988014 .
  112. ^ Андерсон, RC (1999). «Укус осьминога и его лечение» (PDF) . Фестиваль . 31 : 45–46.
  113. ^ Перейти обратно: а б с Конкар, Д. (19 октября 1996 г.). «Улитка-доктор. Яд конусной улитки смертелен для рыб, а иногда и для людей. Он содержит фармакопею точных лекарств» . Новый учёный . Проверено 3 октября 2008 г.
  114. ^ Ливетт, Б. «Отравление конусовидными моллюсками с сообщением о смертельном случае» . Кафедра биохимии и молекулярной биологии Мельбурнского университета . Архивировано из оригинала 7 ноября 2012 года . Проверено 3 октября 2008 г.
  115. ^ Хаддад-младший, В.; Паула Нето, JOBD; Кобо, В.Л.Дж. (сентябрь – октябрь 2006 г.). «Ядовитые моллюски: риски несчастных случаев с людьми из-за улиток-конусов (брюхоногих моллюсков: Conidae) в Бразилии» . Отзыв от Sociedade Brasileira de Medicina Tropical . 39 (5): 498–500. дои : 10.1590/S0037-86822006000500015 . hdl : 11449/30709 . ПМИД   17160331 .
  116. ^ «Программа контроля шистосомоза Центра Картера» . Центр Картера . Проверено 3 октября 2008 г.
  117. ^ Браун, Д.С. (1994). «Улитки и шистосомы» . В Баркере, GM (ред.). Пресноводные улитки Африки и их медицинское значение . ЦРК Пресс. п. 305. дои : 10.1079/9780851993201.0000 . ISBN  978-0-7484-0026-3 . OCLC   52761130 .
  118. ^ Баркер, генеральный директор (2002). Баркер, генеральный директор (ред.). Моллюски как вредители сельскохозяйственных культур . Публикации CABI. дои : 10.1079/9780851993201.0000 . ISBN  978-0-85199-320-1 . OCLC   52761130 .
  119. ^ Сивейрел, Л.; Симберлофф, Д. (октябрь 1996 г.). «Сказка о двух улитках: лекарство хуже болезни?». Биоразнообразие и сохранение . 5 (10): 1231–52. Бибкод : 1996BiCon...5.1231C . дои : 10.1007/BF00051574 . S2CID   43071631 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы по теме моллюска .
В Wikibook Dichotomous Key есть страница на тему: Моллюски.
В Wikisource есть текст 1911 года » из Британской энциклопедии статьи « Моллюска .
Wikispecies содержит информацию, связанную с моллюсками .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Mollusca&oldid=1244968673#Anatomy"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 5321faef02f55e52ae486e6c4ad53a14__1725941700
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/53/14/5321faef02f55e52ae486e6c4ad53a14.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Mollusca - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)