ноцицепция

В физиологии также ноцицепция (/ˌnəʊsɪˈsɛpʃ(ə)n/), ноциоцепция ; от латинского nocere «причинять вред /вред») — процесс сенсорной нервной системы , кодирующий вредные стимулы . Он имеет дело с серией событий и процессов, необходимых организму для получения болевого стимула, преобразования его в молекулярный сигнал, а также распознавания и характеристики сигнала для запуска соответствующей защитной реакции.

При ноцицепции интенсивная химическая (например, капсаицин, присутствующая в перце чили или кайенском перце ), механическая (например, резка, раздавливание) или термическая (тепло и холод) стимуляция сенсорных нейронов , называемых ноцицепторами, цепочке вызывает сигнал, который передается по нервной . волокна через спинной мозг в головной . ^[1] Ноцицепция запускает различные физиологические и поведенческие реакции для защиты организма от агрессии и обычно приводит к субъективному переживанию или восприятию боли у живых существ. ^[2]

Обнаружение вредных раздражителей

Потенциально разрушительные механические, термические и химические раздражители обнаруживаются нервными окончаниями, называемыми ноцицепторами, которые расположены в коже , на внутренних поверхностях, таких как надкостница , поверхностях суставов и в некоторых внутренних органах . Некоторые ноцицепторы представляют собой неспециализированные свободные нервные окончания , тела клеток которых находятся за пределами позвоночного столба, в ганглиях дорсальных корешков . ^[3] Другие представляют собой специализированные структуры кожи, такие как ноцицептивные шванновские клетки . ^[4] Ноцицепторы классифицируются в соответствии с аксонами , которые проходят от рецепторов к спинному или головному мозгу. После повреждения нерва сенсорные волокна, которые обычно несут неопасные стимулы, могут восприниматься как вредные. ^[5]

Ноцицептивная боль представляет собой адаптивную систему сигнализации. ^[6] Ноцицепторы имеют определенный порог; то есть им требуется минимальная интенсивность стимуляции, прежде чем они вызовут сигнал. Как только этот порог достигается, сигнал передается по аксону нейрона в спинной мозг.

При тестировании ноцицептивного порога намеренно применяется вредный стимул к человеку или животному, подвергающемуся изучению боли. На животных этот метод часто используется для изучения эффективности анальгезирующих препаратов и установления дозировок и периода действия. После установления исходного уровня вводят тестируемый препарат и регистрируют повышение порога в определенное время. Когда действие препарата перестанет действовать, порог должен вернуться к исходному значению (до лечения). В некоторых случаях возбуждение болевых волокон усиливается по мере продолжения болевого стимула, что приводит к состоянию, называемому гипералгезией .

Теория

Последствия

Ноцицепция также может вызывать генерализованные вегетативные реакции до или без достижения сознания, вызывая бледность , потливость , тахикардию , гипертензию , головокружение , тошноту и обморок . ^[7]

Обзор системы

В этом обзоре обсуждаются проприоцепция , термоцепция , хемоцепция и ноцицепция, поскольку все они неразрывно связаны.

Механический

Проприоцепция определяется с помощью стандартных механорецепторов (особенно тельца Руффини (растяжение) и временных рецепторных потенциальных каналов (каналы TRP). Проприоцепция полностью покрывается соматосенсорной системой , поскольку мозг обрабатывает их вместе.

Термоцепция относится к стимулам умеренной температуры 24–28 ° C (75–82 ° F), поскольку все, что выходит за пределы этого диапазона, считается болью и смягчается ноцицепторами. TRP и калиевые каналы [TRPM (1-8), TRPV (1-6), TRAAK и TREK] каждый реагируют на разные температуры (помимо других стимулов), которые создают потенциалы действия в нервах, которые присоединяются к механо (осязательной) системе в заднелатеральный путь. Термоцепция, как и проприоцепция, тогда покрывается соматосенсорной системой. ^[8]^[9]^[10]^[11]^[12]

Каналы TRP, которые обнаруживают вредные стимулы (механическую, термическую и химическую боль), передают эту информацию ноцицепторам, которые генерируют потенциал действия. Механические каналы TRP реагируют на нажатие своих клеток (например, прикосновение), термические TRP меняют форму при разных температурах, а химические TRP действуют как вкусовые рецепторы , сигнализируя, связываются ли их рецепторы с определенными элементами/химическими веществами.

Нейронный

Пластинки 3-5 составляют собственное ядро в сером веществе спинного мозга.
Пластинка 2 составляет желатинозную субстанцию Роландо , немиелинизированное серое вещество спинного мозга. Субстанция получает сигналы от собственного ядра и передает интенсивную, плохо локализованную боль.
Пластинка 1 в первую очередь проецируется на параплечевую область и околоводопроводную серую область , что начинает подавление боли посредством нервного и гормонального торможения. Пластинка 1 получает сигналы от терморецепторов через заднелатеральный тракт . Маргинальные ядра спинного мозга являются единственными неподавляемыми болевыми сигналами.
Парабрахиальная область объединяет информацию о вкусе и боли, а затем передает ее. Парабрахиально проверяется, принимается ли боль при нормальной температуре и ли вкусовая система активна ; если оба так, предполагается, что боль вызвана ядом.
Волокна Ao синапсируют на пластинках 1 и 5, в то время как синапсы Ab синапсы на 1, 3, 5, а волокна C. C синапсируют исключительно на пластинке 2. ^[13]^[14]
и Миндалевидное тело гиппокамп создают и кодируют воспоминания и эмоции, вызванные болевыми стимулами.
Гипоталамус ; сигнализирует о высвобождении гормонов, которые делают подавление боли более эффективным некоторые из них являются половыми гормонами.
Периакведуктальный серый цвет (с помощью гормонов гипоталамуса) гормонально сигнализирует формации ретикулярной ядрам шва о выработке серотонина , который ингибирует болевые ядра пластинок. ^[15]
Латеральный спиноталамический путь помогает локализовать боль.
Спиноретикулярный и спинотектальный пути — это всего лишь ретрансляционные пути к таламусу , которые помогают воспринимать боль и повышать бдительность по отношению к ней. Волокна перекрещиваются (левое становится правым) через переднюю белую спайку позвоночника .
Латеральная петля является первой точкой интеграции звуковой и болевой информации. ^[16]
Нижний холмик (IC) помогает ориентироваться в звуке на болевые раздражители. ^[17]
Верхний холмик получает входные данные от IC, интегрирует информацию визуальной ориентации и использует топографическую карту баланса для ориентации тела на болевые стимулы. ^[18]^[19]
Нижняя ножка мозжечка интегрирует проприоцептивную информацию и передает ее в вестибулоцеребеллум . Ножка не является частью латерального спинно-таламического пути; продолговатый мозг получает информацию и передает ее на ножку из другого места (см. соматосенсорная система ).
— Считается, что таламус это то место, где боль передается в восприятие ; он также помогает подавлять и модулировать боль, действуя как прыгун , пропуская определенные интенсивности через мозг и отвергая другие. ^[20]
Соматосенсорная кора расшифровывает информацию ноцицепторов, чтобы определить точное место боли, и именно здесь проприоцепция выводится в сознание; нижняя ножка мозжечка — это полностью бессознательная проприоцепция.
Инсула оценивает интенсивность боли и дает возможность представить боль. ^[21]^[22]
Предполагается, что поясная кора является центром памяти о боли. ^[23]

У немлекопитающих

Ноцицепция была зарегистрирована у других животных, включая рыб. ^[24] и широкий спектр беспозвоночных , ^[25] в том числе пиявки, ^[26] черви-нематоды, ^[27] морские слизни, ^[28] и плодовые мухи. ^[29] Как и у млекопитающих, ноцицептивные нейроны этих видов обычно характеризуются преимущественной реакцией на высокую температуру (40 °C и более), низкий уровень pH, капсаицин и повреждение тканей.

История термина

Термин «ноцицепция» был придуман Чарльзом Скоттом Шеррингтоном, чтобы отличить физиологический процесс (нервную активность) от боли (субъективного переживания). ^[30] Оно происходит от латинского глагола nocēre , что означает «причинять вред».

См. также

Электрорецепция — способности, связанные с биологическим электричеством.
Механорецептор - сенсорная рецепторная клетка, реагирующая на механическое давление или напряжение.
Термоцепция – ощущение и восприятие температуры.
Проприоцепция – ощущение собственного движения, силы и положения тела.

Ссылки

^ Портеной, Рассел К.; Бреннан, Майкл Дж. (1994). «Управление хронической болью» . В «Хорошем», Дэвид С.; Коуч, Джеймс Р. (ред.). Справочник по нейрореабилитации . Информа Здравоохранение. ISBN 978-0-8247-8822-3 . Архивировано из оригинала 24 октября 2020 г. Проверено 6 сентября 2017 г.
^ Бейн, Кэтрин (2000). «Оценка боли и дистресса: точка зрения ветеринарного бихевиориста» . Определение боли и дистресса и требования к отчетности для лабораторных животных: материалы семинара, состоявшегося 22 июня 2000 г. Пресса национальных академий. стр. 13–21. ISBN 978-0-309-17128-1 . Архивировано из оригинала 13 сентября 2019 года . Проверено 17 мая 2020 г.
^ Первс, Д. (2001). «Ноцицепторы» . В Сандерленде, Массачусетс. (ред.). Нейронаука . Синауэр Ассошиэйтс. Архивировано из оригинала 14 августа 2020 г. Проверено 6 сентября 2017 г.
^ Доан, Райан А.; Монк, Келли Р. (16 августа 2019 г.). «Глия в коже активирует болевые реакции». Наука . 365 (6454): 641–642. Бибкод : 2019Sci...365..641D . дои : 10.1126/science.aay6144 . ISSN 1095-9203 . ПМИД 31416950 . S2CID 201015745 .
^ Дхандапани, Рахул; Арокиарадж, Синтия Мэри; Табернер, Франциско Дж.; Пасифико, Паола; Раджа, Шрути; Нокки, Линда; Портулано, Карла; Франсиоза, Федерика; Маффеи, Мариано; Хусейн, Ахмад Фаузи; де Кастро Рейс, Фернанда (24 апреля 2018 г.). «Контроль механической болевой гиперчувствительности у мышей посредством фотоабляции TrkB-положительных сенсорных нейронов, направленной на лиганды» . Природные коммуникации . 9 (1): 1640. Бибкод : 2018NatCo...9.1640D . дои : 10.1038/s41467-018-04049-3 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 5915601 . ПМИД 29691410 .
^ Вульф, Клиффорд Дж.; Ма, Цюфу (2 августа 2007 г.). «Ноцицепторы – детекторы вредных раздражителей» . Нейрон . 55 (3): 353–364. дои : 10.1016/j.neuron.2007.07.016 . ISSN 0896-6273 . ПМИД 17678850 . S2CID 13576368 .
^ Файнштейн, Б.; Лэнгтон, JNK; Джеймсон, РМ; Шиллер, Ф. (октябрь 1954 г.). «Эксперименты по изучению боли, исходящей из глубоких соматических тканей». Журнал хирургии костей и суставов . 36 (5): 981–997. дои : 10.2106/00004623-195436050-00007 . ПМИД 13211692 .
^ Макканн, Стефани (2017). Карточки Kaplan по медицинской анатомии: полноцветные карточки с четкой маркировкой . КАПЛАН. ISBN 978-1-5062-2353-7 . ^{[ нужна страница ]}
^ Альбертина, Курт. Карточки с анатомией Бэррона ^{[ нужна страница ]}
^ Хофманн, Томас; Шефер, Майкл; Шульц, Гюнтер; Гудерманн, Томас (28 мая 2002 г.). «Субъединичный состав потенциальных каналов переходных рецепторов млекопитающих в живых клетках» . Труды Национальной академии наук . 99 (11): 7461–7466. Бибкод : 2002PNAS...99.7461H . дои : 10.1073/pnas.102596199 . ПМЦ 124253 . ПМИД 12032305 .
^ Ноэль, Жак; Циммерманн, Катарина; Буссероль, Жером; Деваль, Эмануэль; Аллуи, Абделькрим; Диошо, Сильви; Гай, Николас; Борсотто, Марк; Рих, Питер; Эшалье, Ален; Лаздунски, Мишель (12 марта 2009 г.). «Механически активируемые каналы K+ TRAAK и TREK-1 контролируют восприятие как тепла, так и холода» . Журнал ЭМБО . 28 (9): 1308–1318. дои : 10.1038/emboj.2009.57 . ПМК 2683043 . ПМИД 19279663 .
^ Шольц, Иоахим; Вульф, Клиффорд Дж. (ноябрь 2002 г.). «Можем ли мы победить боль?». Природная неврология . 5 (11): 1062–1067. дои : 10.1038/nn942 . ПМИД 12403987 . S2CID 15781811 .
^ Браз, Жоао М.; Нассар, Мохаммед А.; Вуд, Джон Н.; Басбаум, Аллан И. (сентябрь 2005 г.). «Параллельные пути боли возникают из субпопуляций первичного афферентного ноцицептора» . Нейрон . 47 (6): 787–793. дои : 10.1016/j.neuron.2005.08.015 . ПМИД 16157274 . S2CID 2402859 .
^ Браун, АГ (2012). Организация спинного мозга: анатомия и физиология идентифицированных нейронов . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4471-1305-8 . ^{[ нужна страница ]}
^ ван ден Пол, Энтони Н. (15 апреля 1999 г.). «Гипоталамический гипокретин (орексин): надежная иннервация спинного мозга» . Журнал неврологии . 19 (8): 3171–3182. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-08-03171.1999 . ПМЦ 6782271 . ПМИД 10191330 .
^ Баджо, Виктория М.; Мерчан, Мигель А.; Мальмьерка, Мануэль С.; Нодал, Фернандо Р.; Бьяали, Ян Г. (10 мая 1999 г.). «Топографическая организация дорсального ядра боковой петли у кошки». Журнал сравнительной неврологии . 407 (3): 349–366. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19990510)407:3<349::AID-CNE4>3.0.CO;2-5 . ПМИД 10320216 . S2CID 25724084 .
^ Оливер, Дуглас Л. (2005). «Нейрональная организация нижнего холмика». Нижний холмик . стр. 69–114. дои : 10.1007/0-387-27083-3_2 . ISBN 0-387-22038-0 .
^ Корнейл, Брайан Д.; Оливье, Этьен; Муньос, Дуглас П. (1 октября 2002 г.). «Реакция мышц шеи на стимуляцию верхних холмиков обезьяны. I. Топография и управление параметрами стимуляции» . Журнал нейрофизиологии . 88 (4): 1980–1999. doi : 10.1152/янв.2002.88.4.1980 . ПМИД 12364523 . S2CID 2969333 .
^ Мэй, Пол Дж. (2006). «Верхний бугорок млекопитающих: ламинарная структура и связи». Нейроанатомия глазодвигательной системы . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 151. стр. 321–378. дои : 10.1016/S0079-6123(05)51011-2 . ISBN 9780444516961 . ПМИД 16221594 .
^ Беневенто, Луи А.; Стэндадж, Грегг П. (1 июля 1983 г.). «Организация проекций ретино- и неретино-реципиентных ядер претектального комплекса и слоев верхних бугорков на латеральный пульвинар и медиальный пульвинар у макаки». Журнал сравнительной неврологии . 217 (3): 307–336. дои : 10.1002/cne.902170307 . ПМИД 6886056 . S2CID 44794002 .
^ Савамото, Нобукацу; Хонда, Манабу; Окада, Томохиса; Ханакава, Такаши; Канда, Масутаро; Фукуяма, Хиденао; Кониси, Джунджи; Сибасаки, Хироши (1 октября 2000 г.). «Ожидание боли усиливает реакцию на безболезненную соматосенсорную стимуляцию в передней поясной извилине и теменной покрышке/задней островковой части: связанное с событием исследование функциональной магнитно-резонансной томографии» . Журнал неврологии . 20 (19): 7438–7445. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-19-07438.2000 . ПМЦ 6772793 . ПМИД 11007903 .
^ Менон, Винод; Уддин, Люсина К. (29 мая 2010 г.). «Значимость, переключение, внимание и контроль: сетевая модель функции островка» . Структура и функции мозга . 214 (5–6): 655–667. дои : 10.1007/s00429-010-0262-0 . ПМЦ 2899886 . ПМИД 20512370 .
^ Шакман, Александр Дж.; Саломонс, Тим В.; Слагтер, Хелен А.; Фокс, Эндрю С.; Винтер, Джамиль Дж.; Дэвидсон, Ричард Дж. (март 2011 г.). «Интеграция негативного аффекта, боли и когнитивного контроля в поясной коре» . Обзоры природы Неврология . 12 (3): 154–167. дои : 10.1038/nrn2994 . ПМК 3044650 . ПМИД 21331082 .
^ Снеддон, Луизиана; Брейтуэйт, Вирджиния; Нежный, MJ (2003). «Есть ли у рыб ноцицепторы? Доказательства эволюции сенсорной системы позвоночных» . Труды Королевского общества Б. 270 (1520): 1115–1121. дои : 10.1098/rspb.2003.2349 . ПМК 1691351 . ПМИД 12816648 .
^ Джейн А. Смит (1991). «Вопрос о боли у беспозвоночных» . Журнал Института лабораторных животных . 33 (1–2). Архивировано из оригинала 8 октября 2011 г. Проверено 2 июня 2011 г.
^ Пастор Дж.; Сория, Б.; Бельмонте, К. (1996). «Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки». Журнал нейрофизиологии . 75 (6): 2268–2279. дои : 10.1152/jn.1996.75.6.2268 . ПМИД 8793740 .
^ Виттенбург, Н.; Баумайстер, Р. (1999). «Термическое избегание Caenorhabditis elegans : подход к изучению ноцицепции» . ПНАС . 96 (18): 10477–10482. Бибкод : 1999PNAS...9610477W . дои : 10.1073/pnas.96.18.10477 . ЧВК 17914 . ПМИД 10468634 .
^ Ильич, Пенсильвания; Уолтерс, ET (1997). «Механосенсорные нейроны, иннервирующие сифон Aplysia, кодируют вредные стимулы и проявляют ноцицептивную сенсибилизацию» . Журнал неврологии . 17 (1): 459–469. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-01-00459.1997 . ПМК 6793714 . ПМИД 8987770 .
^ Трейси, В. Дэниел; Уилсон, Рэйчел I; Лоран, Жиль; Бензер, Сеймур (апрель 2003 г.). « Безболезненный , ген дрозофилы , необходимый для ноцицепции» . Клетка . 113 (2): 261–273. дои : 10.1016/s0092-8674(03)00272-1 . ПМИД 12705873 . S2CID 1424315 .
^ Шеррингтон, К. (1906). Интегративная деятельность нервной системы . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ^{[ нужна страница ]}

[1] Портеной, Рассел К.; Бреннан, Майкл Дж. (1994). «Управление хронической болью» . В «Хорошем», Дэвид С.; Коуч, Джеймс Р. (ред.). Справочник по нейрореабилитации . Информа Здравоохранение. ISBN 978-0-8247-8822-3 . Архивировано из оригинала 24 октября 2020 г. Проверено 6 сентября 2017 г.

[Bayne-2] Бейн, Кэтрин (2000). «Оценка боли и дистресса: точка зрения ветеринарного бихевиориста» . Определение боли и дистресса и требования к отчетности для лабораторных животных: материалы семинара, состоявшегося 22 июня 2000 г. Пресса национальных академий. стр. 13–21. ISBN 978-0-309-17128-1 . Архивировано из оригинала 13 сентября 2019 года . Проверено 17 мая 2020 г.

[3] Первс, Д. (2001). «Ноцицепторы» . В Сандерленде, Массачусетс. (ред.). Нейронаука . Синауэр Ассошиэйтс. Архивировано из оригинала 14 августа 2020 г. Проверено 6 сентября 2017 г.

[4] Доан, Райан А.; Монк, Келли Р. (16 августа 2019 г.). «Глия в коже активирует болевые реакции». Наука . 365 (6454): 641–642. Бибкод : 2019Sci...365..641D . дои : 10.1126/science.aay6144 . ISSN 1095-9203 . ПМИД 31416950 . S2CID 201015745 .

[5] Дхандапани, Рахул; Арокиарадж, Синтия Мэри; Табернер, Франциско Дж.; Пасифико, Паола; Раджа, Шрути; Нокки, Линда; Портулано, Карла; Франсиоза, Федерика; Маффеи, Мариано; Хусейн, Ахмад Фаузи; де Кастро Рейс, Фернанда (24 апреля 2018 г.). «Контроль механической болевой гиперчувствительности у мышей посредством фотоабляции TrkB-положительных сенсорных нейронов, направленной на лиганды» . Природные коммуникации . 9 (1): 1640. Бибкод : 2018NatCo...9.1640D . дои : 10.1038/s41467-018-04049-3 . ISSN 2041-1723 . ПМЦ 5915601 . ПМИД 29691410 .

[6] Вульф, Клиффорд Дж.; Ма, Цюфу (2 августа 2007 г.). «Ноцицепторы – детекторы вредных раздражителей» . Нейрон . 55 (3): 353–364. дои : 10.1016/j.neuron.2007.07.016 . ISSN 0896-6273 . ПМИД 17678850 . S2CID 13576368 .

[7] Файнштейн, Б.; Лэнгтон, JNK; Джеймсон, РМ; Шиллер, Ф. (октябрь 1954 г.). «Эксперименты по изучению боли, исходящей из глубоких соматических тканей». Журнал хирургии костей и суставов . 36 (5): 981–997. дои : 10.2106/00004623-195436050-00007 . ПМИД 13211692 .

[8] Макканн, Стефани (2017). Карточки Kaplan по медицинской анатомии: полноцветные карточки с четкой маркировкой . КАПЛАН. ISBN 978-1-5062-2353-7 . ^{[ нужна страница ]}

[9] Альбертина, Курт. Карточки с анатомией Бэррона ^{[ нужна страница ]}

[10] Хофманн, Томас; Шефер, Майкл; Шульц, Гюнтер; Гудерманн, Томас (28 мая 2002 г.). «Субъединичный состав потенциальных каналов переходных рецепторов млекопитающих в живых клетках» . Труды Национальной академии наук . 99 (11): 7461–7466. Бибкод : 2002PNAS...99.7461H . дои : 10.1073/pnas.102596199 . ПМЦ 124253 . ПМИД 12032305 .

[11] Ноэль, Жак; Циммерманн, Катарина; Буссероль, Жером; Деваль, Эмануэль; Аллуи, Абделькрим; Диошо, Сильви; Гай, Николас; Борсотто, Марк; Рих, Питер; Эшалье, Ален; Лаздунски, Мишель (12 марта 2009 г.). «Механически активируемые каналы K+ TRAAK и TREK-1 контролируют восприятие как тепла, так и холода» . Журнал ЭМБО . 28 (9): 1308–1318. дои : 10.1038/emboj.2009.57 . ПМК 2683043 . ПМИД 19279663 .

[12] Шольц, Иоахим; Вульф, Клиффорд Дж. (ноябрь 2002 г.). «Можем ли мы победить боль?». Природная неврология . 5 (11): 1062–1067. дои : 10.1038/nn942 . ПМИД 12403987 . S2CID 15781811 .

[13] Браз, Жоао М.; Нассар, Мохаммед А.; Вуд, Джон Н.; Басбаум, Аллан И. (сентябрь 2005 г.). «Параллельные пути боли возникают из субпопуляций первичного афферентного ноцицептора» . Нейрон . 47 (6): 787–793. дои : 10.1016/j.neuron.2005.08.015 . ПМИД 16157274 . S2CID 2402859 .

[14] Браун, АГ (2012). Организация спинного мозга: анатомия и физиология идентифицированных нейронов . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4471-1305-8 . ^{[ нужна страница ]}

[15] ван ден Пол, Энтони Н. (15 апреля 1999 г.). «Гипоталамический гипокретин (орексин): надежная иннервация спинного мозга» . Журнал неврологии . 19 (8): 3171–3182. doi : 10.1523/JNEUROSCI.19-08-03171.1999 . ПМЦ 6782271 . ПМИД 10191330 .

[16] Баджо, Виктория М.; Мерчан, Мигель А.; Мальмьерка, Мануэль С.; Нодал, Фернандо Р.; Бьяали, Ян Г. (10 мая 1999 г.). «Топографическая организация дорсального ядра боковой петли у кошки». Журнал сравнительной неврологии . 407 (3): 349–366. doi : 10.1002/(SICI)1096-9861(19990510)407:3<349::AID-CNE4>3.0.CO;2-5 . ПМИД 10320216 . S2CID 25724084 .

[17] Оливер, Дуглас Л. (2005). «Нейрональная организация нижнего холмика». Нижний холмик . стр. 69–114. дои : 10.1007/0-387-27083-3_2 . ISBN 0-387-22038-0 .

[18] Корнейл, Брайан Д.; Оливье, Этьен; Муньос, Дуглас П. (1 октября 2002 г.). «Реакция мышц шеи на стимуляцию верхних холмиков обезьяны. I. Топография и управление параметрами стимуляции» . Журнал нейрофизиологии . 88 (4): 1980–1999. doi : 10.1152/янв.2002.88.4.1980 . ПМИД 12364523 . S2CID 2969333 .

[19] Мэй, Пол Дж. (2006). «Верхний бугорок млекопитающих: ламинарная структура и связи». Нейроанатомия глазодвигательной системы . Прогресс в исследованиях мозга. Том. 151. стр. 321–378. дои : 10.1016/S0079-6123(05)51011-2 . ISBN 9780444516961 . ПМИД 16221594 .

[20] Беневенто, Луи А.; Стэндадж, Грегг П. (1 июля 1983 г.). «Организация проекций ретино- и неретино-реципиентных ядер претектального комплекса и слоев верхних бугорков на латеральный пульвинар и медиальный пульвинар у макаки». Журнал сравнительной неврологии . 217 (3): 307–336. дои : 10.1002/cne.902170307 . ПМИД 6886056 . S2CID 44794002 .

[21] Савамото, Нобукацу; Хонда, Манабу; Окада, Томохиса; Ханакава, Такаши; Канда, Масутаро; Фукуяма, Хиденао; Кониси, Джунджи; Сибасаки, Хироши (1 октября 2000 г.). «Ожидание боли усиливает реакцию на безболезненную соматосенсорную стимуляцию в передней поясной извилине и теменной покрышке/задней островковой части: связанное с событием исследование функциональной магнитно-резонансной томографии» . Журнал неврологии . 20 (19): 7438–7445. doi : 10.1523/JNEUROSCI.20-19-07438.2000 . ПМЦ 6772793 . ПМИД 11007903 .

[22] Менон, Винод; Уддин, Люсина К. (29 мая 2010 г.). «Значимость, переключение, внимание и контроль: сетевая модель функции островка» . Структура и функции мозга . 214 (5–6): 655–667. дои : 10.1007/s00429-010-0262-0 . ПМЦ 2899886 . ПМИД 20512370 .

[23] Шакман, Александр Дж.; Саломонс, Тим В.; Слагтер, Хелен А.; Фокс, Эндрю С.; Винтер, Джамиль Дж.; Дэвидсон, Ричард Дж. (март 2011 г.). «Интеграция негативного аффекта, боли и когнитивного контроля в поясной коре» . Обзоры природы Неврология . 12 (3): 154–167. дои : 10.1038/nrn2994 . ПМК 3044650 . ПМИД 21331082 .

[24] Снеддон, Луизиана; Брейтуэйт, Вирджиния; Нежный, MJ (2003). «Есть ли у рыб ноцицепторы? Доказательства эволюции сенсорной системы позвоночных» . Труды Королевского общества Б. 270 (1520): 1115–1121. дои : 10.1098/rspb.2003.2349 . ПМК 1691351 . ПМИД 12816648 .

[25] Джейн А. Смит (1991). «Вопрос о боли у беспозвоночных» . Журнал Института лабораторных животных . 33 (1–2). Архивировано из оригинала 8 октября 2011 г. Проверено 2 июня 2011 г.

[26] Пастор Дж.; Сория, Б.; Бельмонте, К. (1996). «Свойства ноцицептивных нейронов сегментарного ганглия пиявки». Журнал нейрофизиологии . 75 (6): 2268–2279. дои : 10.1152/jn.1996.75.6.2268 . ПМИД 8793740 .

[27] Виттенбург, Н.; Баумайстер, Р. (1999). «Термическое избегание Caenorhabditis elegans : подход к изучению ноцицепции» . ПНАС . 96 (18): 10477–10482. Бибкод : 1999PNAS...9610477W . дои : 10.1073/pnas.96.18.10477 . ЧВК 17914 . ПМИД 10468634 .

[28] Ильич, Пенсильвания; Уолтерс, ET (1997). «Механосенсорные нейроны, иннервирующие сифон Aplysia, кодируют вредные стимулы и проявляют ноцицептивную сенсибилизацию» . Журнал неврологии . 17 (1): 459–469. doi : 10.1523/JNEUROSCI.17-01-00459.1997 . ПМК 6793714 . ПМИД 8987770 .

[29] Трейси, В. Дэниел; Уилсон, Рэйчел I; Лоран, Жиль; Бензер, Сеймур (апрель 2003 г.). « Безболезненный , ген дрозофилы , необходимый для ноцицепции» . Клетка . 113 (2): 261–273. дои : 10.1016/s0092-8674(03)00272-1 . ПМИД 12705873 . S2CID 1424315 .

[30] Шеррингтон, К. (1906). Интегративная деятельность нервной системы . Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ^{[ нужна страница ]}

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]