Proterosuchus
Proterosuchus Временный диапазон: ранний триасы ,
| |
---|---|
![]() | |
Череп П. Фергуси | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариота |
Королевство: | Животное |
Филум: | Chordata |
Сорт: | Рептилия |
Клада : | Archosauromorpha |
Клада : | Archosauriformes |
Семья: | † Proterosuchidae |
Род: | † Proterosuchus Метка , 1903 |
Тип видов | |
† Proterosuchus fergusi Метка , 1903
| |
Разновидность | |
| |
Синонимы | |
|
Proterosuchus является вымершим родом архозавриформных , рептилий которые жили во время раннего триаса . Он содержит три достоверных вида: типовые виды P. fergusi и упомянутые виды P. Alexanderi и P. Goweri . Все три вида жили в том, что сейчас является Южной Африкой . Род был назван в 1903 году южноафриканским палеонтологом Робертом Брумом . Род Chasmatosaurus является синонимом Proterosuchus младшим .
Proterosuchus представлял собой четвероводную рептилия среднего размера с обширной стойкой, которая могла достигать длины до 3,5 метров (11 футов). У него была большая голова и отчетливо зацепила морду. Это был хищник, который, возможно, охотился на добычу, такую как Lystrosaurus . Образ жизни Proterosuchus по -прежнему обсуждается; Возможно, это было наземным или, возможно, это был полуакватический хищник засада, похожий на современные крокодилы .
Proterosuchus является одним из самых ранних членов Clade Archosauriformes, который также включает крокодилов , птерозавров и динозавров , включая птиц . Он жил после события исчезновения Пермского - Триаса , крупнейшего известного массового вымирания в сроках истории Земли.
Описание
[ редактировать ]
Proterosuchus был четвероночной рептилей с обширной позицией. [ 1 ] Это может достигать общей длины до 3,5 метров (11 футов). [ 2 ] Proterosuchus fergusi является крупнейшим известным протеросучидом с длиной черепа 47,7 см (18,8 дюйма) и возможной длиной тела 3,5–4 м (11–13 футов). [ 3 ] Как и большинство рептилий, у Proterosuchus была чешуйчатая кожа. [ 4 ]
У Proterosuchus была пропорционально большая голова и длинная шея по сравнению с его телом. [ 5 ] [ 6 ] Самая отличительная характеристика его головы была его сильно подключенная морда, сформированная спаренной предчезгилкой . [ 7 ] Пенсисилла содержала до девяти зубов у взрослых, а зубы в кончике морды были раскрыты по бокам. [ 7 ] Челюсти Proterosuchus содержали многочисленные зубы, с до 9 предчелюстных, 31 верхнечелюстных и 28 зубных зубов с каждой стороны. [ 8 ] Зубы протеросухуса рецидировали, лабиолинг сжали и зазубрены, как у большинства архозавриформ. Они были изодонтом, или все равны по размеру и форме у взрослых, но у несовершеннолетних зубы были менее сильно изогнуты в задней части челюсти. [ 8 ]
Череп Proterosuchus демонстрирует множество особенностей, характерных для его позиции базальной архозавриформы. Он несет выдающуюся анторбитальную фенестра , как и большинство архозавриформ. образцах с югальским и квадратоджугальным контакт В некоторых Архозавриформные архозавраморфы. [ 2 ] Нижняя челюсть несет небольшой внешний нижнечелюстный фенестра, еще одну характеристику архозавриформ и их ближайших родственников. [ 9 ]
Классификация
[ редактировать ]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Филогенетическое положение протеросухуса в крокоподе [ 10 ] [ 11 ] |
Proterosuchus является ранним членом Archosauriformes , который также содержит крокодилов, птерозавров и динозавров, включая птиц. Это тип рода Proterosuchidae , который также содержит род Archosaurus . Proterosuchidae, по определению, является наиболее базальной кладой архозавриформ, поскольку archosauriformes определяется на основе их филогенетического положения. [ 12 ] В соответствии с докладистической таксономией Proterosuchus был классифицирован в порядке, которую Thecodontia и Suborde Proterosuchia . Оба таксона в настоящее время признаются парафилетическими группами базальных архозавриформ.
Ezcurra et al. (2023) восстановили Proterosuchus как самый базальный член семейства Proterosuchidae и единственным окончательным протеросучидом, который не был членом подсемейства Chasmatosuchinae . Поскольку Chasmatosuchinae содержит пермский архозавр , это предполагает, что предок Proterosuchus расходился от других протеросучидов во время перми. [ 13 ]
Разновидность
[ редактировать ]Действительный вид
[ редактировать ]В настоящее время Proterosuchus содержит три достоверных вида, все из нижнего триаса Африки Южной .
- Proterosuchus fergusi является типовым видом Proterosuchus . Он был назван в 1903 году Робертом Брумом на основе образца из Таркастада, пожертвованного Джоном Фергусом, для которого был назван этот вид. [ 14 ] Он известен из нескольких образцов, а виды Chasmatosaurus vanhoepeni и Elaphrosuchus Rubidgei являются младшими синонимами этого. Голотип плохо сохраняется и неопределен, и был предложен неотип. Он отличается от других видов Proterosuchus его более сильно изогнутым квадратом . [ 2 ]
- Proterosuchus Alexanderi был назван А. Хоффманом в 1965 году на основе образца Subadult. [ 15 ] [ 8 ] В настоящее время он известен только из одного образца. [ 2 ] Он отличается от других видов Proterosuchus от его более длинной морды. [ 2 ]
- Proterosuchus Goweri был назван Мартином Д. Эзкуррой и Ричардом Дж. Батлером в 2015 году, на основе образца, который первоначально был описан как образец Chasmatosaurus vanhoepeni . [ 2 ] В настоящее время он известен только из одного образца. [ 2 ] Он отличается от других видов Proterosuchus глубоким горизонтальным процессом верхней челюсти, синусоидальным вентральным краем верхней челюсти и зазором в зубном ряду между предчелюстной и верхней челюстью. [ 2 ]
Другие виды
[ редактировать ]
несколько видов были назначены для Proterosuchus или его младшего синонима Chasmatosaurus В прошлом , которые больше не являются действительными, либо больше не назначены Proterosuchus .
- Ankistrodon Indicus был назван в 1865 году Томасом Генри Хаксли, основанным на образце из формирования индуан -паншета Индии . [ 16 ] [ 10 ] Ankistrodon считался синонимом Proterosuchus или Chasmatosaurus В прошлом , но если бы эта синонимия была правильной, Ankistrodon имел бы приоритет над другими именами. [ 17 ] Теперь это считается проблемой имени . [ 17 ] [ 10 ]
- Chasmatosaurus vanhoepeni является типовым видом Chasmatosaurus . Это было названо в 1924 году Хаутоном. [ 18 ] Название вида чествует Ecn van Hoepen, который собрал и подготовил голотип. [ 18 ] В настоящее время он считается младшим синонимом Proterosuchus fergusi . [ 2 ] Как и все образцы P. fergusi , это из Lystrosaurus зоны сборки группы Бофорта в Южной Африке .
- Chasmatosaurus Yuani был назван CC Young в 1936 году, основанный на образцах из -Жюйюан формирования Jiucaiyuan в Индуан . [ 19 ] Он считается действительным видом протеросучида, но официально не назначается Proterosuchus . [ 20 ] [ 10 ] Считается, что он нуждается в таксономическом пересмотре. [ 20 ] Это более тесно связано с Proterosuchus Goweri, чем с другими видами Proterosuchus . [ 10 ]
- Elaphrosuchus Rubidgei был назван Робертом Брумом в 1946 году. [ 21 ] В настоящее время он считается младшим синонимом Proterosuchus fergusi , причем голотип является его молодым образец. [ 2 ] Как и все образцы P. fergusi , это из Lystrosaurus зоны сборки группы Бофорта в Южной Африке .
- Chasmatosaurus ultimus был назван CC Young в 1964 году, основанный на образце из формирования анисийской Китая . [ 22 ] [ 10 ] Это давно считалось, что это геологически самые молодые виды протеросучида, так как он будет единственным из Среднего триаса . [ 17 ] [ 23 ] Тем не менее, он больше не считается протеросучидом и в настоящее время считается сутиным архозавром. [ 10 ] [ 23 ] Теперь это считается проблемой имени . [ 23 ]
Палеобиология
[ редактировать ]
Образ жизни протеросухуса обсуждается. Это традиционно изображалось как полуаватический хищник засада, похожий на современные крокодилы. Тем не менее, он жил в засушливой среде и во многих аспектах своего анатомического конфликта с полуакированным образом жизни. [ 24 ] В частности, его конечности хорошо обрестились, как у наземных животных, а ноздри расположены в поперечном направлении на морду, а не на дорсально. Гистология его костей напоминает наземных животных, а не полуакватических. [ 25 ] Тем не менее, поддержка полуакватического образа жизни исходит из его анатомии мозга, которая напоминает полуаккатические хищники, такие как крокодилы более близко, чем наземные рептилии. Ориентация его ушных каналов предполагает, что ее нейтральная осанка головы имела рыть вверх, что подняло бы ноздри достаточно высоко, чтобы животное могло дышать, в значительной степени погруженным в погружение. [ 26 ] Тем не менее, полезность ориентации полукруглого канала в определении осанки головы и предпочтения среды обитания была оспорена. [ 27 ] Proterosuchus был хищником, но специфика его диеты не известна. Предполагалось, что он съел рыбу или обильный современный листрозавр Дицинодонта . [ 24 ]
Функция морды
[ редактировать ]Функция крючковой морды в Proterosuchus не полностью известна. Наиболее вероятное использование было в сексуальной или социальной передаче сигналов, аналогично зацепленной морду мужского лосося . Поскольку морда, по -видимому, не была сексуальноморфным , это может быть примером взаимного сексуального отбора. Места могла использоваться в специализированном методе хищничества, так как она демонстрирует высокую устойчивость к дорсовенциальному изгибу. [ 26 ] Однако то, что мог быть этот метод, неясно. Легкие зубы не имеют аспектов и износа и не окклюзились с зубами нижней челюсти, что указывает на то, что они не использовались ни в каких абразивных действиях и не могли использовать для схватки добычи. Кончик морды не имел рецепторов давления, присутствующих у крокодилов и спинозавра . [ 7 ]
Чувства
[ редактировать ]
У Proterosuchus было мезопическое зрение, что указывает на то, что оно было адаптировано, чтобы хорошо видеть как яркий, так и тусклый свет. Месопическое зрение характерно для кафтемальных животных, которые активны как в ночь, так и в день, и сумеречные животные, которые активны в сумерках. Адаптация к визуализации в тускнем свете, возможно, была наследственной для архозавров, и Proterosuchus , возможно, был ранним примером этой тенденции. [ 28 ] Тем не менее, Proterosuchus жил вблизи антарктического круга , поэтому его мезопическое зрение, возможно, вместо этого было адаптацией к очень сезонной дне, которую он испытал. [ 29 ] Слушание протеросухуса , вероятно, было адаптировано для более низких частот, как и в современных крокодилах. Из-за слушания с низкой чувствительностью Proterosuchus , вероятно, не полагался на вокальное общение и, возможно, был относительно одиноким. Основываясь на размере его обонятельных луковиц, Proterosuchus имел сильное обоняние, похожее на современные крокодилы. Тем не менее, его обонятельные луковицы были не такими большими, как у его относительного Tasmaniosaurus , предполагая различные привычки и потенциально более водную экологию в Proterosuchus . [ 26 ]
Метаболизм
[ редактировать ]Метаболизм Proterosuchus оспаривается. Как и другие Crocopod архозавроморфы , Proterosuchus имел более высокую скорость метаболизма, чем существующая эктотерма . [ 30 ] Кроме того, Proterosuchus обладал фиброламеллярной костью, что указывает на высокую скорость роста и соответствующий высокий метаболизм. [ 25 ] [ 31 ] Тем не менее, исследования конфликтуют о том, находился ли метаболизм Proterosuchus в диапазоне существующих эндотермов . [ 31 ] Его скорость метаболизма была ниже, чем у большинства других крокопод, за исключением эктотермических фитозавров и крокодилов , которые могли быть адаптацией к крокодилообразному хищнической стратегии. [ 30 ]
Онтоген
[ редактировать ]Proterosuchus быстро вырос. Вероятно, он достиг половой зрелости в течение года, примерно в две трети от максимального размера тела взрослого. [ 8 ] Быстрые темпы роста были типичными для ранних триасовых архозавраморфов, и, возможно, были адаптацией к выживанию в враждебной среде раннего триаса. [ 25 ] Несовершеннолетний протеросухус , возможно, охотился на разных добычи от взрослых. [ 8 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]Окаменелости Proterosuchus встречаются в Lystrosaurus зоне сборки группы Бофорта в Южной Африке. Proterosuchus был первым новым видом, который прибыл в окружающую среду Кару после исчезновения Пермского происхождения . Proterosuchus и Therocephalian Moschorhinus были самыми большими хищниками в экосистеме в то время, и вскоре после того, как мошорхин вымирает и вымерла, пока протеросухус процветал. [ 32 ] Наиболее распространенным тетраподом в окружающей среде Proterosuchus был травоядный Dicynodont листрозавр . Окружающая среда была горячей, полузасушливой и опытной засух. [ 33 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Салливан, Корвин (2015). «Эволюция осанки задних конечностей в триасовых архозавриформ». В Dial, Kenneth P.; Шубин, Нил; Брейнерд, Элизабет Л. (ред.). Великие трансформации в эволюции позвоночных . Университет Чикагской Прессы.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Эзкурра, Мартин Д.; Батлер, Ричард Дж. (2015). «Таксономия протеросухидских архозавриформ (Diapsida: Archosauromorpha) из самого раннего триаса в Южной Африке и последствия для раннего архозавриформного излучения». Палеонтология . 58 (1): 141–170. doi : 10.1111/pala.12130 . S2CID 84348015 .
- ^ Джулия Бренда Десохо, Рэндалл Б. Ирмис, Стерлинг Дж. Несбитт (2013). Анатомия, филогения и палеобиология ранних архозавров и их родственники . Геологическое общество. п. 20. ISBN 9781862393615 Полем Получено 14 сентября 2022 года .
{{cite book}}
: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Торнли, А.Л. (1970). «Эпидермальные остатки Proterosuchus vanhoepeni». Palaeontologia Africana . 13 : 57–60.
- ^ Батлер, Ричард Дж.; Сенников, Андрей Дж.; Данн, Эмма М.; Эзкурра, Мартин Д.; Хедрик, Брэндон П.; Дева, Сюзанна Кр; Мид, Люк Э.; Ворон, Томас Дж.; Гауэр, Дэвид Дж. (2019). «Анатомия черепа и таксономия эритросухидской архозавриформной» Вджушковии Трикластата «Хуэна, 1960, из раннего триаса Европейской России» . Королевское общество открыто наука . 6 (11): 191289. Bibcode : 2019rsos .... 691289b . doi : 10.1098/rsos.191289 . PMC 6894557 . PMID 31827861 .
- ^ Carig, Alan J.; Суды, Ганс-Дитер; Carig, Alan J.; Рак, Бернард; Суды, Ганс-Дитер; Вестфаль, Фрэнк (1976). «Подряд Proterosuchia Broom 1906b». В Оскар Кун (ред.). Справочник по палеохерпетологии: Часть 13: Thecodontia (1 -е изд.). Штутгарт: Густав Фишер Верлаг. С. ISBN 3-437-30184-5 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Эзкурра, Мартин Д. (2017). «Может ли социальное и сексуальное отбор объяснить странную морду протеросучидов архозавриформ?». Историческая биология . 29 (3): 348–358. doi : 10.1080/08912963.2016.1161033 . HDL : 11336/44019 . S2CID 87274753 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Эзкурра, Мартин Д.; Батлер, Ричард Дж. (2015). «Пост-хаттерная черепная онтогенция в ранней триасовой рептилий Proterosuchus fergusi » . Журнал анатомии . 226 (5): 387–402. doi : 10.1111/joa.12300 . PMC 4450940 . PMID 25913624 .
- ^ Уэлман, Дж. (1998). «Таксономия южноафриканских протеросучидов (Рептилия, Архосауроморфа)». Журнал палеонтологии позвоночных . 18 (2): 340–347. doi : 10.1080/02724634.1998.10011062 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин Эзкурра, Мартин Д. (2016). «Филогенетические отношения базальных архозавраморфов, с акцентом на систематику протеросухийских архозавриформ» . ПЕРЕЙ . 4 : E1778. doi : 10.7717/peerj.1778 . PMC 4860341 . PMID 27162705 .
- ^ Pinheir, Philip L.; Де Сима-Оливейра, Даниэль; Батлер, Ричард Дж. (2019). "Мой череп " Общество 189 : 378–4 doi : 10.1093/ zoolinnean/ zlz
- ^ Nesbitt, Sterling J. (2011). «Ранняя эволюция архозавров: отношения и происхождение крупных клад» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 352 : 1–292. doi : 10.1206/352.1 . S2CID 83493714 .
- ^ Эзкурра, Мартин Д.; Бандофайяй, Сасвати; Sangupta, Dhirjati P.; Сен, Кастури; Сенников, Андрей Дж.; Socia, Roland B.; Nesbitt, Sterling J.; Батлер, Ричард Дж. (25 октября 2023 г.). «Новые виды архозавра из форм Панчета Индии и дивермианскую массовую вымирание » Королевского общества Открытая наука 10 (10). Doi : 10.1098/ rsos.2 ISSN 2054-5 10598453PMC 37885992PMID
- ^ Метла, Р. (1903). «На новой рептилии ( Proterosuchus fergusi ) из картуо -пластов Таркастада, Южная Африка». Анналы Южноафриканского музея . 4 : 159–164.
- ^ Хоффманн, AC (1965). «Об обнаружении нового TheCodont от средних кроватей Бофорта». Исследования Национального музея, Bloemfontein . 2 : 33–40.
- ^ Хаксли, Томас Х. (1865). «На коллекции окаменелостей позвоночных из Панчетских скал, Ранигундж, Бенгалия». Мемуары геологической службы Индии .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Charig, aj; Рейг, О. (1970). «Классификация протеросухии». Биологический журнал Линневого общества . 2 (2): 125–171. doi : 10.1111/j.1095-8312.1970.tb01708.x .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Haughton, SH (1924). «На новом типе TheCodont от средних кроватей Бофорта». Анналы Музея Трансваала . 11 : 93–97.
- ^ Янг, CC (1936). «На новом Chasmatosaurus из Синьянга». Бюллетень геологического общества Китая . 15 (3): 291–311. doi : 10.1111/j.1755-6724.1936.mp15003003.x .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Nesbitt, Sterling J.; Флинн, Джон Дж.; Причард, Адам С.; Пэрриш, Дж. Майкл; Ranivoharimanana, Lovasoa; Wyss, André R. (2015). «Посткраниальная остеология азендохсавры Мадагаскаренсис («? Середине -верхний триасы, Isalo Group, Madagascar) и его систематическое положение среди рептилей Archosaur STEM » . Бюллетень Американского музея естественной истории . 398 : 1–126. doi : 10.1206/amnb-899-00-1-126.1 . S2CID 86289421 .
- ^ Метла, Р. (1946). «Новая примитивная рептилия протеросучидов». Анналы Музея Трансваала . 20 : 343–346.
- ^ Янг, C.-C. (1964). «Псевдосухин в Китае». Palaeontologia Sinica, New Series c . 151 (19): 1–205.
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Лю, июнь; Батлер, Ричард; Салливан, Корвин; Ezcurra, Martin (2015). « Chasmatosaurus ultimus», предполагаемая протеросухидская архозавриформа из среднего триаса, является неопределенным архозавром короны ». Журнал палеонтологии позвоночных . 35 (5): –965779. doi : 10.1080/02724634.2015.965779 . S2CID 86567970 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Эзкурра, Мартин Д.; Батлер, Ричард Дж.; Гауэр, Дэвид Дж. (2013). « Протеросухия»: происхождение и ранняя история архозавриформ ». Геологическое общество, Лондон, Специальные публикации . 379 (1): 9–33. Bibcode : 2013gslsp.379 .... 9e . doi : 10.1144/sp379.11 . S2CID 83614859 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Бота-Бринк, Дженнифер; Смит, Роджер М.Х. (2011). «Остеогистология триасовых архозавроморфов Пролакерты, Протеросухус, Евпаркия и Эритросухус из бассейна Кару в Южной Африке». Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (6): 1238–1254. doi : 10.1080/02724634.2011.621797 . JSTOR 41407682 . S2CID 130744235 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Браун, Эмили Э.; Батлер, Ричард Дж.; Эзкурра, Мартин Д.; Bhular, Bhart-Anjan S.; Lauttenschlaer, Stephan (2019). сказал PDF Паалонтология 63 (2): 255–2 doi : 10.1111/боль . S2CID 204271968 .
- ^ Бенуа, Дж.; Legendre, LJ; Фарке, Аа; Neenan, JM; Mennecart, B.; Костюр, L.; Merigeaud, S.; Manger, PR (2020). «Проверка корреляции бокового полукруглого канала с осанкой, диетой и другими биологическими признаками в« кошельке »млекопитающих» . Научные отчеты . 10 (1): 19602. Bibcode : 202020natsr..1019602b . doi : 10.1038/s41598-020-76757-0 . PMC 7658238 . PMID 33177568 .
- ^ Чанг, Белинда SW; Юнссон, Каролина; Казми, Мания А.; Donoghue, Michael J.; Сакмар, Томас П. (2002). «Воссоздание функционального визуального пигмента визуального пигмента архозавра» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (9): 1483–1489. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a004211 . PMID 12200476 .
- ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Ночная территория у динозавров выводится из морфологии склерального кольца и орбиты». Наука . 332 (6030): 705–8. Bibcode : 2011sci ... 332..705s . doi : 10.1126/science.1200043 . PMID 21493820 . S2CID 33253407 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Legendre, Lucas J.; Генард, Гийом; Бота-Бринк, Дженнифер; Кубо, Хорхе (2016). «Палеогистологические данные о высокой скорости происхождения в археозатрах» . Систематическая биология . 65 (6): 989–986. doi : 10.1093/sysbio/syw033 . PMID 27073251 .
- ^ Подпрыгнуть до: а беременный Кабо, Хорхе; Jalil, Nour-Eddine (2019). «Исторический кости Азендохсавр Ларусси: последствия для эволюции термометабзма в архозавройоморфе» (PDF ) Палеобиология 45 (2): 317–330. Doi : 10.1017/ pab.2 155782789S2CID
- ^ Смит, Роджер; Бота, Дженнифер (2005). «Восстановление разнообразия наземных позвоночных в южноафриканском бассейне Кару после исчезновения в конечном итоге». Comptes rendus palevol . 4 (6–7): 623–636. doi : 10.1016/j.crpv.2005.07.005 .
- ^ Смит, Роджер; Рубидж, Брюс; Ван дер Уолт, Меррилл (2012). «Образцы биоразнообразия TherapsId и палеоража бассейна Кару, Южная Африка». В Анусуя Чинсами-Туран (ред.). Пероруннеры млекопитающих: радиация, гистология, биология . Блумингтон: издательство Университета Индианы. С. 31–62. ISBN 978-0-253-35697-0 .