Волк
Волк Временной диапазон: Средний плейстоцен - настоящее время (400 000–0 лет назад ) | |
---|---|
Евразийский волк ( Canis lupus lupus ) в Полярном парке в Барду, Норвегия | |
Научная классификация | |
Домен: | Эукариоты |
Королевство: | животное |
Тип: | Хордовые |
Сорт: | Млекопитающие |
Заказ: | Плотоядный |
Семья: | Псовые |
Род: | Канис |
Разновидность: | С. волчанка |
Биномиальное имя | |
Волчья собака | |
Подвиды | |
Глобальный ареал волка основан на оценке МСОП на 2023 год. [1] |
Волк Canis ( lupus ; [б] пл. : волки ), также известный как серый волк или серый волк , — крупная собака, обитающая в Евразии и Северной Америке . более тридцати подвидов Canis lupus Было признано , включая собаку и динго , хотя серые волки, как принято считать, включают только естественно встречающиеся дикие подвиды. Волк является крупнейшим из ныне живущих представителей семейства Canidae и отличается от других видов Canis менее заостренными ушами и мордой, а также более коротким туловищем и более длинным хвостом. Тем не менее, волк достаточно тесно связан с более мелкими видами Canis , такими как койот и золотой шакал плодородные гибриды , чтобы производить с ними . Мех волка обычно имеет белые, коричневые, серые и черные пятна, хотя подвиды в арктическом регионе могут быть почти полностью белыми.
Из всех представителей рода Canis волк наиболее специализирован для совместной охоты , о чем свидетельствуют его физические приспособления к борьбе с крупной добычей, его более социальный характер и высокоразвитое экспрессивное поведение , включая индивидуальный или групповой вой . Он путешествует нуклеарными семьями, состоящими из пары, сопровождаемой потомством. Потомство может уйти, чтобы сформировать свои собственные стаи с наступлением половой зрелости и в ответ на конкуренцию за пищу внутри стаи. Волки также территориальны , и драки за территорию являются одной из основных причин смертности. Волк в основном плотоядное животное и питается крупными дикими копытными млекопитающими , а также более мелкими животными, домашним скотом, падалью и мусором. Одиночные волки или спаренные пары обычно имеют более высокие показатели успеха в охоте, чем большие стаи. патогены и паразиты, особенно вирус бешенства Волков могут заразить .
В 2003 году глобальная популяция диких волков оценивалась в 300 000 особей, и Международный союз охраны природы (МСОП) считает ее беспокойство вызывающей наименьшее . Волки имеют долгую историю взаимодействия с людьми, их презирали и охотились в большинстве скотоводческих сообществ из-за их нападений на домашний скот, но, наоборот, их уважали в некоторых аграрных обществах и обществах охотников-собирателей . Хотя страх перед волками существует во многих человеческих обществах, большинство зарегистрированных нападений на людей приписывают животным, больным бешенством . Нападения волков на людей редки, потому что волков относительно мало, они живут вдали от людей и у них развился страх перед людьми из-за их опыта общения с охотниками, фермерами, владельцами ранчо и пастухами.
Этимология
Английское слово «волк» происходит от древнеанглийского wulf , которое, как полагают, происходит от протогерманского * wulfaz . Протоиндоевропейский корень * wĺ̥kʷos также может быть источником латинского слова, обозначающего животное волчанка (* lúkʷos ). [4] [5] Название «серый волк» относится к сероватому окрасу вида. [6]
С дохристианских времен германские народы , такие как англосаксы, использовали вульф в качестве префикса или суффикса в своих именах. Примеры включают Wulfhere («Волчья армия»), Cynewulf («Королевский волк»), Cēnwulf («Смелый волк»), Wulfheard («Жесткий волк»), Earnwulf («Орел волк»), Wulfstan («Волчий камень»). Эдельвульф («Благородный волк»), Вольфрок («Волчье платье»), Вольфхетан («Волчья шкура»), Скрутольф («Одеяние волка»), Вольфганг («Волчья походка») и Вольфдрегиль («Бегущий волк»). [7]
Таксономия
Филогения собак с разницей в возрасте | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Кладограмма и дивергенция серого волка (в том числе домашней собаки) среди его ближайших современных родственников [8] |
В 1758 году шведский ботаник и зоолог Карл Линней опубликовал в своей «Системе природы» биномиальную номенклатуру . [3] Canis — латинское слово, означающее « собака ». [9] и к этому роду он перечислил собакоподобных хищников, включая домашних собак, волков и шакалов . Он классифицировал домашнюю собаку как Canis familiaris , а волка — как Canis lupus . [3] Линней считал собаку отдельным видом от волка из-за ее «cauda recurvata» (вздернутого вверх хвоста), которого нет ни у каких других псовых . [10]
Подвиды
В третьем издании « Виды млекопитающих мира» , опубликованном в 2005 году, маммолог У. Кристофер Возенкрафт перечислил 36 диких подвидов C. lupus и предложил два дополнительных подвида: фамильяр (Linnaeus, 1758) и динго (Meyer, 1793). Возенкрафт включил халстроми — поющую собаку Новой Гвинеи — в качестве синонима динго таксономического . Возенкрафт сослался на исследование митохондриальной ДНК (мтДНК) 1999 года как на одно из руководящих указаний при принятии своего решения и перечислил 38 подвидов C. lupus биологическим под общим названием «волк», причем номинальным подвидом является евразийский волк ( C. l. lupus ) на основе типового экземпляра , который изучал Линней в Швеции. [11] Исследования с использованием палеогеномных методов показывают, что современный волк и собака являются сестринскими таксонами , поскольку современные волки не имеют близкого родства с популяцией волков, которая была впервые одомашнена . [12] В 2019 году на семинаре, организованном Группой специалистов по псовым МСОП /Комиссии по выживанию видов, поющая собака Новой Гвинеи и динго были признаны дикими Canis familiaris и, следовательно, не должны быть включены в Красный список МСОП . [13]
Эволюция
филогенетическое C. происхождение современного волка C. lupus от более раннего C. mosbachensis (который, в свою очередь, произошел от etruscus ). Широко признано [14] Среди самых старых окаменелостей современного серого волка находятся из Понте Галерия в Италии, датируемые 406 500 ± 2 400 лет назад. [15] Останки из отстойника Криппл-Крик на Аляске могут быть значительно старше, около 1 миллиона лет. [16] хотя провести различие между останками современных волков и C. mosbachensis сложно и неоднозначно, поскольку некоторые авторы решили включить C. mosbachensis (который впервые появился около 1,4 миллиона лет назад) в качестве раннего подвида C. lupus. [15]
среди волков существовало значительное морфологическое разнообразие К позднему плейстоцену . Многие популяции волков позднего плейстоцена имели более крепкие черепа и зубы, чем современные волки, часто с укороченной мордой , выраженным развитием височной мышцы и крепкими премолярами . Предполагается, что эти особенности представляли собой специализированные приспособления для обработки туш и костей, связанные с охотой и промыслом плейстоценовой мегафауны . По сравнению с современными волками, у некоторых плейстоценовых волков наблюдалось увеличение количества поломок зубов, аналогичное тому, которое наблюдалось у вымершего лютого волка . Это говорит о том, что они либо часто перерабатывали трупы, либо конкурировали с другими хищниками и им нужно было быстро съесть свою добычу. Частота и расположение переломов зубов у этих волков указывает на то, что они были обычными грызунами костей, как и современная пятнистая гиена . [17]
Геномные исследования показывают, что современные волки и собаки произошли от общей предковой популяции волков. [18] [19] [20] Исследование 2021 года показало, что гималайский волк и индийский равнинный волк являются частью линии , которая является базальной для других волков и отделилась от них 200 000 лет назад. [21] Другие волки, по-видимому, имеют большую часть своего общего предка гораздо позже, в течение последних 23 000 лет (около пика и конца последнего ледникового максимума ), и происходят из Сибири. [22] или Берингия . [23] Хотя некоторые источники предполагают, что это было следствием узкого места в численности населения , [23] другие исследования показали, что это результат гомогенизации потока генов в происхождении. [22]
Геномное исследование 2016 года показывает, что волки Старого Света и Нового Света разделились около 12 500 лет назад, после чего произошло расхождение линии, которая привела к появлению собак от других волков Старого Света около 11 100–12 300 лет назад. [20] Вымерший волк позднего плейстоцена, возможно, был предком собаки. [24] [17] причем сходство собаки с нынешним волком является результатом генетической смеси между ними. [17] Динго, басенджи , тибетский мастиф и местные китайские породы являются базальными членами клада домашних собак. Время дивергенции волков в Европе, на Ближнем Востоке и в Азии, по оценкам, произошло сравнительно недавно, около 1600 лет назад. Среди волков Нового Света мексиканский волк отделился около 5400 лет назад. [20]
Смешение с другими псовыми
В далеком прошлом происходил обмен генами между африканскими волками , золотыми шакалами и серыми волками. Африканский волк является потомком генетически смешанной собаки, состоящей на 72% из волков и на 28% из эфиопских волков. У одного африканского волка с египетского Синайского полуострова была обнаружена смесь с серыми волками и собаками Ближнего Востока. [25] Существуют свидетельства потока генов между золотыми шакалами и ближневосточными волками, в меньшей степени — с европейскими и азиатскими волками и в меньшей степени — с североамериканскими волками. Это указывает на то, что происхождение золотого шакала, обнаруженное у североамериканских волков, могло произойти до расхождения евразийских и североамериканских волков. [26]
Общий предок койота и волка смешался с призрачной популяцией вымерших неопознанных псовых. Этот псовой был генетически близок к волку и развился после отделения африканской охотничьей собаки от других видов псовых. Предполагается, что базальное положение койота по сравнению с волком связано с тем, что койот сохранил большую часть митохондриального генома этого неопознанного псового. [25] Точно так же музейный экземпляр волка из южного Китая, собранный в 1963 году, показал, что геном на 12–14% состоял из примеси этого неизвестного псового. [27] В Северной Америке некоторые койоты и волки демонстрируют различную степень генетической примеси прошлого . [26]
В более поздние времена некоторые итальянские волки-самцы произошли от собак, что указывает на то, что волчицы-самки будут размножаться с собаками-самцами в дикой природе. [28] В горах Кавказа десять процентов собак, включая собак-охранников скота , являются гибридами первого поколения. [29] Хотя спаривание золотых шакалов и волков никогда не наблюдалось, доказательства гибридизации шакала и волка были обнаружены с помощью анализа митохондриальной ДНК шакалов, живущих в горах Кавказа. [29] и в Болгарии. [30] В 2021 году генетическое исследование показало, что сходство собаки с ныне живущим серым волком было результатом значительного потока генов от собаки к волку с небольшим количеством доказательств обратного. [31]
Описание
Волк — самый крупный из ныне живущих представителей семейства Canidae . [32] от койотов и шакалов он отличается более широкой мордой, более короткими ушами, более коротким туловищем и более длинным хвостом. [33] [32] Он стройный и мощного телосложения, с большой, глубоко опускающейся грудной клеткой , покатой спиной и мускулистой шеей. [34] Ноги волка умеренно длиннее, чем у других псовых, что позволяет животному быстро передвигаться и преодолевать глубокий снег, который зимой покрывает большую часть его географического ареала. [35] Уши относительно маленькие и треугольные. [34] Голова волка большая и тяжелая, с широким лбом, сильными челюстями и длинной тупой мордой. [36] Череп имеет длину 230–280 мм (9–11 дюймов) и ширину 130–150 мм (5–6 дюймов). [37] Зубы тяжелые и большие, что делает их более приспособленными для дробления костей, чем у других псовых, хотя они не так специализированы, как у гиен . [38] [39] Его коренные зубы имеют плоскую жевательную поверхность, но не в такой степени, как у койота, в рационе которого больше растительных веществ. [40] У самок более узкая морда и лоб, более тонкая шея, немного более короткие ноги и менее массивные плечи, чем у самцов. [41]
Взрослые волки имеют длину 105–160 см (41–63 дюйма) и высоту плеч 80–85 см (31–33 дюйма). [36] Длина хвоста составляет 29–50 см (11–20 дюймов), уши 90–110 mm (3+1⁄2–4+3⁄8 in) in height, and the hind feet are 220–250 мм ( 8 + 5 ⁄ 8 – 9 + 7 ⁄ 8 дюйма). [42] Размер и вес современного волка увеличиваются пропорционально широте в соответствии с правилом Бергмана . [43] Средняя масса тела волка составляет 40 кг (88 фунтов), самый маленький зарегистрированный экземпляр - 12 кг (26 фунтов), а самый крупный - 79,4 кг (175 фунтов). [44] [36] В среднем европейские волки весят 38,5 кг (85 фунтов), североамериканские волки - 36 кг (79 фунтов), а индийские и арабские волки - 25 кг (55 фунтов). [45] Самки в любой популяции волков обычно весят на 2,3–4,5 кг (5–10 фунтов) меньше, чем самцы. Волки весом более 54 кг (119 фунтов) встречаются редко, хотя исключительно крупные особи были зарегистрированы на Аляске и в Канаде. [46] В центральной России исключительно крупные самцы могут достигать веса 69–79 кг (152–174 фунта). [42]
Пальто
У волка очень густой и пушистый зимний мех, с коротким подшерстком и длинными грубыми остевыми волосами . [36] Большая часть подшерстка и некоторые остевые волосы выпадают весной и отрастают снова осенью. [45] Самые длинные волосы встречаются на спине, особенно на передних конечностях и шее. Особенно длинные волосы растут на плечах и почти образуют гребень на верхней части шеи. Волосы на щеках удлиненные и образуют пучки. Уши покрыты короткими волосками и выступают из шерсти. имеются короткие, эластичные и плотно прилегающие волосы На конечностях от локтей до пяточных сухожилий . [36] Зимний мех обладает высокой устойчивостью к холоду. Волки в северном климате могут комфортно отдыхать на открытых местах при температуре -40 ° C (-40 ° F), поместив морду между задними ногами и закрыв морду хвостом. Мех волка обеспечивает лучшую изоляцию, чем мех собаки, и не собирает лед, когда на нем конденсируется теплое дыхание. [45]
В холодном климате волк может уменьшить приток крови к коже, чтобы сохранить тепло тела. Тепло подушечек стоп регулируется независимо от остального тела и поддерживается на уровне чуть выше точки замерзания тканей , где подушечки соприкасаются со льдом и снегом. [47] В теплом климате мех более грубый и редкий, чем у северных волков. [36] Волки-самки, как правило, имеют более гладкую шерсть на конечностях, чем самцы, и с возрастом у них обычно появляется самая гладкая шерсть. У пожилых волков обычно больше белых волос на кончике хвоста, вдоль носа и на лбу. Зимний мех сохраняется дольше всего у кормящих самок, хотя и с некоторой потерей волос вокруг сосков. [41] Длина волос посередине спины 60–70 mm (2+3⁄8–2+3⁄4 in), and the guard hairs on the shoulders generally do not exceed 90 mm (3+1⁄2 in), but can reach 110–130 мм ( 4 + 3 ⁄ 8 – 5 + 1 ⁄ дюйма ). [36]
Цвет шерсти волка определяется его остевыми волосами. У волков обычно есть волосы белого, коричневого, серого и черного цвета. [48] Шерсть евразийского волка представляет собой смесь охристого (от желтого до оранжевого) и ржаво- охристого (оранжевого/красного/коричневого) цветов со светло-серым. Морда бледно-охристо-серая, область губ, щек, подбородка и горла белая. Верх головы, лоб, под и между глазами, а также между глазами и ушами серый с красноватой пленкой. Шея охристая. Длинные черные кончики волос вдоль спины образуют широкую полосу, черные кончики волос расположены на плечах, верхней части груди и задней части тела. Бока тела, хвоста и внешние конечности бледно-грязно-охристого цвета, а внутренние стороны конечностей, живот и пах белые. За исключением волков чисто белого или черного цвета, эти тона мало различаются в зависимости от географических регионов, хотя образцы этих цветов различаются у разных людей. [49]
В Северной Америке окрас волков соответствует правилу Глогера : волки в канадской Арктике белые, а волки на юге Канады, США и Мексике преимущественно серые. В некоторых районах Скалистых гор Альберты и Британской Колумбии окрас шерсти преимущественно черный, в некоторых — сине-серый, а в некоторых — серебристый и черный. [48] Различия в окраске шерсти между полами в Евразии отсутствуют; [50] в Северной Америке женщины, как правило, имеют более красные тона. [51] Волки черного окраса в Северной Америке приобрели свой окрас от примеси волчьих собак после первого прибытия собак через Берингов пролив 12–14 тысяч лет назад. [52] Исследования по наследованию белого окраса от собак к волкам еще не проводились. [53]
Экология
Распространение и среда обитания
Волки встречаются по всей Евразии и Северной Америке. Однако преднамеренное преследование людей из-за хищничества домашнего скота и страха перед нападениями на людей сократило ареал волка примерно до одной трети его исторического ареала; волк в настоящее время истреблен (локально вымер) на большей части своего ареала в Западной Европе, США и Мексике, а также полностью на Британских островах и в Японии. В наше время волк встречается преимущественно в дикой местности и отдаленных районах. Волка можно встретить на высоте от уровня моря до 3000 м (9800 футов). Волки живут в лесах, внутренних водно-болотных угодьях , кустарниках , лугах (включая арктическую тундру ), пастбищах , пустынях и скалистых вершинах гор. [1] Использование волками среды обитания зависит от обилия добычи, состояния снега, плотности поголовья скота, плотности дорог, присутствия человека и топографии . [40]
Диета
Как и все наземные млекопитающие, которые являются вьючными охотниками , волк питается преимущественно копытными , которых можно разделить на крупных 240–650 кг (530–1430 фунтов) и средних 23–130 кг (51–287 фунтов) и имеющих тело. масса аналогична общей массе членов стаи . [54] [55] Волк специализируется на охоте на уязвимых особей крупной добычи, [40] с пачкой из 15 штук способен сбить взрослого лося . [56] Различия в рационе волков, живущих на разных континентах, основаны на разнообразии копытных млекопитающих и доступной более мелкой и одомашненной добычи. [57]
В Северной Америке в рационе волка преобладают дикие крупные копытные (копытные) и млекопитающие среднего размера. В Азии и Европе в их рационе преобладают дикие некрупные копытные и домашние виды. Волк зависит от диких видов, и если они недоступны, как в Азии, волк больше зависит от домашних видов. [57] По всей Евразии волки охотятся в основном на лосей , благородных оленей , косуль и кабанов . [58] В Северной Америке важной добычей по всему ареалу являются лоси , лоси, карибу , белохвостый олень и олень-мул . [59] До их истребления в Северной Америке дикие лошади были одной из наиболее часто потребляемых добычей североамериканских волков. [60] Волки могут переварить еду за несколько часов и питаться несколько раз в день, быстро съедая большое количество мяса. [61] Сытый волк накапливает жир под кожей, вокруг сердца, кишечника, почек и костного мозга, особенно осенью и зимой. [62]
Тем не менее, волки не привередливы в еде. К животным меньшего размера, которые могут дополнять их рацион, относятся грызуны , зайцы , насекомоядные и более мелкие плотоядные животные. Они часто поедают водоплавающих птиц и их яйца. Когда такой пищи недостаточно, они охотятся на ящериц , змей , лягушек и крупных насекомых, если таковые имеются. [63] Волки в некоторых районах могут потреблять рыбу и даже морских обитателей. [64] [65] [66] Волки также потребляют немного растительного материала. В Европе едят яблоки, груши, инжир , дыни, ягоды и вишню . В Северной Америке волки едят чернику и малину . Они также едят траву, которая может содержать некоторые витамины, но, скорее всего, используется в основном для того, чтобы вызвать рвоту, чтобы избавиться от кишечных паразитов или длинных остевых волос. [67] Известно, что они поедают ягоды рябины , ландыша , черники , брусники , паслена европейского , зерновых культур, побегов камыша. [63]
В периоды нехватки волки охотно поедают падаль . [63] В районах Евразии с плотной деятельностью человека многие популяции волков вынуждены питаться в основном скотом и мусором. [58] Поскольку добыча в Северной Америке продолжает занимать подходящие места обитания с низкой плотностью населения, североамериканские волки поедают домашний скот и мусор только в тяжелых обстоятельствах. [68] Каннибализм не является редкостью у волков в суровые зимы, когда стаи часто нападают на слабых или раненых волков и могут поедать тела мертвых членов стаи. [63] [69] [70]
Взаимодействие с другими хищниками
Волки обычно доминируют над другими видами псовых в районах, где они оба встречаются. В Северной Америке случаи убийства койотов волками являются обычным явлением, особенно зимой, когда койоты питаются добычей волков. Волки могут нападать на логова койотов, выкапывая и убивая их детенышей, но редко их поедая. Нет никаких записей о том, что койоты убивали волков, хотя койоты могут преследовать волков, если они превосходят их численностью. [71] Согласно пресс-релизу Министерства сельского хозяйства США в 1921 году, печально известный Кастер Вульф полагался на койотов, которые сопровождали его и предупреждали об опасности. Хотя они питались его добычей, он никогда не позволял им приближаться к себе. [72] В Евразии наблюдались взаимодействия волков и золотых шакалов, причем численность последних сравнительно невелика в районах с высокой плотностью волков. [36] [71] [73] Волки также убивают рыжих , песцов и корсаков , обычно в спорах из-за тушек, иногда поедая их. [36] [74]
Бурые медведи обычно доминируют в волчьих стаях в спорах из-за туш, тогда как волчьи стаи в основном побеждают медведей при защите своих берлог. Оба вида убивают детенышей друг друга. Волки поедают убитых ими бурых медведей, а бурые медведи, похоже, едят только молодых волков. [75] Взаимодействие волков с американскими черными медведями происходит гораздо реже из-за различий в предпочтениях среды обитания. Неоднократно было зафиксировано, что волки активно выискивали американских черных медведей в их берлогах и убивали их, но не съедали. В отличие от бурых медведей, американские черные медведи часто проигрывают волкам в спорах по поводу добычи. [76] Волки также доминируют над росомахами , а иногда и убивают их , а также прогоняют тех, кто пытается добыть их добычу. Росомахи спасаются от волков в пещерах или на деревьях. [77]
Волки могут взаимодействовать и конкурировать с кошачьими , такими как евразийская рысь , которая может питаться более мелкой добычей там, где присутствуют волки. [78] и может быть подавлен большими популяциями волков. [79] Волки встречают пум в некоторых частях Скалистых гор и прилегающих горных хребтов. Волки и пумы обычно избегают встречи друг с другом, охотясь на разных высотах за разной добычей ( разделение ниш ). Зимой это сложнее. Стаи волков обычно доминируют над пумами и могут украсть их добычу или даже убить их. [80] в то время как при встречах один на один, как правило, доминирует кошка, которая также убивает волков. [81] Волки в более широком смысле влияют на динамику и распределение популяции пумы, доминируя на территории и возможностях добычи, а также нарушая поведение кошачьих. [82] Взаимодействие волка и амурского тигра хорошо задокументировано на Дальнем Востоке России , где тигры значительно сокращают численность волков, иногда вплоть до локального исчезновения . [83] [78]
В Израиле, Палестине, Средней Азии и Индии волки могут столкнуться с полосатыми гиенами , обычно в спорах из-за туш. Полосатые гиены активно питаются трупами убитых волками мест взаимодействия этих двух видов. Один на один, гиены доминируют над волками и могут охотиться на них. [84] но волчьи стаи могут отогнать одиночных или превосходящих по численности гиен. [85] [86] В Израиле есть по крайней мере один случай, когда гиена связалась и сотрудничала со стаей волков. [87]
Инфекции
Вирусные заболевания, переносимые волками, включают: бешенство , чуму собак , парвовирус собак , инфекционный гепатит собак , папилломатоз и коронавирус собак . У волков инкубационный период бешенства составляет от восьми до 21 дня, в результате чего хозяин становится возбужденным, покидает свою стаю и путешествует до 80 км (50 миль) в день, что увеличивает риск заражения других волков. Хотя собачья чума смертельна для собак, случаев гибели волков от нее не зарегистрировано, за исключением Канады и Аляски. Собачий парвовирус, вызывающий смерть от обезвоживания , электролитного дисбаланса и эндотоксического шока или сепсиса , в значительной степени выживаемый у волков, но может быть смертельным для щенков. [88] К бактериальным заболеваниям, переносимым волками, относятся: бруцеллез , болезнь Лайма , лептоспироз , туляремия , туберкулез крупного рогатого скота , [89] листериоз и сибирская язва . [90] Хотя болезнь Лайма может ослабить отдельных волков, она, по-видимому, не оказывает существенного влияния на популяции волков. Лептоспирозом можно заразиться при контакте с зараженной добычей или с мочой, и он может вызвать лихорадку , анорексию , рвоту, анемию , гематурию , желтуху и смерть. [89]
Волки часто заражены различными экзопаразитами членистоногих , включая блох , клещей , вшей и клещей . Наиболее вреден для волков, особенно детенышей, чесоточный клещ ( Sarcoptes scabiei ). [91] хотя у них редко развивается полноценная чесотка , в отличие от лисиц. [36] К эндопаразитам, которые, как известно, заражают волков, относятся: простейшие и гельминты ( сосавки , ленточные черви , круглые черви и колючие черви ). Большинство видов двуусток обитают в кишечнике волка. Ленточные черви обычно встречаются у волков, которых они получают через свою добычу, и обычно причиняют волкам небольшой вред, хотя это зависит от количества и размера паразитов, а также чувствительности хозяина. Симптомами часто являются запоры , токсико- аллергические реакции , раздражение слизистой оболочки кишечника , нарушение питания . Волки могут переносить более 30 видов круглых червей, хотя большинство инфекций, вызванных круглыми червями, кажутся доброкачественными, в зависимости от количества червей и возраста хозяина. [91]
Поведение
Социальная структура
Волк – социальное животное . [36] Его популяция состоит из стай и волков-одиночек, причем большинство волков-одиночек временно остаются в одиночестве, пока они расходятся из стаи, чтобы сформировать свою собственную или присоединиться к другой. [92] Основной социальной единицей волка является нуклеарная семья , состоящая из пары, сопровождаемой потомством. [36] Средний размер стаи в Северной Америке составляет восемь волков, а в Европе — 5,5 волков. [43] Средняя стая по всей Евразии состоит из семьи из восьми волков (двух взрослых, молодых и годовалых волков). [36] а иногда две или три таких семьи, [40] Известны примеры исключительно больших стай, насчитывающих до 42 волков. [93] Уровень кортизола у волков значительно повышается после смерти члена стаи, что указывает на наличие стресса. [94] Во время изобилия добычи, вызванного отелом или миграцией, разные волчьи стаи могут временно объединяться. [36]
Потомство обычно остается в стае 10–54 месяца, прежде чем рассеяться. [95] Триггерами для расселения являются наступление половой зрелости и конкуренция внутри стаи за еду. [96] Расстояние, которое преодолевают рассеивающиеся волки, широко варьируется; некоторые остаются поблизости от родительской группы, в то время как другие особи могут преодолевать большие расстояния, превышающие 206 км (128 миль), 390 км (240 миль) и 670 км (420 миль) от своей натальной (родовой) стаи. [97] Новую стаю обычно создают несвязанные между собой самец и самка, путешествующие вместе в поисках территории, свободной от других враждебных стаек. [98] Волчьи стаи редко принимают других волков в свою стаю и обычно убивают их. В тех редких случаях, когда усыновляют других волков, усыновленный почти всегда является неполовозрелым животным в возрасте от одного до трех лет, и вряд ли он будет конкурировать за права размножения с спаренной парой. Обычно это происходит в период с февраля по май. Приемные самцы могут спариваться с доступной самкой стаи, а затем формировать собственную стаю. В некоторых случаях волка-одиночку принимают в стаю на замену умершему заводчику. [93]
Волки территориальны и обычно занимают территории, намного большие, чем им требуется для выживания, обеспечивая постоянный приток добычи. Размер территории во многом зависит от количества доступной добычи и возраста детенышей стаи. Они имеют тенденцию увеличиваться в размерах в районах с низкой популяцией добычи. [99] или когда щенки достигают шестимесячного возраста, когда у них те же потребности в питании, что и у взрослых. [100] Стаи волков постоянно путешествуют в поисках добычи, покрывая примерно 9% своей территории в день, в среднем 25 км/день (16 миль/день). Ядро их территории в среднем составляет 35 км. 2 (14 квадратных миль), где они проводят 50% своего времени. [99] Плотность добычи, как правило, намного выше на периферии территории. Волки, как правило, избегают охоты на окраинах своего ареала, чтобы избежать фатальных столкновений с соседними стаями. [101] Самая маленькая зарегистрированная территория принадлежала стае из шести волков на северо-востоке Миннесоты, занимавшей около 33 км2. 2 (13 квадратных миль), а самая большая принадлежала аляскинской стае из десяти волков, занимающей 6272 км². 2 (2422 квадратных миль). [100] Стаи волков обычно оседлы и обычно покидают свои привычные ареалы только во время острой нехватки еды. [36] Территориальные драки являются одной из основных причин смертности волков. Одно исследование пришло к выводу, что 14–65% смертей волков в Миннесоте и национальном парке и заповеднике Денали произошли по вине других волков. [102]
Коммуникация
Волки общаются, используя вокализацию, позы тела, запах, прикосновение и вкус. [103] Фазы луны не влияют на вокал волков, и, несмотря на распространенное мнение, волки не воют на Луну. [104] Волки воют, чтобы собрать стаю обычно до и после охоты, подать сигнал тревоги, особенно в месте логова, определить местонахождение друг друга во время шторма, при пересечении незнакомой территории и общаться на больших расстояниях. [105] Волчий вой при определенных условиях можно услышать на территории до 130 км2. 2 (50 квадратных миль). [40] Другие вокализации включают рычание , лай и скуление. Волки не лают так громко и непрерывно, как собаки во время столкновений, а лают несколько раз, а затем отступают от предполагаемой опасности. [106] Агрессивные или самоуверенные волки характеризуются медленными и неторопливыми движениями, высокой осанкой тела и поднятой шерстью , в то время как покорные волки низко держат свое тело, сглаживают шерсть и опускают уши и хвост. [107]
Ароматическая маркировка включает запахи мочи, фекалий, а также запахи препуциальной и анальной желез. Это более эффективно для рекламы территории, чем вой, и часто используется в сочетании с царапинами. Волки увеличивают скорость маркировки запахов, когда сталкиваются со следами волков из других стай. Одинокие волки редко метят, но только что сблизившиеся пары сильнее всего метят по запаху. [40] Эти отметки обычно оставляют через каждые 240 м (260 ярдов) по всей территории на обычных проездах и перекрестках. Такие маркеры могут держаться две-три недели. [100] и обычно размещаются возле камней, валунов, деревьев или скелетов крупных животных. [36] с поднятой ногой Мочеиспускание считается одной из наиболее важных форм запаховой коммуникации у волка, составляя 60–80% всех наблюдаемых запаховых следов. [108]
Воспроизведение
Волки моногамны , спаренные пары обычно остаются вместе на всю жизнь. Если один из пары умрет, быстро найдется другой партнер. [109] У волков в дикой природе инбридинг не происходит там, где возможен аутбридинг. [110] Волки становятся половозрелыми в возрасте двух лет и половозрелыми с трехлетнего возраста. [109] Возраст первого размножения волков во многом зависит от факторов окружающей среды: когда еды много или когда популяция волков тщательно контролируется, волки могут выращивать детенышей в более молодом возрасте, чтобы лучше использовать обильные ресурсы. Самки способны производить детенышей каждый год, один помет в год. в среднем [111] Течка и гон начинаются во второй половине зимы и продолжаются в течение двух недель. [109]
Для щенков обычно строят логова в летний период. Строя берлоги, самки используют естественные укрытия, такие как трещины в скалах, скалы, нависающие над берегами рек, и ямы, густо покрытые растительностью. Иногда логово представляет собой нору более мелких животных, таких как лисицы, барсуки или сурки. Присвоенное логово часто расширяют и частично переделывают. В редких случаях волчицы сами роют норы, обычно небольшие и короткие, с одним-тремя отверстиями. Логово обычно строится на расстоянии не более 500 м (550 ярдов) от источника воды. Обычно он обращен на юг, где он лучше нагревается солнечным светом, а снег может таять быстрее. Вокруг волчьих логов обычно можно найти места для отдыха, игровые площадки для щенков и остатки еды. Запах мочи и гниющей пищи, исходящий из места логова, часто привлекает птиц-падальщиков, таких как сороки и вороны . Хотя волки в основном избегают мест, находящихся в поле зрения человека, известно, что волки гнездятся поблизости. жилые дома , асфальтированные дороги и железные дороги . [112] Во время беременности волчицы остаются в берлоге, расположенной вдали от периферийной зоны их территорий, где реже случаются жестокие столкновения с другими стаями. [113]
Период беременности длится 62–75 дней, детеныши обычно рождаются весной или в начале лета в очень холодных местах, например, в тундре. Молодые самки рожают от четырех до пяти детенышей, а самки старшего возраста от шести до восьми детенышей и до 14. Их смертность составляет 60–80%. [114] Новорожденные волчата внешне похожи на щенков немецкой овчарки . [115] Они рождаются слепыми и глухими и покрыты коротким мягким серовато-коричневым мехом. Они весят 300–500 г ( 10 + 1 ⁄ 2 – 17 + 3 ⁄ . унции) при рождении и начинают видеть через девять-12 дней Молочные клыки прорезываются через месяц. Щенки впервые покидают логово через три недели. В полуторамесячном возрасте они достаточно проворны, чтобы убежать от опасности. Волчицы-матери не покидают логово в течение первых нескольких недель, полагаясь на то, что отцы обеспечат им и их потомству пропитание. Щенки начинают есть твердую пищу в возрасте трех-четырех недель. У них быстрая скорость роста в течение первых четырех месяцев жизни: за этот период вес щенка может увеличиться почти в 30 раз. [114] [116] Волчата начинают драться в возрасте трех недель, хотя, в отличие от молодых койотов и лисиц, их укусы нежные и контролируемые. Настоящие бои за установление иерархии обычно происходят в возрасте от пяти до восьми недель. В этом отличие от молодых койотов и лисиц, которые могут начать драться еще до начала игрового поведения. [117] К осени детеныши становятся достаточно взрослыми, чтобы сопровождать взрослых в охоте за крупной добычей. [113]
Охота и кормление
Одиночные волки или спаренные пары обычно имеют более высокие показатели успеха в охоте, чем большие стаи; Иногда наблюдалось, как одиночные волки убивают без посторонней помощи крупную добычу, такую как лоси, бизоны и овцебыки . [118] [119] Размер волчьей охотничьей стаи зависит от количества детенышей, переживших предыдущую зиму, выживаемости взрослых особей и скорости расселения волков, покидающих стаю. Оптимальный размер стаи для охоты на лося — четыре волка, а для зубров более удачна большая стая. [120] Во время охоты волки перемещаются по своей территории, используя одни и те же тропы в течение длительного времени. [121] Волки — ночные хищники. Зимой стая начинает охоту ранним вечером в сумерках и будет охотиться всю ночь, преодолевая десятки километров. Иногда охота на крупную добычу происходит днем. Летом волки обычно охотятся индивидуально, устраивая засады на свою добычу и редко преследуя ее. [122]
Охотясь на крупную стадную добычу, волки стараются изолировать особь от группы. [123] В случае успеха волчья стая может уничтожить дичь, которая будет кормить ее несколько дней, но одна ошибка в суждении может привести к серьезной травме или смерти. У большинства крупных жертв развились защитные приспособления и поведение. Волки были убиты при попытке убить бизонов, лосей, лосей, овцебыков и даже от одной из их самых маленьких копытных жертв — белохвостого оленя. С более мелкой добычей, такой как бобр , гуси и зайцы, волк не подвергается риску. [124] Хотя люди часто верят, что волки могут легко одолеть любую добычу, их успех в охоте на копытную добычу обычно невелик. [125]
Волк должен преследовать и догнать убегающую добычу, замедлить ее, прокусывая густую шерсть и спрятаться, а затем вывести ее из строя настолько, чтобы начать кормиться. [124] Волки могут ранить крупную добычу, а затем часами лежать и отдыхать, прежде чем убить ее, когда она ослабнет из-за потери крови, тем самым уменьшая риск получения травм. [126] Добычу среднего размера, такую как косуля или овца , волки убивают, кусая горло , перерезая нервные пути и сонную артерию , в результате чего животное умирает в течение от нескольких секунд до минуты. С небольшой, похожей на мышь добычей волки прыгают по высокой дуге и обездвиживают ее передними лапами. [127]
Как только добыча сбита с ног, волки начинают взволнованно питаться, разрывая и дергая тушу во всех направлениях, а также отбрасывая ее большие куски. [128] Племенная пара обычно монополизирует еду, чтобы продолжать производить щенков. Когда еды не хватает, это делается за счет других членов семьи, особенно не щенков. [129] Волки обычно начинают питаться, поедая более крупные внутренние органы, такие как сердце , печень , легкие и слизистая оболочка желудка . Почки едят, как только они обнажены, а и селезенку затем мышцы. [130] За один присест волк может съесть 15–19% веса своего тела. [62]
Статус и сохранение
Глобальная популяция диких волков в 2003 году оценивалась в 300 000 особей. [131] Сокращение популяции волков было остановлено с 1970-х годов. Это способствовало реколонизации и реинтродукции в некоторых частях прежнего ареала в результате правовой защиты, изменений в землепользовании и переселения сельского населения в города. Конкуренция с людьми за домашний скот и дичь, опасения по поводу опасности, которую волки представляют для людей, а также фрагментация среды обитания представляют постоянную угрозу для волка. Несмотря на эти угрозы, МСОП классифицирует волка как вызывающего наименьшее беспокойство в своем Красном списке из-за его относительно широкого ареала и стабильной популяции. Этот вид внесен в Приложение II к Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная торговля этими видами (включая части и производные) регулируется. Однако популяции Бутана , Индии , Непала и Пакистана перечислены в Приложении I , которое запрещает коммерческую международную торговлю образцами из дикой природы. [1]
Северная Америка
В Канаде 50 000–60 000 волков живут на 80% своего исторического ареала, что делает Канаду важным оплотом этого вида. [40] Согласно канадскому законодательству, коренные народы могут охотиться на волков без ограничений, но другие должны получить лицензии на сезон охоты и отлова. Ежегодно в Канаде добывают до 4000 волков. [132] Волк является охраняемым видом в национальных парках в соответствии с Законом о национальных парках Канады . [133] На Аляске 7 000–11 000 волков обитают на 85% территории штата в 1 517 733 км. 2 (586 000 квадратных миль). На волков можно охотиться или ловить их с помощью лицензии; Ежегодно добывается около 1200 волков. [134]
В прилегающих Соединенных Штатах сокращение численности волков было вызвано расширением сельского хозяйства, истреблением основных видов добычи волков, таких как американский бизон, и кампаниями по истреблению. [40] Волкам была предоставлена защита в соответствии с Законом об исчезающих видах (ESA) 1973 года, и с тех пор они вернулись в части своего прежнего ареала благодаря как естественному повторному заселению, так и реинтродукции в Йеллоустоне и Айдахо . [135] Повторная популяция волков на Среднем Западе США была сконцентрирована в штатах Великих озер Миннесота, Висконсин и Мичиган, где по состоянию на 2018 год численность волков превысила 4000 особей. [136] Волки также занимают большую часть северного региона Скалистых гор и северо-запада, их общая численность по состоянию на 2020-е годы превышает 3000 человек. [137] В Мексике и некоторых частях юго-запада США правительства Мексики и США с 1977 по 1980 год сотрудничали в отлове всех мексиканских волков, оставшихся в дикой природе, чтобы предотвратить их исчезновение, и создали программы разведения в неволе для реинтродукции. [138] По состоянию на 2024 год вновь интродуцированная популяция мексиканских волков насчитывает более 250 особей. [139]
Евразия
В Европе, за исключением России, Белоруссии и Украины, насчитывается 17 000 волков в более чем 28 странах. [140] Во многих странах Европейского Союза волк строго охраняется в соответствии с Бернской конвенцией 1979 года о сохранении европейской дикой природы и естественной среды обитания (Приложение II) и Директивой Совета 1992 года 92/43/EEC о сохранении естественной среды обитания и дикой природы. Фауна и Флора (Приложения II и IV). Во многих европейских странах существует обширная правовая защита, хотя есть и национальные исключения. [1] [141]
Волки преследовались в Европе на протяжении веков: их истребили в Великобритании к 1684 году, в Ирландии к 1770 году, в Центральной Европе к 1899 году, во Франции к 1930-м годам и на большей части Скандинавии к началу 1970-х годов. Они продолжали выживать в некоторых частях Финляндии, Восточной Европы и Южной Европы. [142] С 1980 года европейские волки восстановились и расширились на части своего прежнего ареала. Упадок традиционной пасторальной и сельской экономики, похоже, положил конец необходимости истребления волков в некоторых частях Европы. [132] По состоянию на 2016 год, оценки численности волков включают: 4000 на Балканах, 3460–3849 в Карпатах , 1700–2240 в странах Балтии , 1100–2400 на Итальянском полуострове и около 2500 на северо-западе Пиренейского полуострова по состоянию на 2007 год. . [140] В ходе исследования по сохранению волков в Швеции было обнаружено, что между политикой Европейского Союза и политикой шведских чиновников, реализующих внутреннюю политику, существует небольшое противоречие. [143]
В бывшем Советском Союзе популяции волков сохранили большую часть своего исторического ареала, несмотря на широкомасштабные кампании по истреблению, проводившиеся в советские времена. Их число колеблется от 1500 в Грузии, до 20 000 в Казахстане и до 45 000 в России. [144] В России волк считается вредителем из-за его нападения на домашний скот, и управление волками подразумевает контроль их численности путем уничтожения в течение года. Российская история последнего столетия показывает, что сокращение охоты приводит к обилию волков. [145] Российское правительство продолжает выплачивать награды за волков, и ежегодный сбор урожая в размере 20–30%, похоже, не оказывает существенного влияния на их численность. [146]
На Ближнем Востоке только Израиль и Оман предоставляют волкам явную юридическую защиту. [147] Израиль защищает своих волков с 1954 года и поддерживает популяцию средней численности в 150 особей за счет эффективного соблюдения политики сохранения. Эти волки переселились в соседние страны. обитает примерно 300–600 волков На Аравийском полуострове . [148] Волк также, по-видимому, широко распространен в Иране. [149] По оценкам, в Турции насчитывается около 7000 волков. [150] За пределами Турции популяция волков на Ближнем Востоке может составлять 1–2 000 особей. [147]
В южной Азии северные районы Афганистана и Пакистана являются важными оплотами волков. Волк находится под охраной в Индии с 1972 года. [151] Индийский волк распространен в штатах Гуджарат , Раджастхан , Харьяна , Уттар-Прадеш , Мадхья-Прадеш , Махараштра , Карнатака и Андхра-Прадеш . [152] По оценкам, по состоянию на 2019 год в стране насчитывается около 2000–3000 индийских волков. [153] В Восточной Азии население Монголии составляет 10 000–20 000 человек. В Китае в Хэйлунцзяне обитает около 650 волков, в Синьцзяне — 10 000, а в Тибете — 2 000. [154] Данные 2017 года свидетельствуют о том, что волки распространены по всему материковому Китаю. [155] Волков исторически преследовали в Китае [156] но охраняются законом с 1998 года. [157] Последний японский волк был пойман и убит в 1905 году. [158]
Отношения с людьми
В культуре
В фольклоре, религии и мифологии
Волк — распространенный мотив в мифологии и космологии народов всего исторического ареала. Древние греки ассоциировали волков с Аполлоном , богом света и порядка. [159] Древние римляне связывали волка со своим богом войны и земледелия Марсом . [160] и считали, что основатели их города, Ромул и Рем , были вскормлены волчицей . [161] В скандинавской мифологии есть внушающий страх гигантский волк Фенрир . [162] и Гери и Фреки , Одина . верные питомцы [163]
В китайской астрономии волк представляет Сириус и охраняет небесные врата. В Китае волк традиционно ассоциировался с жадностью и жестокостью, а эпитеты волка использовались для описания негативного поведения, такого как жестокость («волчье сердце»), недоверие («волчий взгляд») и разврат («волчий секс»). И в индуизме , и в буддизме на волке ездят боги-защитники. В ведическом индуизме волк является символом ночи, и дневной перепел должен вырваться из его пасти. В тантрическом буддизме волки изображаются обитателями кладбищ и истребителями трупов. [162]
В мифе о сотворении пауни волк был первым животным, привезенным на Землю. Когда люди убили его, они были наказаны смертью, разрушением и потерей бессмертия. [164] Для пауни Сириус — это «волчья звезда», и его исчезновение и новое появление символизировали перемещение волка в мир духов и обратно. И Пауни, и Блэкфут называют Млечный Путь «волчьей тропой». [165] Волк также является важным символом герба кланов северо-запада Тихого океана, таких как кваквакавакв . [162]
Идея превращения людей в волков и наоборот присутствовала во многих культурах. В одном греческом мифе рассказывается о том превратил Ликаона в волка , как Зевс в наказание за его злые дела. [166] Легенда об оборотне широко распространена в европейском фольклоре и предполагает, что люди добровольно превращаются в волков, чтобы нападать и убивать других. [167] Навахо ведьмы традиционно верили, что превращаются в волков, надев волчьи шкуры, убивают людей и совершают набеги на кладбища. [168] Денаина считали , что волки когда-то были людьми, и считали их братьями. [159]
В басне и литературе
Эзоп изображал волков в нескольких своих баснях , играя на проблемах оседлого, овцеводческого мира Древней Греции. Его самая известная басня « Мальчик, который кричал волком », адресованная тем, кто сознательно поднимает ложную тревогу, и от которой идиоматическая фраза « кричать волком происходит ». Некоторые из других его басен сосредоточены на поддержании доверия между пастухами и сторожевыми собаками в их бдительности против волков, а также на тревогах по поводу тесных отношений между волками и собаками. Хотя Эзоп использовал волков, чтобы предупреждать, критиковать и морализировать поведение человека, его изображения усиливали образ волка как лживого и опасного животного. Библия использует образ волка, лежащего с ягненком , в утопическом видении будущего. В Новом Завете говорится , что Иисус использовал волков как иллюстрацию опасностей, с которыми столкнутся его последователи, которых он представляет в виде овец, если они последуют за ним. [169]
Волк Изенгрим, персонаж, впервые появившийся в латинской поэме XII века «Изенгримус» , является главным персонажем « Цикла Рейнарда» , где он представляет низшую знать, в то время как его противник, лис Рейнард, представляет крестьянского героя. Изенгрим навсегда стал жертвой остроумия и жестокости Рейнарда и часто умирал в конце каждой истории. [170] Считается, что сказка о Красной Шапочке , впервые написанная в 1697 году Шарлем Перро , еще больше способствовала негативной репутации волка в западном мире. Большой Злой Волк изображается как злодей, способный имитировать человеческую речь и маскироваться под человеческую одежду. Персонаж был интерпретирован как аллегорический сексуальный хищник . [171] Злодейские персонажи-волки также появляются в фильмах «Три поросенка» и « Волк и семеро козлят ». [172] Охота на волков и их нападения на людей и домашний скот занимают видное место в русской литературе и включены в произведения Льва Толстого , Антона Чехова , Николая Некрасова , Ивана Бунина , Леонида Павловича Сабанеева и других. Толстого В «Войне и мире» » Чехова и «Крестьянах есть сцены, в которых на волков охотятся гончие и борзые . [173] В мюзикле «Петя и волк» волка поймали за то, что он съел утку, но его пощадили и отправили в зоопарк. [174]
Волки являются одними из центральных персонажей Редьярда Киплинга » « Книги джунглей . Его изображение волков было посмертно высоко оценено биологами-волками за его изображение: вместо того, чтобы быть злодейскими или прожорливыми, как это было принято в изображениях волков на момент публикации книги, они показаны живущими дружными семейными группами и опирающимися на опыт немощных, но опытных старших членов стаи. [175] Фарли Моуэта Мемуары « Никогда не плачь, волк» 1963 года, написанные в значительной степени вымышленными , считаются самой популярной книгой о волках: они были адаптированы для голливудского фильма и преподаются в нескольких школах спустя десятилетия после публикации. Несмотря на то, что ему приписывают изменение популярных представлений о волках, изображая их любящими, готовыми к сотрудничеству и благородными, его критиковали за идеализацию волков и фактические неточности. [176] [177] [178]
Конфликты
Присутствие человека, по-видимому, вызывает у волков стресс, о чем свидетельствует повышенный уровень кортизола в таких случаях, как езда на снегоходе вблизи их территории. [179]
Хищничество на домашний скот
Разгром домашнего скота был одной из основных причин охоты на волков и может создать серьезную проблему для сохранения волков. Угроза хищничества волков не только наносит экономический ущерб, но и создает большой стресс для животноводов, и не было найдено надежного решения для предотвращения таких нападений, кроме истребления волков. [180] Некоторые страны помогают компенсировать экономический ущерб волкам с помощью компенсационных программ или государственного страхования. [181] Домашние животные являются легкой добычей волков, поскольку они были выращены под постоянной защитой человека и поэтому не способны хорошо себя защитить. [182] Волки обычно прибегают к нападению на домашний скот, когда дикая добыча истощается. [183] В Евразии большую часть рациона некоторых популяций волков составляет домашний скот, тогда как в Северной Америке такие инциденты редки, где здоровые популяции диких жертв в значительной степени восстановлены. [180]
Большинство потерь происходит в период летнего выпаса скота, при этом оставленный без присмотра скот на отдаленных пастбищах наиболее уязвим для хищников волков. [184] Наиболее часто объектами нападения являются овцы (Европа), домашние северные олени (северная Скандинавия), козы (Индия), лошади (Монголия), крупный рогатый скот и индейки (Северная Америка). [180] Число животных, убитых в результате одиночных нападений, варьируется в зависимости от вида: большинство нападений на крупный рогатый скот и лошадей приводят к одной смерти, тогда как индейки, овцы и домашние олени могут быть убиты в избытке. [185] Волки в основном нападают на домашний скот, когда животные пасутся, хотя иногда они врываются в огороженные вольеры. [186]
Соревнования с собаками
В обзоре исследований конкурентного воздействия собак на симпатрических хищников не упоминаются исследования конкуренции между собаками и волками. [187] [188] Конкуренция будет в пользу волка, который, как известно, убивает собак; однако волки обычно живут парами или небольшими стаями в районах с высоким уровнем преследования со стороны человека, что ставит их в невыгодное положение при столкновении с большими группами собак. [188] [189]
Волки время от времени убивают собак, а некоторые популяции волков полагаются на собак как на важный источник пищи. В Хорватии волки убивают больше собак, чем овец, а волки в России, похоже, ограничивают популяцию бездомных собак. Волки могут проявлять необычайно смелое поведение, нападая на собак в сопровождении людей, иногда игнорируя находящихся рядом людей. Нападения волка на собак могут происходить как во дворах домов, так и в лесу. Нападения волков на охотничьих собак считаются серьезной проблемой в Скандинавии и Висконсине. [180] [190] Хотя количество собак, ежегодно убиваемых волками, относительно невелико, это вызывает страх перед волками, которые входят в деревни и скотные дворы, чтобы охотиться на них. Во многих культурах собаки рассматриваются как члены семьи или, по крайней мере, как члены рабочей команды, и потеря одной из них может привести к сильным эмоциональным реакциям, таким как требование более либеральных правил охоты. [188]
Собаки, которых используют для охраны овец, помогают смягчить конфликты между людьми и волками и часто предлагаются в качестве одного из несмертельных инструментов в сохранении волков. [188] [191] Овчарки не особенно агрессивны, но они могут препятствовать потенциальному хищничеству волков, демонстрируя неоднозначное для волка поведение, такое как лай, социальное приветствие, приглашение к игре или агрессию. Историческое использование пастушьих собак по всей Евразии было эффективным против хищничества волков. [188] [192] особенно при содержании овец в присутствии нескольких собак-охранников. [188] [193] Волки иногда убивают овчарок. [188]
Нападения на людей
Страх перед волками широко распространен во многих обществах, хотя люди не являются естественной добычей волков. [194] То, как волки реагируют на людей, во многом зависит от их предыдущего опыта общения с людьми: волки, не имеющие какого-либо негативного опыта общения с людьми или привыкшие к еде, могут мало бояться людей. [195] Хотя волки могут реагировать агрессивно, если их спровоцировать, такие атаки в основном ограничиваются быстрыми укусами за конечности, а нападения не являются настойчивыми. [194]
Нападению хищников может предшествовать длительный период привыкания , в ходе которого волки постепенно теряют страх перед человеком. Жертв неоднократно кусают за голову и лицо, а затем утаскивают и съедают, если волков не прогнать. Такие нападения обычно происходят только локально и не прекращаются до тех пор, пока не будут уничтожены волки. Нападения хищников могут произойти в любое время года, пик приходится на июнь-август, когда вероятность проникновения людей в лесные массивы (для выпаса скота или сбора ягод и грибов) возрастает. [194] Случаи нападения небешеных волков зимой зафиксированы в Белоруссии , Кировской и Иркутской областях, Карелии и Украине . Кроме того, волки с детенышами в этот период испытывают больший пищевой стресс. [36] Большинство жертв хищнических нападений волков — дети в возрасте до 18 лет, а в тех редких случаях, когда гибнут взрослые, жертвами почти всегда становятся женщины. [194] Индийские волки уже давно охотятся на детей — явление, называемое «детолифтингом». Их можно снимать преимущественно в весенний и летний периоды в вечерние часы, часто в пределах населенных пунктов. [196]
Случаи заражения бешеными волками невелики по сравнению с другими видами, поскольку волки не являются первичными переносчиками болезни, но могут заражаться от таких животных, как собаки, шакалы и лисы. Случаи бешенства у волков очень редки в Северной Америке, хотя многочисленны в восточном Средиземноморье , на Ближнем Востоке и в Центральной Азии . У волков, по-видимому, очень сильно развивается «яростная» фаза бешенства. Это, в сочетании с их размером и силой, делает бешеных волков, пожалуй, самыми опасными из бешеных животных. [194] Укусы бешеных волков в 15 раз опаснее, чем укусы бешеных собак. [197] Бешеные волки обычно действуют в одиночку, преодолевая большие расстояния и часто кусая большое количество людей и домашних животных. Большинство нападений бешеных волков приходится на весенний и осенний периоды. В отличие от нападения хищников, жертв бешеных волков не едят, и нападения обычно происходят только в один день. Жертвы выбираются случайным образом, хотя в большинстве случаев речь идет о взрослых мужчинах. За пятьдесят лет до 2002 года произошло восемь нападений со смертельным исходом в Европе и России и более двухсот в Южной Азии. [194]
Человеческая охота на волков
Теодор Рузвельт сказал, что на волков трудно охотиться из-за их неуловимости, остроты чувств, высокой выносливости и способности быстро выводить из строя и убивать охотничьих собак. [198] Исторические методы включали убийство весенних пометов в их логовах, охоту с собаками (обычно комбинациями борзых , бладхаундов и фокстерьеров ), отравление стрихнином и отлов . [199] [200]
Популярный метод охоты на волков в России заключается в том, чтобы поймать стаю на небольшой территории, окружив ее шестами , несущими человеческий запах. Этот метод во многом основан на страхе волка перед человеческими запахами, хотя он может потерять свою эффективность, когда волки привыкнут к запаху. Некоторые охотники могут приманить волков, имитируя их крики. В Казахстане и Монголии на волков традиционно охотятся с использованием орлов и крупных соколов, хотя эта практика сокращается, поскольку опытных сокольников становится мало. Отстрел волков с самолетов весьма эффективен благодаря повышенной видимости и прямым линиям огня. [200] Несколько типов собак, в том числе борзая и киргизский тайган , были выведены специально для охоты на волков. [188]
В качестве домашних и рабочих животных
Волков и гибридов волков и собак иногда держат как экзотических домашних животных . Несмотря на то, что волки тесно связаны с домашними собаками, они не проявляют такой же покладистости, как собаки, при жизни рядом с людьми: они, как правило, менее отзывчивы на человеческие команды и с большей вероятностью действуют агрессивно. Человек с большей вероятностью будет смертельно растерзан домашним волком или гибридом волка и собаки, чем собакой. [201]
Примечания
- ^ Популяции Бутана, Индии, Непала и Пакистана включены в Приложение I. За исключением одомашненных форм и динго, которые называются Canus lupus familis и Canus lupus dingo .
- ^ Домашние и одичавшие собаки включены в филогенетическое, но не разговорное определение слова «волк» и, следовательно, не входят в сферу применения этой статьи.
Ссылки
- ^ Перейти обратно: а б с д и Бойтани, Л.; Филлипс М. и Джала Ю. (2023 г.) [измененная версия оценки 2018 г.]. « Канис волчанка » . Красный список исчезающих видов МСОП . 2023 : e.T3746A247624660. doi : 10.2305/IUCN.UK.2023-1.RLTS.T3746A247624660.en . Проверено 2 июня 2024 г.
- ^ «Приложения | СИТЕС» . сайт цитирует . Проверено 14 января 2022 г.
- ^ Перейти обратно: а б с Линней, Карл (1758). «Волчья собака» . Система природы по трем царствам природы, по классам, отрядам, родам, видам, с признаками, различиями, синонимами, местами. Томус I (на латыни) (10-е изд.). Холмии (Стокгольм): Лаврентий Сальвий. стр. 39–40.
- ^ Харпер, Дуглас. «волк» . Интернет-словарь этимологии .
- ^ А. Лерман (1987). «Анатолийские родственники слова PIE для слова «волк» ». Die Sprache . 33 : 13–18.
- ^ Янг, Стэнли П.; Гольдман, Эдвард А. (1944). Волки Северной Америки, часть I. Нью-Йорк, Dover Publications , Inc., с. 390.
- ^ Марвин 2012 , стр. 74–75.
- ^ Кёпфли, Клаус-Петер; Поллинджер, Джон; Годиньо, Рэйчел; Робинсон, Жаклин; Леа, Аманда; Хендрикс, Сара; Швейцер, Рена М.; Тельманн, Олаф; Сильва, Педро; Фань, Чжэньсинь; Юрченко Андрей А.; Добрынин Павел; Макунин, Алексей; Кэхилл, Джеймс А.; Шапиро, Бет; Альварес, Франциско; Брито, Хосе К.; Геффен, Эли; Леонард, Дженнифер А.; Хелген, Кристофер М.; Джонсон, Уоррен Э.; о'Брайен, Стивен Дж.; Ван Валкенбург, Блэр; Уэйн, Роберт К. (2015). «Общегеномные данные показывают, что африканские и евразийские золотые шакалы являются разными видами» . Современная биология . 25 (№ 16): 2158–65. Бибкод : 2015CBio...25.2158K . дои : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . ПМИД 26234211 .
- ^ Харпер, Дуглас. «собачий» . Интернет-словарь этимологии .
- ^ Клаттон-Брок, Джульетта (1995). «2-Происхождение собаки» . В Серпелле, Джеймс (ред.). Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Издательство Кембриджского университета. стр. 7–20 . ISBN 0521415292 .
- ^ Возенкрафт, WC (2005). «Орден Хищников» . В Уилсоне, Делавэр ; Ридер, Д.М. (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономический и географический справочник (3-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 575–577. ISBN 978-0-8018-8221-0 . OCLC 62265494 .
- ^ Ларсон, Г.; Брэдли, генеральный директор (2014). «Сколько это в собачьих годах? Появление геномики собачьей популяции» . ПЛОС Генетика . 10 (1): e1004093. дои : 10.1371/journal.pgen.1004093 . ПМЦ 3894154 . ПМИД 24453989 .
- ^ АЛЬВАРЕС, Франциско; Богданович, Веслав; Кэмпбелл, Лиз А.Д.; ГОДИНЬО, Рэйчел; Хатлауф, Дженнифер; Джала, Ядвендрадев В. ; Китченер, Эндрю К.; Кёпфли, Клаус-Петер; Крофель, Миха; Мельман, Патрисия Д.; Сенн, Хелен; Силлеро-Зубири, Клаудио; Виранта, Суви; Верхан, Джеральдин (2019). «Виды Old World Canis с таксономической неопределенностью: выводы и рекомендации семинара. CIBIO. Вайран, Португалия, 28–30 мая 2019 г.» (PDF) . Группа специалистов МСОП/SSC по собакам . Проверено 6 марта 2020 г.
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 239–245.
- ^ Перейти обратно: а б Юрино, Давид А.; Мекоцци, Бениамино; Яннуччи, Алессио; Москарелла, Альфио; Страни, Флавия; Бона, Фабио; Гаэта, Марио; Сарделла, Рафаэле (25 февраля 2022 г.). «Волк среднего плейстоцена из центральной Италии дает представление о первом появлении Canis lupus в Европе» . Научные отчеты . 12 (1): 2882. Бибкод : 2022NatSR..12.2882I . дои : 10.1038/s41598-022-06812-5 . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 8881584 . ПМИД 35217686 .
- ^ Тедфорд, Ричард Х.; Ван, Сяомин; Тейлор, Берил Э. (2009). «Филогенетическая систематика североамериканских ископаемых собак (Carnivora: Canidae)». Бюллетень Американского музея естественной истории . 325 : 1–218. дои : 10.1206/574.1 . hdl : 2246/5999 . S2CID 83594819 .
- ^ Перейти обратно: а б с Тельманн, Олаф; Перри, Анджела Р. (2018). «Палеогеномные выводы о приручении собак». В Линдквисте, К.; Раджора, О. (ред.). Палеогеномика . Популяционная геномика. Спрингер, Чам. стр. 273–306. дои : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN 978-3-030-04752-8 .
- ^ Фридман, Адам Х.; Гронау, Илан; Швейцер, Рена М.; Ортега-дель Веккьо, Диего; Хан, Ынчжон; и др. (2014). «Секвенирование генома подчеркивает динамичную раннюю историю собак» . ПЛОС Генетика . 10 (1). е1004016. дои : 10.1371/journal.pgen.1004016 . ПМЦ 3894170 . ПМИД 24453982 .
- ^ Скоглунд, Понт; Эрсмарк, Эрик; Палкопулу, Элефтерия; Дален, Любовь (2015). «Геном древнего волка показывает раннее расхождение предков домашних собак и примеси к высокоширотным породам» . Современная биология . 25 (11): 1515–1519. Бибкод : 2015CBio...25.1515S . дои : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . ПМИД 26004765 .
- ^ Перейти обратно: а б с Фань, Чжэньсинь; Сильва, Педро; Гронау, Илан; Ван, Шуого; Армеро, Айтор Серрес; Швейцер, Рена М.; Рамирес, Оскар; Поллинджер, Джон; Галаверни, Марко; Ортега Дель-Веккио, Диего; Ду, Ляньмин; Чжан, Вэньпин; Чжан, Чжихэ; Син, Цзиньчуань; Вила, Карлес; Маркес-Боне, Томас; Годиньо, Ракель; Юэ, Бисонг; Уэйн, Роберт К. (2016). «Мировые закономерности геномных вариаций и примесей серых волков» . Геномные исследования . 26 (2): 163–173. дои : 10.1101/гр.197517.115 . ПМЦ 4728369 . ПМИД 26680994 .
- ^ Хеннелли, Лорен М.; Хабиб, Билал; Моди, Шрушти; Рунесс, Эли К.; Гобер, Филипп; Сакс, Бенджамин Н. (2021). «Древнее расхождение индийских и тибетских волков, выявленное с помощью филогеномики, учитывающей рекомбинацию». Молекулярная экология . 30 (24): 6687–6700. Бибкод : 2021MolEc..30.6687H . дои : 10.1111/mec.16127 . ПМИД 34398980 . S2CID 237147842 .
- ^ Перейти обратно: а б Бергстрем, Андерс; Стэнтон, Дэвид У.Г.; Тарон, Ульрике Х.; Франц, Лоран; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Эрсмарк, Эрик; Пфрангле, Саския; Кассат-Джонстон, Молли; Лебрассер, Офелия; Гирдланд-Флинк, Лайнус; Фернандес, Дэниел М.; Оливье, Морган; Шпейдель, Лео; Гопалакришнан, Шьям; Вестбери, Майкл В. (14 июля 2022 г.). «Геномная история серого волка показывает двойное происхождение собак» . Природа . 607 (7918): 313–320. Бибкод : 2022Natur.607..313B . дои : 10.1038/s41586-022-04824-9 . ISSN 0028-0836 . ПМЦ 9279150 . ПМИД 35768506 .
- ^ Перейти обратно: а б Луг, Лиза; Тельманн, Олаф; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Шунеманн, Верена Дж.; Перри, Анджела; Жермонпре, Митье; Бохеренс, Эрве; Витт, Келси Э.; Саманьего Каструита, Хосе А.; Веласко, Марсела С.; Лундстрем, Инге К.К.; Уэльс, Натан; Сонет, Гонтран; Франц, Лоран; Шредер, Ханнес (май 2020 г.). «Древняя ДНК позволяет предположить, что современные волки прослеживают свое происхождение до позднеплейстоценовой экспансии из Берингии» . Молекулярная экология . 29 (9): 1596–1610. Бибкод : 2020MolEc..29.1596L . дои : 10.1111/mec.15329 . ISSN 0962-1083 . ПМЦ 7317801 . ПМИД 31840921 .
- ^ Фридман, Адам Х; Уэйн, Роберт К. (2017). «Расшифровка происхождения собак: от окаменелостей к геномам» . Ежегодный обзор биологических наук о животных . 5 : 281–307. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . ПМИД 27912242 . S2CID 26721918 .
- ^ Перейти обратно: а б Гопалакришнан, Шьям; Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Рамос-Мадригал, Жасмин; Ниманн, Йонас; Саманьего Каструита, Хосе А.; Гребешок, Филип Г.; Карё, Кристиан; Райдер, Марк де Мануэль; Кудерна, Люк; Серрес, Айтор; Гонсалес-Басаллоте, Виктор Мануэль; Лю, Ян-Ху; Ван, Го-Дун; Маркиз-Боне, Томас; Мирараб, Сиаваш; Фернандес, Чарльз; Гобер, Филип; Кёпфли, Клаус-Петер; Бадд, Джейн; Рюнесс, Эли Книспель; Хайде-Йоргенсен, Мадс Питер; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Бахманн, Лутц; Виг, Эйстейн; Хансен, Андерс Дж.; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Межвидовой поток генов сформировал эволюцию рода Canis» . Текущая биология 28 (21): 3441–3449.e5. Бибкод : 2018CBio...28E3441G . дои : 10.1016/j.cub.2018.08.041 . ПМК 6224481 . ПМИД 30344120 .
- ^ Перейти обратно: а б Синдинг, Миккель-Хольгер С.; Гопалакришан, Шьям; Виейра, Филипе Г.; Саманьего Каструита, Хосе А.; Раундруп, Катрин; Хайде Йоргенсен, Мадс Питер; Мельдгаард, Мортен; Петерсен, Бент; Зихеритц-Понтен, Томас; Миккельсен, Йохан Брус; Маркард-Петерсен, Ульф; Дитц, Руне; Зонне, Кристиан; Дален, Любовь; Бахманн, Лутц; Виг, Эйстейн; Хансен, Андерс Дж.; Гилберт, М. Томас П. (2018). «Популяционная геномика серых волков и волкообразных псовых в Северной Америке» . PLoS Генетика . 14 (11): e1007745. дои : 10.1371/journal.pgen.1007745 . ПМК 6231604 . ПМИД 30419012 .
- ^ Ван, Го-Дун; Чжан, Мин; Ван, Сюань; Ян, Мелинда А.; Цао, Пэн; Лю, Фэн; Лу, Хэн; Фэн, Сяотянь; Скоглунд, Понт; Ван, Лу; Фу, Цяомэй; Чжан, Я-Пин (2019). «Геномные подходы выявили эндемическую субпопуляцию серых волков в Южном Китае» . iScience . 20 : 110–118. Бибкод : 2019iSci...20..110Вт . дои : 10.1016/j.isci.2019.09.008 . ПМК 6817678 . ПМИД 31563851 .
- ^ Яколина, Лаура; Скандура, Массимо; Газзола, Андреа; Каппай, Надя; Капитани, Клаудия; Маттиоли, Лука; Верчилло, Франческа; Аполлоний, Марко (2010). «Микросателлитная вариация Y-хромосомы у итальянских волков: вклад в изучение закономерностей гибридизации волка и собаки». Биология млекопитающих — Zeitschrift für Säugetierkunde . 75 (4): 341–347. Бибкод : 2010MamBi..75..341I . дои : 10.1016/j.mambio.2010.02.004 .
- ^ Перейти обратно: а б Копалиани, Н.; Шакарашвили, М.; Гуриелидзе З.; Курхули, Т.; Тархнишвили, Д. (2014). «Поток генов между популяциями волков и овчарок в Грузии (Кавказ)». Журнал наследственности . 105 (3): 345–53. дои : 10.1093/jhered/esu014 . ПМИД 24622972 .
- ^ Моура, А.Е.; Цингарская, Э.; Домбровский, МЮ; Чарномска, СД; Енджеевска, бакалавр; Пилот, МГ (2013 г.). «Нерегулируемая охота и генетическое восстановление после серьезного сокращения популяции: предостерегающий пример болгарских волков» . Сохраняющая генетика . 15 (2): 405–417. дои : 10.1007/s10592-013-0547-y .
- ^ Бергстрем, Андерс; Франц, Лоран; Шмидт, Райан; Эрсмарк, Эрик; Лебрассер, Офелия; Гирдланд-Флинк, Лайнус; Лин, Одри Т.; Стора, Ян; Шегрен, Карл-Йоран; Энтони, Дэвид; Антипина, Екатерина; Амири, Сарие; Бар-Оз, Гай; Базалийский Владимир Иванович; Булатович, Елена; Браун, Доркас; Карманьини, Альберто; Дэви, Том; Федоров, Сергей; Цветы, Ивана; Фултон, Дейдра; Жермонпре, Митье; Хейл, Джеймс; Ирвинг-Пиз, Эван К.; Джеймисон, Александра; Янссенс, Люк; Кириллова Ирина; Хорвиц, Лиора Кольска; Кузманович-Цветкович, Юлка; Кузьмин, Ярослав; Лоузи, Роберт Дж.; Диздар, Дарья Ложняк; Машкур, Марьян; Новак, Марио; Онар, Ведат; Ортон, Дэвид; Пасарич, Майя; Радивоевич, Миляна; Райкович, Драгана; Робертс, Бенджамин; Райан, Ханна; Саблин, Михаил; Шидловский, Федор; Стоянович, Ивана; Тальякоццо, Антонио; Транталиду, Катерина; Уллен, Инга; Вильялуэнга, Арица; Вапниш, Паула; Добни, Кейт; Гётерстрем, Андерс; Линдерхольм, Анна; Дален, Любовь; Пинхаси, Рон; Ларсон, Грегер; Скоглунд, Понт (2020). «Происхождение и генетическое наследие доисторических собак» . Наука . 370 (6516): 557–564. дои : 10.1126/science.aba9572 . ПМК 7116352 . ПМИД 33122379 . S2CID 225956269 .
- ^ Перейти обратно: а б Мех, Л. Дэвид (1974). «Канис волчанка» . Виды млекопитающих (37): 1–6. дои : 10.2307/3503924 . JSTOR 3503924 . Архивировано из оригинала 31 июля 2019 года . Проверено 30 июля 2019 г.
- ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 129–132.
- ^ Перейти обратно: а б Heptner & Naumov 1998 , p. 166.
- ^ Мосс 1981 , стр. 13.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д Heptner & Naumov 1998 , pp. 164–270.
- ^ Мосс 1981 , стр. 14.
- ^ Терриен, Ф.О. (2005). «Профили силы нижней челюсти современных хищников и последствия для пищевого поведения вымерших хищников». Журнал зоологии . 267 (3): 249–270. дои : 10.1017/S0952836905007430 .
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 112.
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Паке, П.; Карбин, Л.В. (2003). «Глава 23: Серый волк Canis lupus и его союзники» . В Фельдхамере, Джорджия; Томпсон, Британская Колумбия; Чепмен, Дж. А. (ред.). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и охрана (2-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 482–510. ISBN 0-8018-7416-5 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Перейти обратно: а б Лопес 1978 , с. 23.
- ^ Перейти обратно: а б Heptner & Naumov 1998 , p. 174.
- ^ Перейти обратно: а б Миклоси, А. (2015). «Гл. 5.5.2 — Волки» . Поведение, эволюция и познание собак (2-е изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 110–112. ISBN 978-0-19-104572-1 .
- ^ Макдональд, Вашингтон ; Норрис, С. (2001). Энциклопедия млекопитающих . Издательство Оксфордского университета. п. 45. ИСБН 978-0-7607-1969-5 .
- ^ Перейти обратно: а б с Лопес 1978 , с. 19.
- ^ Лопес 1978 , с. 18.
- ^ Лопес 1978 , стр. 19–20.
- ^ Перейти обратно: а б Гипсон, Филип С.; Бэнгс, Эдвард Э.; Бейли, Теодор Н.; Бойд, Дайан К.; Клафф, Х. Дин; Смит, Дуглас В.; Хименес, Майкл Д. (2002). «Цветовые узоры волков в западной части Северной Америки». Бюллетень Общества дикой природы . 30 (3): 821–830. JSTOR 3784236 .
- ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 168–169.
- ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 168.
- ^ Лопес 1978 , с. 22.
- ^ Андерсон, ТМ; Фонхольдт, Б.М.; Кандилль, С.И.; Мусиани, М.; Греко, К.; Сталер, доктор медицинских наук; Смит, Д.В.; Падхукасахасрам, Б.; Рэнди, Э.; Леонард, Дж.А.; Бустаманте, CD; Острандер, Э.А.; Тан, Х.; Уэйн, РК; Барш, Г.С. (2009). «Молекулярная и эволюционная история меланизма у североамериканских серых волков» . Наука . 323 (5919): 1339–1343. Бибкод : 2009Sci...323.1339A . дои : 10.1126/science.1165448 . ПМК 2903542 . ПМИД 19197024 .
- ^ Хедрик, PW (2009). «Волк другого цвета» . Наследственность . 103 (6): 435–436. дои : 10.1038/hdy.2009.77 . ПМИД 19603061 . S2CID 5228987 .
- ^ Эрл, М. (1987). «Гибкая масса тела социальных хищников». Американский натуралист . 129 (5): 755–760. дои : 10.1086/284670 . S2CID 85236511 .
- ^ Соркин, Борис (2008). «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников-млекопитающих». Летайя . 41 (4): 333–347. Бибкод : 2008Лета..41..333С . дои : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
- ^ Мех, Л. Дэвид (1966). Волки острова Рояль . Фауна Серия 7. Фауна национальных парков США. стр. 75–76. ISBN 978-1-4102-0249-9 .
- ^ Перейти обратно: а б Ньюсом, Томас М.; Боитани, Луиджи; Шапрон, Гийом; Чиуччи, Паоло; Дикман, Кристофер Р.; Деллинджер, Джастин А.; Лопес-Бао, Хосе В.; Петерсон, Рольф О.; Шорс, Кэролайн Р.; Вирсинг, Аарон Дж.; Риппл, Уильям Дж. (2016). «Пищевые привычки серых волков мира» . Обзор млекопитающих . 46 (4): 255–269. дои : 10.1111/мам.12067 . hdl : 10536/DRO/DU:30085823 . S2CID 31174275 .
- ^ Перейти обратно: а б Мех и Бойтани 2003 , с. 107.
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 109–110.
- ^ Лэндри, Зоя; Ким, Сора; Трейлер, Робин Б.; Гилберт, Мариса; Зазула, Грант; Саутон, Джон; Фрейзер, Даниэль (1 июня 2021 г.). «Реконструкция питания и свидетельства перемещения добычи в плейстоцене и недавние серые волки (Canis lupus) с территории Юкон» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 571 : 110368. Бибкод : 2021PPP...57110368L . дои : 10.1016/j.palaeo.2021.110368 . ISSN 0031-0182 . Получено 23 апреля 2024 г. - через Elsevier Science Direct.
- ^ Мосс 1981 , стр. 172.
- ^ Перейти обратно: а б Мех и Бойтани 2003 , с. 201.
- ^ Перейти обратно: а б с д Heptner & Naumov 1998 , pp. 213–231.
- ^ Гейбл, ТД; Виндельс, СК; Хомкес, AT (2018). «Охотятся ли волки весной на пресноводную рыбу в качестве источника пищи?». Биология млекопитающих . 91 : 30–33. Бибкод : 2018MamBi..91...30G . дои : 10.1016/j.mambio.2018.03.007 . S2CID 91073874 .
- ^ Вудфорд, Райли (ноябрь 2004 г.). «Волки Аляски, питающиеся лососем» . Wildlifenews.alaska.gov . Проверено 25 июля 2019 г.
- ^ Макаллистер, И. (2007). Последние дикие волки: Призраки тропического леса . Издательство Калифорнийского университета. п. 144. ИСБН 978-0520254732 .
- ^ Фуллер, ТК (2019). «Ч3-Что едят волки» . Волки: Дух дикой природы . Чартвелл Крестлайн. п. 53. ИСБН 978-0785837381 .
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 109.
- ^ Мосс 1981 , стр. 180.
- ^ Кляйн, Д.Р. (1995). «Внедрение, увеличение и исчезновение волков на острове Коронации, Аляска». Карбин , LN ; Фриттс, Ш.; Зейп, Д.Р. (ред.). Экология и охрана волков в меняющемся мире . Канадский циркумполярный институт, периодическая публикация № 35. стр. 275–280.
- ^ Перейти обратно: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 266–268.
- ^ Меррит, Диксон (7 января 1921 г.). «Величайшие мертвые животные в мире» (PDF) . Отдел публикаций Министерства сельского хозяйства США. п. 2. Архивировано (PDF) из оригинала 24 июля 2019 г. Проверено 26 июля 2019 г.
- ^ Гианнатос, Г. (апрель 2004 г.). «План действий по сохранению золотого шакала Canis aureus L. в Греции» (PDF) . Всемирный фонд дикой природы Греция. стр. 1–47. Архивировано (PDF) оригинала 9 декабря 2017 г. Проверено 29 октября 2019 г.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 269.
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 261–263.
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 263–264.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 266.
- ^ Перейти обратно: а б Мех и Бойтани 2003 , с. 265.
- ^ Санквист, Мелвин Э.; Санквист, Фиона (2002). Дикие кошки мира . Издательство Чикагского университета. п. 167 . ISBN 0-226-77999-8 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 264–265.
- ^ Хименес, Майкл Д.; Ашер, Валпа Дж.; Бергман, Карита; Бэнгс, Эдвард Э.; Вудрафф, Сюзанна П. (2008). «Серые волки, Canis lupus , убитые пумой, Puma concolor и медведем гризли, Ursus arctos , в Монтане, Альберте и Вайоминге» . Канадский полевой натуралист . 122 : 76. дои : 10.22621/cfn.v122i1.550 .
- ^ Эльброх, Л.М.; Лендрам, ЧП; Ньюсби, Дж.; Куигли, Х.; Томпсон, диджей (2015). «Реколонизация волков влияет на реализованную нишу местных пум» . Зоологические исследования . 54 (41): е41. дои : 10.1186/s40555-015-0122-y . ПМК 6661435 . ПМИД 31966128 .
- ^ Микель, генеральный директор; Стивенс, Пенсильвания; Смирнов Е.Н.; Гудрич, Дж. М.; Заумыслова, О.Дж.; Мысленков, А.Е. (2005). «Тигры и волки на Дальнем Востоке России: конкурентное исключение, функциональная избыточность и последствия для сохранения». Ин Рэй, Джей Си; Бергер, Дж.; Редфорд, Кхен; Стенек, Р. (ред.). Крупные хищники и сохранение биоразнообразия . Остров Пресс. стр. 179–207. ISBN 1-55963-080-9 . Архивировано из оригинала 3 июня 2016 года . Проверено 22 ноября 2015 г.
- ^ Моншо, Х.; Машкур, Х. (2010). «Гиены по городам. Случай Кафтархуна (Кашан-Иран)» . Журнал тафономии . 8 (1): 17–32. .
- ^ Миллс, MGL; Миллс, Гас; Хофер, Гериберт (1998). Гиены: обследование состояния и план действий по сохранению . МСОП. стр. 24–25. ISBN 978-2-8317-0442-5 . Архивировано из оригинала 16 мая 2016 года . Проверено 22 ноября 2015 г.
- ^ Наяк, С.; Шах, С.; Бора, Дж. (2015). «Идем на убийство: наблюдение за взаимодействием волка и гиены в заповеднике дикой природы Кайладеви, Раджастхан, Индия». Биология и охрана собак . 18 (7): 27–29.
- ^ Динец Владимир; Элигулашвили, Бениамин (2016). «Полосатые гиены (Hyaena hyaena) в стаях серого волка (Canis lupus): сотрудничество, комменсализм или особая аберрация?». Зоология на Ближнем Востоке . 62 : 85–87. дои : 10.1080/09397140.2016.1144292 . S2CID 85957777 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 208–211.
- ^ Перейти обратно: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 211–213.
- ^ Грейвс 2007 , стр. 77–85.
- ^ Перейти обратно: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 202–208.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 164.
- ^ Перейти обратно: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 2–3, 28.
- ^ Мольнар, Б.; Фаттеберт, Дж.; Пальме, Р.; Чиуччи, П.; Бетшарт, Б.; Смит, Д.В.; Диль, П. (2015). «Экологические и внутренние корреляты стресса у волков, находящихся на свободе» . ПЛОС ОДИН . 10 (9). е0137378. Бибкод : 2015PLoSO..1037378M . дои : 10.1371/journal.pone.0137378 . ПМК 4580640 . ПМИД 26398784 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 1–2.
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 12–13.
- ^ Новак, Р.М.; Парадизо, Дж. Л. (1983). «Карнивора; Псовые» . Млекопитающие мира Уокера . Том. 2 (4-е изд.). Издательство Университета Джонса Хопкинса. п. 953 . ISBN 9780801825255 .
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 38.
- ^ Перейти обратно: а б Енджеевский, штат Вашингтон; Шмидт, К.; Тойеркауф, младший; Енджеевска, бакалавр искусств; Ковальчик, Р. (2007). «Размер территории волков Canis lupus : связь местных (Беловежская пуща, Польша) и закономерностей голарктического масштаба». Экография . 30 (1): 66–76. Бибкод : 2007Экогр..30...66J . дои : 10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x . S2CID 62800394 .
- ^ Перейти обратно: а б с Mech & Boitani 2003 , стр. 19–26.
- ^ Мех, Л.Д. (1977). «Буферные зоны волчьей стаи как резервуары добычи» . Наука . 198 (4314): 320–321. Бибкод : 1977Sci...198..320M . дои : 10.1126/science.198.4314.320 . ПМИД 17770508 . S2CID 22125487 . Архивировано из оригинала 24 июля 2018 года . Проверено 10 января 2019 г.
- ^ Мех, Л. Дэвид; Адамс, LG; Мейер, Ти Джей; Берч, Дж.В.; Дейл, BW (2003). «Глава 8-Система Денали-волк-добыча» . Волки Денали . Университет Миннесоты Пресс. п. 163. ИСБН 0-8166-2959-5 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 66–103.
- ^ Буш 2007 , с. 59.
- ^ Лопес 1978 , с. 38.
- ^ Лопес 1978 , стр. 39–41.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 90.
- ^ Питерс, Р.П.; Мех, Л.Д. (1975). «Запаховая метка у волков». Американский учёный . 63 (6): 628–637. Бибкод : 1975AmSci..63..628P . ПМИД 1200478 .
- ^ Перейти обратно: а б с Heptner & Naumov 1998 , p. 248.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 5.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 175.
- ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 234–238.
- ^ Перейти обратно: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 42–46.
- ^ Перейти обратно: а б Heptner & Naumov 1998 , pp. 249–254.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 47.
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 46–49.
- ^ Фокс, Миссури (1978). Собака: ее одомашнивание и поведение . Гирлянда СТПМ. п. 33. ISBN 978-0894642029 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 119–121.
- ^ Тербер, Дж. М.; Петерсон, Р.О. (1993). «Влияние плотности населения и размера стаи на экологию кормления серых волков». Журнал маммологии . 74 (4): 879–889. дои : 10.2307/1382426 . JSTOR 1382426 . S2CID 52063038 .
- ^ Mech, Smith & MacNulty 2015 , стр. 4.
- ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 233.
- ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 240.
- ^ МакНалти, Дэниел; Мех, Л. Дэвид; Смит, Дуглас В. (2007). «Предлагаемая этограмма хищнического поведения крупных хищников на примере волка» . Журнал маммологии . 88 (3): 595–605. doi : 10.1644/06-MAMM-A-119R1.1 .
- ^ Перейти обратно: а б Mech, Smith & MacNulty 2015 , стр. 1–3.
- ^ Mech, Smith & MacNulty 2015 , стр. 7.
- ^ Mech, Smith & MacNulty 2015 , стр. 82–89.
- ^ Зимен, Эрик (1981). Волк: его место в мире природы . Сувенирная Пресса . стр. 217–218. ISBN 978-0-285-62411-5 .
- ^ Мосс 1981 , стр. 185.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 58.
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 122–125.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 230.
- ^ Перейти обратно: а б Mech & Boitani 2003 , стр. 321–324.
- ^ Правительство Канады (29 июля 2019 г.). «Перечень 3 (раздел 26) Охраняемые виды» . Веб-сайт законов о правосудии . Архивировано из оригинала 9 апреля 2019 года . Проверено 30 октября 2019 г.
- ^ Штат Аляска (29 октября 2019 г.). «Волчья охота на Аляске» . Департамент рыболовства и охоты Аляски . Архивировано из оригинала 30 сентября 2019 года . Проверено 30 октября 2019 г.
- ^ «Восстановление волков в соответствии с Законом об исчезающих видах» (PDF) . Служба охраны рыбы и дикой природы США. Февраль 2007 г. Архивировано (PDF) из оригинала 3 августа 2019 г. . Проверено 1 сентября 2019 г.
- ^ «Численность волков в Миннесоте, Висконсине и Мичигане (за исключением острова Рояль) — с 1976 по 2015 год» . Служба охраны рыбы и дикой природы США . Проверено 23 марта 2020 г.
- ^ «Сколько диких волков в Соединенных Штатах?» . Центр охраны волков . Проверено 10 мая 2023 г.
- ^ Ни, Массачусетс (2003). За пределами волков: политика восстановления и управления волками . Университет Миннесоты Пресс. С. 118–119 . ISBN 0816639787 .
- ^ «Популяция мексиканского волка растет восьмой год подряд | Служба охраны рыбы и дикой природы США» . www.fws.gov . 5 марта 2024 г. Проверено 6 марта 2024 г.
- ^ Перейти обратно: а б «Состояние крупных популяций хищников в Европе в 2012–2016 гг.» . Европейская комиссия. Архивировано из оригинала 2 сентября 2019 года . Проверено 2 сентября 2019 г.
- ^ Европейская комиссия : Статус, управление и распространение крупных хищников - медведя, рыси, волка и росомахи - в Европе, декабрь 2012 г., стр. 50.
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 318–320.
- ^ Дилемма волка: следуя практике нескольких участников шведского управления крупными хищниками. Рэмси, Мораг (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/FULLTEXT01.pdf Проверено 30 сентября 2023 г.
- ^ Голдторп, Гарет (2016). Волк в Евразии — региональный подход к сохранению и управлению важнейшим хищником в Центральной Азии и на Южном Кавказе . Фауна и Флора Интернэшнл. дои : 10.13140/RG.2.2.10128.20480 .
- ^ Баскин, Леонид (2016). «Охота как устойчивое управление дикой природой» . Исследование млекопитающих . 41 (4): 173–180. дои : 10.3106/041.041.0402 .
- ^ «Волк в России – ситуации и проблемы» (PDF) . Фонд волков и людей. Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2007 г. Проверено 2 сентября 2019 г.
- ^ Перейти обратно: а б Фишер, А. (29 января 2019 г.). «Сохранение в конфликте: прогресс и арабский волк» . Глаз Ближнего Востока. Архивировано из оригинала 7 ноября 2019 года . Проверено 11 ноября 2019 г.
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 323, 327.
- ^ Буш 2007 , с. 231.
- ^ Шекерчиоглу, Чаган (15 декабря 2013 г.). «Волки Турции отправляют учёным текстовые сообщения о своих путешествиях» . Нэшнл Географик. Архивировано из оригинала 6 октября 2019 года . Проверено 19 ноября 2019 г.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 327.
- ^ Ядвендрадев, В. Джала; Джайлз, Роберт Х. младший (991). «Статус и охрана волка в Гуджарате и Раджастане, Индия». Биология сохранения . 5 (4). Уайли: 476–483. Бибкод : 1991ConBi...5..476J . дои : 10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x . JSTOR 2386069 .
- ^ Шарма, Лалит Кумар; Мукерджи, Таной; Сарен, Факир Чандра; Чандра, Кайлас (2019). «Определение подходящей среды обитания и коридоров для индийского серого волка (Canis lupus pallipes) на плато Чотта-Нагпур и равнинах Нижнего Ганга: вид с разными потребностями в управлении» . ПЛОС ОДИН . 14 (4): e0215019. Бибкод : 2019PLoSO..1415019S . дои : 10.1371/journal.pone.0215019 . ПМК 6457547 . ПМИД 30969994 .
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 328.
- ^ Ларсон, Грегер (2017). «Пересмотр распространения серых волков» . Зоологические исследования . 38 (3): 115–116. дои : 10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021 . ПМК 5460078 . ПМИД 28585433 .
- ^ Буш 2007 , с. 232.
- ^ Сюй, Ю; Ян, Бяо; Доу, Лян (2015). «Восприятие волков местными жителями округа Цзючжайгоу, западный Китай» . ПерДж . 3 : е982. дои : 10.7717/peerj.982 . ПМЦ 4465947 . ПМИД 26082870 .
- ^ Исигуро, Наотака; Иносима, Ясуо; Сигехара, Нобуо (2009). «Анализ митохондриальной ДНК японского волка (Canis Lupus Hodophilax Temminck , 1839) и сравнение с репрезентативными гаплотипами волка и домашней собаки» . Зоологическая наука . 26 (11): 765–70. дои : 10.2108/zsj.26.765 . ПМИД 19877836 . S2CID 27005517 .
- ^ Перейти обратно: а б Мех и Бойтани 2003 , с. 292.
- ^ Лопес 1978 , с. 210.
- ^ Марвин 2012 , с. 128.
- ^ Перейти обратно: а б с Вернесс, Хоуп Б. (2007). Энциклопедия континуума анималистического символизма в мировом искусстве . Международная издательская группа «Континуум». стр. 405, 437. ISBN. 978-0826419132 .
- ^ Марвин 2012 , с. 78.
- ^ Лопес 1978 , с. 133.
- ^ Буш 2007 , с. 110.
- ^ Марвин 2012 , с. 47.
- ^ Марвин 2012 , с. 50.
- ^ Лопес 1978 , с. 123.
- ^ Марвин 2012 , стр. 38–45.
- ^ Лопес 1978 , с. 259.
- ^ Марвин 2012 , стр. 64–70.
- ^ Лопес 1978 , с. 263.
- ^ Грейвс 2007 , стр. 21, 123.
- ^ Марвин 2012 , с. 162.
- ^ Кэссиди, К; Смит, Д.В.; Мех, Л.Д.; МакНалти, доктор медицинских наук; Сталер, доктор медицинских наук; Мец, MC (2006). «Территориальность и межстайная агрессия у волков: формирование истории жизни социального хищника. Закон джунглей Редьярда Киплинга соответствует закону гор Йеллоустона» . Йеллоустонская наука . 24 (1): 37–41.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 294.
- ^ Джонс, К. (2001). «Никогда не плачь, волк: наука, чувства и литературная реабилитация Canis Lupus » . Канадский исторический обзор . 84 . Архивировано из оригинала 12 октября 2013 года . Проверено 28 июля 2012 г.
- ^ Женихи, Стив (2008). «Смешанное наследие Never Cry Wolf » (PDF) . Международный волк . 18 (3): 11–13. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2010 г.
- ^ Крил, С.; Фокс, Дж. Э.; Харди, А.; Сэндс, Дж.; Гарротт, Б.; Петерсон, Р.О. (2002). «Активность на снегоходах и реакции глюкокортикоидов на стресс у волков и лосей». Биология сохранения . 16 (3): 809–814. Бибкод : 2002ConBi..16..809C . дои : 10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x . S2CID 84878446 .
- ^ Перейти обратно: а б с д Мех и Бойтани 2003 , с. 305.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 309.
- ^ Мосс 1981 , стр. 173.
- ^ Леви, Макс Г. (11 декабря 2020 г.). «Эти несмертельные методы, поощряемые наукой, могут удержать волков от убийства домашнего скота» . Смитсоновский журнал . Проверено 16 декабря 2020 г.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 307.
- ^ Мех и Бойтани 2003 , с. 306.
- ^ Грейвс 2007 , с. 45.
- ^ Ванак, АТ; Дикман, ЧР; Сильва-Родригес, Э.А.; Батлер, JRA; Ричи, Э.Г. (2014). «Лучшие и слабые собаки: конкуренция между собаками и симпатическими хищниками». В Гомпере, штат Мэн (ред.). Собаки на свободном выгуле и охрана дикой природы . Издательство Оксфордского университета. стр. 69–93. ISBN 978-0199663217 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж г час Лескюре, Николя; Линнелл, Джон, округ Колумбия (2014). «Воюющие братья: сложные взаимодействия между волками ( Canis lupus ) и собаками ( Canis familis ) в контексте охраны природы». Биологическая консервация . 171 : 232–245. Бибкод : 2014BCons.171..232L . дои : 10.1016/j.biocon.2014.01.032 .
- ^ Бойтани, Л. (1983). «Соревнования волков и собак в Италии». Acta Zoologica Fennica (174): 259–264.
- ^ Бэкерид, Дж. (2007). «Нападения волков на собак в Скандинавии, 1995–2005 гг. — Вымрут ли волки в Скандинавии, если владельцам собак будет разрешено убивать волка, нападающего на собаку?» (PDF) . Дипломная работа, кафедра экологии, научно-исследовательская станция Гримсё. Шведский сельскохозяйственный университет. Архивировано из оригинала (PDF) 17 июля 2019 года . Проверено 17 июля 2019 г.
- ^ Шивик, Джон А. (2006). «Инструменты для края: что нового в сохранении хищников» . Бионаука . 56 (3): 253. doi : 10.1641/0006-3568(2006)056[0253:TFTEWN]2.0.CO;2 .
- ^ Коппингер, Р.; Шнайдер, Р. (1995). «Эволюция служебных собак» . В Серпелле, Дж. (ред.). Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Университетское издательство, Кембридж. стр. 21–47. ISBN 9780521425377 .
- ^ Эспуно, Натали; Лекетт, Бенуа; Пуль, Мари-Лазарин; Миго, Пьер; Лебретон, Жан-Доминик (2004). «Неоднородный ответ на профилактическое овцеводство во время повторной волчьей колонизации французских Альп». Бюллетень Общества дикой природы . 32 (4): 1195–1208. doi : 10.2193/0091-7648(2004)032[1195:HRTPSH]2.0.CO;2 . S2CID 86058778 .
- ^ Перейти обратно: а б с д и ж Линнелл, JDC (2002). Страх перед волками: обзор нападений волков на людей (PDF) . Норвежский институт естественных исследований (NINA). ISBN 978-82-426-1292-2 . Архивировано (PDF) из оригинала 17 мая 2014 г. Проверено 16 августа 2013 г.
- ^ Mech & Boitani 2003 , стр. 300–304.
- ^ Раджпурохит, Канзас (1999). «Подъем детей: волки в Хазарибаге, Индия». Амбио . 28 : 162–166.
- ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 267.
- ^ Рузвельт, Теодор (1909). Охота на ужасов и другие зарисовки; отчет о большой дичи в Соединенных Штатах и ее погоне с лошадью, собакой и винтовкой . Сыновья Г. П. Патнэма. стр. 179–207. Архивировано из оригинала 24 июня 2015 года . Проверено 14 мая 2014 г.
- ^ Лопес 1978 , с. 108.
- ^ Перейти обратно: а б Грейвс 2007 , стр. 121–140.
- ^ Такер, П.; Вейде, Б. (1998). «Можете ли вы превратить волка в собаку» (PDF) . Дикий часовой . Архивировано из оригинала (PDF) 8 декабря 2015 года . Проверено 21 марта 2016 г.
Библиография
- Буш, Р.Х. (2007). Волчий альманах, новый и переработанный: Праздник волков и их мира (3-е изд.). Роуман и Литтлфилд . ISBN 978-1-59921-069-8 .
- Грейвс, Уилл (2007). Волки в России: Тревога во все времена . Предприятие «Децелиг». ISBN 978-1-55059-332-7 .
- Гептнер, В.Г.; Наумов, Н.П. (1998). Млекопитающие Советского Союза Том. II Часть 1а, Сирении и Хищники (Морские коровы; Волки и Медведи) . Наука Паблишерс, Инк. ОЛЕНЬ. ISBN 978-1-886106-81-9 .
- Лопес, Барри Х. (1978). О волках и людях . Дж. М. Дент и сыновья Лимитед. ISBN 978-0-7432-4936-2 .
- Марвин, Гарри (2012). Волк . «Реакция Букс» ООО ISBN 978-1-86189-879-1 .
- Мех, Л. Дэвид (1981). Волк: экология и поведение исчезающего вида . Университет Миннесоты Пресс . ISBN 978-0-8166-1026-6 .
- Мех, Л. Дэвид; Бойтани, Луиджи, ред. (2003). Волки: поведение, экология и охрана . Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-51696-7 .
- Мех, Л. Дэвид; Смит, Дуглас В.; МакНалти, Дэниел Р. (2015). Волки на охоте: поведение волков, охотящихся на дикую добычу . Издательство Чикагского университета . ISBN 978-0-226-25514-9 .
Внешние ссылки
- Международный центр волков
- Оставаясь в безопасности в стране волков , ADFG (январь 2009 г.)
- Посмотрите «Смерть легенды» и «Крик дикой природы» Билла Мейсона.
- Виды, находящиеся в Красном списке МСОП, вызывающие наименьшее беспокойство
- Млекопитающие Азии
- Млекопитающие Европы
- Млекопитающие Северной Америки
- Первые появления дошедших до нас среднего плейстоцена
- Голарктическая фауна
- Млекопитающие, описанные в 1758 г.
- Плейстоценовые хищники
- Мусорщики
- Таксоны, названные Карлом Линнеем
- Волки
- Виды, указанные в Директиве о средах обитания
- Парафилетические группы