Сальтация (биология)

В биологии сальтация изменение от одного поколения к (от латинского saltus «прыжок») — это внезапное и крупное мутационное другому, потенциально вызывающее одноэтапное видообразование . Исторически это предлагалось как альтернатива дарвинизму . Некоторые формы мутационизма были по сути сальтационистскими, подразумевая большие прерывистые скачки.

Видообразование, такое как полиплоидия у растений, иногда может быть достигнуто за один и с эволюционной точки зрения внезапный шаг. Существуют доказательства существования различных форм скачков у различных организмов.

История

Дополнительная информация: Альтернативы эволюции путем естественного отбора.

До Чарльза Дарвина большинство ученых-эволюционистов были сальтационистами. Жан-Батист Ламарк был сторонником постепенности, но, как и другие ученые того периода, писал, что скачкообразная эволюция возможна. Этьен Жоффруа Сен-Илер поддержал теорию скачкообразной эволюции, согласно которой «чудовища могут стать отцами-основателями (или матерями) новых видов путем мгновенного перехода от одной формы к другой». Жоффруа писал, что давление окружающей среды может привести к внезапным трансформациям и мгновенному созданию новых видов . В 1864 году Альберт фон Кёлликер возродил теорию Жоффруа о том, что эволюция происходит большими шагами, под названием гетерогенеза .

При публикации « Происхождения видов» в 1859 году Чарльз Дарвин писал, что большинство эволюционных изменений протекали постепенно, но не отрицал существования скачков.

С 1860 по 1880 год сальтация представляла второстепенный интерес, но к 1890 году она стала основным интересом для ученых. В своей статье об эволюционных теориях 20-го века Левит и др. писали:

Сторонники сальтационизма отрицают дарвиновскую идею о медленно и постепенно растущей дивергенции признаков как единственном источнике эволюционного прогресса. Они не обязательно полностью отрицали бы постепенную изменчивость, но утверждали бы, что кардинально новые «планы тела» возникают в результате скачков (внезапных, прерывистых и решающих изменений, например, серии макромутаций). Последние ответственны за внезапное появление новых более высоких таксонов, включая классы и отряды, тогда как небольшие вариации, как предполагается, ответственны за тонкие адаптации ниже видового уровня.

В начале 20 века был предложен механизм скачков в виде крупных мутаций . Это рассматривалось как гораздо более быстрая альтернатива дарвиновской концепции постепенного процесса небольших случайных изменений, на который воздействует естественный отбор . Он был популярен среди первых генетиков, таких как Хьюго де Врис , который вместе с Карлом Корренсом помог заново открыть Грегора Менделя законы наследственности в 1900 году, Уильям Бейтсон , британский зоолог, который переключился на генетику, и в начале своей карьеры Томас Хант Морган . Некоторые из этих генетиков развили это в мутационную теорию эволюции. Также велись дебаты по поводу объяснений эволюции мимикрии и того , можно ли их объяснить постепенностью или скачком. Генетик Реджинальд Паннетт поддержал скачкообразную теорию в своей книге «Мимикрия бабочек» (1915).

Мутационная теория эволюции утверждала, что виды проходили периоды быстрых мутаций, возможно, в результате стресса окружающей среды, которые могли привести к множественным мутациям, а в некоторых случаях и к совершенно новым видам в одном поколении. Этот мутационный взгляд на эволюцию позже был заменен примирением менделевской генетики с естественным отбором в градуалистическую основу неодарвиновского синтеза. Именно появление эволюционного популяционного мышления заставило многих учёных принять градуализм в начале 20 века . По мнению Эрнста Майра , только после развития популяционной генетики в рамках неодарвинистского синтеза в 1940-х годах, продемонстрировавшего объяснительную силу естественного отбора, от скачкообразных взглядов на эволюцию в значительной степени отказались.

Сальтация первоначально отрицалась школой « современного синтеза неодарвинизма », которая выступала за постепенную эволюцию, но с тех пор была принята благодаря недавним данным в эволюционной биологии (см. раздел «Текущий статус »). В последние годы появилось несколько видных сторонников сальтации, в том числе Карл Везе . что отсутствие континуума РНК-сигнатуры между доменами бактерий Вёзе и его коллеги предположили , , архей и эукарий является основным признаком того, что три первичные линии организмов материализовались посредством одного или нескольких крупных эволюционных скачков из некоего универсального наследственного состояния, включающего драматические изменения в клеточном строении. организация, имевшая важное значение на ранних этапах эволюции жизни, но в сложных организмах уступившая место общепринятым дарвиновским механизмам. Генетик Барбара МакКлинток выдвинула идею « прыгающих генов », транспозиций хромосом, которые могут вызывать быстрые изменения в геноме .

Сальтационное видообразование , также известное как внезапное видообразование, представляет собой разрыв в родословной, который возникает в результате генетических мутаций, хромосомных аберраций или других эволюционных механизмов, которые заставляют репродуктивно изолированных особей создавать популяцию нового вида. Полиплоидия , кариотипическое деление , симбиогенез и латеральный перенос генов являются возможными механизмами сальтационного видообразования.

Теория макромутации

Дополнительная информация: Мутационизм.

Ботаник Джон Кристофер Уиллис предложил раннюю сальтационистскую теорию эволюции. Он считал, что виды возникли в результате крупных мутаций, а не постепенной эволюции путем естественного отбора.

Немецкий генетик Рихард Гольдшмидт был первым ученым, который использовал термин «обнадеживающий монстр». Гольдшмидт считал, что небольшие постепенные изменения не смогут преодолеть гипотетический разрыв между микроэволюцией и макроэволюцией. В своей книге «Материальная основа эволюции» (1940) он писал: «Переход от вида к виду — это не изменение, влекущее за собой все больше и больше дополнительных атомистических изменений, а полное изменение первичного паттерна или системы реакций на новый, который впоследствии может снова вызвать внутривидовую изменчивость путем микромутации». Гольдшмидт считал, что большие изменения в эволюции были вызваны макромутациями (крупными мутациями). Его идеи о макромутациях стали известны как гипотеза обнадеживающего монстра, которую считают разновидностью скачкообразной эволюции.

Однако тезис Гольдшмидта был повсеместно отвергнут и широко высмеян в биологическом сообществе, которое отдавало предпочтение неодарвинистским объяснениям Р.А. Фишера , Дж.Б.С. Холдейна и Сьюэлла Райта . проявился интерес, Однако в последнее время к идеям Гольдшмидта в области эволюционной биологии развития поскольку некоторые ученые убеждены, что он не был полностью неправ.

Отто Шиндевольф , немецкий палеонтолог, также поддерживал макромутации как часть своей эволюционной теории. Он был известен тем, что представил альтернативную интерпретацию летописи окаменелостей, основанную на его идеях ортогенеза , сальтационной эволюции и внеземных воздействий, противостоящих градуализму, но отказался от взгляда на макромутации в более поздних публикациях.

Сёрен Лёвтруп , биохимик и эмбриолог из Дании, в 1974 году выдвинул гипотезу макромутации, аналогичную гипотезе Гольдшмидта. Ловтруп считал, что макромутации мешают различным эпигенетическим процессам, т. е. тем, которые влияют на причинные процессы биологического развития. Это контрастирует с градуалистской теорией микромутаций неодарвинизма , которая утверждает, что эволюционные инновации обычно являются результатом накопления множества очень незначительных модификаций. Ловтруп также отверг прерывистое равновесие Стивена Гулда и Найлза Элдриджа , утверждая, что это форма постепенности, а не теория макромутаций. Ловтруп защищал многих критиков Дарвина, включая Шиндевольфа, Миварта , Гольдшмидта и Химмельфарба. Мэй Ван Хо описал теорию Ловтрупа как подобную многообещающей теории монстров Ричарда Гольдшмидта .

Гольдшмидт представил два механизма того, как могут работать обнадеживающие монстры. Один механизм, связанный с «системными мутациями», отверг классическую концепцию генов и больше не рассматривается современной наукой; однако его второй механизм включал «макромутации развития» в «генах скорости» или «контролирующих генах», которые изменяют раннее развитие и, таким образом, вызывают серьезные эффекты во взрослом фенотипе. Такого рода мутации аналогичны тем, которые рассматриваются в современной эволюционной биологии развития .

По поводу Гольдшмидта Дональд Протеро в своей книге «Эволюция: что говорят окаменелости и почему это важно» (2007) написал:

Последние двадцать лет в некоторой степени оправдали Гольдшмидта. С открытием важности регуляторных генов мы понимаем, что он опередил свое время, сосредоточив внимание на важности нескольких генов, контролирующих большие изменения в организмах, а не на мелкомасштабных изменениях во всем геноме, как думали неодарвинисты. Кроме того, обнадеживающая проблема монстров не так уж и непреодолима. Эмбриология показала, что если вы воздействуете на всю популяцию развивающихся эмбрионов стрессом (например, тепловым шоком), это может привести к тому, что многие эмбрионы пройдут один и тот же новый путь эмбрионального развития, и тогда все они станут обнадеживающими монстрами, когда достигнут репродуктивного возраста. возраст.

В 2008 году биолог-эволюционист Оливия Джадсон в своей статье « Монстр вернулся, и это вселяет надежду» перечислила несколько примеров, которые могут поддержать обнадеживающую гипотезу монстра. и статья, опубликованная в журнале Nature в 2010 году под названием «Эволюция: Месть обнадеживающего монстра» , сообщает, что исследования популяций колюшки в озере Британской Колумбии и популяций бактерий в лаборатории Мичигана показали, что крупные индивидуальные генетические изменения могут иметь огромные последствия для организмов». не обрекая его на эволюционную свалку». Согласно статье «Изменения одного гена, которые придают большую адаптивную ценность, действительно случаются: они не редки, они не обречены и, конкурируя с мутациями с малым эффектом, имеют тенденцию побеждать. Но мутации с малым эффектом все еще имеют значение — во многом они обеспечивают необходимую тонкую настройку, а иногда и открывают путь к взрывной эволюции».

В статье (Пейдж и др., 2010) написано, что мексиканского аксолотля ( Ambystoma mexicanum ) можно классифицировать как многообещающего монстра, поскольку он демонстрирует адаптивный и производный способ развития, который быстро и независимо развился среди тигровых саламандр. Согласно статье, в последние годы наблюдается интерес к аспектам гипотезы обнадеживающего монстра:

Гольдшмидт предположил, что мутации иногда приводят к появлению особей в популяциях, радикально отклоняющихся от нормы, и назвал таких особей «обнадеживающими монстрами». Если новые фенотипы подающих надежды монстров возникнут при правильных условиях окружающей среды, они могут закрепиться, и популяция создаст новый вид. Хотя эта идея не принималась во внимание во время « Модернистского синтеза» , в последние годы были подтверждены аспекты обнадеживающей гипотезы монстра. Например, ясно, что резкие изменения фенотипа могут произойти из-за нескольких мутаций ключевых генов развития, а фенотипические различия между видами часто связаны с относительно небольшим количеством генетических факторов. Эти результаты мотивируют новый интерес к изучению обнадеживающих монстров и перспектив, которые они могут дать в отношении эволюции развития. В отличие от мутантов, созданных в лаборатории, обнадеживающие монстры были созданы в результате естественного отбора и, следовательно, с большей вероятностью раскроют механизмы адаптивной эволюции.

Гюнтер Тайссен , немецкий профессор генетики , классифицировал гомеозисных мутантов как «обнадеживающих монстров» и задокументировал множество примеров линий животных и растений, которые могли возникнуть таким образом. Американский биолог Майкл Фрилинг предложил «сбалансированный генный драйв» как сальтационный механизм в мутационной традиции, который мог бы объяснить тенденции, связанные с морфологической сложностью в эукариотических линиях растений и животных.

Текущий статус

Известные механизмы

Примеры сальтационной эволюции включают случаи стабилизированных гибридов, способных воспроизводиться без скрещивания (например, аллотетраплоиды ) и случаи симбиогенеза . И дупликация генов , и латеральный перенос генов способны вызывать относительно большие изменения, носящие скачкообразный характер. Полиплоидия (наиболее распространенная у растений, но неизвестная у животных) носит сальтационный характер: значительное изменение (количества генов) может привести к видообразованию в одном поколении.

Заявленные экземпляры

Доказательства фенотипической скачкообразности были обнаружены у многоножек. и некоторые ученые предположили, что существуют доказательства независимых случаев скачкообразной эволюции у бабочек-сфинксов . В ротовой полости аскарид Caenorhabditis elegans произошли сальтационные изменения . Некоторые процессы эпигенетического наследования также могут вызывать скачкообразные изменения. Возникли разногласия по поводу того, можно ли эволюцией . объяснить мимикрию бабочек и других насекомых постепенной или скачкообразной По словам Норрстрема (2006), в некоторых случаях мимикрии есть свидетельства скачков. Эндосимбиотическая теория считается разновидностью скачкообразной эволюции. Саймондс и Элгар, 2004 предположили, что феромонов эволюция у короедов характеризуется большими сальтационными сдвигами. Эволюция половых феромонов у Bactrocera происходила путем быстрых сальтационных изменений, связанных с видообразованием, с последующей постепенной дивергенцией. Сальтационное видообразование обнаружено у рода Clarkia (Lewis, 1966). Было высказано предположение (Carr, 1980, 2000), что Calycadenia pauciflora могла произойти непосредственно от предковой расы в результате единственного сальтационного события, включающего множественные разрывы хромосом. Отдельные случаи гомеозиса у цветов могут быть обусловлены скачкообразной эволюцией. В исследовании расходящихся цветков орхидей (Бейтман и ДиМишель, 2002) написали, как простые гомеотические морфы в популяции могут привести к появлению вновь установленных форм, которые становятся фиксированными и в конечном итоге приводят к появлению новых видов. Они описали трансформацию как скачкообразный эволюционный процесс, при котором мутация ключевых генов развития приводит к глубоким фенотипическим изменениям, создавая новую эволюционную линию внутри вида.

Пояснения

Рассматривая историю макроэволюционных теорий, американский биолог-эволюционист Дуглас Дж. Футуйма были предложены две совершенно разные альтернативы дарвиновскому градуализму отмечает, что с 1970 года Стивеном Джеем Гулдом : мутационизм и прерывистое равновесие . Теория макромутаций Гулда отдала должное его предшественнику, предусмотрев «разрыв Гольдшмидта» между эволюцией внутри вида и видообразованием. Его защита Гольдшмидта подверглась «крайне нелестным комментариям». Б. Чарльзуорт и Темплтон. Футуйма заключает, следуя за другими биологами, изучающими эту область, такими как К.Стерельный. и А. Минелли, что, по сути, все утверждения об эволюции, вызванной крупными мутациями, можно объяснить в рамках дарвиновского эволюционного синтеза.

См. также

• Катастрофизм
• Филетический градуализм
• Быстрые способы эволюции
• Лео С. Берг
• История эволюционной мысли
• Затмение дарвинизма

Источники

• Бейкер, Томас К. (2002). Механизм сальтационных сдвигов в системах связи феромонов . Труды Национальной академии наук. США 99. 13368-13370.
• Бейтман, Ричард М.; ДиМишель, Уильям А. (2002). Генерация и фильтрация основных фенотипических новинок: новый взгляд на неогольдшмидтову сальтацию . В: Кронк, QCB; Бейтман Р.М.; Хокинс, JA, ред. Генетика развития и эволюция растений . Лондон: Тейлор и Фрэнсис. стр. 109–159.
• Холл, Брайан К.; Пирсон, Рой Д. Мюллер, Герд Б. (2004). Окружающая среда, развитие и эволюция: к синтезу . МТИ Пресс. ISBN   978-0262083195
• Кучера, Ульрих; Никлас, Карл Дж. (2008). Макроэволюция через вторичный эндосимбиоз: неогольдшмидтовский взгляд на одноклеточных многообещающих монстров и первичную промежуточную форму Дарвина . Теория в биологических науках 127: 277-289.
• Меррелл, Дэвид Дж. (1994). Адаптивный морской пейзаж: механизм эволюции . Университет Миннесоты Пресс. ISBN   978-0816623488
• Шварц, Джеффри Х. (2006). Внезапное происхождение: общий механизм эволюции, основанный на концентрации стрессовых белков и быстром изменении окружающей среды . Анатомическая запись. 289: 38–46.
• Гамберале-Стилле, Г.; Балог, AC; Таллберг, Б.С.; Леймар, О. (2012). Особенности скачков и эволюция мимикрии . Эволюция 66: 807-17.
• Тайссен, Гюнтер. (2009). Сальтационная эволюция: обнадеживающие монстры никуда не денутся . Теория в бионауке. 128, 43–51.

Внешние ссылки

• Новые виды эволюционируют всплесками Керри Смит