Апатозавр
Апатозавр | |
---|---|
![]() | |
Установленный A. louisae (экземпляр CM 3018), Музей естественной истории Карнеги. | |
Научная классификация ![]() | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Клэйд : | Динозаврия |
Клэйд : | Саурисхия |
Клэйд : | † Зауроподоморфа |
Клэйд : | † Зауропода |
Суперсемейство: | † Диплодокоидея |
Семья: | † Диплодокиды |
(без рейтинга): | † Апатозаврины |
Род: | † Апатозавр Марш , 1877 г. |
Типовой вид | |
† Апатозавр аякс Марш, 1877 г.
| |
Другие виды | |
| |
Синонимы | |
|
Апатозавр ( / ə ˌ p æ t ə ˈ s ɔːr ə s / ; [ 3 ] [ 4 ] означает «обманчивая ящерица») — род травоядных , зауроподов динозавров- обитавших в Северной Америке в позднеюрский период . Отниэль Чарльз Марш описал и назвал первый известный вид, A. ajax , в 1877 году, а второй вид, A. louisae , был открыт и назван Уильямом Х. Холландом в 1916 году. Апатозавр жил примерно 152–151 миллион лет назад ( млн лет назад), в период от позднего кимериджа до начала титона , и теперь известны по окаменелостям в формации Моррисон на территории современных Колорадо , Оклахома , Нью-Мексико , Вайоминг и Юта в США. Апатозавр имел среднюю длину 21–23 м (69–75 футов) и среднюю массу 16,4–22,4 т (16,1–22,0 длинных тонн; 18,1–24,7 коротких тонн). Некоторые экземпляры имеют максимальную длину на 11–30% больше средней и массу примерно 33 т (32 длинных тонны; 36 коротких тонн).
Шейные позвонки апатозавра , менее удлинены и более массивны, чем у диплодока , диплодоцида подобного апатозавру , а кости ног гораздо более коренастые, несмотря на то, что они длиннее, что означает, что апатозавр был более крепким животным. Во время нормального передвижения хвост удерживался над землей. У апатозавра было по одному когтю на каждой передней конечности и по три на каждой задней конечности. Череп апатозавра , который долгое время считался похожим на камаразавр , гораздо больше похож на череп диплодока . Апатозавр был универсальным браузером , который, вероятно, держал голову высоко поднятой. Чтобы облегчить позвонки, у апатозавра были воздушные мешки , из-за которых кости внутри были полны отверстий. Как и у других диплодоцидов, его хвост мог использоваться как кнут для создания громких звуков или, как недавно предположили, как орган чувств.
Череп апатозавра путали с черепом камаразавра и брахиозавра до 1909 года, когда был найден голотип и A. louisae полный череп всего в нескольких метрах от передней части шеи. Генри Фэйрфилд Осборн не согласился с этой ассоциацией и установил скелет апатозавра с слепком черепа камаразавра . Скелеты апатозавра были дополнены спекулятивными слепками черепа до 1970 года, когда Макинтош показал, что более крепкие черепа, отнесенные к диплодоку , скорее всего, принадлежали апатозавру .
Апатозавр — род семейства Diplodocidae. Это один из наиболее базальных родов, в котором есть только Amphicoelias и, возможно, новый, безымянный род, более примитивный. Хотя подсемейство Apatosaurinae было названо в 1929 году, эта группа не использовалась на законных основаниях до обширного исследования 2015 года. Только Brontosaurus также относится к этому подсемейству, а остальные роды считаются синонимами или переклассифицируются как диплодоцины . Бронтозавра время считали младшим синонимом апатозавра ; долгое его типовой вид был реклассифицирован как A. excelsus в 1903 году. Исследование 2015 года пришло к выводу, что Brontosaurus является действительным родом зауроподов, отличным от Apatosaurus , но не все палеонтологи согласны с этим разделением. существовал в Северной Америке в конце юрского периода, Поскольку апатозавр он жил рядом с такими динозаврами, как аллозавр , камаразавр , диплодок и стегозавр .
Описание
[ редактировать ]
Апатозавр животным с длинной шеей и был крупным четвероногим длинным хвостом, похожим на кнут. Его передние конечности были немного короче задних . Большинство оценок размеров основано на образце CM 3018, экземпляре типовом A. louisae , достигающем 21–23 м (69–75 футов) в длину и 16,4–22,4 т (16,1–22,0 длинных тонн; 18,1–24,7 коротких тонн) в масса тела. [ 5 ] [ 6 ] [ 7 ] [ 8 ] Исследование 2015 года, в котором оценивалась масса объемных моделей Дредноута , Апатозавра и Жирафатитана, оценивает CM 3018 в 21,8–38,2 т (21,5–37,6 длинных тонн; 24,0–42,1 коротких тонн), что аналогично по массе Дредноуту . [ 9 ] Некоторые экземпляры A. ajax (например, OMNH 1670) представляют собой особей на 11–30% длиннее, что позволяет предположить, что их масса вдвое больше, чем у CM 3018, или 32,7–72,6 т (32,2–71,5 длинных тонн; 36,0–80,0 коротких тонн), потенциально конкурируя с самыми крупными экземплярами A. ajax (например, OMNH 1670). титанозавры . [ 10 ] Однако верхняя оценка размера OMNH 1670, вероятно, является преувеличением: оценки размеров были пересмотрены в 2020 году и составляют 30 м (98 футов) в длину и 33 т (36 коротких тонн) по массе тела на основе объемного анализа. [ 11 ]

Череп небольшой по сравнению с размером животного. Челюсти покрыты лопатообразными (долотообразными) зубами, подходящими для травоядной диеты. [ 12 ] Морда апатозавра и подобных ему диплодокоидов квадратная, и только у нигерзавра череп более квадратный. [ 13 ] Черепная коробка апатозавра хорошо сохранилась у экземпляра BYU 17096, в котором также сохранилась большая часть скелета. Филогенетический анализ показал, что мозговая оболочка имела морфологию, аналогичную морфологии других диплодокоидов. [ 14 ] Некоторые черепа апатозавра были найдены все еще в сочленении зубов. Зубы, у которых открыта поверхность эмали , не имеют на поверхности никаких царапин; вместо этого они имеют сладкую текстуру и мало изнашиваются. [ 13 ]

Как и у других зауроподов, шейные позвонки глубоко раздвоены; у них были нервные отростки с большой впадиной посередине, в результате чего получалась широкая и глубокая шея. [ 12 ] Формула позвонков голотипа A. louisae — 15 шейных, 10 спинных , 5 крестцовых и 82 хвостовых . Число хвостовых позвонков может варьироваться даже внутри вида. [ 15 ] Шейные позвонки апатозавра и бронтозавра толще и крепче, чем у других диплодоцидов , что они наиболее похожи на камаразавры обнаружил , и Чарльз Уитни Гилмор . [ 15 ] [ 16 ] Кроме того, они поддерживают шейные ребра , которые простираются дальше к земле, чем у диплодоцинов, а позвонки и ребра сужаются к верхней части шеи, что делает шею почти треугольной в поперечном сечении. [ 16 ] У Apatosaurus louisae атласно - комплекс осевой первых шейных позвонков почти слит. Спинные ребра не срослись и не плотно прикреплены к позвонкам, а сочленены слабо. [ 15 ] У апатозавра по десять спинных ребер по обе стороны тела. [ 17 ] Большая шея была заполнена обширной системой воздушных мешков, снижающих вес. Апатозавр , как и его близкий родственник Суперзавр , имеет высокие нервные отростки, составляющие более половины высоты отдельных костей его позвонков. Форма хвоста необычна для диплодоцида; он сравнительно тонкий из-за быстро уменьшающейся высоты позвоночных отростков по мере удаления от бедер. У апатозавра также были очень длинные ребра по сравнению с большинством других диплодоцидов, что придавало ему необычайно глубокую грудь. [ 18 ] Как и у других диплодоцидов, хвост к концу превратился в хлыстообразную структуру. [ 15 ]

Кости конечностей также очень крепкие. [ 18 ] Внутри Apatosaurinae лопатка занимает промежуточное положение по Apatosaurus louisae морфологии между лопатками A. ajax и Brontosaurus excelsus . Кости рук толстые, поэтому плечевая кость напоминает апатозавра плечевую кость камаразавра , а также бронтозавра . Однако плечевые кости бронтозавра и A. ajax больше похожи друг на друга, чем на A. louisae . В 1936 году Чарльз Гилмор отметил, что предыдущие реконструкции передних конечностей апатозавра ошибочно предполагали, что лучевая и локтевая кости могут пересекаться; в жизни они бы остались параллельными. [ 15 ] У апатозавра был по одному большому когтю на каждой передней конечности — черта, присущая всем зауроподам, более продвинутым, чем шунозавр . [ 15 ] [ 19 ] Первые три пальца ног имели когти на каждой задней конечности. Фаланговая формула — 2-1-1-1-1, что означает, что самый внутренний палец (фаланга) передней конечности имеет две кости, а следующий — одну. [ 20 ] Единственная кость копытца кисти ( ногтевая ) слегка изогнута и прямо усечена на переднем конце. Тазовый пояс включает мощную подвздошную кость , а также сросшиеся (окостеневшие) лобковую и седалищную кости . Бедра апатозавра очень толстые и представляют собой одни из самых крепких бедренных костей среди всех представителей зауропод. Кости большеберцовой и малоберцовой костей отличаются от тонких костей диплодока , но почти неотличимы от костей камаразавра . Малоберцовая кость длиннее и тоньше большеберцовой кости. На стопе апатозавра есть три когтя на самых внутренних пальцах; формула цифр 3-4-5-3-2. Первая плюсневая кость самая толстая, что характерно для диплодоцидов. [ 15 ] [ 21 ]
Открытие и виды
[ редактировать ]Первоначальное открытие
[ редактировать ]
Первые окаменелости апатозавра были обнаружены Артуром Лейксом, местным шахтером, и его другом Генри К. Бекуитом весной 1877 года в Моррисоне, городе в восточных предгорьях Скалистых гор в округе Джефферсон, штат Колорадо . Артур Лейкс написал Отниелу Чарльзу Маршу , профессору палеонтологии Йельского университета , и Эдварду Дринкеру Коупу , палеонтологу из Филадельфии, об открытии, пока в конечном итоге не собрал несколько окаменелостей и не отправил их обоим палеонтологам. Марш назвал Atlantosaurus montanus на основе некоторых присланных окаменелостей и нанял Лейкса, чтобы собрать остальной материал в Моррисоне и отправить его в Йельский университет, в то время как Коуп также попытался нанять Лейкса, но получил отказ. [ 22 ] Одним из лучших экземпляров, собранных Лейксом в 1877 году, был хорошо сохранившийся частичный посткраниальный скелет, включая множество позвонков, и частичная черепная коробка ( YPM VP 1860), которые были отправлены в Марш и названы Apatosaurus ajax в ноябре 1877 года. [ 23 ] [ 22 ] Составной термин апатозавр происходит от греческих слов apatē ( ἀπάτη ) / apatēlos ( ἀπατηλός ), означающих «обман» / «обманчивый», и sauros ( σαῦρος ), означающих «ящерица»; [ 24 ] таким образом, «обманчивая ящерица». Марш дал ему это имя из-за шевронных костей, которые не похожи на кости других динозавров; вместо этого шевронные кости апатозавра показали сходство с костями мозазавров . [ 25 ] [ 26 ] скорее всего, это представитель вида Mosasaurus . К концу раскопок в карьере Лейкса в Моррисоне несколько частичных экземпляров апатозавра было собрано только типовой экземпляр A. ajax . , но к виду с уверенностью можно отнести [ 27 ] [ 23 ]
Во время раскопок и транспортировки кости скелета голотипа были смешаны с костями другого апатозавра, первоначально описанного как Atlantosaurus immanis ; как следствие, некоторые элементы нельзя с уверенностью приписать ни одному из образцов. [ 28 ] Марш отличал новый род Apatosaurus от Atlantosaurus по количеству крестцовых позвонков: у Apatosaurus их было три, а у Atlantosaurus — четыре. Недавние исследования показывают, что признаки, обычно используемые для различения таксонов в то время, на самом деле были широко распространены среди нескольких таксонов, в результате чего многие из названных таксонов были недействительными, например, Атлантозавр . [ 23 ] Два года спустя Марш объявил об открытии более крупного и полного экземпляра (YPM VP 1980) из Комо-Блафф , штат Вайоминг , он дал этому экземпляру имя Brontosaurus excelsus . [ 29 ] Также в Комо-Блафф братья Хаббелл, работавшие на Эдварда Дринкера Коупа, собрали на этом месте большеберцовую, малоберцовую кость, лопатку и несколько хвостовых позвонков вместе с другими фрагментами, принадлежащими апатозавру, в 1877–78 годах в карьере Коупа 5. [ 30 ] Позже, в 1884 году, Отниэль Марш назвал Diplodocus lacustris на основе химерной частичной зубной кости, морды и нескольких зубов, собранных Лейксом в 1877 году в Моррисоне. [ 23 ] [ 31 ] В 2013 году было высказано предположение, что зубная кость D. lacustris и ее зубы на самом деле принадлежали Apatosaurus ajax, на основании ее близости к типу черепной коробки A. ajax . [ 31 ] Все экземпляры, считающиеся в настоящее время апатозаврами, были из формации Моррисон , места раскопок Марша и Коупа. [ 32 ]

Вторая гонка динозавров и проблема с черепом
[ редактировать ]После окончания Войн костей многие крупные учреждения на востоке Соединенных Штатов были вдохновлены изображениями и находками Марша и Коупа и собрали свои собственные коллекции окаменелостей динозавров. [ 33 ] Конкуренция за установку первого скелета зауропода была самой напряженной: Американский музей естественной истории , Музей естественной истории Карнеги и Полевой музей естественной истории отправили экспедиции на запад, чтобы найти наиболее полный экземпляр зауропода. [ 33 ] верните его в родное учреждение и установите в своих залах окаменелостей. [ 33 ] Американский музей естественной истории первым организовал экспедицию. [ 33 ] находка хорошо сохранившегося скелета (AMNH 460), который иногда относят к апатозавру , считается почти завершенной; отсутствуют только голова, ступни и части хвоста, и это был первый установленный скелет зауропода. [ 34 ] Образец был найден к северу от Медисин-Боу, штат Вайоминг , в 1898 году Уолтером Грейнджером , и на его извлечение ушло все лето. [ 35 ] Чтобы завершить монтировку, были добавлены ноги зауроподов, которые были обнаружены в том же карьере, и хвост, который выглядел так, как считал Марш, но в котором было слишком мало позвонков. Кроме того, была изготовлена скульптурная модель того, как, по мнению музея, мог выглядеть череп этого массивного существа. Это был не изящный череп, подобный черепу Диплодока , который позже оказался более точным, а основанный на «самых больших, толстых и прочных костях черепа, нижней челюсти и зубных коронках из трех разных карьеров». [ 15 ] [ 17 ] [ 34 ] [ 36 ] Эти черепа, вероятно, принадлежали камаразавру , единственному другому зауроподу, для которого в то время был известен хороший материал черепа. Строительством горы руководил Адам Германн, которому не удалось найти черепа апатозавра . Германну пришлось вручную лепить дублирующий череп. Осборн сказал в публикации, что череп был «во многом предположительным и основан на черепе Морозавра » (ныне Камаразавр ). [ 37 ]

В 1903 году Элмер Риггс опубликовал исследование, в котором описывал хорошо сохранившийся скелет диплодоцида из долины Гранд-Ривер недалеко от Фруты, штат Колорадо , образец P25112 Полевого музея естественной истории. Риггс считал, что отложения по возрасту аналогичны отложениям Комо-Блафф в Вайоминге, откуда Марш описал бронтозавра . Была найдена большая часть скелета, и после сравнения с Brontosaurus и Apatosaurus ajax Риггс понял, что голотип A. ajax был незрелым, и, таким образом, признаки, различающие роды, недействительны. Поскольку Апатозавр был более ранним названием, Бронтозавра следует считать младшим синонимом Апатозавра . Из-за этого Риггс рекомбинировал Brontosaurus excelsus в Apatosaurus excelsus . На основе сравнений с другими видами, предположительно принадлежащими к апатозавру , Риггс также определил, что экземпляр из Полевого Колумбийского музея, вероятно, наиболее похож на A. excelsus . [ 17 ]
Несмотря на публикацию Риггса, Генри Фэйрфилд Осборн , который был ярым противником Марша и его таксонов, назвал животное -апатозавр из Американского музея естественной истории бронтозавром . [ 37 ] [ 38 ] Из-за этого решения название Бронтозавр широко использовалось за пределами научной литературы для обозначения того, что Риггс считал Апатозавром , а популярность музея означала, что Бронтозавр стал одним из самых известных динозавров, хотя оно было недействительным на протяжении почти всего 20-го и начала 21-го веков. . [ 39 ]

Лишь в 1909 году череп апатозавра был найден во время первой экспедиции, возглавляемой Эрлом Дугласом , в место, которое впоследствии стало известно как карьер Карнеги у Национального памятника динозавров . Череп был найден недалеко от скелета (образец CM 3018), идентифицированного как новый вид Apatosaurus louisae , названный в честь Луизы Карнеги , жены Эндрю Карнеги , который финансировал полевые исследования по поиску полных скелетов динозавров на американском Западе. Череп получил обозначение CM 11162; он был очень похож на череп Диплодока . [ 38 ] Еще один скелет A. louisae меньшего размера был найден рядом с CM 11162 и CM 3018. [ 40 ] Череп был признан принадлежащим экземпляру апатозавра директором Музея Дугласа и Карнеги Уильямом Х. Холландом, хотя другие ученые, в первую очередь Осборн, отвергли эту идентификацию. Холланд защищал свою точку зрения в 1914 году в обращении к Палеонтологическому обществу Америки, однако оставил гору Музея Карнеги без головы. В то время как некоторые думали, что Холланд пытался избежать конфликта с Осборном, другие подозревали, что Холланд ждал, пока не будут найдены сочлененные череп и шея, чтобы подтвердить связь черепа и скелета. [ 37 ] слепок черепа камаразавра . После смерти Холланда в 1934 году сотрудники музея поместили на гору [ 38 ]
В то время как большинство других музеев использовали литые или скульптурные камаразавра черепа на ездовых животных апатозавра , Йельский музей Пибоди решил вылепить череп на основе нижней челюсти камаразавра , а череп - на основе иллюстрации черепа Марша 1891 года. Череп также имел направленные вперед носовые пазухи (что необычно для любого динозавра) и отверстия, отличающиеся как от рисунка, так и от других черепов. [ 37 ]

не Череп апатозавра упоминался в литературе до 1970-х годов, когда Джон Стэнтон Макинтош и Дэвид Берман заново описали черепа диплодока и апатозавра . Они обнаружили, что, хотя Холланд никогда не публиковал своего мнения, он почти наверняка был прав: череп апатозавра был похож на череп диплодока . По их мнению, многие черепа, которые долгое время считались принадлежащими диплодоку, на самом деле могли принадлежать апатозавру . Они переназначили несколько черепов апатозавру на основе связанных и тесно связанных позвонков. Несмотря на то, что они поддерживали Голландию, было отмечено, что апатозавр мог обладать черепом, похожим на камаразавр , на основе разчлененного зуба, похожего на камаразавр , найденного на том самом месте, где образец апатозавра был найден много лет назад. [ 36 ] 20 октября 1979 года, после публикаций Макинтоша и Бермана, первый настоящий череп апатозавра был установлен на скелете в музее Карнеги. [ 38 ] В 1998 году было высказано предположение, что череп из карьера Фелч, который Марш включил в свою реставрацию скелета 1896 года, вместо этого принадлежал брахиозавру . [ 41 ] Это было подтверждено в 2020 году переописанием материала брахиозаврид , найденного в карьере Фелч. [ 42 ]
Недавние открытия и переоценка
[ редактировать ]В 2011 году был описан первый экземпляр апатозавра , у которого был найден череп, сочлененный с шейными позвонками. Было обнаружено, что этот экземпляр, CMC VP 7180, отличается от A. louisae по особенностям черепа и шеи , но имеет много общих черт шейных позвонков с A. ajax . [ 43 ] Еще один хорошо сохранившийся череп - образец 17096 из Университета Бригама Янга , хорошо сохранившийся череп и скелет с сохранившейся черепной коробкой. Образец был найден в карьере Кактус-Парк на западе Колорадо . [ 14 ] В 2013 году Мэтью Моссбрукер и несколько других авторов опубликовали реферат, в котором описывали предчелюстную и верхнюю челюсти из первоначального карьера Лейкса в Моррисоне, и отнесли этот материал к Apatosaurus ajax. [ 31 ]

Почти все современные палеонтологи согласились с Риггсом в том, что этих двух динозавров следует отнести к одному роду. По правилам МКЗН ( которая регулирует научные названия животных), название Apatosaurus , опубликованное первым, имеет приоритет в качестве официального названия; Бронтозавр считался младшим синонимом и поэтому долгое время был исключен из формального употребления. [ 44 ] [ 45 ] [ 46 ] [ 47 ] Несмотря на это, по крайней мере один палеонтолог – Роберт Т. Баккер – утверждал в 1990-х годах, что A. ajax и A. excelsus на самом деле достаточно различны, чтобы последний мог заслуживать отдельного рода. [ 48 ]
В 2015 году Эмануэль Чопп, Октавио Матеус и Роджер Бенсон опубликовали статью о систематике диплодокоидов и предположили, что роды можно диагностировать по тринадцати различным признакам, а виды разделять по шести. Минимальное число для родового разделения было выбрано исходя из того, что A. ajax и A. louisae различаются двенадцатью признаками, а Diplodocus carnegiei и D. hallorum различаются одиннадцатью признаками. Таким образом, для подтверждения разделения родов было выбрано тринадцать символов. Шесть различающихся признаков для конкретного разделения были выбраны путем подсчета количества различающихся признаков в отдельных экземплярах, которые, по общему мнению, представляют один вид: только один отличающийся признак у D. carnegiei и A. louisae , но пять различающихся признаков у B. excelsus . Таким образом, Tschopp et al. утверждал, что Apatosaurus excelsus , первоначально классифицированный как Brontosaurus excelsus , имел достаточно морфологических отличий от других видов Apatosaurus , поэтому его снова классифицировали как отдельный род. Вывод был основан на сравнении 477 морфологических характеристик 81 различных особей динозавров. Среди многих заметных отличий — более широкая (и, предположительно, более сильная) шея Виды апатозавров по сравнению с B. excelsus . Другие виды, ранее отнесенные к апатозавру , такие как Elosaurus parvus и Eobrontosaurus yahnahpin, также были реклассифицированы как Brontosaurus . Некоторые особенности, предложенные для отделения бронтозавра от апатозавра, включают: задние спинные позвонки с центром длиннее, чем ширина; лопатку назад к акромиальному краю и дистальную лопатку выкапывают; акромиальный край дистальной лопатки имеет закругленное расширение; и отношение проксимодистальной длины к поперечной ширине таранной кости 0,55 или больше. [ 28 ] Эксперт по зауроподам Майкл Д'Эмик отметил, что выбранные критерии были в некоторой степени произвольными и что они потребовали бы снова отказаться от названия Бронтозавр , если новые анализы дадут другие результаты. [ 49 ] Палеонтолог млекопитающих Дональд Протеро раскритиковал реакцию средств массовой информации на это исследование как поверхностную и преждевременную, заключив, что он сохранит слово «бронтозавр» в кавычках и не будет рассматривать это название как действительный род. [ 50 ]
Допустимые виды
[ редактировать ]


Многие виды апатозавров были выделены на основе скудного материала. Марш назвал как можно больше видов, в результате чего многие из них возникли на основе фрагментарных и неразличимых останков. В 2005 году Пол Апчерч и его коллеги опубликовали исследование, в котором анализировались взаимоотношения видов и особей апатозавра . Они обнаружили, что louisae был самым базальным видом, за ним следовал FMNH P25112, а затем политомия ajax A. A. , A. parvus и A. excelsus . [ 21 ] Их анализ был пересмотрен и расширен за счет множества дополнительных образцов диплодоцидов в 2015 году, что немного по-другому определило взаимоотношения апатозавров , а также поддержало отделение бронтозавра от апатозавра . [ 28 ]
- Апатозавр аякс был назван Маршем в 1877 году в честь Аякса , героя греческой мифологии. [ 51 ] Марш назвал неполный молодой скелет YPM 1860 своим голотипом . Вид менее изучен, чем Brontosaurus и A. louisae , особенно из-за неполноты голотипа. В 2005 году было обнаружено множество экземпляров, помимо голотипа, относящихся к A. ajax , YPM 1840, NSMT-PV 20375, YPM 1861 и AMNH 460. Образцы датируются периодом от позднего кимериджа до раннего титона . [ 21 ] только голотип A. ajax YPM В 2015 году к этому виду был отнесен 1860, а AMNH 460 оказался либо принадлежащим к Brontosaurus , либо, возможно, являющимся его собственным таксоном. Однако YPM 1861 и NSMT-PV 20375 различались лишь некоторыми характеристиками и не могут быть отличены конкретно или в целом от A. ajax . YPM 1861 — это голотип «Atlantosaurus» immanis , что означает, что он может быть младшим синонимом A. ajax . [ 28 ]
- Apatosaurus louisae был назван Голландией в 1916 году и впервые был известен по частичному скелету, найденному в Юте. [ 52 ] Голотип - CM 3018, среди упомянутых экземпляров - CM 3378, CM 11162 и LACM 52844. Первые два состоят из позвоночного столба; последние два состоят из черепа и почти полного скелета соответственно. Все образцы Apatosaurus louisae происходят из позднего кимериджа Национального памятника динозавров . [ 21 ] В 2015 году Чопп и др. обнаружил, что типовой экземпляр Apatosaurus laticollis тесно гнездится с CM 3018, а это означает, что первый, вероятно, является младшим синонимом A. louisae . [ 28 ]
является Приведенная ниже кладограмма результатом анализа Чоппа, Матеуса и Бенсона (2015). Авторы проанализировали большинство экземпляров диплодоцида отдельно, чтобы определить, какой экземпляр к какому виду и роду принадлежал. [ 28 ]
Апатозаврины |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Переназначенные виды
[ редактировать ]
- Apatosaurus grandis был назван в 1877 году Маршем в статье, описывающей A. ajax . Его кратко описали, рассчитали и поставили диагноз. [ 15 ] лишь временно Позже Марш упомянул, что он был отнесен к апатозавру , когда он переназначил его своему новому роду Morosaurus в 1878 году. [ 53 ] Поскольку морозавр считается синонимом камаразавра , C. grandis является старейшим из названных видов последнего рода. [ 54 ]
- Apatosaurus excelsus был исходным типовым видом бронтозавра , впервые названным Маршем в 1879 году. Элмер Риггс реклассифицировал бронтозавра как синоним апатозавра в 1903 году, передав вид B. excelsus в A. excelsus . В 2015 году Чопп, Матеус и Бенсон утверждали, что этот вид достаточно отличен, чтобы его можно было отнести к отдельному роду, поэтому они реклассифицировали его обратно в бронтозавра . [ 28 ]
- Apatosaurus parvus по молодому экземпляру как Elosaurus , впервые описанный Петерсоном и Гилмором в 1902 году, был отнесен к Apatosaurus в 1994 году, а затем к Brontosaurus в 2015 году. После исследования 2015 года к нему были отнесены многие другие, более зрелые экземпляры. [ 28 ]
- Apatosaurus minimus первоначально был описан как экземпляр Brontosaurus sp. в 1904 году Осборном. В 1917 году Генри Мук назвал его отдельным видом, A. minimus , по паре подвздошных костей и крестца. [ 15 ] [ 55 ] [ 56 ] В 2012 году Майк П. Тейлор и Мэтт Дж. Ведель опубликовали краткий обзор, описывающий материал A. minimus , и его трудно отнести к Diplodocoidea или Macronaria. Хотя при филогенетическом анализе его отнесли к Saltasaurus , считалось, что вместо этого он представляет собой некую форму с конвергентными чертами многих групп. [ 56 ] Исследование Tschopp et al. обнаружил, что положение этого таксона у камаразаврид поддерживается, но отметил, что положение таксона оказалось весьма изменчивым и не было явно более вероятного положения. [ 28 ]
- Apatosaurus alenquerensis был назван в 1957 году Альбертом-Феликсом де Лаппарентом и Жоржем Збивески. Он был основан на посткраниальном материале из Португалии. В 1990 году этот материал был переприписан к Camarasaurus , но в 1998 году ему был выделен собственный род Lourinhasaurus . [ 21 ] Это было дополнительно подтверждено выводами Tschopp et al. в 2015 году было обнаружено, что Лоринхазавр является сестрой камаразавра и других камаразавридов. [ 28 ]
- Apatosaurus yahnahpin был назван Джеймсом Филлой и Патриком Редманом в 1994 году. Баккер сделал видом нового рода A. yahnahpin типовым Eobrontosaurus в 1998 году. [ 48 ] и Чопп реклассифицировал его как Brontosaurus yahnahpin в 2015 году. [ 28 ]
Классификация
[ редактировать ]
Апатозавр — член семейства Diplodocidae , клады гигантских динозавров зауроподов - . В семейство входят одни из самых длинных существ, когда-либо ходивших по земле, в том числе диплодок , суперзавр и барозавр . Апатозавр иногда относят к подсемейству Apatosaurinae , которое также может включать Suuwassea , Supersaurus и Brontosaurus . [ 18 ] [ 57 ] [ 58 ] Отниэль Чарльз Марш описал апатозавра как родственника атлантозавра в ныне несуществующей группе Atlantosauridae . [ 17 ] [ 25 ] В 1878 году Марш возвёл своё семейство в ранг подотряда, включив в него Apatosaurus , Atlantosaurus , Morosaurus (= Camarasaurus ) и Diplodocus . Он классифицировал эту группу как Sauropoda, группу, которую он создал в том же исследовании. В 1903 году Элмер С. Риггс сказал, что название Sauropoda будет младшим синонимом более ранних названий; он сгруппировал апатозавра в составе Opisthocoelia . [ 17 ] Sauropoda до сих пор используется в качестве названия группы. [ 21 ] В 2011 году Джон Уитлок опубликовал исследование, в котором Апатозавр был более базальным диплодоцидом, иногда менее базальным, чем Суперзавр . [ 59 ] [ 60 ]
Кладограмма Diplodocidae по Чоппу, Матеусу и Бенсону (2015). [ 28 ]
Диплодокиды |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Палеобиология
[ редактировать ]
На протяжении 19 и начала 20 веков считалось, что зауроподы, такие как апатозавр, были слишком массивными, чтобы выдерживать собственный вес на суше. Было высказано предположение, что они жили частично погруженными в воду, возможно, в болотах. Более поздние результаты не подтверждают это; Сейчас считается, что зауроподы были полностью наземными животными. [ 61 ] Исследование морд диплодоцидов показало, что квадратная морда , большое количество ямок и мелкие, субпараллельные царапины на зубах апатозавра высотой с землю позволяют предположить, что это был неизбирательный браузер . [ 13 ] Возможно, он питался папоротниками , цикадоидами , семенными папоротниками , хвощами и водорослями . [ 62 ] Стивенс и Пэриш (2005) предполагают, что эти зауроподы питались с берегов рек подводными водными растениями. [ 63 ]
Исследование шей апатозавра и бронтозавра, проведенное в 2015 году , выявило множество различий между ними и другими диплодоцидами, и что эти различия могли показать, что шеи апатозавра и бронтозавра использовались для внутривидовых боев . [ 16 ] Были предложены различные варианты использования единственного когтя на передней конечности зауроподов. Одно из предположений состоит в том, что они использовались для защиты, но их форма и размер делают это маловероятным. Также возможно, что они предназначались для кормления, но наиболее вероятным использованием когтей было хватание таких предметов, как стволы деревьев, во время выращивания. [ 19 ]
Следы зауроподов, таких как апатозавр, показывают, что они могли преодолевать около 25–40 км (16–25 миль) в день и потенциально могли достигать максимальной скорости 20–30 км (12–19 миль) в день. час. [ 12 ] Медленное передвижение зауроподов может быть связано с их минимальной мускулатурой или отшатыванием после шагов. [ 64 ] Следы несовершеннолетних заставили некоторых поверить в то, что они способны передвигаться на двух ногах, хотя это оспаривается. [ 65 ] [ 66 ]
Положение шеи
[ редактировать ]
Диплодоциды, такие как апатозавр, часто изображаются с высоко поднятой шеей, что позволяет им ползать по высоким деревьям. Некоторые исследования утверждают, что шеи диплодоцидов были менее гибкими, чем считалось ранее, потому что структура шейных позвонков не позволяла шее изгибаться далеко вверх, и что зауроподы, такие как апатозавр, были адаптированы к низкому просмотру или кормлению на земле. [ 62 ] [ 63 ] [ 67 ]
Другие исследования Тейлора показывают, что все четвероногие держат шею в максимально возможном вертикальном вытянутом положении, когда находятся в нормальной, настороженной позе; они утверждают, что то же самое справедливо и для зауроподов, за исключением каких-либо неизвестных, уникальных характеристик, которые отличают анатомию мягких тканей их шеи от анатомии других животных. Апатозавр , как и диплодок , в позе покоя держал шею под углом вверх, а голову — вниз. [ 68 ] [ 69 ] Кент Стивенс и Майкл Пэрриш (1999 и 2005) утверждают, что у апатозавра был большой диапазон питания; его шея могла сгибаться в U-образную форму с боков. [ 62 ] Диапазон движений шеи также позволял бы голове питаться на уровне ступней. [ 63 ]
Мэтью Кобли и др. (2013) оспаривают это, обнаружив, что крупные мышцы и хрящи ограничивают движение шеи. Они заявляют, что ареалы кормления зауроподов, таких как диплодок, были меньше, чем считалось ранее, и животным, возможно, приходилось перемещать все свое тело, чтобы лучше получить доступ к местам, где они могли просматривать растительность. Таким образом, они могли бы тратить больше времени на поиски пищи, чтобы удовлетворить свои минимальные потребности в энергии. [ 70 ] [ 71 ] Выводы Cobley et al. оспариваются Тейлором, который проанализировал количество и расположение межпозвоночных хрящей, чтобы определить гибкость шеи апатозавра и диплодока . Он обнаружил, что шея апатозавра была очень гибкой. [ 68 ]
Физиология
[ редактировать ]
Учитывая большую массу тела и длинную шею зауроподов, таких как апатозавр , физиологи столкнулись с проблемами определения того, как дышали эти животные. Если исходить из предположения, что, как и у крокодилов , у апатозавра не было диафрагмы , объем мертвого пространства (количество неиспользованного воздуха, остающегося во рту, трахее и воздуховодах после каждого вдоха) оценивается примерно в 0,184 м3. 3 (184 л) для образца массой 30 т (30 длинных тонн; 33 коротких тонны). Паладино вычисляет дыхательный объем (количество воздуха, вдыхаемого или выдыхаемого за один вдох) на высоте 0,904 м. 3 (904 л) с птичьей дыхательной системой, 0,225 м 3 (225 л) для млекопитающих и 0,019 м 3 (19 л) если рептилия. [ 72 ]
Исходя из этого, его дыхательная система, вероятно, представляла собой парабронхи с множеством легочных воздушных мешков, как в легких птиц , и проточным легким. Дыхательной системе птиц потребуется объем легких около 0,60 м3. 3 (600 л) по сравнению с потребностью млекопитающих в 2,95 м 3 (2950 л), что превышает имеющееся пространство. Общий объем грудной клетки апатозавра оценивается в 1,7 м. 3 (1700 л), с учетом 0,50 м 3 (500 л), сердце четырехкамерное и длиной 0,90 м. 3 (900 л) объем легких. Это позволит около 0,30 м 3 (300 л) для необходимой ткани. [ 72 ] Доказательства существования птичьей системы у апатозавра и других зауроподов также присутствуют в пневматичности позвонков. Хотя это играет роль в уменьшении веса животного, Ведель (2003) утверждает, что они, вероятно, также связаны с воздушными мешками, как у птиц. [ 73 ]
Джеймс Спотила и др. (1991) приходит к выводу, что большой размер тела зауроподов сделал бы их неспособными поддерживать высокий уровень метаболизма, поскольку они не могли бы выделять достаточно тепла. [ 74 ] Они предположили, что у зауроподов была дыхательная система рептилий. Ведель говорит, что птичья система позволила бы ему отводить больше тепла. [ 73 ] Некоторые ученые утверждают, что сердцу было бы трудно поддерживать достаточное кровяное давление для насыщения мозга кислородом. [ 61 ] Другие предполагают, что почти горизонтальное положение головы и шеи устранило бы проблему кровоснабжения мозга, поскольку она не была бы приподнята. [ 62 ]
Джеймс Фарлоу (1987) подсчитал, что динозавр размером с апатозавра весом около 35 т (34 длинных тонны; 39 коротких тонн) содержал бы 5,7 т (5,6 длинных тонны; 6,3 коротких тонны) ферментированного содержимого, хотя он предупреждает, что уравнение регрессии Используемый метод основан на живых млекопитающих, которые намного меньше и физиологически различны. [ 75 ] Предполагая, что у апатозавра была птичья дыхательная система и рептильный метаболизм покоя, Фрэнк Паладино и др. (1997) подсчитали, что животному нужно было потреблять всего около 262 литров (58 имп галлонов; 69 галлонов США) воды в день. [ 72 ]
Рост
[ редактировать ]
Микроскопическое исследование костей апатозавра и бронтозавра, проведенное в 1999 году , показало, что животные быстро росли в молодости и достигали почти взрослых размеров примерно за 10 лет. [ 76 ] В 2008 году Томас Леман и Холли Вудворд опубликовали исследование темпов роста зауроподов. Они сказали, что, используя линии роста и соотношение длины к массе, апатозавр вырос бы до 25 т (25 длинных тонн; 28 коротких тонн) за 15 лет, а пик роста составил бы 5000 кг (11000 фунтов) за один год. Альтернативный метод, основанный на длине конечностей и массе тела, показал, что апатозавр рос на 520 кг (1150 фунтов) в год и достиг своей полной массы примерно до 70 лет. [ 77 ] Эти оценки были названы ненадежными, поскольку методы расчета ненадежны; старые линии роста были бы стерты в результате ремоделирования кости. [ 78 ] Одним из первых выявленных факторов роста апатозавра было количество крестцовых позвонков, которое к моменту взросления существа увеличилось до пяти. Впервые это было отмечено в 1903 году, а затем в 1936 году. [ 15 ]
Гистология длинных костей позволяет исследователям оценить возраст, которого достиг конкретный человек. Исследование Евы Грибелер и др. (2013) изучили гистологические данные длинных костей и пришли к выводу, что Apatosaurus sp. SMA 0014 весил 20 206 кг (22,3 коротких тонны), достиг половой зрелости в 21 год и умер в возрасте 28 лет. Та же модель роста показала, что Apatosaurus sp. BYU 601–17328 весил 18 178 кг (20,0 коротких тонн), достиг половой зрелости в 19 лет и умер в возрасте 31 года. [ 78 ]
Несовершеннолетние
[ редактировать ]известно относительно большое количество ювенильного материала По сравнению с большинством зауроподов, от апатозавра . Множественные экземпляры в OMNH взяты из молодых особей неустановленного вида апатозавра ; этот материал включает частичные плечевой и тазовый пояса, некоторые позвонки и кости конечностей. Ювенильный материал OMNH взят как минимум из двух разных возрастных групп и, судя по перекрывающимся костям, вероятно, принадлежит более чем трем особям. Образцы обладают особенностями, которые отличают апатозавра от его родственников и, следовательно, вероятно, принадлежат к этому роду. [ 21 ] [ 79 ] Молодые зауроподы, как правило, имеют пропорционально более короткие шеи и хвосты, а также более выраженное несоответствие передних и задних конечностей, чем у взрослых зауроподов. [ 80 ]
Хвост
[ редактировать ]
В статье, опубликованной в 1997 году, сообщалось об исследовании механики апатозавра хвостов , проведенном Натаном Мирвольдом и палеонтологом Филипом Дж. Карри . Мирвольд провел компьютерное моделирование хвоста, который у диплодоцидов, таких как апатозавр, представлял собой очень длинную, сужающуюся структуру, напоминающую кнут . Это компьютерное моделирование показало, что диплодоциды были способны издавать треск, похожий на хлыст, громкостью более 200 децибел , что сравнимо с громкостью выстрела из пушки. [ 81 ]
выявлена патология На хвосте апатозавра , вызванная дефектом роста. Два хвостовых позвонка плавно срастаются по всей сочленяющейся поверхности кости, включая дуги нервных отростков. Этот дефект мог быть вызван отсутствием или ингибированием вещества, формирующего межпозвоночные диски или суставы. [ 82 ] Было высказано предположение, что кнуты могли использоваться в бою и защите, но хвосты диплодоцидов были довольно легкими и узкими по сравнению с шунозаврами и маменчизавридами , и, таким образом, ранить хвостом другое животное означало бы серьезно повредить сам хвост. [ 81 ] Совсем недавно Барон (2020) считает использование хвоста в качестве кнута маловероятным из-за потенциально катастрофических повреждений мышц и скелета, которые такие скорости могут вызвать у большого и тяжелого хвоста. Вместо этого он предполагает, что хвосты могли использоваться в качестве тактильного органа для поддержания связи с особями позади и по бокам группы во время миграции, что могло бы усилить сплоченность и обеспечить общение между людьми, одновременно ограничивая более энергоемкие действия, такие как останавливаться для поиска рассредоточенных людей, поворачиваться, чтобы визуально проверить людей позади, или общаться устно. [ 83 ]
Палеоэкология
[ редактировать ]
Формация Моррисон представляет собой последовательность мелководных морских и аллювиальных отложений, которая, согласно радиометрическому датированию , датируется 156,3 млн лет назад в ее основании. [ 84 ] и 146,8 млн лет назад наверху, [ 85 ] помещая его в поздний оксфорд , кимеридж и ранний титон . позднеюрского периода Предполагается, что это образование возникло в локально полузасушливой среде с четко выраженными влажными и засушливыми сезонами. Бассейн Моррисона, где жили динозавры, простирался от Нью-Мексико до Альберты и Саскачевана; он образовался, когда предшественники Переднего хребта Скалистых гор начали продвигаться на запад. Отложения из их водосборных бассейнов, обращенных на восток, переносились ручьями и реками и откладывались в заболоченных низменностях, озерах, руслах рек и поймах рек. [ 86 ] По возрасту эта формация аналогична формации Лориньян в Португалии и формации Тендагуру в Танзании. [ 32 ]

Апатозавр был вторым по распространенности зауроподом в экосистеме формации Моррисон после камаразавра . [ 54 ] [ 87 ] Апатозавр , возможно, был более одиноким, чем другие динозавры формации Моррисон. [ 88 ] Окаменелости этого рода обнаружены только в верхних слоях формации. Представители Apatosaurus ajax известны исключительно из верхней части пачки Браши-Бейсин , около 152–151 млн лет назад. Окаменелости A. louisae редки, известны только из одного местонахождения в верхней части пачки Браши-Бейсин; они датируются поздним кимериджским ярусом, около 151 млн лет назад. Дополнительные останки апатозавра известны из пород того же возраста или немного более молодых, но они не были идентифицированы как какой-либо конкретный вид. [ 89 ] и, таким образом, вместо этого может принадлежать Бронтозавру . [ 28 ]
Формация Моррисон фиксирует время, когда в местной среде доминировали гигантские динозавры-зауроподы. [ 54 ] Динозавры, известные из формации Моррисон, включают тероподов Allosaurus , Ceratosaurus , Ornitholestes , Saurophaganax и Torvosaurus ; зауроподы Бронтозавр , Брахиозавр , Камаразавр и Диплодок ; и птицетазовые камптозавр , дриозавр и стегозавр . [ 90 ] Апатозавр обычно встречается в тех же местах, что и аллозавр , камаразавр , диплодок и стегозавр . [ 88 ] Аллозавр составлял 70–75% экземпляров теропод и находился на верхнем трофическом уровне пищевой сети Моррисона. [ 91 ] Многие динозавры формации Моррисон принадлежат к тем же родам, что и те, что встречаются в португальских породах формации Лоринья – в основном аллозавр , цератозавр и торвозавр – или имеют близких аналогов – брахиозавр и лусотитан , камптозавр и драконикс , апатозавр и динхейрозавр. . [ 32 ] Другие позвоночные, которые, как известно, обитали в этой палеосреде, включают лучепёрых рыб , лягушек, саламандр , черепах, сфенодонтов , ящериц, наземных и водных крокодиломорфов и несколько видов птерозавров . раковины двустворчатых моллюсков Также распространены и водных улиток. Флора того периода обнаружена в окаменелостях зеленых водорослей, грибов, мхов, хвощей , саговников , гинкго и нескольких семейств хвойных деревьев. Растительность варьировалась от прибрежных лесов из древовидных папоротников с папоротниковым подлеском ( галерейные леса ) до папоротниковых саванн с редкими деревьями, такими как араукарии подобное хвойное растение Brachyphyllum, . [ 92 ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Тейлор, член парламента (2010). «Исследование динозавров зауроподов: исторический обзор». Стр. 361–386 в Moody, RTJ, Buffetaut, E., Naish, D. и Martill, DE (ред.), Dinosaurs and Other Extinct Saurians: A Historical Perspective . Лондон: Геологическое общество, специальное издание № 34.
- ^ Берман, Д.С. и Макинтош, Дж.С. (1978). «Череп и взаимоотношения верхнеюрского зауропода апатозавра (Reptilia, Saurischia)». Бюллетень Музея Карнеги , 8 : 1–35.
- ^ «Апатозавр» . Словарь Merriam-Webster.com . Мерриам-Вебстер.
- ^ «Апатозавр» . Dictionary.com Полный (онлайн). nd
- ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой справочник по динозаврам . Издательство Принстонского университета. п. 217. ИСБН 978-1-78684-190-2 . OCLC 985402380 .
- ^ Сибахер, Ф. (2001). «Новый метод расчета аллометрических отношений длины и массы динозавров» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 21 (1): 51–52. CiteSeerX 10.1.1.462.255 . doi : 10.1671/0272-4634(2001)021[0051:ANMTCA]2.0.CO;2 . ISSN 0272-4634 . JSTOR 4524171 . S2CID 53446536 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Маццетта, Г.В.; Кристиансен, П.; Фарина, РА (2004). «Гиганты и причуды: размер тела некоторых динозавров мелового периода южной и Южной Америки» (PDF) . Историческая биология . 16 (2–4): 71–83. Бибкод : 2004HBio...16...71M . CiteSeerX 10.1.1.694.1650 . дои : 10.1080/08912960410001715132 . ISSN 1029-2381 . S2CID 56028251 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Хендерсон, DM (2006). «Крепкая походка: центры массы, устойчивости и следы динозавров-зауроподов» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 26 (4): 907–921. doi : 10.1671/0272-4634(2006)26[907:BGCOMS]2.0.CO;2 . JSTOR 4524642 . S2CID 86216852 .
- ^ Бейтс, КТ; Фолкингем, Польша; Маколей, С.; Брасси, К.; Мейдмент, ЮКР (2015). «Уменьшение размеров гиганта: переоценка массы тела Дредноута » . Письма по биологии . 11 (6): 20150215. doi : 10.1098/rsbl.2015.0215 . ISSN 1744-957X . ПМЦ 4528471 . ПМИД 26063751 .
- ^ Ведель, М. (2013). «Гигантская, незрелая особь апатозавра из формации Моррисон в Оклахоме» (PDF) . 61-й симпозиум по палеонтологии и сравнительной анатомии позвоночных - программа и тезисы : 40–45. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Молина-Перес, Р.; Ларраменди, А. (2020). Факты и цифры о динозаврах: зауроподы и другие зауроподоморфы . Издательство Принстонского университета. п. 256. ИСБН 978-0691190693 .
- ^ Jump up to: а б с Фастовский, Д.Э.; Вейшампель, Д.Б. (2009). Динозавры: краткая естественная история (PDF) . Издательство Кембриджского университета. стр. 100-1 165–200. ISBN 978-0-521-88996-4 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 сентября 2015 г.
- ^ Jump up to: а б с Уитлок, Дж. А. (2011). «Выводы о пищевом поведении диплодокоидов (Sauropoda: Dinosauria) на основе анализа формы морды и микроодежды» . ПЛОС ОДИН . 6 (4): e18304. Бибкод : 2011PLoSO...618304W . дои : 10.1371/journal.pone.0018304 . ПМК 3071828 . ПМИД 21494685 .
- ^ Jump up to: а б Баланов, А.М.; Бевер, Г.С.; Икеджири, Т. (2010). «Мозговой череп апатозавра (Dinosauria: Sauropoda) на основе компьютерной томографии нового образца с комментариями об изменениях и эволюции нейроанатомии зауроподов» (PDF) . Новитаты Американского музея (3677): 1–32. дои : 10.1206/591.1 . S2CID 83813837 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к Гилмор, CW (1936). «Остеология апатозавра со специальными ссылками на образцы из Музея Карнеги» . Мемуары музея Карнеги . 11 (4): 175–300. дои : 10.5962/стр.234849 . OCLC 16777126 . S2CID 89649268 .
- ^ Jump up to: а б с Тейлор, член парламента ; Ведель, MJ; Нэйш, Даррен; Энг, Б. (2015). «Были ли шеи апатозавра и бронтозавра приспособлены для боя?» . Препринты PeerJ . 3 : е1663. doi : 10.7287/peerj.preprints.1347v1 .
- ^ Jump up to: а б с д и Риггс, ES (1903). «Структура и взаимоотношения опистоцельных динозавров. Часть I, Апатозавр Марш» (PDF) . Публикации географической серии Полевого Колумбийского музея . 2 (4): 165–196. OCLC 494478078 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с Лавлейс, ДМ; Хартман, SA; Валь, WR (2007). «Морфология экземпляра суперзавра (Dinosauria, Sauropoda) из формации Моррисон в Вайоминге и переоценка филогении диплодоцидов» . Архив Национального музея . 65 (4): 527–544. CiteSeerX 10.1.1.603.7472 . ISSN 0365-4508 .
- ^ Jump up to: а б Апчерч, П. (1994). «Функция когтей мануса у динозавров-зауроподов» (PDF) . Гайя . 10 : 161–171. ISSN 0871-5424 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Мартин, Эй Джей (2006). Введение в изучение динозавров (второе изд.). Издательство Блэквелл. п. 560 . ISBN 978-1-4051-3413-2 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г Апчерч, П.; Томида, Ю.; Барретт, премьер-министр (2005). «Новый экземпляр Apatosaurus ajax (Sauropoda: Diplodocidae) из формации Моррисон (верхняя юра) Вайоминга, США» . Монографии Национального музея науки . 26 (118): 1–156. ISSN 1342-9574 .
- ^ Jump up to: а б Коль, М.Ф., и Макинтош, Дж.С. 1997, «Обнаружение динозавров на Старом Западе: полевые журналы Артура Лейкса».
- ^ Jump up to: а б с д Чопп, Эмануэль; Матеус, Октавиус; Бенсон, Роджер Би Джей (7 апреля 2015 г.). «Филогенетический анализ на уровне конкретного уровня и таксономический обзор Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . ПерДж . 3 : е857. дои : 10.7717/peerj.857 . ISSN 2167-8359 . ПМЦ 4393826 . ПМИД 25870766 .
- ^ Лидделл, GH; Скотт, Р. (1882). Греко-английский лексикон . Харпер и братья. стр. 1–1774.
- ^ Jump up to: а б Марш, О.К. (1877 г.). «Уведомление о новых динозавровых рептилиях из юрской формации» (PDF) . Американский научный журнал . 14 (84): 514–516. Бибкод : 1877AmJS...14..514M . дои : 10.2475/ajs.s3-14.84.514 . S2CID 130488291 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Хольц, Т. Р. младший (2008). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Случайный дом. стр. 1 –432. ISBN 978-0-375-82419-7 .
- ^ Марш, Оксана «Apatosaurus ajax?; YPM VP 004833; Северная Америка; США; Колорадо; округ Джефферсон; Артур Лейкс» . Collections.peabody.yale.edu . Проверено 11 марта 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м Чопп, Э.; Матеус, О.В.; Бенсон, RBJ (2015). «Филогенетический анализ на уровне экземпляров и таксономический пересмотр Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)» . ПерДж . 3 : е857. дои : 10.7717/peerj.857 . ПМЦ 4393826 . ПМИД 25870766 .
- ^ Марш, О.К. (1879 г.). «Уведомление о новых юрских динозаврах» (PDF) . Американский научный журнал . 18 (108): 501–505. Бибкод : 1879AmJS...18..501M . дои : 10.2475/ajs.s3-18.108.501 . S2CID 131001110 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ «Апатозавр sp. AMNH FR 5755» . 2007.
- ^ Jump up to: а б с Моссбрукер, MT, и Баккер, RT (октябрь 2013 г.). Обнаружена пропавшая морда: новый материал черепа, относящийся к Apatosaurus ajax (Марш 1877 г.), из формации Моррисон в Моррисоне, штат Колорадо. В Рефератах с программами Геологического общества Америки (том 45, стр. 111).
- ^ Jump up to: а б с Матеус, О. (2006). «Юрские динозавры из формации Моррисон (США), формации Лориньян и Алкобаса (Португалия) и пластов Тендагуру (Танзания): сравнение». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Том. 36. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 223–231.
- ^ Jump up to: а б с д Бринкман, П.Д. (2010). Вторая юрская гонка динозавров . Издательство Чикагского университета.
- ^ Jump up to: а б Баккер, RT (1994). «Укус Бронто» . Земля . 3 (6): 26–33. Архивировано из оригинала 9 февраля 2015 года.
- ^ Мэтью, WD (1905). «Навесной скелет бронтозавра » . Американский музейный журнал . 5 (2): 63–70.
- ^ Jump up to: а б Макинтош, Дж.С.; Берман, Д.С. (1975). «Описание неба и нижней челюсти динозавра-зауропода Diplodocus (Reptilia: Saurischia) с замечаниями о природе черепа апатозавра ». Журнал палеонтологии . 49 (1): 187–199. JSTOR 1303324 .
- ^ Jump up to: а б с д Миллер, Б. (30 октября 2014 г.). «Хулиган для Камаразавра » . Динозавры.
- ^ Jump up to: а б с д Парсонс, К.М. (1997). «Безголовый динозавр» . Журнал Карнеги. Архивировано из оригинала 14 апреля 2010 года.
- ^ Крафтон, округ Колумбия (1982). До Микки: Анимационный фильм 1898–1928 (PDF) . МТИ Пресс. стр. 1–57. ISBN 978-0-262-03083-0 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Перенасыщение, Д.Ф. (1997). Динозавры: Энциклопедия . МакФарланд. стр. 150–163 . ISBN 978-0-7864-7222-2 .
- ^ Карпентер, Кеннет; Тидвелл, Вирджиния (1998). «Предварительное описание черепа брахиозавра из карьера Фелч 1, Гарден-Парк, Колорадо» . В Карпентере, Кеннет; Чуре, Дэн; Киркланд, Джеймс Ян (ред.). Верхнеюрская формация Моррисон: междисциплинарное исследование . Тейлор и Фрэнсис. ISBN 978-90-5699-183-8 .
- ^ Д'Эмик, Майкл Д.; Каррано, Мэтью Т. (28 июня 2019 г.). «Переописание материала динозавра брахиозаврид-зауропод из верхнеюрской формации Моррисон, Колорадо, США» . Анатомическая запись . 303 (4): 732–758. дои : 10.1002/ar.24198 . ISSN 1932-8486 . ПМИД 31254331 . S2CID 195765189 .
- ^ Барретт, премьер-министр; Сторрс, Г.В.; Янг, Монтана; Витмер, LM (2011). «Новый череп апатозавра и его таксономическое и палеобиологическое значение» (PDF) . Симпозиум по палеонтологии и сравнительной анатомии позвоночных. Тезисы докладов : 5. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Тейлор, член парламента (2010). «Исследование динозавров зауроподов: исторический обзор» (PDF) . Геологическое общество, Лондон, специальные публикации . 343 (1): 361–386. Бибкод : 2010GSLSP.343..361T . дои : 10.1144/SP343.22 . S2CID 910635 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Бринкман, П. (2006). «Хулиган для апатозавра ». Стараться . 30 (4): 126–130. дои : 10.1016/j.endeavour.2006.10.004 . ПМИД 17097734 .
- ^ Апчерч, П.; Барретт, премьер-министр; Додсон, П. (2004). «Зауропода». В Вейшампеле, Дэвид Б.; Осмольска, Питер; Додсон, П. (ред.). Динозаврия (2-е изд.). Издательство Калифорнийского университета. стр. 259–322 . ISBN 978-0-520-25408-4 .
- ^ Макинтош, Дж. С. (1995). Солнце, А.; Ван, Ю. (ред.). «Заметки о североамериканском зауроподе Apatosaurus Marsh». Краткие доклады Шестого симпозиума по мезозойским наземным экосистемам и биоте : 119–123.
- ^ Jump up to: а б Баккер, RT (1998). «Кризис среднего возраста динозавров: юрско-меловой переход в Вайоминге и Колорадо» . В Лукасе, Спенсер Г.; Киркланд, Джеймс И.; Эстеп, JW (ред.). Нижне- и среднемеловые наземные экосистемы . Том. 14. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 67–77.
- ^ Д'Эмик, М. 2015. «Не так быстро, Бронтозавр» . Время.com
- ^ Протеро, Д. 2015. «Бронтозавр» вернулся? Не так быстро!» . Скептик.com.
- ^ Карпентер, Кеннет; Карри, Пи Джей, ред. (1992). Систематика динозавров, подходы и перспективы . Издательство Кембриджского университета. стр. 1 –318. ISBN 978-0-521-36672-4 .
- ^ Карпентер, К.; Макинтош, Дж. (1994). «Детеныши зауроподов верхней юры из формации Моррисон». В Карпентере, Кеннет; Хирш, Карл Ф.; Хорнер, Джон Р. (ред.). Яйца динозавров и детеныши . Издательство Кембриджского университета. стр. 265–278. ISBN 978-0-521-56723-7 .
- ^ Марш, О.К. (1878 г.). «Основные персонажи американских юрских динозавров» (PDF) . Американский научный журнал . 16 (95): 412–414. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с Фостер, Дж. (2007). Юрский Запад: динозавры формации Моррисон и их мир . Издательство Университета Индианы. стр. 273–329. ISBN 978-0-253-34870-8 .
- ^ Тейлор, член парламента (27 июля 2012 г.). « Апатозавр» minimus крестец/подвздошная кость, вид справа сбоку» . Изображение недели с позвонками зауроподов.
- ^ Jump up to: а б Тейлор, член парламента; Ведель, MJ (2012). «Переоценка «Apatosaurus» minimus , причудливого зауропода формации Моррисон с диплодокоидными и макронарическими чертами» . Программа и тезисы SVPCA 2012 : 23.
- ^ Тейлор, член парламента ; Нэйш, Д. (2005). «Филогенетическая систематика Diplodocoidea (Dinosauria: Sauropoda)» (PDF ) ПалеоБиос 25 (2): 1–7. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября.
- ^ Харрис, доктор юридических наук (2006). «Значение Suuwassea emiliae (Dinosauria: Sauropoda) для внутрисвязей и эволюции жгутиконосцев» (PDF) . Журнал систематической палеонтологии . 4 (2): 185–198. Бибкод : 2006JSPal...4..185H . дои : 10.1017/S1477201906001805 . S2CID 9646734 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Уитлок, Дж. А. (2011). «Филогенетический анализ Diplodocoidea (Saurischia: Sauropoda)» . Зоологический журнал Линнеевского общества . 161 (4): 872–915. дои : 10.1111/j.1096-3642.2010.00665.x .
- ^ Галлина, Пенсильвания; Апестегия, С.; Халуза, А.; Канале, JA (2014). Фарке, Эндрю А. (ред.). «Выживший диплодоцидный зауропод из раннего мела Южной Америки» . ПЛОС ОДИН . 9 (5): е97128. Бибкод : 2014PLoSO...997128G . дои : 10.1371/journal.pone.0097128 . ПМК 4020797 . ПМИД 24828328 .
- ^ Jump up to: а б Пирсон, диджей (2009). «Физиология динозавров: функция кровообращения и дыхания у крупнейших животных, когда-либо ходивших по Земле». Респираторная помощь . 54 (7): 887–911. дои : 10.4187/002013209793800286 . ПМИД 19558740 .
- ^ Jump up to: а б с д Стивенс, Калифорния; Пэрриш, Дж. М. (1999). «Положение шеи и пищевые привычки двух юрских динозавров-зауроподов». Наука . 284 (5415): 798–800. Бибкод : 1999Sci...284..798S . дои : 10.1126/science.284.5415.798 . ПМИД 10221910 .
- ^ Jump up to: а б с Стивенс, Калифорния; Пэрриш, Дж. М. (2005). «Положение шеи, зубной ряд и стратегии питания юрских динозавров-зауроподов». В Карпентере, Кеннет; Тидсуэлл, Вирджиния (ред.). Громовые ящерицы: динозавры-зауроподоморфы . Издательство Университета Индианы. стр. 212–232 . ISBN 978-0-253-34542-4 . OCLC 218768170 .
- ^ Селлерс, Висконсин; Маргеттс, Л.; Кориа, РА; Мэннинг, Польша (2012). «Марш титанов: двигательные возможности динозавров-зауроподов» . ПЛОС ОДИН . 8 (10): е78733. Бибкод : 2013PLoSO...878733S . дои : 10.1371/journal.pone.0078733 . ПМЦ 3864407 . ПМИД 24348896 .
- ^ Блэк, Р. (2 ноября 2010 г.). «Выстояли ли маленькие зауроподы, чтобы бежать?» . Смитсоновский институт.com . Проверено 20 сентября 2015 г.
- ^ «Следы бегущего двуногого детеныша бронтозавра? Следы детеныша зауропода обнаружены в Колорадо» . Science Daily (Геологическое общество Америки). 1 ноября 2010 года . Проверено 20 сентября 2015 г.
- ^ Апчерч, П.; и др. (2000). «Положение шеи динозавров-зауроподов» (PDF) . Наука . 287 (5453): 547б. дои : 10.1126/science.287.5453.547b . Архивировано (PDF) оригинала 9 октября 2022 г. Проверено 5 августа 2008 г.
- ^ Jump up to: а б Тейлор, член парламента (2014). «Количественная оценка влияния межпозвонкового хряща на нейтральную позу шеи динозавров-зауроподов» . ПерДж . 2 : е712. дои : 10.7717/peerj.712 . ПМЦ 4277489 . ПМИД 25551027 .
- ^ Тейлор, член парламента; Ведель, MJ; Нэйш, Д. (2009). «Положение головы и шеи у динозавров-зауроподов, сделанное на основе современных животных» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 54 (2): 213–220. дои : 10.4202/app.2009.0007 . S2CID 7582320 . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
- ^ Кобли, MJ; Рэйфилд, Э.Дж.; Барретт, премьер-министр (2013). «Межпозвоночная гибкость шеи страуса: значение для оценки гибкости шеи зауроподов» . ПЛОС ОДИН . 8 (8): е72187. Бибкод : 2013PLoSO...872187C . дои : 10.1371/journal.pone.0072187 . ПМЦ 3743800 . ПМИД 23967284 .
- ^ Гоуз, Т. (15 августа 2013 г.). «Ой! У длинношеих динозавров были жесткие шеи» . www.livscience.com . Проверено 31 января 2015 г.
- ^ Jump up to: а б с Паладино, ФВ; Спотила, младший; Додсон, П. (1997). «Проект гигантов: моделирование физиологии крупных динозавров». В Фарлоу, Джо; Бретт-Сурман, депутат Кнессета (ред.). Полный динозавр . Издательство Университета Индианы. стр. 491–504 . ISBN 978-0-253-33349-0 .
- ^ Jump up to: а б Ведель, MJ (2003). «Пневматичность позвонков, воздушные мешки и физиология динозавров-зауроподов» (PDF) . Палеобиология . 29 (2): 243–255. doi : 10.1666/0094-8373(2003)029<0243:vpasat>2.0.co;2 . JSTOR 4096832 . S2CID 46619244 .
- ^ Спотила, младший; О'Коннор, член парламента; Додсон, PR; Паладино, Ф.В. (1991). «Горячие и холодные динозавры. Метаболизм, температура тела и миграция». Современная геология . 16 : 203–227.
- ^ Фарлоу, Дж. А. (1987). «Рассуждения о диете и физиологии травоядных динозавров». Палеобиология . 13 (1): 60–72. дои : 10.1017/S0094837300008587 . JSTOR 2400838 . S2CID 88396062 .
- ^ Карри, штат Калифорния (1999). «Онтогенетическая гистология апатозавра (Dinosauria: Sauropoda): новые взгляды на темпы роста и долголетие». Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (4): 654–665. Бибкод : 1999JVPal..19..654C . дои : 10.1080/02724634.1999.10011179 . JSTOR 4524036 .
- ^ Леман, ТМ; Вудворд, Х.Н. (2008). «Моделирование темпов роста динозавров-зауроподов» (PDF) . Палеобиология . 34 (2): 264–281. doi : 10.1666/0094-8373(2008)034[0264:MGRFSD]2.0.CO;2 . S2CID 84163725 .
- ^ Jump up to: а б Грибелер, Э.М.; Кляйн, Н.; Сандер, премьер-министр (2013). «Старение, созревание и рост динозавров-зауроподоморфов, определенные на основе кривых роста с использованием гистологических данных длинных костей: оценка методологических ограничений и решений» . ПЛОС ОДИН . 8 (6): e67012. Бибкод : 2013PLoSO...867012G . дои : 10.1371/journal.pone.0067012 . ПМЦ 3686781 . ПМИД 23840575 .
- ^ Карпентер, К.; Макинтош, Дж. С. (1994). Карпентер, Кеннет; Хирш, Карл. Ф.; Хорнер, Джон Р. (ред.). Яйца динозавров и детеныши . Издательство Кембриджского университета. стр. 265–274. ISBN 978-0-521-44342-5 .
- ^ Ведель, М. (2013). «Пригнись, приди в себя, умозрительный молодой апатозавр!» . СВПОУ.
- ^ Jump up to: а б Мирвольд, Н.П.; Карри, Пи Джей (1997). «Сверхзвуковые зауроподы? Динамика хвоста у диплодоцидов» (PDF) . Палеобиология . 23 (4): 393–409. Бибкод : 1997Pbio...23..393M . дои : 10.1017/S0094837300019801 . JSTOR 2401127 . S2CID 83696153 .
- ^ Лавлейс, ДМ (2014). «Нарушение сегментации хвостового позвонка апатозавра (Sauropoda)». Анатомическая запись . 297 (7): 1262–1269. дои : 10.1002/ar.22887 . ПМИД 24532488 . S2CID 19044152 .
- ^ Барон, Мэтью Г. (3 октября 2021 г.). «Тактильные хвосты: новая гипотеза функции удлиненных хвостов диплодоцидных зауроподов» . Историческая биология . 33 (10): 2057–2066. Бибкод : 2021HBio...33.2057B . дои : 10.1080/08912963.2020.1769092 . ISSN 0891-2963 . S2CID 219762797 .
- ^ Трухильо, КЦ; Чемберлен, КР; Стрикленд, А. (2006). «Оксфордский возраст U/Pb на основе анализа SHRIMP для верхнеюрской формации Моррисон на юго-востоке Вайоминга с последствиями для биостратиграфических корреляций». Геологическое общество Америки Рефераты с программами . 38 (6): 7.
- ^ Билби, ЮАР (1998). «Карьер динозавров Кливленд-Ллойд - возраст, стратиграфия и условия осадконакопления». В Карпентере, К.; Чуре, Д.; Киркланд, Дж.И. (ред.). Формация Моррисона: междисциплинарное исследование . Современная геология 22 . Группа Тейлор и Фрэнсис. стр. 87–120. ISSN 0026-7775 .
- ^ Рассел, Д.А. (1989). Одиссея во времени: Динозавры Северной Америки . Миноква, Висконсин: NorthWord Press. стр. 64–70. ISBN 978-1-55971-038-1 .
- ^ Фостер, Джон Р.; Петерсон, Джозеф Э. (1 сентября 2016 г.). «Первое сообщение об апатозавре (Diplodocidae: Apatosaurinae) из карьера Кливленд-Ллойд в верхнеюрской формации Моррисон в штате Юта: численность, распространение, палеоэкология и тафономия эндемической североамериканской клады зауроподов» . Палеомир . 25 (3): 431–443. дои : 10.1016/j.palwor.2015.11.006 . ISSN 1871-174X .
- ^ Jump up to: а б Додсон, П.; Беренсмейер, АК; Баккер, RT; Макинтош, Дж. С. (1980). «Тафономия и палеоэкология отложений динозавров юрской формации Моррисон». Палеобиология . 6 (2): 208–232. дои : 10.1017/S0094837300025768 .
- ^ Тернер, CE; Петерсон, Ф. (1999). «Биостратиграфия динозавров в верхнеюрской формации Моррисон на западе внутренних территорий США». В Gillette, DD (ред.). Палеонтология позвоночных в Юте . Разные публикации Геологической службы Юты. стр. 77–114.
- ^ Чуре, диджей; Литвин, Р.; Хасиотис, СТ; Эванофф, Э.; Карпентер, К. (2006). «Фауна и флора формации Моррисон: 2006». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Том. 36. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 233–248.
- ^ Фостер, младший (2003). Палеоэкологический анализ фауны позвоночных формации Моррисон (верхняя юра), регион Скалистых гор, США . Том. 23. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. п. 29.
- ^ Карпентер, К. (2006). «Самый большой из больших: критическая переоценка мегазауропода Amphicoelias fragillimus ». В Фостере, Джон Р.; Лукас, Спенсер Г. (ред.). Палеонтология и геология верхнеюрской формации Моррисон . Том. 36. Бюллетень Музея естественной истории и науки Нью-Мексико. стр. 131–138.
Внешние ссылки
[ редактировать ]
- Хартман, С. (2013). «Зауроподы и родственники» . Скелетные рисунки Скотта Хартмана.
- Батуман, Элиф. Brontosaurus Rising (апрель 2015 г.), The New Yorker
- Кристек, Ли. «Что случилось с бронтозавром?» UnMuseum (Музей неестественных тайн), 2002.
- Тейлор, Майк. «Почему «бронтозавра» теперь называют апатозавром ?» MikeTaylor.org.uk, 28 июня 2004 г.