Взаимный альтруизм

В эволюционной биологии реципрокный альтруизм — это поведение, при котором организм действует таким образом, что временно снижает свою приспособленность, одновременно увеличивая приспособленность другого организма, с ожиданием, что другой организм будет действовать аналогичным образом в более позднее время.

Первоначально эта концепция была разработана Робертом Триверсом для объяснения эволюции сотрудничества как примеров взаимоальтруистических действий. Эта концепция близка к стратегии « око за око », используемой в теории игр .

В 1987 году Триверс сообщил на симпозиуме по взаимности, что первоначально он представил свою статью под названием «Эволюция альтруизма с отложенным возвратом», но рецензент У. Д. Гамильтон предложил ему изменить название на «Эволюция взаимного альтруизма». Триверс изменил название, но не примеры в рукописи, что привело к путанице в отношении того, какие примеры взаимного альтруизма были подходящими за последние 50 лет. В своем докладе на этом симпозиуме Ротштейн и Пьеротти (1988) ^{[ 1 ]} обратился к этому вопросу и предложил новые определения темы альтруизма, которые прояснили проблему, созданную Триверсом и Гамильтоном. Они предположили, что альтруизм с отложенным возвратом является более совершенной концепцией, и использовали термин псевдовзаимность вместо DRA. По какой-то причине статья Ротштейна и Пьеротти не получила распространения, но она остается одним из лучших исследований взаимосвязи между альтруизмом и родственным отбором. Ротштейн и Пьеротти также объясняют, почему примеры взаимного альтруизма Триверса на самом деле являются примерами альтруизма с отсроченным возвратом.

Теория

Концепция «взаимного альтруизма», введенная Триверсом, предполагает, что альтруизм , определяемый как акт помощи другому человеку, при котором за это действие несут определенные издержки, мог бы развиться, поскольку было бы выгодно нести эти издержки, если бы была возможность. оказаться в обратной ситуации, когда человек, которому помогли раньше, может совершить альтруистический поступок по отношению к человеку, который помог ему изначально. ^{[ 2 ]} Эта концепция уходит корнями в работу У. Д. Гамильтона , который разработал математические модели для прогнозирования вероятности совершения альтруистического поступка от имени своих родственников. ^{[ 3 ]}

Облечь это в форму стратегии в повторяющейся дилемме заключенного означало бы безоговорочно сотрудничать в первом периоде и вести себя совместно (альтруистично), пока другой агент делает то же самое. ^{[ 2 ]} Если шансы встретить другого взаимного альтруиста достаточно высоки или если игра повторяется достаточно долгое время, эта форма альтруизма может развиваться внутри популяции.

Это близко понятию « око за око », введенному Анатолем Рапопортом . ^{[ 4 ]} хотя все же кажется небольшое различие в том, что «око за око» сотрудничает в первом периоде и в дальнейшем всегда повторяет предыдущие действия противника, тогда как «взаимные альтруисты» прекращают сотрудничество в первом случае отказа от сотрудничества со стороны противника и остаются несотрудническими. -сотрудничество с этого момента. Это различие приводит к тому, что в отличие от взаимного альтруизма принцип «око за око» может при определенных условиях восстановить сотрудничество, даже если сотрудничество разорвано.

Кристофер Стивенс показывает набор необходимых и совместно достаточных условий «... для примера взаимного альтруизма: ^{[ 5 ]}

такое поведение должно снизить пригодность донора по сравнению с эгоистичной альтернативой; ^{[ 5 ]}
пригодность получателя должна быть выше по сравнению с нереципиентами; ^{[ 5 ]}
результативность поведения не должна зависеть от получения немедленной выгоды; ^{[ 5 ]}
условия 1, 2 и 3 должны применяться к обоим лицам, оказывающим взаимную помощь. ^{[ 5 ]}

Есть два дополнительных условия, необходимых «...для развития взаимного альтруизма»: ^{[ 5 ]}

Должен существовать механизм выявления «мошенников». ^{[ 5 ]}
Должно существовать большое (неопределенное) количество возможностей для обмена помощью. ^{[ 5 ]}

Первые два условия необходимы для альтруизма как такового, третье отличает реципрокный альтруизм от простого мутуализма, а четвертое делает взаимодействие реципрокным. Требуется условие номер пять, поскольку в противном случае неальтруисты всегда могут эксплуатировать альтруистическое поведение без каких-либо последствий, и поэтому развитие взаимного альтруизма было бы невозможно. Однако отмечается, что это «обусловливающее устройство» не обязательно должно быть сознательным. Условие номер шесть необходимо, чтобы избежать разрыва сотрудничества посредством прямой индукции — возможность, предлагаемая теоретическими моделями игр. ^{[ 5 ]}

Примеры

Следующие примеры можно понимать как альтруизм. Однако для того, чтобы однозначно продемонстрировать взаимный альтруизм, требуется больше доказательств, как будет показано позже.

Рыба-чистильщик

Примером взаимного альтруизма является симбиоз чистки , например, между рыбами-чистильщиками и их хозяевами, хотя в число чистильщиков входят креветки и птицы, а в число клиентов входят рыбы, черепахи, осьминоги и млекопитающие. ^{[ 6 ]} Помимо кажущегося симбиоза уборщика и хозяина во время реальной уборки, который нельзя интерпретировать как альтруизм, хозяин демонстрирует дополнительное поведение, отвечающее критериям отложенного возвратного альтруизма:

Рыба-хозяин позволяет рыбе-чистильщику свободно входить и выходить и не поедает ее даже после завершения очистки. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 10 ]} Хост сигнализирует уборщику, что собирается покинуть территорию, где находится уборщик, даже когда уборщик не находится в его теле. Хозяин иногда предупреждает уборщицу о возможных опасностях. ^{[ 10 ]}

Следующие данные подтверждают эту гипотезу:

Уборка с помощью уборщиков необходима хозяину. В отсутствие уборщиков хозяева покидают местность или страдают от травм, нанесенных эктопаразитами. ^{[ 11 ]} Найти уборщицу сложно и опасно. Хозяева оставляют свой элемент на уборку. ^{[ 10 ]} Другие ждут не более 30 секунд, прежде чем искать уборщиков в другом месте. ^{[ 7 ]}

Ключевое требование для установления взаимного альтруизма состоит в том, что одни и те же две особи должны неоднократно взаимодействовать, поскольку в противном случае лучшей стратегией для хозяина было бы съесть уборщика, как только уборка будет завершена. Это ограничение налагает как пространственные, так и временные условия на уборщика и его хозяина. Оба человека должны оставаться в одном и том же физическом месте, и оба должны иметь достаточно долгую продолжительность жизни, чтобы обеспечить возможность многократного взаимодействия. Существуют надежные доказательства того, что отдельные уборщики и хозяева действительно неоднократно взаимодействуют. ^{[ 9 ]}^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}

Этот пример соответствует некоторым, но не всем, критериям, описанным в модели Триверса. В системе «уборщик-хост» выгода для «уборщика» всегда очевидна. Однако развитие взаимного альтруизма зависит от возможностей получения будущих вознаграждений за счет повторяющихся взаимодействий. В одном исследовании близлежащие рыбы-хозяева заметили «мошенников»-чистильщиков и впоследствии избегали их. ^{[ 13 ]} В этих примерах трудно продемонстрировать истинную взаимность, поскольку неудача означает смерть уборщика. Однако если утверждение Рэндалла о том, что хозяева иногда прогоняют возможные опасности для уборщика, верно, можно было бы построить эксперимент, в котором можно было бы продемонстрировать взаимность. ^{[ 9 ]} На самом деле это один из примеров альтруизма с отсроченным возвращением, предложенного Триверсом, как обсуждалось Ротштейном и Пьеротти в 1988 году.

Предупреждающие звонки у птиц

Предупреждающие сигналы, хотя и подвергают птицу опасности и подвергают ее опасности, часто подаются птицами. Объяснение с точки зрения альтруистического поведения, данное Триверсом: ^{[ 2 ]}

Показано, что хищники осваивают конкретные местности и индивидуально специализируются на типах добычи и способах охоты. ^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Поэтому птице невыгодно, чтобы хищник съел сородича, потому что тогда опытный хищник с большей вероятностью съест его. Тревога другой птицы предупредительным криком не позволяет хищникам специализироваться на виде и местности звонящего. Таким образом, птицы в зонах, где раздаются предупреждающие сигналы, будут иметь селективное преимущество по сравнению с птицами в зонах, где нет предупреждающих сигналов.

Тем не менее, в этой презентации отсутствуют важные элементы взаимности. Очень сложно обнаружить и подвергнуть остракизму мошенников. Нет никаких доказательств того, что птица воздерживается от криков, когда другая птица не отвечает взаимностью, а также доказательств того, что люди неоднократно взаимодействуют. Учитывая вышеупомянутые характеристики крика птиц, постоянная среда эмиграции и иммиграции птиц (верно для многих видов птиц), скорее всего, будет неравнодушна к мошенникам, поскольку отбор против эгоистичного гена ^{[ 4 ]} маловероятно. ^{[ 2 ]}

Другое объяснение предупреждающих вызовов состоит в том, что это вовсе не предупреждающие вызовы: Птица, обнаружив хищную птицу, кричит, чтобы сигнализировать хищной птице о том, что она обнаружена и что нет смысла пытаться атаковать вызывающую птицу. Два факта подтверждают эту гипотезу:

Частоты звонков соответствуют диапазону слуха хищной птицы.
На кричащих птиц меньше нападают: хищные птицы нападают на кричащих птиц реже, чем на других птиц.

Защита гнезда

Самцы краснокрылого дрозда помогают защищать гнезда соседей. Существует множество теорий относительно того, почему мужчины ведут себя таким образом. Во-первых, самцы защищают только другие гнезда, в которых находится их дополнительное потомство. Потомство дополнительной пары - это молодые особи, которые могут содержать часть ДНК самца птицы. Другой вариант — стратегия взаимного альтруизма. Третья теория заключается в том, что самцы помогают только другим близкородственным самцам. Исследование, проведенное Департаментом рыболовства и дикой природы, предоставило доказательства того, что мужчины использовали стратегию «око за око». Департамент рыболовства и дикой природы проверил множество различных гнезд, размещая чучела ворон рядом с гнездами, а затем наблюдая за поведением соседних самцов. Поведение, которое они искали, включало количество звонков, ныряний и ударов. После анализа результатов не было обнаружено значимых доказательств родственного отбора; наличие внепарного потомства не влияло на вероятность помощи в защите гнезда. Однако самцы уменьшили степень защиты соседей, когда соседние самцы уменьшили защиту своих гнезд. Это демонстрирует стратегию «око за око», когда животные помогают тем, кто раньше им помогал. Эта стратегия представляет собой один из видов взаимного альтруизма. ^{[ 18 ]}

Летучие мыши-вампиры

Летучие мыши-вампиры также проявляют взаимный альтруизм, как описал Уилкинсон. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]} Летучие мыши кормят друг друга, срыгивая кровь. Поскольку летучие мыши питаются только кровью и умирают уже через 70 часов без еды, такое разделение еды приносит большую выгоду получателю и большие затраты для дающего. ^{[ 21 ]} Чтобы претендовать на взаимный альтруизм, выгода для получателя должна быть больше, чем затраты для донора. Похоже, это справедливо, поскольку эти летучие мыши обычно умирают, если не находят кровавой еды две ночи подряд. Также данными подтверждается требование о том, чтобы индивидам, которые в прошлом вели себя альтруистично, помогали другие в будущем. ^{[ 19 ]} Однако последовательность взаимного поведения, а именно то, что ранее неальтруистической летучей мыши отказывают в помощи, когда она в ней нуждается, не была продемонстрирована. Таким образом, летучие мыши, похоже, пока не могут считаться однозначным примером взаимного альтруизма.

Приматы

Согласно некоторым исследованиям, уход за приматами отвечает условиям взаимного альтруизма. Одно из исследований на верветках показывает, что среди неродственных особей уход за ними повышает вероятность откликнуться на призывы друг друга о помощи. ^{[ 22 ]} Тем не менее, мартышки-верветки также демонстрируют ухаживающее поведение внутри членов группы, демонстрируя союзы. ^{[ 23 ]} Это продемонстрирует уход верветок как часть родственного отбора, поскольку в этом исследовании деятельность осуществляется между братьями и сестрами. Более того, следуя критериям Стивена, ^{[ 5 ]} Если исследование должно стать примером взаимного альтруизма, оно должно доказать механизм обнаружения мошенников.

Бактерии

Многие виды бактерий проявляют взаимное альтруистическое поведение по отношению к другим видам. Обычно это принимает форму бактерий, обеспечивающих необходимые питательные вещества для другого вида, в то время как другой вид обеспечивает среду для жизни бактерий. Между азотфиксирующими бактериями и растениями, в которых они обитают, проявляется взаимный альтруизм. Кроме того, его можно наблюдать между бактериями и некоторыми видами мух, такими как Bactrocera tryoni . Эти мухи потребляют бактерии, производящие питательные вещества, находящиеся на листьях растений; взамен они обитают в пищеварительной системе мух. ^{[ 24 ]} Это взаимное альтруистическое поведение было использовано в методах, разработанных для уничтожения B. tryoni , вредителей плодовой мухи, обитающих в Австралии. ^{[ 25 ]}

Люди

Исключения

Некоторые животные, по-видимому, не способны развивать реципрокный альтруизм. Например, в игре «Дилемма узника» против компьютера голуби сбегают вместо случайного ответа или «око за око». Это может быть связано с предпочтением краткосрочного мышления над долгосрочным. ^{[ 26 ]}

Регулирование эмоциональным расположением

По сравнению с другими животными альтруистическая система человека более чувствительна и нестабильна. ^{[ 2 ]} Следовательно, склонность давать, обманывать и реакция на действия других людей по предоставлению и мошенничеству должны регулироваться сложной психологией каждого человека, социальными структурами и культурными традициями. Индивиды различаются по степени этих тенденций и реакций. По мнению Триверса , следующие эмоциональные предрасположенности и их эволюцию можно понять с точки зрения регуляции альтруизма. ^{[ 2 ]}

Дружба и эмоции симпатии и антипатии.
Моралистическая агрессия. Механизм защиты от мошенников регулирует преимущество мошенников в отборе против альтруистов. Моралист-альтруист может захотеть обучить или даже наказать мошенника.
Благодарность и сочувствие. Тонкое регулирование альтруизма может быть связано с благодарностью и сочувствием с точки зрения затрат/выгод и уровня, на котором бенефициар ответит взаимностью.
Вина и репаративный альтруизм. Не дает мошеннику снова обмануть. Мошенник выражает сожаление, что не расплачивается слишком дорого за прошлые действия.
Тонкий обман. Стабильное эволюционное равновесие может включать низкий процент подражателей в спорной поддержке адаптивной социопатии.
Доверие и подозрение. Это регуляторы мошенничества и тонкого мошенничества.
Партнерство. Альтруизм для создания дружеских отношений.

Неизвестно, как люди выбирают партнеров, поскольку исследований выбора мало. Моделирование показывает, что альтруизм в отношении выбора партнера вряд ли будет развиваться, поскольку затраты и выгоды между несколькими людьми непостоянны. ^{[ 27 ]} Следовательно, время или частота взаимных действий в большей степени влияют на выбор человеком партнера, чем сам взаимный акт.

См. также

Ссылки

^ Ротштейн, С.И. (1988). «Различия между реципрокным альтруизмом и родственным отбором, а также модель начальной эволюции помогающего поведения». Этология и социобиология . 9 : 189–210. дои : 10.1016/0162-3095(88)90021-0 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Триверс, РЛ (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии . 46 : 35–57. дои : 10.1086/406755 . S2CID 19027999 .
^ Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . ПМИД 5875340 .
^ Jump up to: ^а ^б Докинз, Ричард (2006). Эгоистичный ген (изд., посвященный 30-летию). Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-929114-4 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Стивенс, К. (1996). «Моделирование взаимного альтруизма». Британский журнал философии науки . 47 (4): 533–551. дои : 10.1093/bjps/47.4.533 . S2CID 1462394 .
^ Груттер, Александра С. (2002). «Очистка симбиозов с точки зрения паразитов». Паразитология . 124 (7): С65–С81. дои : 10.1017/S0031182002001488 . ПМИД 12396217 . S2CID 26816332 .
^ Jump up to: ^а ^б Эйби-Эйбесфельдт, Т. (2010). «О симбиозах, паразитизме и других особых межвидовых отношениях тропических морских рыб1». Журнал психологии животных . 12 (2): 203–219. дои : 10.1111/j.1439-0310.1955.tb01523.x .
^ Хайдигер, Х. (1968). «Рыбки-чистильщики в аквариуме». Природа и музей . 98 : 89–96.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Рэндалл, Дж. Э. (1958). «Обзор рыб рода лабридов Labriodes с описаниями двух новых видов и замечаниями по экологии» (PDF) . Тихоокеанская наука . 12 (4): 327–347. Архивировано (PDF) из оригинала 6 августа 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б ^с Рэндалл, Дж. Э. (1962). «Рыбные сервисные станции». Морские рубежи . 8 : 40–47.
^ Jump up to: ^а ^б Федер, HM (1966). «Очистка симбиозов в морской среде». В Генри, С.М. (ред.). Симбиоз . Том. 1. Академическая пресса. стр. 327–380. OCLC 841865823 .
^ Лимбо, К.; Педерсон, Х.; Чейз, Ф. (1961). «Креветки, чистящие рыбу» . Бык. март. наук. Залив Карибб . 11 (1): 237–257.
^ Бшари, Р. (2002). «Кусающаяся рыба-чистильщик использует альтруизм, чтобы обмануть клиента, занимающегося подсчетом изображений, рифовую рыбу» . Труды Королевского общества Б. 269 (1505): 2087–93. дои : 10.1098/рспб.2002.2084 . ПМК 1691138 . ПМИД 12396482 .
^ Мюри, Адольф (1944). Фауна национальных парков США: серия «Фауна» . Фауна национальных парков США. Том. Фаунистическая серия № 5. Типография правительства США.
^ Южный, HN (1954). «Синие совы и их добыча». Ибис . 96 (3): 384–410. дои : 10.1111/j.1474-919X.1954.tb02332.x .
^ Тинберген, Н. (1968). «О войне и мире у животных и человека». Наука . 160 (3835): 1411–8. Бибкод : 1968Sci...160.1411T . дои : 10.1126/science.160.3835.1411 . ПМИД 5690147 .
^ Оуэн, Д.Ф. (1963). «Подобные полиморфизмы у насекомого и наземной улитки». Природа . 198 (4876): 201–3. Бибкод : 1963Natur.198..201O . дои : 10.1038/198201b0 . S2CID 4262191 .
^ Олендорф, Роберт; Гетти, Томас; Скрибнер, Ким (22 января 2004 г.). «Совместная защита гнезда у краснокрылых черных дроздов: взаимный альтруизм, родство или побочный мутуализм?» . Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. 271 (1535): 177–182. дои : 10.1098/rspb.2003.2586 . JSTOR 4142499 . ПМК 1691571 . ПМИД 15058395 .
^ Jump up to: ^а ^б Уилкинсон, Г. (1984). «Взаимное разделение еды у летучей мыши-вампира» . Природа . 308 (5955): 181–184. Бибкод : 1984Natur.308..181W . дои : 10.1038/308181a0 . ПМЦ 3574350 . ПМИД 23282995 .
^ Уилкинсон, Г. (1988). «Взаимный альтруизм у летучих мышей и других млекопитающих». Этология и социобиология . 9 (2–4): 85–100. дои : 10.1016/0162-3095(88)90015-5 .
^ Картер, Джеральд (2 января 2013 г.). «Обмен едой среди летучих мышей-вампиров: взаимная помощь предсказывает пожертвования больше, чем родство или преследование» . Труды Королевского общества . 280 (1753): 20122573. doi : 10.1098/rspb.2012.2573 . ПМЦ 3574350 . ПМИД 23282995 .
^ Зейфарт, Роберт М; Чейни, Дороти Л. (1984). «Уход, союзы и взаимный альтруизм у верветок». Природа . 308 (5959): 541–3. Бибкод : 1984Natur.308..541S . дои : 10.1038/308541a0 . ПМИД 6709060 . S2CID 4266889 .
^ Ли, ПК (1987). «Сибшипы: сотрудничество и конкуренция среди неполовозрелых верветок». Приматы . 28 (1): 47–59. дои : 10.1007/bf02382182 . S2CID 21449948 .
^ Кларк, Арканзас; Пауэлл, Канзас; Уэлдон, CW; Тейлор, PW (2 ноября 2010 г.). «Экология Bactrocera tryoni (Diptera: Tephritidae): что мы знаем, чтобы помочь в борьбе с вредителями?» (PDF) . Анналы прикладной биологии . 158 (1): 26–54. дои : 10.1111/j.1744-7348.2010.00448.x . hdl : 10019.1/122744 . ISSN 0003-4746 . Архивировано (PDF) из оригинала 4 ноября 2018 г.
^ Бейтман, Массачусетс (1967). «Температурная адаптация географических рас Квинслендской плодовой мухи Dacus (Strumenta) tryoni ». Австралийский журнал зоологии . 15 6):1141.doi : ( 10.1071/zo9671141 . ISSN 0004-959X .
^ Грин, Леонард; Прайс, Пол С.; Гамбургер, Мерл Э. (июль 1995 г.). «Дилемма заключенного и голубь: контроль с помощью немедленных последствий» . Журнал экспериментального анализа поведения . 64 (1): 1–17. дои : 10.1901/jeab.1995.64-1 . ISSN 0022-5002 . ПМЦ 1349833 . ПМИД 16812760 .
^ Шино, Г.; Аурели, Ф. (2010). «Несколько недоразумений по поводу взаимного альтруизма» . Коммун. Интегр. Биол . 3 (6): 561–3. дои : 10.4161/cib.3.6.12977 . ПМК 3038063 . ПМИД 21331239 .

[rothstein_and_pierotti-1] Ротштейн, С.И. (1988). «Различия между реципрокным альтруизмом и родственным отбором, а также модель начальной эволюции помогающего поведения». Этология и социобиология . 9 : 189–210. дои : 10.1016/0162-3095(88)90021-0 .

[trivers-2] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Триверс, РЛ (1971). «Эволюция взаимного альтруизма». Ежеквартальный обзор биологии . 46 : 35–57. дои : 10.1086/406755 . S2CID 19027999 .

[3] Гамильтон (1964). «Генетическая эволюция социального поведения II». Журнал теоретической биологии . 7 (1): 17–52. Бибкод : 1964JThBi...7...17H . дои : 10.1016/0022-5193(64)90039-6 . ПМИД 5875340 .

[Dawkins06-4] Jump up to: ^а ^б Докинз, Ричард (2006). Эгоистичный ген (изд., посвященный 30-летию). Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-929114-4 .

[Stephens-5] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Стивенс, К. (1996). «Моделирование взаимного альтруизма». Британский журнал философии науки . 47 (4): 533–551. дои : 10.1093/bjps/47.4.533 . S2CID 1462394 .

[Grutter-6] Груттер, Александра С. (2002). «Очистка симбиозов с точки зрения паразитов». Паразитология . 124 (7): С65–С81. дои : 10.1017/S0031182002001488 . ПМИД 12396217 . S2CID 26816332 .

[Eibel-Eibesfeldt-7] Jump up to: ^а ^б Эйби-Эйбесфельдт, Т. (2010). «О симбиозах, паразитизме и других особых межвидовых отношениях тропических морских рыб1». Журнал психологии животных . 12 (2): 203–219. дои : 10.1111/j.1439-0310.1955.tb01523.x .

[Heidiger-8] Хайдигер, Х. (1968). «Рыбки-чистильщики в аквариуме». Природа и музей . 98 : 89–96.

[Randall1-9] Jump up to: ^а ^б ^с Рэндалл, Дж. Э. (1958). «Обзор рыб рода лабридов Labriodes с описаниями двух новых видов и замечаниями по экологии» (PDF) . Тихоокеанская наука . 12 (4): 327–347. Архивировано (PDF) из оригинала 6 августа 2020 г.

[Randall2-10] Jump up to: ^а ^б ^с Рэндалл, Дж. Э. (1962). «Рыбные сервисные станции». Морские рубежи . 8 : 40–47.

[Feder-11] Jump up to: ^а ^б Федер, HM (1966). «Очистка симбиозов в морской среде». В Генри, С.М. (ред.). Симбиоз . Том. 1. Академическая пресса. стр. 327–380. OCLC 841865823 .

[Limbaugh-12] Лимбо, К.; Педерсон, Х.; Чейз, Ф. (1961). «Креветки, чистящие рыбу» . Бык. март. наук. Залив Карибб . 11 (1): 237–257.

[bshary-13] Бшари, Р. (2002). «Кусающаяся рыба-чистильщик использует альтруизм, чтобы обмануть клиента, занимающегося подсчетом изображений, рифовую рыбу» . Труды Королевского общества Б. 269 (1505): 2087–93. дои : 10.1098/рспб.2002.2084 . ПМК 1691138 . ПМИД 12396482 .

[Murie-14] Мюри, Адольф (1944). Фауна национальных парков США: серия «Фауна» . Фауна национальных парков США. Том. Фаунистическая серия № 5. Типография правительства США.

[Southern-15] Южный, HN (1954). «Синие совы и их добыча». Ибис . 96 (3): 384–410. дои : 10.1111/j.1474-919X.1954.tb02332.x .

[Tinbergen-16] Тинберген, Н. (1968). «О войне и мире у животных и человека». Наука . 160 (3835): 1411–8. Бибкод : 1968Sci...160.1411T . дои : 10.1126/science.160.3835.1411 . ПМИД 5690147 .

[Owen-17] Оуэн, Д.Ф. (1963). «Подобные полиморфизмы у насекомого и наземной улитки». Природа . 198 (4876): 201–3. Бибкод : 1963Natur.198..201O . дои : 10.1038/198201b0 . S2CID 4262191 .

[18] Олендорф, Роберт; Гетти, Томас; Скрибнер, Ким (22 января 2004 г.). «Совместная защита гнезда у краснокрылых черных дроздов: взаимный альтруизм, родство или побочный мутуализм?» . Учеб. Р. Сок. Лонд. Б. 271 (1535): 177–182. дои : 10.1098/rspb.2003.2586 . JSTOR 4142499 . ПМК 1691571 . ПМИД 15058395 .

[Wilkinson1-19] Jump up to: ^а ^б Уилкинсон, Г. (1984). «Взаимное разделение еды у летучей мыши-вампира» . Природа . 308 (5955): 181–184. Бибкод : 1984Natur.308..181W . дои : 10.1038/308181a0 . ПМЦ 3574350 . ПМИД 23282995 .

[Wilkinson2-20] Уилкинсон, Г. (1988). «Взаимный альтруизм у летучих мышей и других млекопитающих». Этология и социобиология . 9 (2–4): 85–100. дои : 10.1016/0162-3095(88)90015-5 .

[21] Картер, Джеральд (2 января 2013 г.). «Обмен едой среди летучих мышей-вампиров: взаимная помощь предсказывает пожертвования больше, чем родство или преследование» . Труды Королевского общества . 280 (1753): 20122573. doi : 10.1098/rspb.2012.2573 . ПМЦ 3574350 . ПМИД 23282995 .

[22] Зейфарт, Роберт М; Чейни, Дороти Л. (1984). «Уход, союзы и взаимный альтруизм у верветок». Природа . 308 (5959): 541–3. Бибкод : 1984Natur.308..541S . дои : 10.1038/308541a0 . ПМИД 6709060 . S2CID 4266889 .

[sibships-23] Ли, ПК (1987). «Сибшипы: сотрудничество и конкуренция среди неполовозрелых верветок». Приматы . 28 (1): 47–59. дои : 10.1007/bf02382182 . S2CID 21449948 .

[24] Кларк, Арканзас; Пауэлл, Канзас; Уэлдон, CW; Тейлор, PW (2 ноября 2010 г.). «Экология Bactrocera tryoni (Diptera: Tephritidae): что мы знаем, чтобы помочь в борьбе с вредителями?» (PDF) . Анналы прикладной биологии . 158 (1): 26–54. дои : 10.1111/j.1744-7348.2010.00448.x . hdl : 10019.1/122744 . ISSN 0003-4746 . Архивировано (PDF) из оригинала 4 ноября 2018 г.

[25] Бейтман, Массачусетс (1967). «Температурная адаптация географических рас Квинслендской плодовой мухи Dacus (Strumenta) tryoni ». Австралийский журнал зоологии . 15 6):1141.doi : ( 10.1071/zo9671141 . ISSN 0004-959X .

[26] Грин, Леонард; Прайс, Пол С.; Гамбургер, Мерл Э. (июль 1995 г.). «Дилемма заключенного и голубь: контроль с помощью немедленных последствий» . Журнал экспериментального анализа поведения . 64 (1): 1–17. дои : 10.1901/jeab.1995.64-1 . ISSN 0022-5002 . ПМЦ 1349833 . ПМИД 16812760 .

[27] Шино, Г.; Аурели, Ф. (2010). «Несколько недоразумений по поводу взаимного альтруизма» . Коммун. Интегр. Биол . 3 (6): 561–3. дои : 10.4161/cib.3.6.12977 . ПМК 3038063 . ПМИД 21331239 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

v т и Эволюционная биология
Introduction Outline Timeline of evolution History of life Index
Evolution	Abiogenesis Adaptation Adaptive radiation Altruism Cheating Reciprocal Baldwin effect Cladistics Coevolution Mutualism Common descent Convergence Divergence Earliest known life forms Evidence of evolution Evolutionary arms race Evolutionary pressure Exaptation Extinction Event Homology Last universal common ancestor Macroevolution Microevolution Mismatch Non-adaptive radiation Origin of life Panspermia Parallel evolution Signalling theory Handicap principle Speciation Species Species complex Taxonomy Unit of selection Gene-centered view of evolution
Population genetics	Artificial selection Biodiversity Evolutionarily stable strategy Fisher's principle Fitness Inclusive Gene flow Genetic drift Kin selection Parental investment Parent–offspring conflict Mutation Population Natural selection Sexual dimorphism Sexual selection Flowering plants Fungi Mate choice Social selection Trivers–Willard hypothesis Variation
Development	Canalisation Evolutionary developmental biology Genetic assimilation Inversion Modularity Phenotypic plasticity
Of taxa	Bacteria Birds origin Brachiopods Molluscs Cephalopods Dinosaurs Fish Fungi Insects butterflies Life Mammals cats canids wolves dogs hyenas dolphins and whales horses Kangaroos primates humans lemurs sea cows Plants pollinator-mediated Reptiles Spiders Tetrapods Viruses
Of organs	Cell DNA Flagella Eukaryotes symbiogenesis chromosome endomembrane system mitochondria nucleus plastids In animals eye hair auditory ossicle nervous system brain
Of processes	Aging Death Programmed cell death Avian flight Biological complexity Cooperation Color vision in primates Emotion Empathy Ethics Eusociality Immune system Metabolism Monogamy Morality Mosaic evolution Multicellularity Sexual reproduction Gamete differentiation/sexes Life cycles/nuclear phases Mating types Meiosis Sex-determination Snake venom
Tempo and modes	Gradualism/Punctuated equilibrium/Saltationism Micromutation/Macromutation Uniformitarianism/Catastrophism
Speciation	Allopatric Anagenesis Catagenesis Cladogenesis Cospeciation Ecological Hybrid Non-ecological Parapatric Peripatric Reinforcement Sympatric
History	Renaissance and Enlightenment Transmutation of species David Hume Dialogues Concerning Natural Religion Charles Darwin On the Origin of Species History of paleontology Transitional fossil Blending inheritance Mendelian inheritance The eclipse of Darwinism Neo-Darwinism Modern synthesis History of molecular evolution Extended evolutionary synthesis
Philosophy	Darwinism Alternatives Catastrophism Lamarckism Orthogenesis Mutationism Saltationism Structuralism Spandrel Theistic Vitalism Teleology in biology
Related	Biogeography Ecological genetics Evolutionary medicine Group selection Cultural evolution Cultural group selection Dual inheritance theory Hologenome theory of evolution Missing heritability problem Molecular evolution Astrobiology Phylogenetics Tree Polymorphism Protocell Systematics Transgenerational epigenetic inheritance
Category Portal

v т и Социобиология
Topics	Behavioural genetics Challenge hypothesis Dual inheritance theory Ethology Evolutionary psychology Evolution of morality Evolutionary models of food sharing Group selection Kin recognition Kin selection Male warrior hypothesis Reciprocal altruism Sexual selection in humans Sex and psychology Sociality eusociality evolution presociality) Dunbar's number Polyethism
Supporters	Anne Campbell Noam Chomsky Richard Dawkins Daniel Dennett Sarah Blaffer Hrdy Steven Pinker Frans de Waal E. O. Wilson Sociobiology: The New Synthesis Robert Wright
Opponents	Stephen Jay Gould Leon Kamin Richard Lewontin Steven Rose Not in Our Genes
Category Commons Evolutionary biology portal