✖


Jump to content

Прокариоты

(Перенаправлено из прокариотических клеток )
Схема типичной прокариотической клетки

Прокариот ə ( / pr oʊ ˈ ) k ær i oʊ t , - , t / реже прокариот пишется [ 1 ] Это одноклеточный организм которого клетка лишена ядра и других мембраносвязанных , органелл . [ 2 ] Слово прокариот происходит от древнегреческого πρό ( pró ) «до» и κάρυον ( káruon ) «орех, ядро». [ 3 ] [ 4 ] В системе двух империй, возникшей на основе работ Эдуарда Шаттона , прокариоты были отнесены к империи Прокариот . [ 5 ] Однако в трехдоменной системе , основанной на молекулярном анализе , прокариоты делятся на два домена : бактерии (ранее эубактерии) и археи (ранее архебактерии). Организмы с ядрами относятся к третьему домену — эукариотам . [ 6 ]

Прокариоты развились раньше эукариотов, и у них отсутствуют ядра, митохондрии и большинство других отдельных органелл , характеризующих эукариотические клетки. Когда-то считалось, что прокариотические клеточные компоненты не заключены в цитоплазме , за исключением внешней клеточной мембраны , но бактериальные микрокомпартменты , которые, как полагают, представляют собой квазиорганеллы, заключенные в белковые оболочки (такие как белковые клетки-инкапсулиновые клетки ). были обнаружены [ 7 ] [ 8 ] наряду с другими прокариотическими органеллами . [ 9 ] Будучи одноклеточными, некоторые прокариоты, такие как цианобактерии , могут образовывать колонии, скрепленные биопленками , а большие колонии могут создавать многослойные микробные маты . Другие, такие как миксобактерии многоклеточные стадии , имеют в своем жизненном цикле . [ 10 ] Прокариоты бесполы и размножаются путем бинарного деления без слияния гамет , хотя горизонтальный перенос генов может иметь место .

Молекулярные исследования позволили понять эволюцию и взаимосвязь трех областей жизни. [ 11 ] Разделение на прокариотов и эукариотов отражает существование двух совершенно разных уровней клеточной организации; только эукариотические клетки имеют покрытое оболочкой ядро, содержащее хромосомную ДНК и другие характерные мембраносвязанные органеллы, включая митохондрии. Отличительные типы прокариот включают экстремофилы и метаногены ; они распространены в некоторых экстремальных условиях. [ 2 ]

История

[ редактировать ]

Различие между прокариотами и эукариотами было твердо установлено микробиологами Роджером Станье и К.Б. ван Нилем в их статье 1962 года «Концепция бактерии». [ 12 ] (хотя там пишется прокариот и эукариот). В этой статье цитируется книга Эдуарда Шаттона 1937 года «Названия и научные работы». [ 13 ] за использование этих терминов и признание различия. Одной из причин этой классификации было то, что то, что тогда часто называли сине-зелеными водорослями (теперь называемыми цианобактериями ), не относилось к растениям, а группировалось с бактериями.

Структура

[ редактировать ]
Дополнительная информация: Структура бактериальных клеток и архей § Структура, разработка состава и функционирование.

Прокариоты имеют прокариотический цитоскелет , более примитивный, чем у эукариот. Помимо гомологов актина и тубулина ( MreB и FtsZ ), спирально расположенный строительный блок жгутика , флагеллин , является одним из наиболее важных белков цитоскелета бактерий, поскольку он обеспечивает структурную основу хемотаксиса , основной физиологической реакции клеток бактерий. . По крайней мере, некоторые прокариоты также содержат внутриклеточные структуры, которые можно рассматривать как примитивные органеллы.

Мембранные органеллы (или внутриклеточные мембраны) известны в некоторых группах прокариот, например вакуоли или мембранные системы, обладающие особыми метаболическими свойствами, такими как фотосинтез или хемолитотрофия . Кроме того, некоторые виды также содержат микрокомпартменты, заключенные в углеводы, которые имеют различную физиологическую роль (например, карбоксисомы или газовые вакуоли).

Размер большинства прокариот составляет от 1 до 10 мкм, но их размер может варьироваться от 0,2 мкм ( Mycoplasmagentium ) до 750 мкм ( Thiomargarita namibiensis ).

Структура прокариотической клетки Описание
Жгутик (не всегда присутствует) Длинный, похожий на хлыст выступ, который способствует передвижению клеток, используемому как грамположительными, так и грамотрицательными бактериями .
Клеточная мембрана Окружает цитоплазму клетки и регулирует поток веществ в клетку и из нее.
Клеточная стенка (кроме родов Mycoplasma и Thermoplasma ) Наружное покрытие большинства клеток, защищающее бактериальную клетку и придающее ей форму.
Цитоплазма Гелеобразное вещество, состоящее в основном из воды, которое также содержит ферменты, соли, клеточные компоненты и различные органические молекулы.
Рибосома Клеточные структуры, ответственные за выработку белка.
нуклеоид Область цитоплазмы, содержащая одну молекулу ДНК прокариота.
Гликокаликс (только у некоторых типов прокариот) Гликопротеин оболочка , – полисахаридная окружающая клеточные мембраны.
Цитоплазматические включения Включения , такие как рибосомы и более крупные массы, разбросаны по цитоплазматическому матриксу.

Морфология

[ редактировать ]

Прокариотические клетки имеют различную форму; Четыре основные формы бактерий: [ 14 ]

  • Кокки . Бактерия сферической или яйцевидной формы называется кокком (множественное число, кокки). например, стрептококк, стафилококк.
  • Бациллы – бактерия цилиндрической формы, называемая палочкой или бациллой (множественное число, бациллы).
  • Спиральные бактерии . Некоторые палочки скручиваются в спиральную форму и называются спириллами (единственное число, spirillum).
  • Вибрион – в форме запятой

Архей Haloquadratum имеет плоские клетки квадратной формы. [ 15 ]

Воспроизведение

[ редактировать ]

Бактерии и археи размножаются путем бесполого размножения, обычно путем бинарного деления . Генетический обмен и рекомбинация все еще происходят, но это форма горизонтального переноса генов , а не репликативный процесс, включающий просто перенос ДНК между двумя клетками, как при бактериальной конъюгации .

перенос ДНК

[ редактировать ]

Перенос ДНК между прокариотическими клетками происходит у бактерий и архей, хотя в основном он изучается у бактерий. У бактерий перенос генов происходит посредством трех процессов. Это (1) и опосредованная бактериальным вирусом (бактериофагом) трансдукция, ( 3 ) , (2) плазмидная конъюгация естественная трансформация . Трансдукция бактериальных генов бактериофагом, по-видимому, отражает случайную ошибку во время внутриклеточной сборки вирусных частиц, а не адаптацию бактерий-хозяев. Перенос бактериальной ДНК находится под контролем генов бактериофага, а не бактериальных генов. Конъюгация в хорошо изученной системе E. coli контролируется плазмидными генами и представляет собой адаптацию для распространения копий плазмиды от одного бактериального хозяина к другому. Нечасто во время этого процесса плазмида может интегрироваться в бактериальную хромосому хозяина и впоследствии передавать часть бактериальной ДНК хозяина другой бактерии. Плазмидный перенос бактериальной ДНК хозяина (конъюгация) также является случайным процессом, а не бактериальной адаптацией.

3D-анимация прокариотической клетки, показывающая все элементы, из которых она состоит.

Естественная бактериальная трансформация включает перенос ДНК от одной бактерии к другой через промежуточную среду. В отличие от трансдукции и конъюгации, трансформация, очевидно, является бактериальной адаптацией для переноса ДНК, поскольку она зависит от многочисленных продуктов бактериальных генов, которые специфически взаимодействуют для выполнения этого сложного процесса. [ 16 ] Чтобы бактерия могла связать, забрать и рекомбинировать донорскую ДНК в свою собственную хромосому, она должна сначала войти в особое физиологическое состояние, называемое компетентностью . требуется около 40 генов . у Bacillus subtilis Для развития компетентности [ 17 ] Длина ДНК, перенесенной при трансформации B. subtilis, может достигать трети всей хромосомы. [ 18 ] [ 19 ] Трансформация является распространенным способом переноса ДНК, и на данный момент известно, что 67 видов прокариот естественным образом способны к трансформации. [ 20 ]

Среди архей Halobacterium volcanii образует цитоплазматические мостики между клетками, которые, по-видимому, используются для переноса ДНК из одной клетки в другую. [ 21 ] Другой архей, Sulfolobus solfataricus , переносит ДНК между клетками путем прямого контакта. Фролс и др. (2008) найдено [ 22 ] что воздействие на S. solfataricus агентов, повреждающих ДНК, вызывает агрегацию клеток, и предположили, что клеточная агрегация может усиливать перенос ДНК между клетками, обеспечивая усиленное восстановление поврежденной ДНК посредством гомологичной рекомбинации.

Социальность

[ редактировать ]

Хотя прокариоты считаются строго одноклеточными, большинство из них могут образовывать стабильные агрегатные сообщества. [ 23 ] Когда такие сообщества заключены в стабилизирующую полимерную матрицу («слизь»), их можно назвать « биопленками ». [ 24 ] Клетки в биопленках часто демонстрируют различные закономерности экспрессии генов (фенотипическую дифференциацию) во времени и пространстве. Кроме того, как и в случае с многоклеточными эукариотами, эти изменения в экспрессии часто являются результатом передачи сигналов от клетки к клетке — явления, известного как ощущение кворума .

Биопленки могут быть очень гетерогенными и структурно сложными и могут прикрепляться к твердым поверхностям или существовать на границах раздела жидкость-воздух или, возможно, даже на границах раздела жидкость-жидкость. Бактериальные биопленки часто состоят из микроколоний (примерно куполообразных масс бактерий и матрикса), разделенных «пустотами», через которые среда (например, вода) может легко течь. Микроколонии могут объединяться над субстратом, образуя сплошной слой, замыкая сеть каналов, разделяющих микроколонии. Эта структурная сложность в сочетании с наблюдениями о том, что ограничение кислорода (повсеместная проблема для всего, что растет в размерах за пределами масштаба диффузии) по крайней мере частично облегчается движением среды по всей биопленке, заставила некоторых предположить, что это может представлять собой систему кровообращения. [ 25 ] и многие исследователи стали называть прокариотические сообщества многоклеточными (например [ 26 ] ). Дифференциальная клеточная экспрессия, коллективное поведение, передача сигналов, запрограммированная гибель клеток и (в некоторых случаях) дискретное биологическое распространение. [ 27 ] все события, кажется, указывают в этом направлении. Однако эти колонии редко, если вообще когда-либо, основываются одним основателем (так же, как животные и растения создаются отдельными клетками), что представляет собой ряд теоретических проблем. Большинство объяснений сотрудничества и эволюции многоклеточности сосредоточены на высоком родстве между членами группы (или колонии, или целого организма). Если копия гена присутствует у всех членов группы, поведение, способствующее сотрудничеству между членами, может позволить этим членам иметь (в среднем) большую приспособленность, чем аналогичная группа эгоистичных людей. [ 28 ] (см. инклюзивную приспособленность и правило Гамильтона ).

Если эти случаи социальности прокариот окажутся скорее правилом, чем исключением, это будет иметь серьезные последствия для того, как мы рассматриваем прокариотов в целом и как мы обращаемся с ними в медицине. [ 29 ] Бактериальные биопленки могут быть в 100 раз более устойчивы к антибиотикам, чем свободноживущие одноклеточные клетки, и их практически невозможно удалить с поверхностей после их колонизации. [ 30 ] Другие аспекты бактериального сотрудничества, такие как бактериальная конъюгация , опосредованная ощущением кворума и патогенность , представляют дополнительные проблемы для исследователей и медицинских работников, стремящихся лечить сопутствующие заболевания.

Среда

[ редактировать ]
Филогенетическое кольцо, показывающее разнообразие прокариот и симбиогенетическое происхождение эукариот.

За время своего долгого существования прокариоты сильно диверсифицировались. Метаболизм прокариот гораздо более разнообразен, чем у эукариот, что приводит к появлению множества весьма различных типов прокариот. Например, помимо использования фотосинтеза или органических соединений для получения энергии, как это делают эукариоты, прокариоты могут получать энергию из неорганических соединений, таких как сероводород . Это позволяет прокариотам процветать в суровых условиях, таких холодных, как снежная поверхность Антарктиды , изучаемых в криобиологии , или таких жарких, как подводные гидротермальные источники и наземные горячие источники .

Прокариоты обитают практически во всех средах на Земле. Некоторые археи и бактерии являются экстремофилами , процветающими в суровых условиях, таких как высокие температуры ( термофилы ) или высокая соленость ( галофилы ). [ 31 ] Многие археи растут в виде планктона в океанах. Симбиотические прокариоты живут в телах других организмов, включая человека, или на них. Прокариоты имеют высокие популяции в почве , включая ризосферу и ризооболочку . Почвенные прокариоты все еще недостаточно изучены, несмотря на их близость к человеку и огромное экономическое значение для сельского хозяйства . [ 32 ]

Филогенетическое и симбиогенетическое древо живых организмов, показывающее происхождение эукариот и прокариотов.

Классификация

[ редактировать ]

В 1977 году Карл Везе предложил разделить прокариоты на бактерии и археи (первоначально Eubacteria и Archaebacteria) из-за серьезных различий в структуре и генетике между двумя группами организмов. Первоначально считалось, что археи являются экстремофилами, живущими только в негостеприимных условиях, таких как экстремальные температуры , pH и радиация , но с тех пор они были обнаружены во всех типах среды обитания . Полученное в результате расположение эукариот (также называемых «эукариями»), бактерий и архей называется трехдоменной системой , заменяющей традиционную систему двух империй . [ 33 ] [ 34 ]

Филогенетическое дерево

[ редактировать ]

Согласно филогенетическому анализу Хуга (2016), связи могут быть следующими: [ 35 ]

Филогенетическое древо, показывающее разнообразие прокариот. [ 35 ]

Эволюция

[ редактировать ]

Основная статья: Молекулярная эволюция
Схема происхождения жизни, в которой эукариоты появились рано, а не произошли от прокариотов, как было предложено Ричардом Эгелем в 2012 году. Эта точка зрения, одна из многих об относительном положении прокариотов и эукариотов, подразумевает, что универсальный общий предок был относительно крупным и сложный. [ 36 ]

Широко распространенная современная модель эволюции первых живых организмов состоит в том, что это были некие формы прокариотов, которые, возможно, развились из протоклеток , тогда как эукариоты развились позже в истории жизни. [ 37 ] Некоторые авторы поставили под сомнение этот вывод, утверждая, что нынешний набор видов прокариот, возможно, произошел от более сложных предков эукариот в процессе упрощения. [ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]

Другие утверждали, что три области жизни возникли одновременно из набора разнообразных клеток, сформировавших единый генофонд. [ 41 ] Этот спор был подытожен в 2005 году: [ 42 ]

Среди биологов нет единого мнения относительно места эукариотов в общей схеме клеточной эволюции. Современные мнения о происхождении и положении эукариот охватывают широкий спектр, включая взгляды о том, что эукариоты возникли первыми в эволюции и что прокариоты произошли от них, что эукариоты возникли одновременно с эубактериями и архебактериями и, следовательно, представляют собой первичную линию происхождения одинакового возраста и ранга. как и прокариоты, эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой эндосимбиотическое происхождение ядра, что эукариоты возникли без эндосимбиоза, и что эукариоты возникли в результате симбиотического события, влекущего за собой одновременное эндосимбиотическое происхождение жгутика и ядра, в дополнение ко многим другим моделям, которые были рассмотрены и обобщены в других источниках.

Самые старые известные окаменелые прокариоты возникли примерно 3,5 миллиарда лет назад, всего примерно через 1 миллиард лет после образования земной коры. Эукариоты появляются в летописи окаменелостей только позже и, возможно, образовались в результате эндосимбиоза нескольких предков прокариот. Возраст самых старых известных ископаемых эукариот составляет около 1,7 миллиарда лет. Однако некоторые генетические данные свидетельствуют о том, что эукариоты появились еще 3 миллиарда лет назад. [ 43 ]

Хотя Земля — единственное место во Вселенной, где, как известно, существует жизнь, некоторые предполагают, что на Марсе есть свидетельства существования ископаемых или живых прокариот. [ 44 ] [ 45 ] Однако эта возможность остается предметом серьезных дискуссий и скептицизма. [ 46 ] [ 47 ]

Отношения с эукариотами

[ редактировать ]
Сравнение эукариотов и прокариотов

Разделение на прокариотов и эукариотов обычно считается наиболее важным различием или различием между организмами. Разница в том, что эукариотические клетки имеют «настоящее» ядро , содержащее их ДНК , тогда как прокариотические клетки не имеют ядра.

И эукариоты, и прокариоты содержат крупные РНК / белка структуры , называемые рибосомами , которые производят белок , но рибосомы прокариот меньше, чем у эукариот. Митохондрии и хлоропласты , две органеллы, обнаруженные во многих эукариотических клетках, содержат рибосомы, аналогичные по размеру и составу рибосомам, обнаруженным у прокариот. [ 48 ] Это одно из многих доказательств того, что митохондрии и хлоропласты произошли от свободноживущих бактерий. Эндосимбиотическая теория утверждает, что ранние эукариотические клетки поглощали примитивные прокариотические клетки путем фагоцитоза и адаптировались, чтобы включить их структуры, что привело к образованию митохондрий и хлоропластов.

Геном называемом прокариот содержится в комплексе ДНК/белок в цитозоле, нуклеоидом , у которого отсутствует ядерная оболочка . [ 49 ] Комплекс содержит одну циклическую двухцепочечную молекулу стабильной хромосомной ДНК, в отличие от множества линейных, компактных, высокоорганизованных хромосом , обнаруженных в эукариотических клетках. Кроме того, многие важные гены прокариот хранятся в отдельных кольцевых структурах ДНК, называемых плазмидами . [ 3 ] Как и эукариоты, прокариоты могут частично дублировать генетический материал и могут иметь гаплоидный хромосомный состав, который частично реплицируется — состояние, известное как меродиплоидия . [ 50 ]

У прокариот отсутствуют митохондрии и хлоропласты . Вместо этого такие процессы, как окислительное фосфорилирование и фотосинтез, происходят через мембрану прокариотической клетки . [ 51 ] Однако прокариоты обладают некоторыми внутренними структурами, такими как прокариотический цитоскелет . [ 52 ] [ 53 ] Было высказано предположение, что бактериальный тип Planctomycetota имеет мембрану вокруг нуклеоида и содержит другие мембраносвязанные клеточные структуры. [ 54 ] Однако дальнейшее исследование показало, что клетки Planctomycetota не разделены и не содержат ядер и, как и другие бактериальные мембранные системы, взаимосвязаны. [ 55 ]

Прокариотические клетки обычно намного меньше эукариотических клеток. [ 3 ] Следовательно, прокариоты имеют большее соотношение площади поверхности к объему , что обеспечивает им более высокую скорость метаболизма , более высокую скорость роста и, как следствие, более короткое время генерации, чем у эукариот. [ 3 ]

Филогенетическое древо, показывающее разнообразие прокариот. [ 56 ] В этом предложении 2018 года показаны эукариоты, возникшие из архейской группы Асгарда , что представляет собой современную версию гипотезы эоцитов . В отличие от более ранних предположений, разделение между бактериями и остальными является наиболее важным различием между организмами.

Появляется все больше свидетельств того, что корни эукариот можно найти в архейской группе асгардов (или, по крайней мере, рядом с ними) , возможно, Heimdallarchaeota (идея, которая представляет собой современную версию эоцитарной гипотезы 1984 года , где эоциты являются старым синонимом Thermoproteota). , таксон , который можно было найти недалеко от тогда еще неизвестной группы Асгарда). [ 56 ] Например, гистоны , которые обычно упаковывают ДНК в ядрах эукариот, также были обнаружены у нескольких групп архей, что свидетельствует о гомологии . прояснить загадочного предшественника эукариотических клеток ( эуцитов который поглотил альфа-протеобактерию, первый эуцит ( LECA , последний общий эукариот образующую предок Эта идея могла бы ) , ) согласно эндосимбиотической теории . Возможно, существовала некоторая дополнительная поддержка со стороны вирусов, называемая вирусным эукариогенезом . Небактериальную группу, состоящую из архей и эукариот, Neomura в 2002 году назвал Томас Кавальер-Смит . [ 57 ] Однако с кладистической точки зрения эукариоты являются архей в том же смысле, в каком птицы являются динозаврами , поскольку они произошли от группы динозавров манираптора . Напротив, археи без эукариот кажутся парафилетической группой, точно так же, как динозавры без птиц.

Прокариоты можно разделить на две группы.

[ редактировать ]

В отличие от вышеизложенного предположения о фундаментальном расколе между прокариотами и эукариотами, важнейшим отличием биоты может быть разделение между бактериями и остальными (археями и эукариотами). [ 56 ] Например, репликация ДНК у бактерий и архей фундаментально различается (в том числе в ядрах эукариот) и может не быть гомологичной между этими двумя группами. [ 58 ] Более того, АТФ-синтаза , хотя и является общей (гомологичной) во всех организмах, сильно различается между бактериями (включая эукариотические органеллы, такие как митохондрии и хлоропласты ) и группой ядер архей/эукариот. Последний общий предок всей жизни (называемый общий предок ) должен был последний универсальный обладать , LUCA ранней версией этого белкового комплекса. Поскольку АТФ-синтаза обязательно связана с мембраной, это подтверждает предположение о том, что LUCA представляет собой клеточный организм. Гипотеза мира РНК могла бы прояснить этот сценарий, поскольку LUCA мог быть рибоцитом (также называемым рибоклеткой) без ДНК, но с геномом РНК, построенным рибосомами как первичными самовоспроизводящимися объектами . [ 59 ] Гипотеза мира пептидов-РНК (также называемая миром RNP ) была предложена на основе идеи о том, что олигопептиды могли быть построены вместе с первичными нуклеиновыми кислотами одновременно, что также подтверждает концепцию рибоцита как LUCA. Особенность ДНК как материальной основы генома затем могла быть принята отдельно у бактерий и архей (а позже и у ядер эукариот), предположительно, с помощью некоторых вирусов (возможно, ретровирусов, поскольку они могли осуществлять обратную транскрипцию РНК в ДНК). [ 60 ] В результате прокариоты, включающие бактерии и археи, также могут быть полифилетическими .

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ «Определение ПРОКАРИОТА» . www.merriam-webster.com . Проверено 30 декабря 2023 г.
  2. ^ Jump up to: а б Государственный университет Северной Каролины . «Прокариоты: одноклеточные организмы» .
  3. ^ Jump up to: а б с д Кэмпбелл, Н. «Биология: концепции и связи». Пирсон Образование. Сан-Франциско: 2003.
  4. ^ «прокариот» . Интернет-словарь этимологии .
  5. ^ Сапп, Дж . (2005). «Дихотомия прокариот-эукариот: значения и мифология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (2): 292–305. дои : 10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005 . ПМЦ   1197417 . ПМИД   15944457 .
  6. ^ Коте Дж., Де Туллио М. (2010). «Помимо прокариотов и эукариотов: планктомицеты и клеточная организация» . Природа .
  7. ^ Керфельд К.А., Савая М.Р., Танака С., Нгуен К.В., Филлипс М., Биби М., Йейтс Т.О. (август 2005 г.). «Белковые структуры, образующие оболочку примитивных бактериальных органелл». Наука . 309 (5736): 936–8. Бибкод : 2005Sci...309..936K . CiteSeerX   10.1.1.1026.896 . дои : 10.1126/science.1113397 . ПМИД   16081736 . S2CID   24561197 .
  8. ^ Мурат Д., Бирн М., Комейли А. (октябрь 2010 г.). «Клеточная биология прокариотических органелл» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): а000422. doi : 10.1101/cshperspect.a000422 . ПМЦ   2944366 . ПМИД   20739411 .
  9. ^ Мюрат, Доротея; Бирн, Меган; Комейли, Араш (01 октября 2010 г.). «Клеточная биология прокариотических органелл» . Перспективы Колд-Спринг-Харбор в биологии . 2 (10): а000422. doi : 10.1101/cshperspect.a000422 . ПМЦ   2944366 . ПМИД   20739411 .
  10. ^ Кайзер Д. (октябрь 2003 г.). «Связь движения клеток с многоклеточным развитием миксобактерий». Обзоры природы. Микробиология . 1 (1): 45–54. дои : 10.1038/nrmicro733 . ПМИД   15040179 . S2CID   9486133 .
  11. ^ Сун К.Х., Сон Х.К. (22 июля 2014 г.). «Понимание молекулярной эволюции АТФазы HslU посредством биохимического и мутационного анализа» . ПЛОС ОДИН . 9 (7): e103027. Бибкод : 2014PLoSO...9j3027S . дои : 10.1371/journal.pone.0103027 . ПМК   4106860 . ПМИД   25050622 .
  12. ^ Станье Р.Ю. , Ван Нил CB (1962). «Понятие о бактерии». Архив микробиологии . 42 (1): 17–35. дои : 10.1007/BF00425185 . ПМИД   13916221 . S2CID   29859498 .
  13. ^ Чаттон Э (1937). Научные звания и работы (1906-1937) Эдуарда Шаттона . Сет: Печать. Э. Соттано.
  14. ^ Бауман Р.В., Тизард И.Р., Мачунис-Масука Э. (2006). Микробиология . Сан-Франциско: Пирсон Бенджамин Каммингс. ISBN  978-0-8053-7693-7 .
  15. ^ Стоекениус В. (октябрь 1981 г.). «Квадратная бактерия Уолсби: тонкая структура ортогонального прокариота» . Журнал бактериологии . 148 (1): 352–60. дои : 10.1128/JB.148.1.352-360.1981 . ПМК   216199 . ПМИД   7287626 .
  16. ^ Чен И, Дубнау Д (март 2004 г.). «Поглощение ДНК во время бактериальной трансформации». Обзоры природы. Микробиология . 2 (3): 241–9. дои : 10.1038/nrmicro844 . ПМИД   15083159 . S2CID   205499369 .
  17. ^ Соломон Дж. М., Гроссман А. Д. (апрель 1996 г.). «Кто компетентен и когда: регулирование естественной генетической компетентности бактерий». Тенденции в генетике . 12 (4): 150–5. дои : 10.1016/0168-9525(96)10014-7 . ПМИД   8901420 .
  18. ^ Акамацу Т., Тагучи Х. (апрель 2001 г.). «Включение всей хромосомной ДНК в лизаты протопластов в компетентные клетки Bacillus subtilis» . Бионауки, биотехнологии и биохимия . 65 (4): 823–9. дои : 10.1271/bbb.65.823 . ПМИД   11388459 . S2CID   30118947 .
  19. ^ Сайто Ю., Тагучи Х., Акамацу Т. (март 2006 г.). «Судьба трансформации бактериального генома после включения в компетентные клетки Bacillus subtilis: непрерывная длина включенной ДНК». Журнал бионауки и биоинженерии . 101 (3): 257–62. дои : 10.1263/jbb.101.257 . ПМИД   16716928 .
  20. ^ Джонсборг О., Эльдхольм В., Ховарштайн Л.С. (декабрь 2007 г.). «Естественная генетическая трансформация: распространенность, механизмы и функции» . Исследования в области микробиологии . 158 (10): 767–78. дои : 10.1016/j.resmic.2007.09.004 . ПМИД   17997281 .
  21. ^ Розеншин И., Челет Р., Мевареч М. (сентябрь 1989 г.). «Механизм переноса ДНК в системе спаривания архебактерий». Наука . 245 (4924): 1387–9. Бибкод : 1989Sci...245.1387R . дои : 10.1126/science.2818746 . ПМИД   2818746 .
  22. ^ Фролс С., Айон М., Вагнер М., Тейхманн Д., Золгадр Б., Фолеа М., Букема Э.Дж., Дриссен А.Ю., Шлепер С., Альберс С.В. (ноябрь 2008 г.). «Индуцируемая УФ-излучением клеточная агрегация гипертермофильных архей Sulfolobus solfataricus опосредована образованием пилей» (PDF) . Молекулярная микробиология . 70 (4): 938–52. дои : 10.1111/j.1365-2958.2008.06459.x . ПМИД   18990182 . S2CID   12797510 .
  23. ^ Мэдиган Т (2012). Брока биология микроорганизмов (13-е изд.). Сан-Франциско: Бенджамин Каммингс. ISBN  9780321649638 .
  24. ^ Костертон Дж.В. (2007). «Прямые наблюдения». Праймер для биопленки . Серия Springer о биопленках. Том. 1. Берлин, Гейдельберг: Шпрингер. стр. 3–4. дои : 10.1007/978-3-540-68022-2_2 . ISBN  978-3-540-68021-5 .
  25. ^ Костертон Дж.В., Левандовски З., Колдуэлл Д.Е., Корбер Д.Р., Лаппин-Скотт Х.М. (октябрь 1995 г.). «Микробные биопленки». Ежегодный обзор микробиологии . 49 (1): 711–45. дои : 10.1146/annurev.mi.49.100195.003431 . ПМИД   8561477 .
  26. ^ Шапиро Дж. А. (1998). «Думая о бактериальных популяциях как о многоклеточных организмах» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 52 (1): 81–104. дои : 10.1146/аннурев.микро.52.1.81 . ПМИД   9891794 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2011 г.
  27. ^ Чуа С.Л., Лю Ю., Ям Дж.К., Чен Ю., Вейборг Р.М., Тан Б.Г., Кьеллеберг С., Толкер-Нильсен Т., Гивсков М., Ян Л. (июль 2014 г.). «Дисперсные клетки представляют собой отдельную стадию перехода от бактериальной биопленки к планктонному образу жизни» . Природные коммуникации . 5 (1): 4462. Бибкод : 2014NatCo...5.4462C . дои : 10.1038/ncomms5462 . ПМИД   25042103 .
  28. ^ Гамильтон У. Д. (июль 1964 г.). «Генетическая эволюция социального поведения. II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . ПМИД   5875340 .
  29. ^ Балабан Н., Рен Д., Гивсков М., Расмуссен Т.Б. (2008). "Введение". Контроль инфекций биопленок путем манипулирования сигналами . Серия Springer о биопленках. Том. 2. Берлин, Гейдельберг: Шпрингер. стр. 1–11. дои : 10.1007/7142_2007_006 . ISBN  978-3-540-73852-7 .
  30. ^ Костертон Дж.В., Стюарт П.С., Гринберг Е.П. (май 1999 г.). «Бактериальные биопленки: частая причина персистирующих инфекций» . Наука . 284 (5418): 1318–22. Бибкод : 1999Sci...284.1318C . дои : 10.1126/science.284.5418.1318 . ПМИД   10334980 . S2CID   27364291 .
  31. ^ Хоган CM (2010). «Экстремофил» . В Моноссон Э, Кливленд С (ред.). Энциклопедия Земли . Национальный совет науки и окружающей среды.
  32. ^ Кобиан Гуэмес, Ана Джорджина; Юл, Мерри; Канту, Вито Адриан; Фелтс, Бен; Нултон, Джеймс; Ровер, Форест (29 сентября 2016 г.). «Вирусы как победители в игре жизни». Ежегодный обзор вирусологии . 3 (1). Годовые обзоры : 197–214. doi : 10.1146/annurev-virology-100114-054952 . ISSN   2327-056X . ПМИД   27741409 . S2CID   36517589 .
  33. ^ Вёзе CR (март 1994 г.). «Где-то должен быть прокариот: микробиология ищет себя» . Микробиологические обзоры . 58 (1): 1–9. дои : 10.1128/MMBR.58.1.1-9.1994 . ПМЦ   372949 . ПМИД   8177167 .
  34. ^ Сапп Дж. (июнь 2005 г.). «Дихотомия прокариот-эукариот: смыслы и мифология» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 69 (2): 292–305. дои : 10.1128/MMBR.69.2.292-305.2005 . ПМЦ   1197417 . ПМИД   15944457 .
  35. ^ Jump up to: а б Обнимаю, Лаура А.; Бейкер, Бретт Дж.; Анантараман, Картик; Браун, Кристофер Т.; Пробст, Александр Дж.; Кастель, Синди Дж.; Баттерфилд, Кристина Н.; Хернсдорф, Алекс В.; Амано, Юки; Исе, Котаро; Сузуки, Йохей; Дудек, Наташа; Релман, Дэвид А.; Финстад, Кари М.; Амундсон, Рональд (11 апреля 2016 г.). «Новый взгляд на древо жизни» . Природная микробиология . 1 (5): 1–6. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . ISSN   2058-5276 .
  36. ^ Эгель Р. (январь 2012 г.). «Первичный эукариогенез: об коллективной природе доклеточных состояний, предков современной жизни» . Жизнь . 2 (1): 170–212. Бибкод : 2012Life....2..170E . дои : 10.3390/life2010170 . ПМЦ   4187143 . ПМИД   25382122 .
  37. ^ Циммер С. (август 2009 г.). «Происхождение. О происхождении эукариот». Наука . 325 (5941): 666–8. дои : 10.1126/science.325_666 . ПМИД   19661396 .
  38. ^ Браун-младший (февраль 2003 г.). «Древний горизонтальный перенос генов». Обзоры природы. Генетика . 4 (2): 121–32. дои : 10.1038/nrg1000 . ПМИД   12560809 . S2CID   22294114 .
  39. ^ Фортер П. , Филипп Х. (октябрь 1999 г.). «Где корень вселенского древа жизни?». Биоэссе . 21 (10): 871–9. doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<871::AID-BIES10>3.0.CO;2-Q . ПМИД   10497338 .
  40. ^ Пул А., Джеффарес Д., Пенни Д. (октябрь 1999 г.). «Ранняя эволюция: прокариоты, новые дети на районе». Биоэссе . 21 (10): 880–9. doi : 10.1002/(SICI)1521-1878(199910)21:10<880::AID-BIES11>3.0.CO;2-P . ПМИД   10497339 . S2CID   45607498 .
  41. ^ Вёзе С. (июнь 1998 г.). «Всемирный предок» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (12): 6854–9. Бибкод : 1998PNAS...95.6854W . дои : 10.1073/pnas.95.12.6854 . ПМК   22660 . ПМИД   9618502 .
  42. ^ Мартин, Уильям (2005). «Горе древу жизни». В Саппе, Ян (ред.). Микробная филогения и эволюция: концепции и противоречия . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета . п. 139.
  43. ^ Карл Вёзе , Дж. Питер Гогартен , « Когда эукариотические клетки (клетки с ядрами и другими внутренними органеллами) впервые развились? Что мы знаем о том, как они произошли от более ранних форм жизни? » Scientific American , 21 октября 1999 г.
  44. ^ Максуин HY (июль 1997 г.). «Доказательства жизни в марсианском метеорите?». ГСА сегодня . 7 (7): 1–7. ПМИД   11541665 .
  45. ^ Маккей Д.С., Гибсон Э.К., Томас-Кепрта К.Л., Вали Х., Романек К.С., Клеметт С.Дж., Чиллиер К.Д., Мэхлинг Ч.Р., Заре Р.Н. (август 1996 г.). «Поиски прошлой жизни на Марсе: возможная реликтовая биогенная активность в марсианском метеорите ALH84001». Наука . 273 (5277): 924–30. Бибкод : 1996Sci...273..924M . дои : 10.1126/science.273.5277.924 . ПМИД   8688069 . S2CID   40690489 .
  46. ^ Кренсон М. (6 августа 2006 г.). «Спустя 10 лет мало кто верит в жизнь на Марсе» . Associated Press (на сайте space.com). Архивировано из оригинала 9 августа 2006 г. Проверено 6 августа 2006 г.
  47. ^ Скотт Э.Р. (февраль 1999 г.). «Происхождение карбонат-магнетит-сульфидных комплексов в марсианском метеорите ALH84001» . Журнал геофизических исследований . 104 (Е2): 3803–13. Бибкод : 1999JGR...104.3803S . дои : 10.1029/1998JE900034 . ПМИД   11542931 .
  48. ^ Брюс Альбертс; и др. (2002). Молекулярная биология клетки (четвертое изд.). Гирляндная наука. п. 808. ИСБН  0-8153-3218-1 .
  49. ^ Танбихлер М., Ван С.К., Шапиро Л. (октябрь 2005 г.). «Бактериальный нуклеоид: высокоорганизованная и динамичная структура» . Журнал клеточной биохимии . 96 (3): 506–21. дои : 10.1002/jcb.20519 . ПМИД   15988757 . S2CID   25355087 .
  50. ^ Джонстон С., Каймарис С., Зомер А., Бутсма Х.Дж., Прюдомм М., Гранадель С., Херманс П.В., Полард П., Мартин Б., Клаверис Дж.П. (2013). «Естественная генетическая трансформация создает популяцию меродиплоидов Streptococcus pneumoniae» . ПЛОС Генетика . 9 (9): e1003819. дои : 10.1371/journal.pgen.1003819 . ПМК   3784515 . ПМИД   24086154 .
  51. ^ Гарольд Ф.М. (июнь 1972 г.). «Сохранение и преобразование энергии бактериальными мембранами» . Бактериологические обзоры . 36 (2): 172–230. дои : 10.1128/MMBR.36.2.172-230.1972 . ПМК   408323 . ПМИД   4261111 .
  52. ^ Ши Ю.Л., Ротфилд Л. (сентябрь 2006 г.). «Бактериальный цитоскелет» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (3): 729–54. дои : 10.1128/MMBR.00017-06 . ПМЦ   1594594 . ПМИД   16959967 .
  53. ^ Мичи К.А., Лёве Дж (2006). «Динамические нити бактериального цитоскелета» (PDF) . Ежегодный обзор биохимии . 75 (1): 467–92. doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 . ПМИД   16756499 . Архивировано из оригинала (PDF) 17 ноября 2006 г.
  54. ^ Фюрст Дж.А. (2005). «Внутриклеточная компартментация планктомицетов». Ежегодный обзор микробиологии . 59 (1): 299–328. дои : 10.1146/annurev.micro.59.030804.121258 . ПМИД   15910279 .
  55. ^ Сантарелла-Меллвиг Р., Пругналлер С., Роос Н., Маттай И.В., Девос Д.П. (2013). «Трехмерная реконструкция бактерий со сложной эндомембранной системой» . ПЛОС Биология . 11 (5): e1001565. дои : 10.1371/journal.pbio.1001565 . ПМК   3660258 . ПМИД   23700385 .
  56. ^ Jump up to: а б с Кастель Си Джей, Банфилд Дж. Ф. (март 2018 г.). «Основные новые группы микробов расширяют разнообразие и меняют наше понимание Древа Жизни» . Клетка . 172 (6): 1181–1197. дои : 10.1016/j.cell.2018.02.016 . ПМИД   29522741 .
  57. ^ Кавалер-Смит Т. (март 2002 г.). «Фаготрофное происхождение эукариот и филогенетическая классификация простейших» . Межд. Дж. Сист. Эвол. Микробиол . 52 (Часть 2): 297–354. дои : 10.1099/00207713-52-2-297 . ПМИД   11931142 .
  58. ^ Барри Э.Р., Белл С.Д. (декабрь 2006 г.). «Репликация ДНК у архей» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 70 (4): 876–87. дои : 10.1128/MMBR.00029-06 . ПМК   1698513 . ПМИД   17158702 .
  59. ^ Лейн Н (2015). Жизненно важный вопрос: энергия, эволюция и происхождение сложной жизни . WW Нортон . п. 77 . ISBN  978-0-393-08881-6 .
  60. ^ Фортерре П (2006). «Три клетки РНК для рибосомальных линий и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена» . ПНАС . 103 (10): 3669–3674. Бибкод : 2006PNAS..103.3669F . дои : 10.1073/pnas.0510333103 . ПМК   1450140 . ПМИД   16505372 .
[ редактировать ]
Викискладе есть медиафайлы, связанные с прокариотой .

Общественное достояние В этой статье использованы общедоступные материалы из Научный букварь . НКБИ . Архивировано из оригинала 8 декабря 2009 г.

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Prokaryote&oldid=1237773526"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 6b325b3f878b70191e6a259c90c38eff__1722415740
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/6b/ff/6b325b3f878b70191e6a259c90c38eff.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Prokaryote - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)