Хеморецептор

Хеморецептор хемосенсор , также известный как , , является специализированным сенсорным рецептором который передает ( химическое вещество эндогенное или индуцированное) для генерации биологического сигнала. ^{[ 1 ]} Этот сигнал может быть в форме потенциала действия , если хеморецептор является нейроном , ^{[ 2 ]} или в форме нейротрансмиттера , который может активировать нервное волокно , если хеморецептор является специализированной клеткой, такой как вкусовые рецепторы , ^{[ 3 ]} или внутренний периферический хеморецептор , такой как сонные тела . ^{[ 4 ]} При физиологии хеморецептор обнаруживает изменения в нормальной среде, такие как повышение уровня диоксида углерода в крови (гиперкапния) или снижение уровня кислорода в крови (гипоксии), и передает эту информацию в центральную нервную систему , которая привлекает реакции тела восстановить гомеостаз .

У бактерий хеморецепторы необходимы в посредничестве хемотаксиса . ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

Клеточные хеморецепторы

В прокариотах

Бактерии используют сложные длинные спиральные белки в качестве хеморецепторов, позволяя сигналам проходить большие расстояния по мембране клетки. Хеморецепторы позволяют бактериям реагировать на химические стимулы в их окружающей среде и соответственно регулировать их движение. ^{[ 7 ]} В археи трансмембранные рецепторы составляют только 57% хеморецепторов, в то время как в бактериях процент возрастает до 87%. Это является показателем того, что хеморецепторы играют повышенную роль в определении цитозольных сигналов в археи. ^{[ 8 ]}

У эукариот

Первичные реснички , присутствующие во многих типах клеток млекопитающих , служат клеточными антеннами . ^{[ 9 ]} Подвижная функция этих ресничек теряется в пользу их сенсорной специализации. ^{[ 10 ]}

Хеморецепторы растений

Растения имеют различные механизмы, чтобы воспринимать опасность в окружающей среде. Растения способны обнаруживать патогенные микроорганизмы и микробы с помощью киназ рецептора поверхностного уровня (PRK). Кроме того, рецептор-подобные белки (RLP), содержащие лиганд-связывающие домены рецепторных доменов, захватывают патоген-ассоциированные молекулярные паттерны (PAMPS) и связанные с повреждением молекулярные паттерны (DAMP), которые, следовательно, инициирует врожденный иммунитет растения для защиты. ^{[ 11 ]}

Растительные рецепторные киназы также используются для роста и индукции гормонов среди других важных биохимических процессов. Эти реакции запускаются серией сигнальных путей , которые инициируются растительными химически чувствительными рецепторами. ^{[ 12 ]} Рецепторы гормонов растений могут быть интегрированы в растительные клетки или расположены вне клетки, чтобы облегчить химическую структуру и состав. Существует 5 основных категорий гормонов, которые являются уникальными для растений, которые когда -то связаны с рецептором, запускают ответ в клетках -мишенях. К ним относятся ауксин , абсцизовая кислота , гиббеллин , цитокинин и этилен . После того, как связаны, гормоны могут индуцировать, ингибировать или поддерживать функцию целевого ответа. ^{[ 13 ]}

Классы

Есть два основных класса хеморецептора: прямое и расстояние. ^{[ Цитация необходима ]}

Примеры хеморецепторов расстояния :
- Нейроны обонятельных рецепторов в обонятельной системе : обоняние включает в себя способность обнаруживать химические вещества в газообразном состоянии. У позвоночных обонятельная система обнаруживает запахи и феромоны в полости носа. В рамках обонятельной системы есть два анатомически отличных органа: основной обонятельный эпителий (MOE) и вомероназальный орган (VNO). Первоначально считалось, что MOE отвечает за обнаружение одорантов, в то время как VNO обнаруживает феромоны. Текущий взгляд, однако, заключается в том, что обе системы могут обнаружить одоранты и феромоны. ^{[ 14 ]} Огнетание в беспозвоночных отличается от обоняния у позвоночных. Например, у насекомых на их антеннах присутствуют обонятельная сенсация. ^{[ 15 ]}
Примеры прямых хеморецепторов включают:
- Рецепторы вкуса в пожелательной системе : первичное использование порыва в качестве типа хеморецепции предназначено для обнаружения вкусов. Водные химические соединения вступают в контакт с хеморецепторами во рту, такими как вкусовые рецепторы на языке, и запускают ответы. Эти химические соединения могут либо вызвать аппетитный ответ на питательные вещества, либо защитный ответ на токсины в зависимости от того, какие рецепторы стреляют. Рыба и ракообразные, которые постоянно находятся в водной среде, используют свою вкусовую систему для выявления определенных химических веществ в смеси с целью локализации и приема пищи.
- Насекомые используют контактную хеморецепцию, чтобы распознавать некоторые химические вещества, такие как кутикулярные углеводороды и химические вещества, специфичные для растений -хозяев. Хеморецепция контакта чаще встречается у насекомых, но также участвует в спариваемом поведении некоторых позвоночных. Хеморецептор контакта специфичен для одного типа химического вещества. ^{[ 15 ]}

Сенсорные органы

Черт: у наземных позвоночных в носу возникает обоняние . Летучие химические стимулы попадают в нос и в конечном итоге достигают обонятельного эпителия , в котором находится клетки хеморецептора, известные как обонятельные сенсорные нейроны, часто называемые OSN. В обонятельный эпителий представлены три типа клеток: поддерживающие клетки, базальные клетки и OSN. В то время как все три типа клеток являются неотъемлемой частью нормальной функции эпителия, только OSN служат рецепторными клетками, IE реагируя на химические вещества и генерируя потенциал действия, который движется вниз по обонятельному нерву, чтобы достичь мозга. ^{[ 2 ]} У насекомых антенны действуют как хеморецепторы расстояния. Например, антенны на мотынах состоят из длинных пернатых волосков, которые увеличивают чувственную площадь поверхности. Каждое длинные волосы из основной антенны также имеют меньшую сенсиль, которая используется для летучих обоняния. ^{[ 16 ]} Поскольку мотыльки являются в основном ночными животными, развитие большего обоняния помогает им в навигации на ночь.
Пожарение: во многих наземных позвоночных языка язык служит основным пожелательным сенсорным органом. Как мышца, расположенная во рту, она действует, чтобы манипулировать и различать состав пищи на начальных стадиях пищеварения. Язык богат сосудистой сети, позволяя хеморецепторам, расположенным на верхней поверхности органа, передавать сенсорную информацию в мозг. Слюнные железы во рту позволяют молекулам достигать хеморецепторов в водном растворе. Хеморецепторы языка попадают на две отдельные суперсемейства рецепторов, связанных с G ,. GPCR являются внутримембранными белками, чем связываются с внеклеточным лигандом. В данном случае химические вещества из пищевых продуктов и начинают разнообразные сигнальные каскады, которые могут привести к тому, что потенциал действия в качестве ввода в мозг организма. Большие количества хеморецепторов с дискретными лиганд-связывающими доменами обеспечивают пять основных вкусов: кислый, соленый, горький, сладкий и пикантный . Соленые и кислые вкусы работают непосредственно через ионные каналы, сладкий и горький вкус проходит через G-белок-связанные рецепторы , и пикантные ощущения активируются глутаматом . ^{[ Цитация необходима ]}Вкусовые хемосенсоры присутствуют не только на языке, но и на разных клетках эпителия кишечника, где они передают сенсорную информацию нескольким эффекторным системам, участвующим в регуляции аппетита, иммунных ответов и подвижности желудочно -кишечного тракта. ^{[ 17 ]}
Контакт Хеморецепции: Контактная хеморецепция зависит от физического контакта рецептора со стимулом. Рецепторы представляют собой короткие волосы или конусы, которые имеют единую пор, или близко к кончику проекции. Они известны как однопористые рецепторы. Некоторые рецепторы гибки, в то время как другие жесткие и не сгибаются с контактом. Они в основном находятся в капотах, но также могут возникнуть на антеннах или ногах некоторых насекомых. Существует коллекция дендритов, расположенных вблизи порах рецепторов, однако распределение этих дендритов изменяется в зависимости от исследуемого организма. Метод трансдукции сигнала из дендритов отличается в зависимости от организма и химического вещества, на который он реагирует.

Когда входные данные из окружающей среды являются значительными для выживания организма, вход должен быть обнаружен. Поскольку все жизненные процессы в конечном итоге основаны на химии, естественно, что обнаружение и передача внешнего входа будет включать химические события. Химия окружающей среды, конечно, имеет отношение к выживанию, и обнаружение химического ввода снаружи может вполне сформулировать непосредственно с клеточными химическими веществами. ^{[ Цитация необходима ]}

Хеморецепция важна для обнаружения продуктов питания, среды обитания, конспецификов, включая партнеров и хищников. Например, выбросы источника пищи хищника, таких как запахи или феромоны, могут находиться в воздухе или на поверхности, где был источник пищи. Клетки в голове, обычно воздушные пассажи или рты, имеют химические рецепторы на их поверхности, которые меняются при контакте с выбросами. Он проходит в химической или электрохимической форме к центральному процессору, мозгу или спинному мозгу . Полученный результат CNS ( центральная нервная система ) делает действия тела, которые будут задействовать пищу и усилить выживание. ^{[ Цитация необходима ]}

Физиология

Сонные тела и аортальные тела обнаруживают изменения в первую очередь в PCO ₂ и H ⁺ концентрация ионов. Они также ощущают снижение парциального давления O ₂ , но в меньшей степени, чем для PCO ₂ и H ⁺ концентрация ионов.
Зона триггера хеморецептора представляет собой область мозгового мозга , которая получает входные данные от крови к препаратов или гормонов , и связывается с центром рвоты (площадь Postrema), чтобы вызвать рвоту . ^{[ Цитация необходима ]}
Первичная ресничка играет важную роль в хемосенсации. У взрослых эти реснички регулируют пролиферацию клеток в ответ на внешние стимулы, такие как повреждение тканей. У людей неправильное функционирование первичных ресничек связано с важными заболеваниями, известными как килиопатии . ^{[ 9 ]}

Контроль дыхания

Особые хеморецепторы, называемые ASIC , обнаруживают уровни углекислого газа в крови. Для этого они контролируют концентрацию ионов водорода в крови, что уменьшает рН крови. Это может быть прямым следствием увеличения концентрации углекислого газа, потому что водный углекислый газ в присутствии карбоангидразы реагирует с образованием протона и бикарбонатного иона. ^{[ Цитация необходима ]}

Ответ состоит в том, что респираторный центр (в мозге) посылает нервные импульсы на внешние межреберные мышцы и диафрагму через межреберный нерв и диафрагмер , соответственно, для увеличения частоты дыхания и объема легких во время вдыхания.

Хеморецепторы, которые регулируют глубину и ритм дыхания, разбиты на две категории. ^{[ Цитация необходима ]}

Центральные хеморецепторы расположены на вентролатеральной поверхности мозгового мозга и обнаруживают изменения рН спинномозговой жидкости. Они также были показаны экспериментально, чтобы реагировать на гиперкапническую гипоксию (повышенную CO ₂ , снижение O2) и в конечном итоге десенсибилизируется, отчасти из -за перераспределения бикарбоната из спинномозговой жидкости (CSF) и повышенного почечного экскреции бикарбоната. ^{[ 18 ]} Они чувствительны к pH и co ₂ . ^{[ 19 ]}
Периферические хеморецепторы : состоит из аорты и сонных тел. Тело аорты обнаруживает изменения в кислороде в крови и углекисении, но не pH, в то время как сонное тело обнаруживает все три. Они не десенсибилизируются. Их влияние на частоту дыхания меньше, чем у центральных хеморецепторов. ^{[ Цитация необходима ]}

Частота сердечных сокращений

Ответ на стимуляцию хеморецепторов на частоте сердечных сокращений сложна. Хеморецепторы в сердце или близлежащих крупных артериях, а также хеморецепторы в легких могут влиять на частоту сердечных сокращений. Активация этих периферических хеморецепторов от восприятия снижения O ₂ , повышение CO ₂ и снижение pH передается в сердечные центры блуждающими и глоссофарингеальными нервами в медулле ствола мозга. Это увеличивает симпатическую нервную стимуляцию в сердце и соответствующее увеличение частоты сердечных сокращений и сократимости в большинстве случаев. ^{[ 20 ]} Эти факторы включают активацию эластичных рецепторов из -за повышенной вентиляции и высвобождения циркулирующих катехоламинов.

Однако, если респираторная активность арестована (например, у пациента с высоким повреждением спинного мозга шейки матки), то первичный сердечный рефлекс с переходной гиперкапнией и гипоксией представляет собой глубокую брадикардию и коронарную вазодилатацию посредством стимуляции блуждающего и системной вазокострукции с помощью симпатической стимуляции. ^{[ 21 ]} В нормальных случаях, если существует рефлексивное увеличение дыхательной активности в ответ на активацию хеморецептора, повышенная симпатическая активность в сердечно -сосудистой системе будет способствовать увеличению частоты сердечных сокращений и сократимости.

Ссылки

^ Кумар, Прем; Прабхакар, Нандури Р. (январь 2012 г.). «Периферические хеморецепторы: функция и пластичность сонной артерии» . Комплексная физиология . 2 (1): 141–219. doi : 10.1002/cphy.c100069 . ISBN 978-0-470-65071-4 Полем PMC 3919066 . PMID 23728973 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Rawson, Nancy E.; Йи, Карен К. (2006). «Трансдукция и кодирование». Вкус и запах . Достижения в OTO-Rhino-Laryngology. Тол. 63. С. 23–43. doi : 10.1159/000093749 . ISBN 3-8055-8123-8 Полем PMID 16733331 .
^ Сондерс, Сесил Дж.; Кристенсен, Майкл; Finger, Thomas E.; Тиццано, Марко (22 апреля 2014 г.). «Холинергическая нейротрансмиссия связывает одиночные хемосенсорные клетки с воспалением носа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (16): 6075–6080. Bibcode : 2014pnas..111.6075s . doi : 10.1073/pnas.14022551111 . PMC 4000837 . PMID 24711432 .
^ Медсестра, Колин А.; Пискурик, Никол А. (январь 2013 г.). «Обработка сигнала у хеморецепторов сонной корпуса млекопитающих». Семинары в биологии клеток и развития . 24 (1): 22–30. doi : 10.1016/j.semcdb.2012.09.006 . PMID 23022231 .
^ Хейзелбауэр, Джеральд Л.; Фалке, Джозеф Дж.; Паркинсон, Джон С. (январь 2008 г.). «Бактериальные хеморецепторы: высокоэффективная передача сигналов в сетевых массивах» . Тенденции в биохимических науках . 33 (1): 9–19. doi : 10.1016/j.tibs.2007.09.014 . ISSN 0968-0004 . PMC 2890293 . PMID 18165013 .
^ Bi, Shuangyu; Лай, Лухуа (февраль 2015 г.). «Бактериальные хеморецепторы и химиоэффикторы» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 72 (4): 691–708. doi : 10.1007/s00018-014-1770-5 . ISSN 1420-9071 . PMC 11113376 . PMID 25374297 . S2CID 15976114 .
^ Саманта, Дипанджан; П. Борбат, Питер; Дзиковски, Борис; Х. Фрид, Джек; Р. Крейн, Брайан (9 февраля 2015 г.). «Динамика бактериальных хеморецепторов коррелирует с состоянием активности и связана на больших расстояниях» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (8): 2455–2460. Bibcode : 2015pnas..112.2455s . doi : 10.1073/pnas.14141555112 . PMC 4345563 . PMID 25675479 .
^ Крелл, Тино (1 апреля 2007 г.). «Изучение (почти) неизвестно: архаальные двухкомпонентные системы» . Журнал бактериологии . 200 (7). doi : 10.1128/jb.00774-17 . PMC 5847645 . PMID 29339416 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Сатир, Петр; Кристенсен, Сёрен Т. (2008). «Структура и функция ресничек млекопитающих» . Гистохимия и клеточная биология . 129 (6): 687–93. doi : 10.1007/s00418-008-0416-9 . PMC 2386530 . PMID 18365235 .
^ Р. Митчелл, Дэвид (10 апреля 2012 г.). «Эволюция эукариотических ресничек и жгутиков как подвижные и сенсорные органеллы». Эукариотические мембраны и цитоскелет . Достижения в области экспериментальной медицины и биологии. Тол. 607. С. 130–140. doi : 10.1007/978-0-387-74021-8_11 . ISBN 978-0-387-74020-1 Полем PMC 3322410 . PMID 17977465 .
^ Зипфель, Кирилл (июль 2014 г.). «Рецепторы распознавания растений». Тенденции в иммунологии . 35 (7): 345–351. doi : 10.1016/j.it.2014.05.004 . PMID 24946686 .
^ Хаффани, Йоср З.; Сильва, Нэнси Ф.; Going, Дафна Р. (2 февраля 2011 г.). "Растения сигнализируют о растениях" Канадский журнал ботаники . 82 : 1–1 doi : 10.1139/b03-126 . S2CID 53062169 .
^ Армитидж, Линн; Лейзер, остолин (2021). «Рецепторы гормонов растений». Доступ к науке . doi : 10.1036/1097-8542.900137 .
^ Корабль.; Zhang, J. (2009). «Чрезвычайное разнообразие репертуаров генов хемосенсорного рецептора среди позвоночных». Хемосенсорные системы у млекопитающих, рыб и насекомых . Результаты и проблемы в дифференцировке клеток. Тол. 47. С. 57–75. doi : 10.1007/400_2008_4 . ISBN 978-3-540-69918-7 Полем PMID 19145414 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Чепмен, RF (1998). «Хеморецепция» . Насекомые: структура и функция . Издательство Кембриджского университета. С. 636–654. ISBN 978-0-521-57890-5 .
^ Haupt, S. Shuichi; Сакурай, Такеши; Намики, Шигехиро; Казава, Томоки; Kanzaki, Ryohei (2010). «Обонятельная обработка информации в мотынах» . Нейробиология обоняния . CRC Press/Taylor & Francis. ISBN 9781420071979 Полем PMID 21882429 .
^ Steensels, S.; Depoortere, I. (10 февраля 2018 г.). «Хеморецепторы в кишечнике». Ежегодный обзор физиологии . 80 (1): 117–141. doi : 10.1146/annurev-physiol-021317-121332 . PMID 29029594 .
^ Кребание, Эндрю Б.; Хорнер, Дебора (2013). «Физиология легких». Фармакология и физиология анестезии . С. 445–457. doi : 10.1016/b978-1-4377-1679-5.00025-9 . ISBN 9781437716795 .
^ «Центральные хеморецепторы» . pathwaymedicine.org . Архивировано из оригинала 2021-04-13 . Получено 2021-03-16 .
^ «Глава 4» . www.columbia.edu . Получено 2017-01-29 .
^ Берк, Джеймс Л.; Леви, Мэтью Н. (1977). «Глубокая рефлексная брадикардия, продуцируемая временной гипоксией или гиперкапнией у человека». Европейские хирургические исследования . 9 (2): 75–84. doi : 10.1159/000127928 . PMID 852474 .

Внешние ссылки

Хеморецепторы в Национальной медицинской библиотеке Медицинской библиотеки США (Mesh)
Ассоциация химиорецепционных наук http://www.achems.org/

[kumar-1] Кумар, Прем; Прабхакар, Нандури Р. (январь 2012 г.). «Периферические хеморецепторы: функция и пластичность сонной артерии» . Комплексная физиология . 2 (1): 141–219. doi : 10.1002/cphy.c100069 . ISBN 978-0-470-65071-4 Полем PMC 3919066 . PMID 23728973 .

[Rawson_23–43-2] Jump up to: ^а ^{беременный} Rawson, Nancy E.; Йи, Карен К. (2006). «Трансдукция и кодирование». Вкус и запах . Достижения в OTO-Rhino-Laryngology. Тол. 63. С. 23–43. doi : 10.1159/000093749 . ISBN 3-8055-8123-8 Полем PMID 16733331 .

[3] Сондерс, Сесил Дж.; Кристенсен, Майкл; Finger, Thomas E.; Тиццано, Марко (22 апреля 2014 г.). «Холинергическая нейротрансмиссия связывает одиночные хемосенсорные клетки с воспалением носа» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (16): 6075–6080. Bibcode : 2014pnas..111.6075s . doi : 10.1073/pnas.14022551111 . PMC 4000837 . PMID 24711432 .

[4] Медсестра, Колин А.; Пискурик, Никол А. (январь 2013 г.). «Обработка сигнала у хеморецепторов сонной корпуса млекопитающих». Семинары в биологии клеток и развития . 24 (1): 22–30. doi : 10.1016/j.semcdb.2012.09.006 . PMID 23022231 .

[5] Хейзелбауэр, Джеральд Л.; Фалке, Джозеф Дж.; Паркинсон, Джон С. (январь 2008 г.). «Бактериальные хеморецепторы: высокоэффективная передача сигналов в сетевых массивах» . Тенденции в биохимических науках . 33 (1): 9–19. doi : 10.1016/j.tibs.2007.09.014 . ISSN 0968-0004 . PMC 2890293 . PMID 18165013 .

[6] Bi, Shuangyu; Лай, Лухуа (февраль 2015 г.). «Бактериальные хеморецепторы и химиоэффикторы» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 72 (4): 691–708. doi : 10.1007/s00018-014-1770-5 . ISSN 1420-9071 . PMC 11113376 . PMID 25374297 . S2CID 15976114 .

[7] Саманта, Дипанджан; П. Борбат, Питер; Дзиковски, Борис; Х. Фрид, Джек; Р. Крейн, Брайан (9 февраля 2015 г.). «Динамика бактериальных хеморецепторов коррелирует с состоянием активности и связана на больших расстояниях» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 112 (8): 2455–2460. Bibcode : 2015pnas..112.2455s . doi : 10.1073/pnas.14141555112 . PMC 4345563 . PMID 25675479 .

[8] Крелл, Тино (1 апреля 2007 г.). «Изучение (почти) неизвестно: архаальные двухкомпонентные системы» . Журнал бактериологии . 200 (7). doi : 10.1128/jb.00774-17 . PMC 5847645 . PMID 29339416 .

[Satir2008-9] Jump up to: ^а ^{беременный} Сатир, Петр; Кристенсен, Сёрен Т. (2008). «Структура и функция ресничек млекопитающих» . Гистохимия и клеточная биология . 129 (6): 687–93. doi : 10.1007/s00418-008-0416-9 . PMC 2386530 . PMID 18365235 .

[10] Р. Митчелл, Дэвид (10 апреля 2012 г.). «Эволюция эукариотических ресничек и жгутиков как подвижные и сенсорные органеллы». Эукариотические мембраны и цитоскелет . Достижения в области экспериментальной медицины и биологии. Тол. 607. С. 130–140. doi : 10.1007/978-0-387-74021-8_11 . ISBN 978-0-387-74020-1 Полем PMC 3322410 . PMID 17977465 .

[11] Зипфель, Кирилл (июль 2014 г.). «Рецепторы распознавания растений». Тенденции в иммунологии . 35 (7): 345–351. doi : 10.1016/j.it.2014.05.004 . PMID 24946686 .

[12] Хаффани, Йоср З.; Сильва, Нэнси Ф.; Going, Дафна Р. (2 февраля 2011 г.). "Растения сигнализируют о растениях" Канадский журнал ботаники . 82 : 1–1 doi : 10.1139/b03-126 . S2CID 53062169 .

[13] Армитидж, Линн; Лейзер, остолин (2021). «Рецепторы гормонов растений». Доступ к науке . doi : 10.1036/1097-8542.900137 .

[14] Корабль.; Zhang, J. (2009). «Чрезвычайное разнообразие репертуаров генов хемосенсорного рецептора среди позвоночных». Хемосенсорные системы у млекопитающих, рыб и насекомых . Результаты и проблемы в дифференцировке клеток. Тол. 47. С. 57–75. doi : 10.1007/400_2008_4 . ISBN 978-3-540-69918-7 Полем PMID 19145414 .

[Chapman_RF_1998_Chemoreception-15] Jump up to: ^а ^{беременный} Чепмен, RF (1998). «Хеморецепция» . Насекомые: структура и функция . Издательство Кембриджского университета. С. 636–654. ISBN 978-0-521-57890-5 .

[16] Haupt, S. Shuichi; Сакурай, Такеши; Намики, Шигехиро; Казава, Томоки; Kanzaki, Ryohei (2010). «Обонятельная обработка информации в мотынах» . Нейробиология обоняния . CRC Press/Taylor & Francis. ISBN 9781420071979 Полем PMID 21882429 .

[17] Steensels, S.; Depoortere, I. (10 февраля 2018 г.). «Хеморецепторы в кишечнике». Ежегодный обзор физиологии . 80 (1): 117–141. doi : 10.1146/annurev-physiol-021317-121332 . PMID 29029594 .

[18] Кребание, Эндрю Б.; Хорнер, Дебора (2013). «Физиология легких». Фармакология и физиология анестезии . С. 445–457. doi : 10.1016/b978-1-4377-1679-5.00025-9 . ISBN 9781437716795 .

[19] «Центральные хеморецепторы» . pathwaymedicine.org . Архивировано из оригинала 2021-04-13 . Получено 2021-03-16 .

[20] «Глава 4» . www.columbia.edu . Получено 2017-01-29 .

[21] Берк, Джеймс Л.; Леви, Мэтью Н. (1977). «Глубокая рефлексная брадикардия, продуцируемая временной гипоксией или гиперкапнией у человека». Европейские хирургические исследования . 9 (2): 75–84. doi : 10.1159/000127928 . PMID 852474 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

v Т и Респираторная физиология
Respiration	breath inhalation exhalation obligate nasal breathing respiratory rate respirometer pulmonary surfactant compliance elastic recoil hysteresivity airway resistance bronchial hyperresponsiveness constriction dilatation mechanical ventilation
Control	pons pneumotaxic center apneustic center medulla dorsal respiratory group ventral respiratory group chemoreceptors central peripheral pulmonary stretch receptors Hering–Breuer reflex
Lung volumes	VC FRC Vt dead space CC PEF calculations respiratory minute volume FEV1/FVC ratio Lung function tests spirometry body plethysmography peak flow meter nitrogen washout
Circulation	pulmonary circulation hypoxic pulmonary vasoconstriction pulmonary shunt
Interactions	ventilation (V) Perfusion (Q) Ventilation/perfusion ratio V/Q scan zones of the lung gas exchange pulmonary gas pressures alveolar gas equation alveolar–arterial gradient hemoglobin oxygen–hemoglobin dissociation curve (Oxygen saturation 2,3-BPG Bohr effect Haldane effect) carbonic anhydrase (chloride shift) oxyhemoglobin respiratory quotient arterial blood gas diffusion capacity (DLCO)
Insufficiency	high altitude death zone oxygen toxicity hypoxia