Закон минимума Либиха
Закон минимума Либиха , часто называемый просто законом Либиха или законом минимума , представляет собой принцип, разработанный в сельскохозяйственной науке Карлом Шпренгелем (1840 г.) и позже популяризированный Юстусом фон Либихом . Он утверждает, что рост диктуется не общим объемом имеющихся ресурсов , а самым дефицитным ресурсом ( ограничивающим фактором ). Закон также был применен к биологическим популяциям и моделям экосистем с учетом таких факторов, как солнечный свет или минеральные питательные вещества .
Приложения
[ редактировать ]Первоначально это применялось к росту растений или сельскохозяйственных культур , где было обнаружено, что увеличение количества питательных веществ не увеличивает рост растений. Только за счет увеличения количества лимитирующего питательного вещества (самого дефицитного по отношению к «потребности») рост растения или культуры улучшался. Этот принцип можно суммировать в афоризме: «Наличие в почве наиболее обильного питательного вещества ровно настолько, насколько хорошо наличие в почве наименее обильного питательного вещества». Или грубый аналог: «Цепь настолько сильна, насколько прочно ее самое слабое звено». Хотя диагностика факторов, ограничивающих урожайность сельскохозяйственных культур, является обычным исследованием, этот подход подвергался критике. [ 1 ]
Научные применения
[ редактировать ]Закон Либиха был распространен на биологические популяции (и обычно используется при моделировании экосистем ). Например, рост такого организма, как растение, может зависеть от ряда различных факторов, таких как солнечный свет или минеральные питательные вещества (например, нитраты или фосфаты ). Их доступность может варьироваться, так что в любой момент времени один из них является более ограничивающим, чем другие. Закон Либиха гласит, что рост происходит только со скоростью, допускаемой наиболее ограничивающим фактором. [ 2 ]
Например, в уравнении ниже рост населения является функцией минимум трех членов Михаэлиса-Ментен, представляющих ограничение факторами. , и .
Где O — концентрация биомассы или плотность населения. μI,μN,μP — это удельные скорости роста в ответ на концентрации трех различных лимитирующих питательных веществ, представленных I,N,P соответственно. kI,kN,kP — константы полунасыщения для трех питательных веществ I,N,P соответственно. Эти константы представляют собой концентрацию питательного вещества, при которой скорость роста составляет половину максимальной. I,N,P — концентрации трех питательных веществ/факторов. m — коэффициент смертности или константа распада.
Использование уравнения ограничено ситуацией, когда существуют устойчивые условия при прочих равных условиях, а взаимодействия факторов жестко контролируются.
Белковое питание
[ редактировать ]В питании человека закон минимума был использован Уильямом Каммингом Роузом для определения незаменимых аминокислот . В 1931 году он опубликовал свое исследование «Опыты по кормлению смесями высокоочищенных аминокислот». [ 3 ] Знание незаменимых аминокислот позволило вегетарианцам улучшить свое белковое питание за счет сочетания белков из различных растительных источников. Одним из практикующих был Невин С. Скримшоу, борющийся с дефицитом белка в Индии и Гватемале. Фрэнсис Мур Лаппе опубликовала в 1971 году книгу «Диета для маленькой планеты» , в которой популяризировало сочетание белков с использованием зерновых, бобовых и молочных продуктов.
Закон минимума был проверен в Университете Южной Калифорнии в 1947 году. [ 4 ] «Образование белковых молекул представляет собой скоординированную функцию ткани и может осуществляться только тогда, когда все аминокислоты, участвующие в формировании, присутствуют одновременно». Далее был сделан вывод, что «неполные» аминокислотные смеси не сохраняются в организме, а подвергаются дальнейшему необратимому метаболизму. Роберт Брюс Меррифилд был лаборантом в экспериментах. Когда он писал свою автобиографию, в 1993 году он рассказал об открытии:
- Мы показали, что чистого роста не происходило, когда одна незаменимая аминокислота была исключена из рациона, а также не происходило, если эту аминокислоту давали через несколько часов после основного кормления дефицитным рационом. [ 5 ]
Другие приложения
[ редактировать ]Совсем недавно закон Либиха начал находить применение в управлении природными ресурсами , где предполагается, что рост рынков, зависящих от ресурсов природных ресурсов, ограничивается наиболее ограниченными ресурсами. Поскольку природный капитал , от которого зависит рост, ограничен в предложении из-за ограниченности природы планеты, закон Либиха побуждает ученых и менеджеров по природным ресурсам рассчитывать дефицит основных ресурсов, чтобы обеспечить подход к потреблению ресурсов, охватывающий несколько поколений .
Неоклассическая экономическая теория стремилась опровергнуть проблему нехватки ресурсов, применяя закон взаимозаменяемости и технологических инноваций . «Закон» взаимозаменяемости гласит, что по мере истощения одного ресурса (а цены растут из-за отсутствия излишков) появляются новые рынки, основанные на альтернативных ресурсах, по определенным ценам для удовлетворения спроса. Технологические инновации подразумевают, что люди могут использовать технологии для заполнения пробелов в ситуациях, когда ресурсы невозможно заменить .
Рыночная теория зависит от правильного ценообразования. Если не учитываться такие ресурсы, как чистый воздух и вода, произойдет « провал рынка ». Эти недостатки можно решить с помощью пиговских налогов и субсидий, таких как налог на выбросы углерода . Хотя теория закона заменимости является полезным практическим правилом, некоторые ресурсы могут быть настолько фундаментальными, что заменителей не существует. Например, Айзек Азимов заметил: «Мы, возможно, сможем заменить угольную энергию ядерной энергией, а древесину — пластиком... но для фосфора нет ни замены, ни замены». [ 6 ]
Там, где нет заменителей, таких как фосфор, потребуется переработка. Это может потребовать тщательного долгосрочного планирования и вмешательства правительства, отчасти для введения налогов Пигови, чтобы обеспечить эффективное рыночное распределение ресурсов, отчасти для устранения других недостатков рынка, таких как чрезмерное дисконтирование времени.
бочка Либиха
[ редактировать ]
Добенекс [ 7 ] использовал образ бочки , которую часто называют «бочкой Либиха», для объяснения закона Либиха. Точно так же, как максимальная практическая вместимость бочки с клепками неодинаковой длины ограничена длиной самой короткой клепки. Точно так же рост растения ограничен питательных веществ дефицитом .
Если система удовлетворяет закону минимума, то адаптация уравняет нагрузку различных факторов, поскольку ресурс адаптации будет направлен на компенсацию ограничения. [ 8 ] Системы адаптации действуют как медь ствола Либиха и удлиняют самую короткую планку для увеличения емкости ствола. Действительно, в хорошо адаптированных системах ограничивающий фактор должен быть по возможности компенсирован. Это наблюдение соответствует концепции конкуренции за ресурсы и максимизации приспособленности. [ 9 ]
В силу парадоксов закона минимума, если соблюдать закон минимума в искусственных системах, то в естественных условиях адаптация уравняет нагрузку различных факторов и можно ожидать нарушения закона минимума. И наоборот, если искусственные системы демонстрируют существенное нарушение закона минимума, то можно ожидать, что в естественных условиях адаптация компенсирует это нарушение. В ограниченной системе жизнь будет меняться в ходе эволюции того, что было раньше. [ 8 ]
Биотехнология
[ редактировать ]Одним из примеров технологических инноваций является генетика растений , где биологические характеристики видов могут быть изменены путем использования генетической модификации для изменения биологической зависимости от наиболее ограниченного ресурса. Таким образом, биотехнологические инновации способны постепенно расширять пределы роста видов до тех пор, пока не будет установлен новый ограничивающий фактор, который затем можно будет бросить вызов с помощью технологических инноваций.
Теоретически не существует ограничений на количество возможных приращений к неизвестному пределу производительности. [ 10 ] Это может быть либо точка, в которой прирост, который необходимо продвигать, настолько мал, что он не может быть оправдан экономически, либо когда технология встретит неуязвимый естественный барьер. Возможно, стоит добавить, что сама биотехнология полностью зависит от внешних источников природного капитала .
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Синклер, Томас Р.; Парк, Уэйн Р. (1993). «Неадекватность парадигмы ограничивающего фактора Либиха для объяснения различной урожайности». Агрономический журнал . 85 (3): 472–6. Бибкод : 1993AgrJ...85..742S . дои : 10.2134/agronj1993.00021962008500030040x .
- ^ Синклер, Томас Р. (1999). «Пределы урожайности» . Растения и популяция: есть ли время? . Коллоквиум. Вашингтон, округ Колумбия: Национальная академия наук. дои : 10.17226/9619 . ISBN 978-0-309-06427-9 . Архивировано из оригинала 3 июля 2011 г.
- ^ Роуз, туалет (1931). «Эксперименты по кормлению» (PDF) . Журнал биологической химии . 94 : 155–65.
- ^ Гейгер, Э. (1947). «Эксперименты с отсроченным добавлением неполных смесей аминокислот». Журнал питания . 34 (1): 97–111. дои : 10.1093/jn/34.1.97 . ПМИД 20244454 .
- ^ Меррифилд, Роберт Брюс (1993). Жизнь в золотой век пептидной химии . Американское химическое общество . п. 19. ISBN 0-8412-1842-0 .
- ^ Азимов, Иссак (1972) [1962]. «Узкое место жизни» . Факт и фантазия . Даблдэй. ISBN 978-0-380-01174-2 .
- ^ Уитсон, Арканзас; Уолстер, Х.Л. (1912). Почвы и плодородие почв . Сент-Пол, Миннесота: Уэбб. п. 73 . OCLC 1593332 .
100. Иллюстрация ограничивающих факторов. Сопровождающая иллюстрация, предложенная доктором Добенексом, призвана проиллюстрировать этот принцип ограничивающих факторов.
- ^ Перейти обратно: а б Горбань, АН; Покидышева Л.И.; Смирнова Е.В.; Тюкина Т.А. (2011). «Закон минимальных парадоксов» . Бычья Математика Биол . 73 (9): 2013–44. arXiv : 0907.1965 . дои : 10.1007/s11538-010-9597-1 . ПМИД 21088995 . S2CID 1671637 .
- ^ Тилман, Д. (2020) [1982]. Конкуренция за ресурсы и структура сообщества . Монография по популяционной биологии. Том. 17. Издательство Принстонского университета. ISBN 978-0-380-01174-2 .
- ^ Рейли, Дж. М.; Фугли, нокаут (6 июля 1998 г.). «Будущий рост урожайности полевых культур: какие существуют доказательства?». Исследования почвы и обработки почвы . 47 (3–4): 275–290. Бибкод : 1998STilR..47..275R . дои : 10.1016/S0167-1987(98)00116-0 .