Волк
Волк Временный диапазон:
Средний плейстоцен - присутствует (400 000–0 YBP ) | |
---|---|
![]() | |
Евразийский волк ( Canis Lupus Lupus ) в Polar Park в Барду, Норвегия
| |
Scientific classification ![]() | |
Domain: | Eukaryota |
Kingdom: | Animalia |
Phylum: | Chordata |
Class: | Mammalia |
Order: | Carnivora |
Family: | Canidae |
Genus: | Canis |
Species: | C. lupus
|
Binomial name | |
Canis lupus | |
Subspecies | |
![]() | |
Global wolf range based on IUCN's 2023 assessment.[1] |
Волк Canis ( Lupus ; [ B ] пл. : Волки ), также известный как серой волк или серой волк , является крупным собачьим, уроженцем Евразии и Северной Америки . более тридцати подвидов Canis волчанки Было признано , в том числе собака и динго , хотя серые волки, как популярно понятно, составляют только естественные дикие подвиды. Волк является крупнейшим существующим членом семейства Canidae и дополнительно отличается от других видов Canis его менее острыми ушами и дулой, а также более коротким торсом и более длинным хвостом. Тем не менее волк, тем не менее, очень тесно связан с более мелкими видами Canis , такими как койот и золотой шакал плодородными гибридами , с их . Мех волков обычно является пятнистым белым, коричневым, серым и черным, хотя подвиды в арктической области могут быть почти всем белыми.
Из всех членов рода Canis волк наиболее специализируется на на кооперативных охоте играх , о чем свидетельствуют его физические адаптации к борьбе с большой добычей, его более социальной природой и его высокопроизводимое выразительное поведение , включая индивидуальное или групповое воп . Он путешествует в ядерных семьях, состоящих из пары с сопряженной, сопровождаемой их потомством. Потомство может уйти, чтобы сформировать свои собственные пакеты в начале сексуальной зрелости и в ответ на конкуренцию за пищу в пакете. Волки также являются территориальными , а бои за территорией являются одними из основных причин смертности. Волк в основном является плотоядным животным , и питается большими дикими млекопитающими , а также меньшими животными, скотом, переносом и мусором. Одиночные волки или пары с патронами обычно имеют более высокие показатели успеха в охоте, чем крупные пакеты. Патогены и паразиты, в частности, вирус бешенства , могут заразить волков.
The global wild wolf population was estimated to be 300,000 in 2003 and is considered to be of Least Concern by the International Union for Conservation of Nature (IUCN). Wolves have a long history of interactions with humans, having been despised and hunted in most pastoral communities because of their attacks on livestock, while conversely being respected in some agrarian and hunter-gatherer societies. Although the fear of wolves exists in many human societies, the majority of recorded attacks on people have been attributed to animals suffering from rabies. Wolf attacks on humans are rare because wolves are relatively few, live away from people, and have developed a fear of humans because of their experiences with hunters, farmers, ranchers, and shepherds.
Etymology
The English "wolf" stems from the Old English wulf, which is itself thought to be derived from the Proto-Germanic *wulfaz. The Proto-Indo-European root *wĺ̥kʷos may also be the source of the Latin word for the animal lupus (*lúkʷos).[4][5] The name "gray wolf" refers to the grayish colour of the species.[6]
Since pre-Christian times, Germanic peoples such as the Anglo-Saxons took on wulf as a prefix or suffix in their names. Examples include Wulfhere ("Wolf Army"), Cynewulf ("Royal Wolf"), Cēnwulf ("Bold Wolf"), Wulfheard ("Wolf-hard"), Earnwulf ("Eagle Wolf"), Wulfstān ("Wolf Stone") Æðelwulf ("Noble Wolf"), Wolfhroc ("Wolf-Frock"), Wolfhetan ("Wolf Hide"), Scrutolf ("Garb Wolf"), Wolfgang ("Wolf Gait") and Wolfdregil ("Wolf Runner").[7]
Taxonomy
Canine phylogeny with ages of divergence | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cladogram and divergence of the gray wolf (including the domestic dog) among its closest extant relatives[8] |
In 1758, the Swedish botanist and zoologist Carl Linnaeus published in his Systema Naturae the binomial nomenclature.[3] Canis is the Latin word meaning "dog",[9] and under this genus he listed the doglike carnivores including domestic dogs, wolves, and jackals. He classified the domestic dog as Canis familiaris, and the wolf as Canis lupus.[3] Linnaeus considered the dog to be a separate species from the wolf because of its "cauda recurvata" (upturning tail) which is not found in any other canid.[10]
Subspecies
In the third edition of Mammal Species of the World published in 2005, the mammalogist W. Christopher Wozencraft listed under C. lupus 36 wild subspecies, and proposed two additional subspecies: familiaris (Linnaeus, 1758) and dingo (Meyer, 1793). Wozencraft included hallstromi—the New Guinea singing dog—as a taxonomic synonym for the dingo. Wozencraft referred to a 1999 mitochondrial DNA (mtDNA) study as one of the guides in forming his decision, and listed the 38 subspecies of C. lupus under the biological common name of "wolf", the nominate subspecies being the Eurasian wolf (C. l. lupus) based on the type specimen that Linnaeus studied in Sweden.[11] Studies using paleogenomic techniques reveal that the modern wolf and the dog are sister taxa, as modern wolves are not closely related to the population of wolves that was first domesticated.[12] In 2019, a workshop hosted by the IUCN/Species Survival Commission's Canid Specialist Group considered the New Guinea singing dog and the dingo to be feral Canis familiaris, and therefore should not be assessed for the IUCN Red List.[13]
Evolution

The phylogenetic descent of the extant wolf C. lupus from the earlier C. mosbachensis (which in turn descended from C. etruscus) is widely accepted.[14] Among the oldest fossils of the modern grey wolf is from Ponte Galeria in Italy, dating to 406,500 ± 2,400 years ago.[15] Remains from Cripple Creek Sump in Alaska may be considerably older, around 1 million years old,[16] though differentiating between the remains of modern wolves and C. mosbachensis is difficult and ambiguous, with some authors choosing to include C. mosbachensis (which first appeared around 1.4 million years ago) as an early subspecies of C. lupus.[15]
Considerable morphological diversity existed among wolves by the Late Pleistocene. Many Late Pleistocene wolf populations had more robust skulls and teeth than modern wolves, often with a shortened snout, a pronounced development of the temporalis muscle, and robust premolars. It is proposed that these features were specialized adaptations for the processing of carcass and bone associated with the hunting and scavenging of Pleistocene megafauna. Compared with modern wolves, some Pleistocene wolves showed an increase in tooth breakage similar to that seen in the extinct dire wolf. This suggests they either often processed carcasses, or that they competed with other carnivores and needed to consume their prey quickly. The frequency and location of tooth fractures in these wolves indicates they were habitual bone crackers like the modern spotted hyena.[17]
Genomic studies suggest modern wolves and dogs descend from a common ancestral wolf population.[18][19][20] A 2021 study found that the Himalayan wolf and the Indian plains wolf are part of a lineage that is basal to other wolves and split from them 200,000 years ago.[21] Other wolves appear to share most of their common ancestry much more recently, within the last 23,000 years (around the peak and the end of the Last Glacial Maximum), originating from Siberia[22] or Beringia.[23] While some sources have suggested that this was a consequence of a population bottleneck,[23] other studies have suggested that this a result of gene flow homogenising ancestry.[22]
A 2016 genomic study suggests that Old World and New World wolves split around 12,500 years ago followed by the divergence of the lineage that led to dogs from other Old World wolves around 11,100–12,300 years ago.[20] An extinct Late Pleistocene wolf may have been the ancestor of the dog,[24][17] with the dog's similarity to the extant wolf being the result of genetic admixture between the two.[17] The dingo, Basenji, Tibetan Mastiff and Chinese indigenous breeds are basal members of the domestic dog clade. The divergence time for wolves in Europe, the Middle East, and Asia is estimated to be fairly recent at around 1,600 years ago. Among New World wolves, the Mexican wolf diverged around 5,400 years ago.[20]
Admixture with other canids

In the distant past, there was gene flow between African wolves, golden jackals, and gray wolves. The African wolf is a descendant of a genetically admixed canid of 72% wolf and 28% Ethiopian wolf ancestry. One African wolf from the Egyptian Sinai Peninsula showed admixture with Middle Eastern gray wolves and dogs.[25] There is evidence of gene flow between golden jackals and Middle Eastern wolves, less so with European and Asian wolves, and least with North American wolves. This indicates the golden jackal ancestry found in North American wolves may have occurred before the divergence of the Eurasian and North American wolves.[26]
The common ancestor of the coyote and the wolf admixed with a ghost population of an extinct unidentified canid. This canid was genetically close to the dhole and evolved after the divergence of the African hunting dog from the other canid species. The basal position of the coyote compared to the wolf is proposed to be due to the coyote retaining more of the mitochondrial genome of this unidentified canid.[25] Similarly, a museum specimen of a wolf from southern China collected in 1963 showed a genome that was 12–14% admixed from this unknown canid.[27] In North America, some coyotes and wolves show varying degrees of past genetic admixture.[26]
In more recent times, some male Italian wolves originated from dog ancestry, which indicates female wolves will breed with male dogs in the wild.[28] In the Caucasus Mountains, ten percent of dogs including livestock guardian dogs, are first generation hybrids.[29] Although mating between golden jackals and wolves has never been observed, evidence of jackal-wolf hybridization was discovered through mitochondrial DNA analysis of jackals living in the Caucasus Mountains[29] and in Bulgaria.[30] In 2021, a genetic study found that the dog's similarity to the extant gray wolf was the result of substantial dog-into-wolf gene flow, with little evidence of the reverse.[31]
Description

The wolf is the largest extant member of the family Canidae,[32] and is further distinguished from coyotes and jackals by a broader snout, shorter ears, a shorter torso and a longer tail.[33][32] It is slender and powerfully built, with a large, deeply descending rib cage, a sloping back, and a heavily muscled neck.[34] The wolf's legs are moderately longer than those of other canids, which enables the animal to move swiftly, and to overcome the deep snow that covers most of its geographical range in winter.[35] The ears are relatively small and triangular.[34] The wolf's head is large and heavy, with a wide forehead, strong jaws and a long, blunt muzzle.[36] The skull is 230–280 mm (9–11 in) in length and 130–150 mm (5–6 in) in width.[37] The teeth are heavy and large, making them better suited to crushing bone than those of other canids, though they are not as specialized as those found in hyenas.[38][39] Its molars have a flat chewing surface, but not to the same extent as the coyote, whose diet contains more vegetable matter.[40] Females tend to have narrower muzzles and foreheads, thinner necks, slightly shorter legs, and less massive shoulders than males.[41]

Adult wolves measure 105–160 cm (41–63 in) in length and 80–85 cm (31–33 in) at shoulder height.[36] The tail measures 29–50 cm (11–20 in) in length, the ears 90–110 mm (3+1⁄2–4+3⁄8 in) in height, and the hind feet are 220–250 mm (8+5⁄8–9+7⁄8 in).[42] The size and weight of the modern wolf increases proportionally with latitude in accordance with Bergmann's rule.[43] The mean body mass of the wolf is 40 kg (88 lb), the smallest specimen recorded at 12 kg (26 lb) and the largest at 79.4 kg (175 lb).[44][36] On average, European wolves weigh 38.5 kg (85 lb), North American wolves 36 kg (79 lb), and Indian and Arabian wolves 25 kg (55 lb).[45] Females in any given wolf population typically weigh 2.3–4.5 kg (5–10 lb) less than males. Wolves weighing over 54 kg (119 lb) are uncommon, though exceptionally large individuals have been recorded in Alaska and Canada.[46] In central Russia, exceptionally large males can reach a weight of 69–79 kg (152–174 lb).[42]
Pelage

The wolf has very dense and fluffy winter fur, with a short undercoat and long, coarse guard hairs.[36] Most of the undercoat and some guard hairs are shed in spring and grow back in autumn.[45] The longest hairs occur on the back, particularly on the front quarters and neck. Especially long hairs grow on the shoulders and almost form a crest on the upper part of the neck. The hairs on the cheeks are elongated and form tufts. The ears are covered in short hairs and project from the fur. Short, elastic and closely adjacent hairs are present on the limbs from the elbows down to the calcaneal tendons.[36] The winter fur is highly resistant to the cold. Wolves in northern climates can rest comfortably in open areas at −40 °C (−40 °F) by placing their muzzles between the rear legs and covering their faces with their tail. Wolf fur provides better insulation than dog fur and does not collect ice when warm breath is condensed against it.[45]
In cold climates, the wolf can reduce the flow of blood near its skin to conserve body heat. The warmth of the foot pads is regulated independently from the rest of the body and is maintained at just above tissue-freezing point where the pads come in contact with ice and snow.[47] In warm climates, the fur is coarser and scarcer than in northern wolves.[36] Female wolves tend to have smoother furred limbs than males and generally develop the smoothest overall coats as they age. Older wolves generally have more white hairs on the tip of the tail, along the nose, and on the forehead. Winter fur is retained longest by lactating females, although with some hair loss around their teats.[41] Hair length on the middle of the back is 60–70 mm (2+3⁄8–2+3⁄4 in), and the guard hairs on the shoulders generally do not exceed 90 mm (3+1⁄2 in), but can reach 110–130 mm (4+3⁄8–5+1⁄8 in).[36]

A wolf's coat colour is determined by its guard hairs. Wolves usually have some hairs that are white, brown, gray and black.[48] The coat of the Eurasian wolf is a mixture of ochreous (yellow to orange) and rusty ochreous (orange/red/brown) colours with light gray. The muzzle is pale ochreous gray, and the area of the lips, cheeks, chin, and throat is white. The top of the head, forehead, under and between the eyes, and between the eyes and ears is gray with a reddish film. The neck is ochreous. Long, black tips on the hairs along the back form a broad stripe, with black hair tips on the shoulders, upper chest and rear of the body. The sides of the body, tail, and outer limbs are a pale dirty ochreous colour, while the inner sides of the limbs, belly, and groin are white. Apart from those wolves which are pure white or black, these tones vary little across geographical areas, although the patterns of these colours vary between individuals.[49]
In North America, the coat colours of wolves follow Gloger's rule, wolves in the Canadian arctic being white and those in southern Canada, the U.S., and Mexico being predominantly gray. In some areas of the Rocky Mountains of Alberta and British Columbia, the coat colour is predominantly black, some being blue-gray and some with silver and black.[48] Differences in coat colour between sexes is absent in Eurasia;[50] females tend to have redder tones in North America.[51] Black-coloured wolves in North America acquired their colour from wolf-dog admixture after the first arrival of dogs across the Bering Strait 12,000 to 14,000 years ago.[52] Research into the inheritance of white colour from dogs into wolves has yet to be undertaken.[53]
Ecology
Distribution and habitat

Wolves occur across Eurasia and North America. However, deliberate human persecution because of livestock predation and fear of attacks on humans has reduced the wolf's range to about one-third of its historic range; the wolf is now extirpated (locally extinct) from much of its range in Western Europe, the United States and Mexico, and completely in the British Isles and Japan. In modern times, the wolf occurs mostly in wilderness and remote areas. The wolf can be found between sea level and 3,000 m (9,800 ft). Wolves live in forests, inland wetlands, shrublands, grasslands (including Arctic tundra), pastures, deserts, and rocky peaks on mountains.[1] Habitat use by wolves depends on the abundance of prey, snow conditions, livestock densities, road densities, human presence and topography.[40]
Diet

Like all land mammals that are pack hunters, the wolf feeds predominantly on ungulates that can be divided into large size 240–650 kg (530–1,430 lb) and medium size 23–130 kg (51–287 lb), and have a body mass similar to that of the combined mass of the pack members.[54][55] The wolf specializes in preying on the vulnerable individuals of large prey,[40] with a pack of 15 able to bring down an adult moose.[56] The variation in diet between wolves living on different continents is based on the variety of hoofed mammals and of available smaller and domesticated prey.[57]
In North America, the wolf's diet is dominated by wild large hoofed mammals (ungulates) and medium-sized mammals. In Asia and Europe, their diet is dominated by wild medium-sized hoofed mammals and domestic species. The wolf depends on wild species, and if these are not readily available, as in Asia, the wolf is more reliant on domestic species.[57] Across Eurasia, wolves prey mostly on moose, red deer, roe deer and wild boar.[58] In North America, important range-wide prey are elk, moose, caribou, white-tailed deer and mule deer.[59] Prior to their extirpation from North America, wild horses were among the most frequently consumed prey of North American wolves.[60] Wolves can digest their meal in a few hours and can feed several times in one day, making quick use of large quantities of meat.[61] A well-fed wolf stores fat under the skin, around the heart, intestines, kidneys, and bone marrow, particularly during the autumn and winter.[62]
Nonetheless, wolves are not fussy eaters. Smaller-sized animals that may supplement their diet include rodents, hares, insectivores and smaller carnivores. They frequently eat waterfowl and their eggs. When such foods are insufficient, they prey on lizards, snakes, frogs, and large insects when available.[63] Wolves in some areas may consume fish and even marine life.[64][65][66] Wolves also consume some plant material. In Europe, they eat apples, pears, figs, melons, berries and cherries. In North America, wolves eat blueberries and raspberries. They also eat grass, which may provide some vitamins, but is most likely used mainly to induce vomiting to rid themselves of intestinal parasites or long guard hairs.[67] They are known to eat the berries of mountain-ash, lily of the valley, bilberries, cowberries, European black nightshade, grain crops, and the shoots of reeds.[63]
In times of scarcity, wolves will readily eat carrion.[63] In Eurasian areas with dense human activity, many wolf populations are forced to subsist largely on livestock and garbage.[58] As prey in North America continue to occupy suitable habitats with low human density, North American wolves eat livestock and garbage only in dire circumstances.[68] Cannibalism is not uncommon in wolves during harsh winters, when packs often attack weak or injured wolves and may eat the bodies of dead pack members.[63][69][70]
Interactions with other predators
Wolves typically dominate other canid species in areas where they both occur. In North America, incidents of wolves killing coyotes are common, particularly in winter, when coyotes feed on wolf kills. Wolves may attack coyote den sites, digging out and killing their pups, though rarely eating them. There are no records of coyotes killing wolves, though coyotes may chase wolves if they outnumber them.[71] According to a press release by the U.S. Department of Agriculture in 1921, the infamous Custer Wolf relied on coyotes to accompany him and warn him of danger. Though they fed from his kills, he never allowed them to approach him.[72] Interactions have been observed in Eurasia between wolves and golden jackals, the latter's numbers being comparatively small in areas with high wolf densities.[36][71][73] Wolves also kill red, Arctic and corsac foxes, usually in disputes over carcasses, sometimes eating them.[36][74]

Brown bears typically dominate wolf packs in disputes over carcasses, while wolf packs mostly prevail against bears when defending their den sites. Both species kill each other's young. Wolves eat the brown bears they kill, while brown bears seem to eat only young wolves.[75] Wolf interactions with American black bears are much rarer because of differences in habitat preferences. Wolves have been recorded on numerous occasions actively seeking out American black bears in their dens and killing them without eating them. Unlike brown bears, American black bears frequently lose against wolves in disputes over kills.[76] Wolves also dominate and sometimes kill wolverines, and will chase off those that attempt to scavenge from their kills. Wolverines escape from wolves in caves or up trees.[77]
Wolves may interact and compete with felids, such as the Eurasian lynx, which may feed on smaller prey where wolves are present[78] and may be suppressed by large wolf populations.[79] Wolves encounter cougars along portions of the Rocky Mountains and adjacent mountain ranges. Wolves and cougars typically avoid encountering each other by hunting at different elevations for different prey (niche partitioning). This is more difficult during winter. Wolves in packs usually dominate cougars and can steal their kills or even kill them,[80] while one-to-one encounters tend to be dominated by the cat, who likewise will kill wolves.[81] Wolves more broadly affect cougar population dynamics and distribution by dominating territory and prey opportunities and disrupting the feline's behaviour.[82] Wolf and Siberian tiger interactions are well-documented in the Russian Far East, where tigers significantly depress wolf numbers, sometimes to the point of localized extinction.[83][78]
In Israel, Palestine, Central Asia and India wolves may encounter striped hyenas, usually in disputes over carcasses. Striped hyenas feed extensively on wolf-killed carcasses in areas where the two species interact. One-to-one, hyenas dominate wolves, and may prey on them,[84] but wolf packs can drive off single or outnumbered hyenas.[85][86] There is at least one case in Israel of a hyena associating and cooperating with a wolf pack.[87]
Infections

Viral diseases carried by wolves include: rabies, canine distemper, canine parvovirus, infectious canine hepatitis, papillomatosis, and canine coronavirus. In wolves, the incubation period for rabies is eight to 21 days, and results in the host becoming agitated, deserting its pack, and travelling up to 80 km (50 mi) a day, thus increasing the risk of infecting other wolves. Although canine distemper is lethal in dogs, it has not been recorded to kill wolves, except in Canada and Alaska. The canine parvovirus, which causes death by dehydration, electrolyte imbalance, and endotoxic shock or sepsis, is largely survivable in wolves, but can be lethal to pups.[88] Bacterial diseases carried by wolves include: brucellosis, Lyme disease, leptospirosis, tularemia, bovine tuberculosis,[89] listeriosis and anthrax.[90] Although lyme disease can debilitate individual wolves, it does not appear to significantly affect wolf populations. Leptospirosis can be contracted through contact with infected prey or urine, and can cause fever, anorexia, vomiting, anemia, hematuria, icterus, and death.[89]
Wolves are often infested with a variety of arthropod exoparasites, including fleas, ticks, lice, and mites. The most harmful to wolves, particularly pups, is the mange mite (Sarcoptes scabiei),[91] though they rarely develop full-blown mange, unlike foxes.[36] Endoparasites known to infect wolves include: protozoans and helminths (flukes, tapeworms, roundworms and thorny-headed worms). Most fluke species reside in the wolf's intestines. Tapeworms are commonly found in wolves, which they get though their prey, and generally cause little harm in wolves, though this depends on the number and size of the parasites, and the sensitivity of the host. Symptoms often include constipation, toxic and allergic reactions, irritation of the intestinal mucosa, and malnutrition. Wolves can carry over 30 roundworm species, though most roundworm infections appear benign, depending on the number of worms and the age of the host.[91]
Behaviour
Social structure

The wolf is a social animal.[36] Its populations consist of packs and lone wolves, most lone wolves being temporarily alone while they disperse from packs to form their own or join another one.[92] The wolf's basic social unit is the nuclear family consisting of a mated pair accompanied by their offspring.[36] The average pack size in North America is eight wolves and 5.5 in Europe.[43] The average pack across Eurasia consists of a family of eight wolves (two adults, juveniles, and yearlings),[36] or sometimes two or three such families,[40] with examples of exceptionally large packs consisting of up to 42 wolves being known.[93] Cortisol levels in wolves rise significantly when a pack member dies, indicating the presence of stress.[94] During times of prey abundance caused by calving or migration, different wolf packs may join together temporarily.[36]
Offspring typically stay in the pack for 10–54 months before dispersing.[95] Triggers for dispersal include the onset of sexual maturity and competition within the pack for food.[96] The distance travelled by dispersing wolves varies widely; some stay in the vicinity of the parental group, while other individuals may travel great distances of upwards of 206 km (128 mi), 390 km (240 mi), and 670 km (420 mi) from their natal (birth) packs.[97] A new pack is usually founded by an unrelated dispersing male and female, travelling together in search of an area devoid of other hostile packs.[98] Wolf packs rarely adopt other wolves into their fold and typically kill them. In the rare cases where other wolves are adopted, the adoptee is almost invariably an immature animal of one to three years old, and unlikely to compete for breeding rights with the mated pair. This usually occurs between the months of February and May. Adoptee males may mate with an available pack female and then form their own pack. In some cases, a lone wolf is adopted into a pack to replace a deceased breeder.[93]
Wolves are territorial and generally establish territories far larger than they require to survive assuring a steady supply of prey. Territory size depends largely on the amount of prey available and the age of the pack's pups. They tend to increase in size in areas with low prey populations,[99] or when the pups reach the age of six months when they have the same nutritional needs as adults.[100] Wolf packs travel constantly in search of prey, covering roughly 9% of their territory per day, on average 25 km/d (16 mi/d). The core of their territory is on average 35 km2 (14 sq mi) where they spend 50% of their time.[99] Prey density tends to be much higher on the territory's periphery. Wolves tend to avoid hunting on the fringes of their range to avoid fatal confrontations with neighbouring packs.[101] The smallest territory on record was held by a pack of six wolves in northeastern Minnesota, which occupied an estimated 33 km2 (13 sq mi), while the largest was held by an Alaskan pack of ten wolves encompassing 6,272 km2 (2,422 sq mi).[100] Wolf packs are typically settled, and usually leave their accustomed ranges only during severe food shortages.[36] Territorial fights are among the principal causes of wolf mortality, one study concluding that 14–65% of wolf deaths in Minnesota and the Denali National Park and Preserve were due to other wolves.[102]
Communication
Wolves communicate using vocalizations, body postures, scent, touch, and taste.[103] The phases of the moon have no effect on wolf vocalization, and despite popular belief, wolves do not howl at the Moon.[104] Wolves howl to assemble the pack usually before and after hunts, to pass on an alarm particularly at a den site, to locate each other during a storm, while crossing unfamiliar territory, and to communicate across great distances.[105] Wolf howls can under certain conditions be heard over areas of up to 130 km2 (50 sq mi).[40] Other vocalizations include growls, barks and whines. Wolves do not bark as loudly or continuously as dogs do in confrontations, rather barking a few times and then retreating from a perceived danger.[106] Aggressive or self-assertive wolves are characterized by their slow and deliberate movements, high body posture and raised hackles, while submissive ones carry their bodies low, flatten their fur, and lower their ears and tail.[107]
Scent marking involves urine, feces, and preputial and anal gland scents. This is more effective at advertising territory than howling and is often used in combination with scratch marks. Wolves increase their rate of scent marking when they encounter the marks of wolves from other packs. Lone wolves will rarely mark, but newly bonded pairs will scent mark the most.[40] These marks are generally left every 240 m (260 yd) throughout the territory on regular travelways and junctions. Such markers can last for two to three weeks,[100] and are typically placed near rocks, boulders, trees, or the skeletons of large animals.[36] Raised leg urination is considered to be one of the most important forms of scent communication in the wolf, making up 60–80% of all scent marks observed.[108]
Reproduction

Wolves are monogamous, mated pairs usually remaining together for life. Should one of the pair die, another mate is found quickly.[109] With wolves in the wild, inbreeding does not occur where outbreeding is possible.[110] Wolves become mature at the age of two years and sexually mature from the age of three years.[109] The age of first breeding in wolves depends largely on environmental factors: when food is plentiful, or when wolf populations are heavily managed, wolves can rear pups at younger ages to better exploit abundant resources. Females are capable of producing pups every year, one litter annually being the average.[111] Oestrus and rut begin in the second half of winter and lasts for two weeks.[109]

Dens are usually constructed for pups during the summer period. When building dens, females make use of natural shelters like fissures in rocks, cliffs overhanging riverbanks and holes thickly covered by vegetation. Sometimes, the den is the appropriated burrow of smaller animals such as foxes, badgers or marmots. An appropriated den is often widened and partly remade. On rare occasions, female wolves dig burrows themselves, which are usually small and short with one to three openings. The den is usually constructed not more than 500 m (550 yd) away from a water source. It typically faces southwards where it can be better warmed by sunlight exposure, and the snow can thaw more quickly. Resting places, play areas for the pups, and food remains are commonly found around wolf dens. The odor of urine and rotting food emanating from the denning area often attracts scavenging birds like magpies and ravens. Though they mostly avoid areas within human sight, wolves have been known to nest near domiciles, paved roads and railways.[112] During pregnancy, female wolves remain in a den located away from the peripheral zone of their territories, where violent encounters with other packs are less likely to occur.[113]
The gestation period lasts 62–75 days with pups usually being born in the spring months or early summer in very cold places such as on the tundra. Young females give birth to four to five young, and older females from six to eight young and up to 14. Their mortality rate is 60–80%.[114] Newborn wolf pups look similar to German Shepherd Dog pups.[115] They are born blind and deaf and are covered in short soft grayish-brown fur. They weigh 300–500 g (10+1⁄2–17+3⁄4 oz) at birth and begin to see after nine to 12 days. The milk canines erupt after one month. Pups first leave the den after three weeks. At one-and-a-half months of age, they are agile enough to flee from danger. Mother wolves do not leave the den for the first few weeks, relying on the fathers to provide food for them and their young. Pups begin to eat solid food at the age of three to four weeks. They have a fast growth rate during their first four months of life: during this period, a pup's weight can increase nearly 30 times.[114][116] Wolf pups begin play-fighting at the age of three weeks, though unlike young coyotes and foxes, their bites are gentle and controlled. Actual fights to establish hierarchy usually occur at five to eight weeks of age. This is in contrast to young coyotes and foxes, which may begin fighting even before the onset of play behaviour.[117] By autumn, the pups are mature enough to accompany the adults on hunts for large prey.[113]
Hunting and feeding

Single wolves or mated pairs typically have higher success rates in hunting than do large packs; single wolves have occasionally been observed to kill large prey such as moose, bison and muskoxen unaided.[118][119] The size of a wolf hunting pack is related to the number of pups that survived the previous winter, adult survival, and the rate of dispersing wolves leaving the pack. The optimal pack size for hunting elk is four wolves, and for bison a large pack size is more successful.[120] Wolves move around their territory when hunting, using the same trails for extended periods.[121] Wolves are nocturnal predators. During the winter, a pack will commence hunting in the twilight of early evening and will hunt all night, traveling tens of kilometres. Sometimes hunting large prey occurs during the day. During the summer, wolves generally tend to hunt individually, ambushing their prey and rarely giving pursuit.[122]
When hunting large gregarious prey, wolves will try to isolate an individual from its group.[123] If successful, a wolf pack can bring down game that will feed it for days, but one error in judgement can lead to serious injury or death. Most large prey have developed defensive adaptations and behaviours. Wolves have been killed while attempting to bring down bison, elk, moose, muskoxen, and even by one of their smallest hoofed prey, the white-tailed deer. With smaller prey like beaver, geese, and hares, there is no risk to the wolf.[124] Although people often believe wolves can easily overcome any of their prey, their success rate in hunting hoofed prey is usually low.[125]

The wolf must give chase and gain on its fleeing prey, slow it down by biting through thick hair and hide, and then disable it enough to begin feeding.[124] Wolves may wound large prey and then lie around resting for hours before killing it when it is weaker due to blood loss, thereby lessening the risk of injury to themselves.[126] With medium-sized prey, such as roe deer or sheep, wolves kill by biting the throat, severing nerve tracks and the carotid artery, thus causing the animal to die within a few seconds to a minute. With small, mouselike prey, wolves leap in a high arc and immobilize it with their forepaws.[127]
Once prey is brought down, wolves begin to feed excitedly, ripping and tugging at the carcass in all directions, and bolting down large chunks of it.[128] The breeding pair typically monopolizes food to continue producing pups. When food is scarce, this is done at the expense of other family members, especially non-pups.[129] Wolves typically commence feeding by gorging on the larger internal organs, like the heart, liver, lungs, and stomach lining. The kidneys and spleen are eaten once they are exposed, followed by the muscles.[130] A wolf can eat 15–19% of its body weight in one sitting.[62]
Status and conservation
The global wild wolf population in 2003 was estimated at 300,000.[131] Wolf population declines have been arrested since the 1970s. This has fostered recolonization and reintroduction in parts of its former range as a result of legal protection, changes in land use, and rural human population shifts to cities. Competition with humans for livestock and game species, concerns over the danger posed by wolves to people, and habitat fragmentation pose a continued threat to the wolf. Despite these threats, the IUCN classifies the wolf as Least Concern on its Red List due to its relatively widespread range and stable population. The species is listed under Appendix II of the Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora (CITES), meaning international trade in the species (including parts and derivatives) is regulated. However, populations of Bhutan, India, Nepal and Pakistan are listed in Appendix I which prohibits commercial international trade in wild-sourced specimens.[1]
North America

In Canada, 50,000–60,000 wolves live in 80% of their historical range, making Canada an important stronghold for the species.[40] Under Canadian law, First Nations people can hunt wolves without restrictions, but others must acquire licenses for the hunting and trapping seasons. As many as 4,000 wolves may be harvested in Canada each year.[132] The wolf is a protected species in national parks under the Canada National Parks Act.[133] In Alaska, 7,000–11,000 wolves are found on 85% of the state's 1,517,733 km2 (586,000 sq mi) area. Wolves may be hunted or trapped with a license; around 1,200 wolves are harvested annually.[134]
In the contiguous United States, wolf declines were caused by the expansion of agriculture, the decimation of the wolf's main prey species like the American bison, and extermination campaigns.[40] Wolves were given protection under the Endangered Species Act (ESA) of 1973, and have since returned to parts of their former range thanks to both natural recolonizations and reintroductions in Yellowstone and Idaho.[135] The repopulation of wolves in Midwestern United States has been concentrated in the Great Lakes states of Minnesota, Wisconsin and Michigan where wolves number over 4,000 as of 2018.[136] Wolves also occupy much of the northern Rocky Mountains region and the northwest, with a total population over 3,000 as of the 2020s.[137] In Mexico and parts of the southwestern United States, the Mexican and U.S. governments collaborated from 1977 to 1980 in capturing all Mexican wolves remaining in the wild to prevent their extinction and established captive breeding programs for reintroduction.[138] As of 2024, the reintroduced Mexican wolf population numbers over 250 individuals.[139]
Евразия

Европа, за исключением России, Беларуси и Украины, имеет 17 000 волков в более чем 28 странах. [ 140 ] Во многих странах Европейского Союза волк строго защищен в соответствии с Конвенцией Берна 1979 года о сохранении европейских диких животных и естественных мест обитания (Приложение II) и Директиву Совета 1992 года 92/43/EEC о сохранении естественных мест обитания и дикой природы. Фауна и Флора (Приложение II и IV). Во многих европейских странах существует обширная правовая защита, хотя есть национальные исключения. [ 1 ] [ 141 ]
Волки были преследованы в Европе на протяжении веков, когда к 1899 году были уничтожены в Великобритании к 1899 году в Ирландии в Центральной Европе, во Франции к 1930 -м годам и в большей части Скандинавии к началу 1970 -х годов. Они продолжали выжить в некоторых частях Финляндии, Восточной Европы и Южной Европы. [ 142 ] С 1980 года европейские волки восстановились и расширились до некоторых частей их прежнего диапазона. Снижение традиционной пастырской и сельской экономики, по -видимому, положило конец необходимости истребления волка в некоторых частях Европы. [ 132 ] 2016 год оценки номеров волка включают в себя: 4000 на Балканах, 3 460–3 849 в Карпатских горах , 1700–2240 в штатах Балтий , 1100–2 400 итальянском в тюрене По состоянию на Полем [ 140 ] В исследовании сохранения волков в Швеции было обнаружено, что между политикой Европейского Союза и политикой Европейского Союза было мало противодействия. [ 143 ]
В бывшем Советском Союзе популяции волка сохранили большую часть своего исторического диапазона, несмотря на крупномасштабные кампании советской эпохи. Их число варьируется от 1500 в Грузии до 20 000 в Казахстане и до 45 000 в России. [ 144 ] В России волк считается вредителем из -за его атаки на скот, а управление волком означает контроль над их числами, уничтожая их в течение года. Российская история за прошедшее столетие показывает, что снижение охоты приводит к изобилию волков. [ 145 ] Российское правительство продолжало платить настие за волков, а годовой урожай 20–30%, по -видимому, не влияет на их число. [ 146 ]

На Ближнем Востоке только Израиль и Оман дают волки явную правовую защиту. [ 147 ] Израиль защищал своих волков с 1954 года и сохраняет популяцию умеренного размера 150 путем эффективного соблюдения политики сохранения. Эти волки переехали в соседние страны. Приблизительно 300–600 волков обитают на Аравийском полуострове . [ 148 ] Волк также, кажется, широко распространен в Иране. [ 149 ] Турция имеет предполагаемое население около 7000 волков. [ 150 ] За пределами Турции популяции волков на Ближнем Востоке могут составлять 1000–2000. [ 147 ]
В Южной Азии северные регионы Афганистана и Пакистана являются важными оплотами для волков. Волк был защищен в Индии с 1972 года. [ 151 ] Индийский волк распределяется по штатам Гуджарат , Раджастхан , Харьяна , Уттар -Прадеш , Мадхья -Прадеш , Махараштра , Карнатака и Андхра -Прадеш . [ 152 ] По оценкам, в 2019 году в стране насчитывается около 2000–3000 индийских волков. [ 153 ] В Восточной Азии население Монголии составляет 10 000–20 000. В Китае у Хейлонгцзяна примерно 650 волков, Синьцзян имеет 10 000, а в Тибете 2000 человек. [ 154 ] Данные 2017 года свидетельствуют о том, что волки варьируются по всему материковому Китаю. [ 155 ] Волки исторически преследовали в Китае [ 156 ] но были законно защищены с 1998 года. [ 157 ] Последний японский волк был захвачен и убит в 1905 году. [ 158 ]
Отношения с людьми
В культуре
В фольклоре, религии и мифологии

Волк является общим мотивом в мифологиях и космологиях народов на протяжении всего его исторического диапазона. Древние греки связаны волками с Аполлоном , Богом света и порядка. [ 159 ] Древние римляне связали волка со своим богом войны и сельского хозяйства Марс , [ 160 ] и поверили, что основатели их города, Ромулус и Ремус , были сосаны под волками . [ 161 ] Норссейская мифология включает в себя гигантский волк Фенрир , [ 162 ] и Джери и Фреки , Одина . верные домашние животные [ 163 ]
В китайской астрономии волк представляет Сириуса и охраняет небесные ворота. В Китае волк традиционно ассоциировался с жадностью и жестокостью и эпитетами волков, которые использовались для описания негативного поведения, такого как жестокость («сердце Волка»), недоверие («Взгляд Волка») и лечеб («Волк-секс»). Как в индуизме , так и в буддизме волк ездит на богах защиты. В ведическом индуизме волк является символом ночи, а дневная перепела должна сбежать от челюстей. В тантрическом буддизме волки изображены как жители кладбищ и разрушителей трупов. [ 162 ]
В мифе о творчестве в пауне волк был первым животным, привезенным на землю. Когда люди убили его, они были наказаны смертью, разрушением и потерей бессмертия. [ 164 ] Для Pawnee Сириус - это «волчья звезда», а его исчезновение и появление означало, что волк перемещается в духовный мир и обратно. И Пауни, и Блэкфут называют Млечный Путь «Волф -тропой». [ 165 ] Волк также является важным символом гребня для кланов тихоокеанского северо -запада, как кваквака . [ 162 ]
Концепция людей, превращающихся в волков и обратных, присутствовала во многих культурах. Один греческий миф рассказывает о том, что Ликаон превратился в волк Зевсом как наказание за его злые дела. [ 166 ] Легенда о оборотне была широко распространена в европейском фольклоре и вовлекает людей, которые охотно превращаются в волков, чтобы атаковать и убить других. [ 167 ] Навахо ведьмы традиционно верили, что превратятся в волков, надев шкуры волков и убьют людей и набег на кладбище. [ 168 ] Денаина верила , что волки когда -то были людьми и рассматривали их как братьев. [ 159 ]
В басне и литературе
Эзоп показал волков в нескольких своих баснях , играя в опасениях устоявшегося в Греции, овцеводческом мире. Его самая известная - басня « мальчика, который плакал волка », которая направлена на тех, кто сознательно поднимает ложные тревоги, и из которой идиоматическая фраза « плакать волка получена ». Некоторые из его других баснов концентрируются на поддержании доверия между пастухами и охранниками в их бдительности против волков, а также за беспокойство по поводу тесных отношений между волками и собаками. Хотя Эзоп использовал волков, чтобы предупредить, критиковать и морализировать о человеческом поведении, его изображения добавили к образу волка как лживого и опасного животного. Библия использует изображение волка , лежащего с ягненком в утопическом видении будущего. В Новом Завете , как говорят, Иисус использовал волков в качестве иллюстраций опасностей, которые его последователи, с которыми он представляет как овец, следовали бы за ним. [ 169 ]

Isengrim The Wolf, персонаж, впервые появляющийся в латинском стихотворении 12-го века Ysengrimus , является главным персонажем в цикле Рейнарда , где он обозначает низкую дворянство, в то время как его противник, Рейнард Фокс, представляет крестьянского героя. Исенгрим навсегда - жертва остроумия и жестокости Рейнарда, часто умирающая в конце каждой истории. [ 170 ] Считается, что рассказ о « маленькой красной капюшоне », впервые написанной в 1697 году Чарльзом Перро , в дальнейшем способствовал негативной репутации волка в западном мире. Большой плохой волк изображается как злодей, способный имитировать человеческую речь и маскировать себя человеческой одеждой. Персонаж был истолкован как аллегорический сексуальный хищник . [ 171 ] Злобские персонажи волка также появляются в трех маленьких свиньях и « Волках и семи молодых коз ». [ 172 ] Охота на волков и их атаки на людей и домашний скот, видны в российской литературе и включены в произведения Лео Толстого , Антона Чехова , Николая Некрасова , Ивана Бунина , Леонида Павловича Сабанеева и других. Толстого Война и мир Чехова и крестьяне имеют сцены, в которых волки охотятся с гончими и борзуами . [ 173 ] Мюзикл Питер и Волк включают в себя волка, которого захватывают за то, что он съел утку, но пощадится и отправлен в зоопарк. [ 174 ]
Волки являются одними из центральных персонажей книги Киплинга Рудиарда «Книга джунглей» . Его изображение волков было высоко оценено биологами волков за его описание их: вместо того, чтобы быть злодейскими или прожесенными, как это было распространено в изображениях волков во время публикации книги, они проявляются как живые в дружелюбных семейных группах и рисуют Опыт немощного, но опытных членов стаи. [ 175 ] Фарли Мовата « В значительной степени вымышленные мемуары Никогда не кричат Волк» , широко считается самой популярной книгой о Волках, адаптировавшейся в голливудский фильм и преподавался в нескольких школах десятилетия после ее публикации. Несмотря на то, что приписывают изменение популярного восприятия волков, изображая их как любящих, кооперативных и благородных, его критиковали за идеализацию волков и фактических неточностей. [ 176 ] [ 177 ] [ 178 ]
Конфликты
Присутствие человека, по -видимому, подчеркивает волков, как видно по повышению уровня кортизола в таких случаях, как снегоходы возле их территории. [ 179 ]
Хищничество на домашнем скоте

Разрушение скота была одной из основных причин охоты на волков и может создать серьезную проблему для сохранения волка. Помимо того, что угроза хищничества волка вызывает большой стресс для производителей скота, и не было обнаружено никакого надежного решения о предотвращении таких атак, кроме уничтожающих волков. [ 180 ] Некоторые страны помогают компенсировать экономические убытки для волков с помощью программ компенсации или государственного страхования. [ 181 ] Одомашненные животные - это легкая добыча для волков, так как они разводились под постоянной защитой от человека и, таким образом, не могут очень хорошо защищаться. [ 182 ] Волки обычно прибегают к атаке скота, когда дикая жертва истощается. [ 183 ] В Евразии большая часть диеты некоторых популяций волка состоит из скота, в то время как такие инциденты редки в Северной Америке, где здоровые популяции дикой добычи в значительной степени восстановлены. [ 180 ]
Большинство потерь происходят в течение летнего периода выпаса, необычный скот на отдаленных пастбищах является наиболее уязвимым для хищничества волка. [ 184 ] Наиболее часто целенаправленными видами скота являются овцы (Европа), домашние оленя (северная Скандинавия), козы (Индия), лошади (Монголия), крупный рогатый скот и индеек (Северная Америка). [ 180 ] Количество животных, погибших в одиночных атаках, варьируется в зависимости от видов: большинство нападений на крупный рогатый скот и лошадей приводят к одной смерти, в то время как индеек, овцы и домашние оленя могут быть убиты при избытке. [ 185 ] Волки в основном нападают на скот, когда животные пасутся, хотя они иногда пропадают в огороженных корпусах. [ 186 ]
Конкуренция с собаками
В обзоре исследований о конкурентном воздействии собак на симпатрические хищники не упоминали каких -либо исследований конкуренции между собаками и волками. [ 187 ] [ 188 ] Соревнование будет способствовать тому, чтобы волка, который, как известно, убивает собак; Тем не менее, волки обычно живут парами или в небольших упаковках в областях с высоким человеческим преследованием, что дает им недостаток, когда они сталкиваются с большими группами собак. [ 188 ] [ 189 ]
Время от времени волки убивают собак, а некоторые популяции волков полагаются на собак как важный источник пищи. В Хорватии волки убивают больше собак, чем овец, и волки в России, по -видимому, ограничивают бездомные популяции собак. Волки могут демонстрировать необычайно смелое поведение, когда нападают на собак, сопровождаемые людьми, иногда игнорируя соседних людей. Атаки волка на собак могут происходить как в домашних дворах, так и в лесах. Атаки волка на охотничьи собаки считаются серьезной проблемой в Скандинавии и Висконсине. [ 180 ] [ 190 ] Хотя количество собак, убитых каждый год волками, относительно низкое, оно вызывает страх перед волками, въезжающими на деревни и фермы, чтобы охотиться на них. Во многих культурах собаки рассматриваются как члены семьи или, по крайней мере, работающие члены команды, и потеря может привести к сильным эмоциональным реакциям, таким как требование более либеральных правил охоты. [ 188 ]
Собаки, которые используются для охраны овец, помогают смягчить конфликты с человеком и волками и часто предлагаются в качестве одного из несмертельных инструментов в сохранении волков. [ 188 ] [ 191 ] Собаки о пастухах не особенно агрессивны, но они могут нарушить потенциальное хищничество волка, показав то, что связано с неоднозначным поведением волка, такому как лай, социальное приветствие, приглашение играть или агрессия. Историческое использование собак о пастухах по всей Евразии было эффективным против хищничества волка, [ 188 ] [ 192 ] Особенно при ограничении овец в присутствии нескольких собак -опекунов скота. [ 188 ] [ 193 ] Собаки о пастухах иногда убивают волки. [ 188 ]
Атаки на людей

Страх перед волками был распространен во многих обществах, хотя люди не являются частью естественной добычи волка. [ 194 ] То, как волки реагируют на людей, в значительной степени зависит от их предыдущего опыта с людьми: волкам, не имеющим никакого негативного опыта людей, или которые находятся в пищевой кондиционере, может показать небольшой страх перед людьми. [ 195 ] Хотя волки могут агрессивно реагировать на то, что такие атаки в основном ограничиваются быстрыми укусами на конечностях, а атаки не нажимают. [ 194 ]
Хищным атакам может предшествовать длительный период привыкания , в котором волки постепенно теряют страх перед людьми. Жертвы неоднократно укусаются по голове и лицом, а затем вытаскивают и потребляются, если волки не уезжают. Такие атаки обычно происходят только локально и не останавливаются, пока вовлеченные волки не будут устранены. Хищные атаки могут произойти в любое время года, с пиком в период с июня -августа, когда шансы людей въехать в лесные районы (для выпаса скота или ягодных и грибных сборов). [ 194 ] Случаи неязких атак волка зимой были зарегистрированы в Беларуси , Кирове и Иркутске , Карелие и Украине . Кроме того, волки с щенками испытывают больший пищевой стресс в течение этого периода. [ 36 ] Большинство жертв хищных волка - дети в возрасте до 18 лет, и в тех редких случаях, когда взрослые убиты, жертвы почти всегда женщины. [ 194 ] Индийские волки имеют историю охоты за детьми, явление, называемое «воспитанием детей». Они могут быть взяты в основном весенними и летними периодами в вечерние часы и часто в поселениях. [ 196 ]
Случаи бешеных волков низкие по сравнению с другими видами, поскольку волки не служат первичными резервуарами заболевания, но могут быть заражены животными, такими как собаки, шакалы и лисы. Инциденты бешенства у волков очень редки в Северной Америке, хотя и многочисленны в восточном Средиземноморье , Ближнем Востоке и Центральной Азии . У волков, по -видимому, в очень высокой степени развивается «яростная» фаза бешенства. Это, в сочетании с их размером и силой, делает бешеных волков, пожалуй, самыми опасными из бешеных животных. [ 194 ] Укусы от бешеных волков в 15 раз опаснее, чем у бешеных собак. [ 197 ] Пробитые волки обычно действуют в одиночестве, путешествуя на больших расстояниях и часто кусая большое количество людей и домашних животных. Большинство бешеных атак волка происходят в весенних и осенних периодах. В отличие от хищных атак, жертвы бешеных волков не съедены, и атаки обычно происходят только в один день. Жертвы выбираются случайным образом, хотя в большинстве случаев участвуют взрослые мужчины. В течение пятидесяти лет до 2002 года в Европе и России было восемь смертельных нападений, а в Южной Азии более двухсот. [ 194 ]
Охота на человека волков

Теодор Рузвельт сказал, что волков трудно охотиться из -за их невероятности, острых чувств, высокой выносливости и способности быстро вывести из строя и убивать охотничьих собак. [ 198 ] Исторические методы включали в себя убийство весенних пометов в их логостях, пробиваясь с собаками (обычно комбинации взрывов , кровопролития и лисинок ), отравление со стрихнином и отлова . [ 199 ] [ 200 ]
Популярный метод охоты на волка в России включает в себя захват стаи на небольшой территории, окружая ее с помощью шлепольных столбов, несущих человеческий аромат. Этот метод в значительной степени зависит от страха волка перед человеческими ароматами, хотя он может потерять свою эффективность, когда волки привыкли к запаху. Некоторые охотники могут заманить волков, имитируя свои звонки. В Казахстане и Монголии на волках традиционно охотятся с использованием орлов и крупных соколов, хотя эта практика снижается, так как опытные соколищики становятся мало. Стрельба волков с самолетов очень эффективна из -за повышенной видимости и прямых огненных линий. [ 200 ] Несколько видов собак, в том числе Borzoi и Kyrgryz Tajgan , были специально разведены для охоты на волков. [ 188 ]
Как домашние животные и рабочие животные
Волки и гибриды волков-дог иногда хранятся в качестве экзотических домашних животных . Несмотря на то, что волки, тесно связанные с домашними собаками, не демонстрируют такую же управляемость, как собаки, живущие вместе с людьми, в целом менее отзывчивы к человеческим командам и с большей вероятностью будут действовать агрессивно. Человек с большей вероятностью будет смертельно растоплен гибридом домашнего волка или волчьей доги, чем собакой. [ 201 ]
Примечания
- ^ Популяции Бутана, Индии, Непала и Пакистана включены в Приложение I. исключает одомашненную форму и динго, на которые ссылаются как канус -волчанка и канус -волчанка .
- ^ Домашние и дикие собаки включены в филогенетическое, но не разговорное определение «Волка», и, следовательно, не в сфере этой статьи.
Ссылки
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и Boitani, L.; Phillips, M. & Jhala, Y. (2023) [Измененная версия оценки 2018 года]. " Canis Lupus " . МСОП красный список угрожаемых видов . 2023 : E.T3746A247624660. doi : 10.2305/iucn.uk.2023-1.rlts.t3746a247624660.en . Получено 2 июня 2024 года .
- ^ «Приложения | цитируют» . cites.org . Получено 14 января 2022 года .
- ^ Jump up to: а беременный в Линнеус, Карл (1758). "Волк" . Системная природа трех королевств, в соответствии с классами, порядками, родами, видами, с персонажами, различиями, синонимичными местами. Том 1 (на латыни) (10 изд.). Холми (Стокгольм): Лоуренс Сальвио. стр. 39-40.
- ^ Харпер, Дуглас. "Волк" . Онлайн этимологический словарь .
- ^ А. Лерман (1987). «Анатолийские родственники пирога Слова в« Волке » ». Умирайте Sprache . 33 : 13–18.
- ^ Янг, Стэнли П.; Голдман, Эдвард А. (1944). Волки Северной Америки, часть i . Нью -Йорк, Dover Publications , Inc. с. 390.
- ^ Marvin 2012 , с. 74–75.
- ^ Приготовление пищи, Клаус-Питер; Поллингер, Джон; Годиньо, Ракель; Робинсон, Жаклин; Леа, Аманда; Хендрикс, Сара; Schweizer, Rena M.; Талманн, Олаф; Сильва, Педро; Фанат, Женксин; Yurchenko, Andrey A.; Добринин, Павел; Макунин, Алексей; Кэхилл, Джеймс А.; Шапиро, Бет; Отчеты, Франциско; Брито, Джозеф С.; Геффен, Эли; Леонард, Дженнифер А.; Хелш, Кристофер М.; Джонсон, Уоррен Э.; О'Брайен, Стивен Дж.; Van Valkenburgh, Blaire; Wayne, Robert K. (2015). "Genome-wide Evidence Reveals that African and Eurasian Golden Jackals Are Distinct Species" . Current Biology . 25 (#16): 2158–65. Bibcode : 2015CBio...25.2158K . doi : 10.1016/j.cub.2015.06.060 . PMID 26234211 .
- ^ Харпер, Дуглас. "Клык" . Онлайн этимологический словарь .
- ^ Clutton-Brock, Джульетта (1995). «2-вооригины собаки» . В Серпелле, Джеймс (ред.). Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Издательство Кембриджского университета. С. 7–20 . ISBN 0521415292 .
- ^ Wozencraft, WC (2005). «Заказывать хитрость» . В Уилсоне, де ; Ридер, DM (ред.). Виды млекопитающих мира: таксономическая и географическая ссылка (3 -е изд.). Johns Hopkins University Press. С. 575–577. ISBN 978-0-8018-8221-0 Полем OCLC 62265494 .
- ^ Larson, G.; Брэдли, Д.Г. (2014). «Сколько это в собачьих годах? Появление геномики собачьих популяций» . PLOS Genetics . 10 (1): E1004093. doi : 10.1371/journal.pgen.1004093 . PMC 3894154 . PMID 24453989 .
- ^ Альварес, Франциско; Богданович, Висслав; Кэмпбелл, Лиз А.Д.; Годиньо, Рэйчел; Хатлауф, Дженнифер; Jhala, Yadvendradev V. ; Китченер, Эндрю С.; Koepfli, Klaus-Peter; Крофель, Миха; Moehlman, Patricia D.; Senn, Helen; Силлеро-Зубири, Клаудио; Vixture, Suvi; Werhahn, Geraldine (2019). "Old World Canis spp. with taxonomic ambiguity: Workshop conclusions and recommendations. CIBIO. Vairão, Portugal, 28–30 May 2019" (PDF) . IUCN/SSC Canid Specialist Group . Retrieved March 6, 2020 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 239–245.
- ^ Jump up to: а беременный Iurino, Dawid A.; Мекоцци, Бениаминино; Яннуччи, Алессио; Москарелла, Альфио; Странно, Флавия; Бона, Фабио; Гаэта, Марио; Сарделла, Раффаэле (25 февраля 2022 г.). «Средний плейстоценовый волк из Центральной Италии дает представление о первом происхождении Canis Lupus в Европе» . Научные отчеты . 12 (1): 2882. Bibcode : 2022natsr..12.2882i . Doi : 10.1038/s41598-06812-5 . ISSN 2045-2322 . PMC 8881584 . PMID 35217686 .
- ^ Тедфорд, Ричард Х.; Ван, Синьон; Тейлор, Берил Э. (2009). Canidae Историческая гисторория 325 : 1–2 doi : 10.106/574.1 . HDL : 2246/5999 . S2CID 83394819 .
- ^ Jump up to: а беременный в Талманн, Олаф; Перри, Анжела Р. (2018). «Палеогемные выводы одомашнивания собак». В Lindqvist, C.; Раджора, О. (ред.). Палеогенмика . Геномика популяции. Springer, Cham. С. 273–306. doi : 10.1007/13836_2018_27 . ISBN 978-3-030-04752-8 .
- ^ Фридман, Адам Х.; Гронау, Илан; Schweire, Rena M.; Ortega-Del Vechyo, Diego; Хан, Юнджунг; тр. (2014). Динамичная ранняя история собак PLOS Genetics 10 (1). E104016. doi : 13.1371/Журнал . PMC 3894170 . PMID 24453982 .
- ^ Скоглунд, Понтус; Эрсмарк, Эрик; Палкупулу, Элефтерия; Дален, любовь (2015). «Древний геном волка раскрывает раннюю дивергенцию предков домашних собак и примесь в высокошитутные породы» . Текущая биология . 25 (11): 1515–1519. Bibcode : 2015cbio ... 25.1515s . doi : 10.1016/j.cub.2015.04.019 . PMID 26004765 .
- ^ Jump up to: а беременный в Fan, Zhenxin; Silva, Pedro; Gronau, Ilan; Wang, Shuoguo; Armero, Aitor Serres; Schweizer, Rena M.; Ramirez, Oscar; Pollinger, John; Galaverni, Marco; Ortega Del-Vecchyo, Diego; Du, Lianming; Zhang, Wenping; Zhang, Zhihe; Син, Джинчуань; Vilà, Carles; Marques-Bonet, Tomas; Godinho, Raquel; Yue, Bisong; Wayne, Robert K. (2016). "Worldwide patterns of genomic variation and admixture in gray wolves" . Исследование генома . 26 (2): 163–173. doi : 10.1101/gr.197517.115 . PMC 4728369 . PMID 26680994 .
- ^ Хеннолли, Лорен М.; Хабиб, Билал; Моди, Шушути; Rueness, Eli K.; Гауберт, Филипп; Сакс, Бенджамин Н. (2021). «Древняя дивергенция индийских и тибетских волков, выявленная с помощью филогеномики с рекомбинацией». Молекулярная экология . 30 (24): 6687–6700. Bibcode : 2021molec..30.6687H . doi : 10.1111/mec.16127 . PMID 34398980 . S2CID 237147842 .
- ^ Jump up to: а беременный Бергстрем, Андерс; Стентон, Дэвид В.Г.; Тарон, Ульрик Х.; Франц, Лоран; Sinding, Mikkel-Holger S.; Эрсмарк, Эрик; Pfrengle, Saskia; Кассатт-Джонстон, Молли; Lebrasseur, Ophélie; Girdland-Flink, Linus; Фернандес, Даниэль М.; Олливье, Морган; Спейдель, Лео; Гопалакришнан, Шьям; Уэстбери, Майкл В. (14 июля 2022 г.). «Генома серого волка раскрывает двойное происхождение собак» . Природа . 607 (7918): 313–320. Bibcode : 2022natur.607..313b . doi : 10.1038/s41586-022-04824-9 . ISSN 0028-0836 . PMC 9279150 . PMID 35768506 .
- ^ Jump up to: а беременный Loog, Liisa; Thalmann, Olaf; Sinding, Mikkel-Holger S.; Schuenemann, Verena J.; Perri, Angela; Germonpré, Mietje; Bocherens, Herve; Witt, Kelsey E.; Samaniego Castruita, Jose A.; Velasco, Marcela S.; Lundstrøm, Inge K. C.; Wales, Nathan; Sonet, Gontran; Frantz, Laurent; Schroeder, Hannes (May 2020). "Ancient DNA suggests modern wolves trace their origin to a Late Pleistocene expansion from Beringia". Molecular Ecology. 29 (9): 1596–1610. Bibcode:2020MolEc..29.1596L. doi:10.1111/mec.15329. ISSN 0962-1083. PMC 7317801. PMID 31840921.
- ^ Фридман, Адам Х; Уэйн, Роберт К. (2017). «Расшифровка происхождения собак: от окаменелостей до геномов» . Ежегодный обзор Biosciences Animal . 5 : 281–307. doi : 10.1146/annurev-animal-022114-110937 . PMID 27912242 . S2CID 26721918 .
- ^ Jump up to: а беременный Gopalakrishnan, Shyam; Sinding, Mikkel-Holger S.; Ramos-Madrigal, Jazmín; Niemann, Jonas; Samaniego Castruita, Jose A.; Vieira, Filipe G.; Carøe, Christian; Montero, Marc de Manuel; Kuderna, Lukas; Serres, Aitor; González-Basallote, Víctor Manuel; Liu, Yan-Hu; Wang, Guo-Dong; Marques-Bonet, Tomas; Mirarab, Siavash; Fernandes, Carlos; Gaubert, Philippe; Koepfli, Klaus-Peter; Budd, Jane; Rueness, Eli Knispel; Heide-Jørgensen, Mads Peter; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Interspecific Gene Flow Shaped the Evolution of the Genus Canis". Current Biology. 28 (21): 3441–3449.e5. Bibcode:2018CBio...28E3441G. doi:10.1016/j.cub.2018.08.041. PMC 6224481. PMID 30344120.
- ^ Jump up to: а беременный Sinding, Mikkel-Holger S.; Gopalakrishan, Shyam; Vieira, Filipe G.; Samaniego Castruita, Jose A.; Raundrup, Katrine; Heide Jørgensen, Mads Peter; Meldgaard, Morten; Petersen, Bent; Sicheritz-Ponten, Thomas; Mikkelsen, Johan Brus; Marquard-Petersen, Ulf; Dietz, Rune; Sonne, Christian; Dalén, Love; Bachmann, Lutz; Wiig, Øystein; Hansen, Anders J.; Gilbert, M. Thomas P. (2018). "Population genomics of grey wolves and wolf-like canids in North America". PLOS Genetics. 14 (11): e1007745. doi:10.1371/journal.pgen.1007745. PMC 6231604. PMID 30419012.
- ^ Ван, Го-донг; Чжан, Мин; Ван, Сюань; Ян, Мелинда А.; Цао, Пэн; Лю, Фэн; Лу, Хенг; Фэн, Сяотиан; Скоглунд, Понтус; Ван, Лу; Фу, Qiaomei; Zhang, Ya-Ping (2019). «Геномные подходы выявляют эндемическую субпопуляцию серых волков в южном Китае» . ISCAING . 20 : 110–118. Bibcode : 2019isci ... 20..110W . doi : 10.1016/j.isci.2019.09.008 . PMC 6817678 . PMID 31563851 .
- ^ Иаролина, Лора; Скандура, Массимо; Газзола, Андреа; Каппай, Надя; Капитаны, Клаудия; Маттиоли, Лука; Верцилло, Франческа; Apollonio, Marco (2010). «Изменная микросателлитная Y-хромосома у итальянских волков: вклад в изучение паттернов гибридизации вольф-дог». Биология млекопитающих - zeitschrift für säugetierkunde . 75 (4): 341–347. Bibcode : 2010mambi..75..341i . Doi : 10.1016/j.mmmibio.2010.02.004 .
- ^ Jump up to: а беременный Kopaliani, N.; Shakarashvili, M.; Gurielidze, Z.; Qurkhuli, T.; Тархнишвили Д. (2014). «Поток генов между популяциями Волка и пастуха в Грузии (Кавказ)». Журнал наследственности . 105 (3): 345–53. doi : 10.1093/jhered/esu014 . PMID 24622972 .
- ^ Мура, аэ; Tsingarska, E.; Dąbrowski, MJ; Czarnomska, SD; Jędrzejewska, Ba; Пилот, MG (2013). «Нерегулируемое охота и генетическое восстановление после тяжелого снижения популяции: предостерегающий случай болгарских волков» . Генетика сохранения . 15 (2): 405–417. doi : 10.1007/s10592-013-0547-y .
- ^ Бергстрем, Андерс; Франц, Лоран; Schmidt, Ryan; Эрсмарк, Эрик; Lebrasseur, Ophelie; Girdland-Flink, Linus; Лин, Одри Т.; Storå, Jan; Sjögren, Karl-Göran; Энтони, Дэвид; Antipina, Ekaterina; Amiri, Sarieh; Bar-Oz, Guy; Bazaliiskii, Vladimir I.; Bulatović, Jelena; Brown, Dorcas; Carmagnini, Alberto; Davy, Tom; Fedorov, Sergey; Fiore, Ivana; Fulton, Deirdre; Germonpré, Mietje; Haile, James; Ирвинг-Пиз, Эван К.; Jamieson, Alexandra; Janssens, Luc; Kirillova, Irina; Horwitz, Liora Kolska; Kuzmanovic-Cvetković, Julka; Kuzmin, Yaroslav; Losey, Robert J.; Dizdar, Daria Ložnjak; Mashkour, Marjan; Novak, Mario; Onar, Vedat; Orton, David; Pasaric, Maja; Радивоевич, Мильяна; Rajkovic, Dragana; Roberts, Benjamin; Ryan, Hannah; Sablin, Mikhail; Shidlovskiy, Fedor; Stojanovic, Ivana; Tagliacozzo, Antonio; Trantalidou, Katerina; Ullén, Inga; Villaluenga, Aritza; Wapnish, Paula; Добни, Кит; Götherström, Anders; Linderholm, Anna; Dalén, Love; Пинхаси, Рон; Ларсон, Грегер; Skoglund, Pontus (2020). «Происхождение и генетическое наследие доисторических собак» . Наука . 370 (6516): 557–564. doi : 10.1126/science.aba9572 . PMC 7116352 . PMID 33122379 . S2CID 225956269 .
- ^ Jump up to: а беременный Мех, Л. Дэвид (1974). "Canis Lupus" . Виды млекопитающих (37): 1–6. doi : 10.2307/3503924 . JSTOR 3503924 . Архивировано из оригинала 31 июля 2019 года . Получено 30 июля 2019 года .
- ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 129–132.
- ^ Jump up to: а беременный Heptner & Naumov 1998 , p. 166.
- ^ Мех 1981 , с.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж k л м не а п Q. Heptner & Naumov 1998 , pp. 164–270.
- ^ Мех 1981 , с.
- ^ Therrien, FO (2005). «Профили сил нижней челюсти существующих карниворанов и последствия для кормления вымерших хищников». Журнал зоологии . 267 (3): 249–270. doi : 10.1017/s0952836905007430 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 112.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Paquet, P.; Карбин, LW (2003). "CH23: Grey Wolf Canis Lupus и союзники" . В Feldhamer, GA; Томпсон, Британская Колумбия; Чепмен, JA (ред.). Дикие млекопитающие Северной Америки: биология, управление и сохранение (2 изд.). Johns Hopkins University Press. С. 482–510. ISBN 0-8018-7416-5 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Jump up to: а беременный Лопес 1978 , с. 23
- ^ Jump up to: а беременный Heptner & Naumov 1998 , p. 174.
- ^ Jump up to: а беременный Miklosi, A. (2015). "Ch. 5.5.2 - Волва" . Поведение собаки, эволюция и познание (2 изд.). Издательство Оксфордского университета. С. 110–112. ISBN 978-0-19-104572-1 .
- ^ Макдональд, DW ; Норрис С. (2001). Энциклопедия млекопитающих . Издательство Оксфордского университета. п. 45. ISBN 978-0-7607-1969-5 .
- ^ Jump up to: а беременный в Лопес 1978 , с. 19
- ^ Lopez 1978 , p. 18
- ^ Lopez 1978 , стр. 19-20.
- ^ Jump up to: а беременный Гипсон, Филипп.; Удар, Эдвард Э.; Бейли, Теодор Н.; Бойд, Дайан К.; Клафф, Х. Дин; Смит, Дуглас В.; Джиминез, Майкл Д. (2002). «Цветовые узоры среди волков в Западной Северной Америке». Бюллетень общества дикой природы . 30 (3): 821–830. JSTOR 3784236 .
- ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 168–169.
- ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 168.
- ^ Lopez 1978 , p. 22
- ^ Андерсон, ТМ; Фонхольдт, Б.М.; Кандилль, Си; Мусиани, М.; Греко, C.; Шталер, доктор; Смит, DW; Padhukasahasram, B.; Randi, E.; Леонард, JA; Bustamante, CD; Остранд, EA; Тан, ч.; Уэйн, RK; Barsh, GS (2009). «Молекулярная и эволюционная история меланизма в североамериканских серых волках» . Наука . 323 (5919): 1339–1343. Bibcode : 2009Sci ... 323.1339a . doi : 10.1126/science.1165448 . PMC 2903542 . PMID 19197024 .
- ^ Хедрик, PW (2009). «Волк другого цвета» . Наследственность . 103 (6): 435–436. doi : 10.1038/hdy.2009.77 . PMID 19603061 . S2CID 5228987 .
- ^ Эрл, М. (1987). «Гибкая масса тела в социальных плотоядных животных». Американский натуралист . 129 (5): 755–760. doi : 10.1086/284670 . S2CID 85236511 .
- ^ Соркин, Борис (2008). «Биомеханическое ограничение массы тела у наземных хищников млекопитающих». Летая . 41 (4): 333–347. Bibcode : 2008Letha..41..333s . doi : 10.1111/j.1502-3931.2007.00091.x .
- ^ Мех, Л. Дэвид (1966). Волки острова Рояль . Серия Фауны 7. Фауна национальных парков Соединенных Штатов. С. 75–76. ISBN 978-1-4102-0249-9 .
- ^ Jump up to: а беременный Newsome, Thomas M.; Бойтани, Луиджи; Чэперон, Гийом; Ciucci, Paolo; Дикман, Кристофер Р.; Dellinger, Justin A.; Лопес-Бао, Хосе В.; Петерсон, Рольф О.; Шорс, Кэролин Р.; Wirsing, Aaron J.; Ripple, William J. (2016). «Привычки еды серого мира» . Обзор млекопитающих . 46 (4): 255–269. doi : 10.1111/mam.12067 . HDL : 10536/dro/du: 30085823 . S2CID 31174275 .
- ^ Jump up to: а беременный Mech & Boitani 2003 , p. 107
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 109–110.
- ^ Лэндри, Зоя; Ким, Сора; Трейлер, Робин Б.; Гилберт, Мариса; Zazula, Грант; Саутон, Джон; Фрейзер, Даниэль (1 июня 2021 г.). «Реконструкция питания и свидетельство переключения добычи в плейстоцене и недавних серого волках (Canis Lupus) с территории Юкона» . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 571 : 110368. Bibcode : 2021ppp ... 57110368L . doi : 10.1016/j.palaeo.2021.110368 . ISSN 0031-0182 . Получено 23 апреля 2024 года - через Elsevier Science Direct.
- ^ Мех 1981 , с.
- ^ Jump up to: а беременный Mech & Boitani 2003 , p. 201.
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Heptner & Naumov 1998 , pp. 213–231.
- ^ Гейбл, ТД; Windels, SK; Homkes, AT (2018). «Волны охотятся на пресноводную рыбу весной как источник пищи?». Биология млекопитающих . 91 : 30–33. Bibcode : 2018mambi..91 ... 30G . doi : 10.1016/j.mambio.2018.03.007 . S2CID 91073874 .
- ^ Вудфорд, Райли (ноябрь 2004 г.). «Волки, питающиеся лосося, Аляски» . Wildlifenews.alaska.gov . Получено 25 июля 2019 года .
- ^ Макаллистер, И. (2007). Последние дикие волки: призраки тропического леса . Калифорнийский университет. п. 144. ISBN 978-0520254732 .
- ^ Fuller, TK (2019). «CH3-что волки едят» . Волки: дух дикой природы . Chartwell Crestline. п. 53. ISBN 978-0785837381 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 109
- ^ Мех 1981 , с.
- ^ Кляйн Д.Р. (1995). «Введение, увеличение и гибель волков на острове коронации, Аляска». В Карбине, LN ; Фритт, Ш; Seip, Dr (Eds.). Экология и сохранение волков в изменяющемся мире . Канадский циркумполярный институт, случайная публикация № 35. С. 275–280.
- ^ Jump up to: а беременный Mech & Boitani 2003 , с. 266–268.
- ^ Меррит, Диксон (7 января 1921 г.). «Величайшее животное в мире» (PDF) . Отдел публикаций Министерства сельского хозяйства США. п. 2. Архивировал (PDF) из оригинала 24 июля 2019 года . Получено 26 июля 2019 года .
- ^ Джаннатос, Г. (апрель 2004 г.). «План действий по сохранению для Золотого шакала Canis Aureus L. в Греции» (PDF) . Мировой фонд дикой природы Греция. С. 1–47. Архивировано (PDF) из оригинала 9 декабря 2017 года . Получено 29 октября 2019 года .
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 269
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 261–263.
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 263–264.
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 266
- ^ Jump up to: а беременный Mech & Boitani 2003 , p. 265
- ^ Sunquist, Melvin E.; Sunquist, Fiona (2002). Дикие кошки мира . Университет Чикагской Прессы. п. 167 ISBN 0-226-77999-8 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 264–265.
- ^ Хименес, Майкл Д.; Ашер, Вальпа Дж.; Бергман, Карита; Удар, Эдвард Э.; Вудрафф, Сюзанна П. (2008). «Серые волки, Canis Lupus , убиты Cougars, Puma Concolor и медведь гризли, Ursus arctos , в Монтане, Альберте и Вайоминге» . Канадский полевой натуралист . 122 : 76. doi : 10.22621/cfn.v122i1.550 .
- ^ Elbroch, LM; Лендрум, PE; Newsby, J.; Quigley, H.; Томпсон, DJ (2015). «Рекалонизация волков влияет на реализованную нишу резидентов -пумы» . Зоологические исследования . 54 (41): E41. doi : 10.1186/s40555-015-0122-y . PMC 6661435 . PMID 31966128 .
- ^ Miquelle, DG; Стивенс, Пенсильвания; Смирнов, en; Гудрич, JM; Zaumyslova, OJ; Myslenkov, AE (2005). «Тигры и волки на русском Дальнем Востоке: конкурентное исключение, функциональная избыточность и последствия для сохранения». В Рэе, JC; Berger, J.; Редфорд, KH; Steneck, R. (Eds.). Большие плотоядные и сохранение биоразнообразия . Island Press. С. 179–207. ISBN 1-55963-080-9 Полем Архивировано с оригинала 3 июня 2016 года . Получено 22 ноября 2015 года .
- ^ Monchot, H.; Mashkour, H. (2010). «Гиены вокруг городов. Случай Кафтаркан (Кашанран)» . Журнал Тафономии . 8 (1): 17–32. Полем
- ^ Миллс, MGL; Миллс, Гас; Hofer, Heribert (1998). Hyaenas: Статусное обследование и план действий по сохранению . МСКН. С. 24–25. ISBN 978-2-8317-0442-5 Полем Архивировано из оригинала 16 мая 2016 года . Получено 22 ноября 2015 года .
- ^ Скажи, с.; Shah, S.; Бора, Дж. (2015). "Собираюсь на убийство: Canid Биология и сохранение 18 (7): 27–2
- ^ Dinets, Vladimir; Eleululashvili, Beiamin (2016). Полем Ближний Восток 62 : 85–8 doi : 10.1080/ 0 S2CID 8555777 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 208–211.
- ^ Jump up to: а беременный Mech & Boitani 2003 , с. 211–213.
- ^ Грейвс 2007 , с. 77–85.
- ^ Jump up to: а беременный Mech & Boitani 2003 , с. 202–208.
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 164.
- ^ Jump up to: а беременный Mech & Boitani 2003 , с. 2–3, 28.
- ^ Molnar, B.; Fattebert, J.; Пальт, Р.; Ciucci, P.; Betschart, B.; Смит, DW; Diehl, P. (2015). «Экологические и внутренние корреляты стресса у волков свободного класса» . Plos один . 10 (9). E0137378. BIBCODE : 2015PLOSO..1037378M . doi : 10.1371/journal.pone.0137378 . PMC 4580640 . PMID 26398784 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 1–2.
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 12–13.
- ^ Крест, RM; District, JL (1983). "Carnivora: Canidae " Уокеры мира Тол. 2 (4 -е изд.). Johns Hopkins University Press. п. 953 . ISBN 9780801825255 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 38
- ^ Jump up to: а беременный Jędrzejewski, WO; Schmidt, K.; Theuerkauf, JR; Jędrzejewska, BA; Kowalczyk, R. (2007). "Territory size of wolves Canis lupus : Linking local (Białowieża Primeval Forest, Poland) and Holarctic-scale patterns". Экография . 30 (1): 66–76. Bibcode : 2007Ecogr..30...66J . doi : 10.1111/j.0906-7590.2007.04826.x . S2CID 62800394 .
- ^ Jump up to: а беременный в Mech & Boitani 2003 , с. 19–26.
- ^ Мех, Л.Д. (1977). «Буферные зоны Wolf-Pack как добыча водохранилища» . Наука . 198 (4314): 320–321. Bibcode : 1977sci ... 198..320M . doi : 10.1126/science.198.4314.320 . PMID 17770508 . S2CID 22125487 . Архивировано из оригинала 24 июля 2018 года . Получено 10 января 2019 года .
- ^ Мех, Л. Дэвид; Адамс, LG; Meier, TJ; Берч, JW; Дейл, BW (2003). "Ch.8-система Denali Wolf-Prey" . Волки Денали . Университет Миннесоты Пресс. п. 163. ISBN 0-8166-2959-5 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 66–103.
- ^ Busch 2007 , p. 59
- ^ Lopez 1978 , p. 38
- ^ Lopez 1978 , стр. 39–41.
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 90
- ^ Петерс, RP; Мех, Л.Д. (1975). «Маркировка ароматов в волках». Американский ученый . 63 (6): 628–637. Bibcode : 1975Amsci..63..628p . PMID 1200478 .
- ^ Jump up to: а беременный в Heptner & Naumov 1998 , p. 248.
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 5
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 175.
- ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 234–238.
- ^ Jump up to: а беременный Mech & Boitani 2003 , с. 42–46.
- ^ Jump up to: а беременный Heptner & Naumov 1998 , pp. 249–254.
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 47
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 46–49.
- ^ Fox, MW (1978). Собака: его одомашнивание и поведение . Garland STPM. п. 33. ISBN 978-0894642029 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 119–121.
- ^ Thurber, JM; Петерсон, Ро (1993). «Влияние плотности населения и размера упаковки на пищу экологии серых волков». Журнал млекопитающих . 74 (4): 879–889. doi : 10.2307/1382426 . JSTOR 1382426 . S2CID 52063038 .
- ^ Mech, Smith & Macnulty 2015 , p. 4
- ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 233.
- ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 240.
- ^ МакНалти, Даниэль; Мех, Л. Дэвид; Смит, Дуглас В. (2007). «Предлагаемая этограмма хищного поведения крупночастотного хищного поведения, иллюстрируемая волком» . Журнал млекопитающих . 88 (3): 595–605. doi : 10.1644/06-mamm-A-119R1.1 .
- ^ Jump up to: а беременный Mech, Smith & Macnulty 2015 , с. 1–3.
- ^ Mech, Smith & Macnulty 2015 , p. 7
- ^ Mech, Smith & Macnulty 2015 , p. 82–89.
- ^ Зимен, Эрик (1981). Волк: его место в мире природы . Сувенирная пресса . С. 217–218. ISBN 978-0-285-62411-5 .
- ^ Мех 1981 , с.
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 58
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 122–125.
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 230.
- ^ Jump up to: а беременный Mech & Boitani 2003 , с. 321–324.
- ^ Правительство Канады (29 июля 2019 г.). «Список 3 (раздел 26) защищенные виды» . Сайт законов о справедливости . Архивировано с оригинала 9 апреля 2019 года . Получено 30 октября 2019 года .
- ^ Штат Аляска (29 октября 2019 г.). «Охота на волков на Аляске» . Аляска Департамент рыбы и игры . Архивировано с оригинала 30 сентября 2019 года . Получено 30 октября 2019 года .
- ^ «Восстановление волка в соответствии с Законом об исчезающих видах» (PDF) . Американская рыба и дикая природа. Февраль 2007 г. Архивировал (PDF) из оригинала 3 августа 2019 года . Получено 1 сентября 2019 года .
- ^ «Числа волков в Миннесоте, Висконсине и Мичигане (исключая остров Рояль) - 1976 по 2015 год» . Американская рыба и дикая природа . Получено 23 марта 2020 года .
- ^ "Сколько диких волков в Соединенных Штатах?" Полем Центр сохранения волков . Получено 10 мая 2023 года .
- ^ Nie, MA (2003). Помимо волков: политика восстановления и управления волками . Университет Миннесоты Пресс. С. 118 –119. ISBN 0816639787 .
- ^ «Мексиканская популяция волков растет в течение восьмого года подряд | Американская рыба и дикая природа» . www.fws.gov . 5 марта 2024 года . Получено 6 марта 2024 года .
- ^ Jump up to: а беременный «Статус крупных популяций плотоядных животных в Европе 2012–2016» . Европейская комиссия. Архивировано с оригинала 2 сентября 2019 года . Получено 2 сентября 2019 года .
- ^ Европейская комиссия : статус, управление и распространение крупных плотоядных животных - Bear, Lynx, Wolf & Wolverine - в Европе декабрь 2012 г.. Стр. 50.
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 318–320.
- ^ Дилемма волков: после практики нескольких актеров в шведском крупном управлении плотоядным животным. Ramsey, Morag (2015) https://www.diva-portal.org/smash/get/diva2:821120/fulltext01.pdf Получено 30 сентября 2023 г.
- ^ Goldthorpe, Gareth (2016). Волк в Евразии-региональный подход к сохранению и управлению высшим предатором в Центральной Азии и Южном Кавказе . FAUNA & FLARA International. doi : 10.13140/rg.2.2.10128.20480 .
- ^ Баскин, Леонид (2016). «Охота как устойчивое управление дикой природой» . Исследование млекопитающих . 41 (4): 173–180. doi : 10.3106/041.041.0402 .
- ^ «Волк в России - в поисках и проблемах» (PDF) . Фонд волков и людей. Архивировано из оригинала (PDF) 23 сентября 2007 года . Получено 2 сентября 2019 года .
- ^ Jump up to: а беременный Фишер, А. (29 января 2019 г.). «Сохранение в конфликте: продвижение и арабский волк» . Ближний Восток глаз. Архивировано с оригинала 7 ноября 2019 года . Получено 11 ноября 2019 года .
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 323, 327.
- ^ Busch 2007 , p. 231.
- ^ Şekercioğlu, çağan (15 декабря 2013 г.). «Волки Турции пишут свои путешествия к ученым» . National Geographic. Архивировано из оригинала 6 октября 2019 года . Получено 19 ноября 2019 года .
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 327.
- ^ Ядвендрадев, В. Джала; Джайлс, Роберт Х. младший (991). «Статус и сохранение волка в Гуджарате и Раджастхане, Индия». Биология сохранения . 5 (4). Уайли: 476–483. Bibcode : 1991conbi ... 5..476j . doi : 10.1111/j.1523-1739.1991.tb00354.x . JSTOR 2386069 .
- ^ Шарма, Лалит Кумар; Мукерджи, Таной; Сарен, Факир Чандра; Чандра, Кайлаш (2019). «Определение подходящей среды обитания и коридоров для индийского серого волка (Canis Lupus pallipes) на плато Чотта Нагпур и нижние гангские плоскости: вид с дифференциальными потребностями управления» . Plos один . 14 (4): E0215019. BIBCODE : 2019PLOSO..1415019S . doi : 10.1371/journal.pone.0215019 . PMC 6457547 . PMID 30969994 .
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 328.
- ^ Ларсон, Грегер (2017). «Пересмотр распределения серых волков» . Зоологические исследования . 38 (3): 115–116. doi : 10.24272/j.issn.2095-8137.2017.021 . PMC 5460078 . PMID 28585433 .
- ^ Busch 2007 , p. 232.
- ^ Сюй, Ю; Ян, Биао; Dou, Liang (2015). «Восприятие местными жителями волков в округе Джиужагу, Западный Китай» . ПЕРЕЙ . 3 : E982. doi : 10.7717/peerj.982 . PMC 4465947 . PMID 26082870 .
- ^ Ишигуро, Наотака; Иносима, Ясуо; Шигехара, Нобуо (2009). «Анализ митохондриальной ДНК японского волка (Canis Lupus hodophilax Temminck , 1839) и сравнение с репрезентативными гаплотипами собаками и домашними собаками» . Зоологическая наука . 26 (11): 765–70. doi : 10.2108/zsj.26.765 . PMID 19877836 . S2CID 27005517 .
- ^ Jump up to: а беременный Mech & Boitani 2003 , p. 292
- ^ Lopez 1978 , p. 210.
- ^ Марвин 2012 , с. 128
- ^ Jump up to: а беременный в Werness, Hope B. (2007). Континуум энциклопедия символики животных в мировом искусстве . Continuum International Publishing Group. с. 405, 437. ISBN 978-0826419132 .
- ^ Марвин 2012 , с. 78
- ^ Lopez 1978 , p. 133.
- ^ Busch 2007 , p. 110.
- ^ Марвин 2012 , с. 47
- ^ Марвин 2012 , с. 50
- ^ Lopez 1978 , p. 123.
- ^ Marvin 2012 , с. 38–45.
- ^ Lopez 1978 , p. 259
- ^ Marvin 2012 , с. 64–70.
- ^ Lopez 1978 , p. 263.
- ^ Грейвс 2007 , с. 21, 123.
- ^ Марвин 2012 , с. 162.
- ^ Кэссиди, К; Смит, DW; Mech, Ld; Macnulty, DR; Шталер, доктор; Metz, MC (2006). «Территориальность и межпаковая агрессия у волков: формирование истории жизни социального плотоядного животного. Закон Рудиарда Киплинга в джунглях соответствует закону Йеллоустоун в горах» . Йеллоустоун Наука . 24 (1): 37–41.
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 294
- ^ Джонс, К. (2001). «Никогда не плачь, волк: наука, чувства и литературная реабилитация Canis Lupus » . Канадский исторический обзор . 84 Архивировано с оригинала 12 октября 2013 года . Получено 28 июля 2012 года .
- ^ Жених, Стив (2008). «Смешанное наследие никогда не плачь волка » (PDF) . Международный волк . 18 (3): 11–13. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2010 года.
- ^ Creel, S.; Fox, Je; Харди, А.; Sands, J.; Гарротт, Б.; Петерсон, Ро (2002). «Активность снегохода и глюкокортикоидные стрессовые реакции у волков и лося». Биология сохранения . 16 (3): 809–814. Bibcode : 2002conbi..16..809c . doi : 10.1046/j.1523-1739.2002.00554.x . S2CID 84878446 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Mech & Boitani 2003 , p. 305.
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 309
- ^ Мех 1981 , с.
- ^ Леви, Макс Г. (11 декабря 2020 г.). «Эти нелетальные методы, поощряемые наукой, могут помешать волкам убивать скот» . Смитсоновский журнал . Получено 16 декабря 2020 года .
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 307
- ^ Mech & Boitani 2003 , p. 306
- ^ Грейвс 2007 , с. 45
- ^ Ванак, в; Дикман, кр; Сильва-Родригес, EA; Батлер, JRA; Ричи, например (2014). «Лучшие договоры и поднятия: конкуренция между собаками и симпатрическими плотоядными животными». В Гомппер, я (ред.). Свободные собаки и сохранение дикой природы . Издательство Оксфордского университета. С. 69–93. ISBN 978-0199663217 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон глин час Lescureux, Николас; Линнелл, Джон Д.К. (2014). «Воюющие братья: сложные взаимодействия между волками ( Canis Lupus ) и собаками ( Canis Facebook ) в контексте сохранения». Биологическое сохранение . 171 : 232–245. Bibcode : 2014bcons.171..232L . doi : 10.1016/j.biocon.2014.01.032 .
- ^ Boitani, L. (1983). «Соревнование по волкам и собакам в Италии». Acta Zoologica Fennica (174): 259–264.
- ^ Backeryd, J. (2007). "Wolf attacks on dogs in Scandinavia 1995–2005—Will wolves in Scandinavia go extinct if dog owners are allowed to kill a wolf attacking a dog?" (PDF). Examensarbete, Institutionen för ekologi, Grimsö forskningsstation. Sveriges Lantbruksuniversitet. Archived from the original (PDF) on July 17, 2019. Retrieved July 17, 2019.
- ^ Шивик, Джон А. (2006). «Инструменты для края: что нового для сохранения хищников» . Биоссака . 56 (3): 253. doi : 10.1641/0006-3568 (2006) 056 [0253: tftewn] 2.0.co; 2 .
- ^ Коппингер, Р.; Шнайдер Р. (1995). «Эволюция рабочих собак» . В Serpell, J. (ed.). Домашняя собака: ее эволюция, поведение и взаимодействие с людьми . Университетская пресса, Кембридж. С. 21–47. ISBN 9780521425377 .
- ^ Эспуно, Натали; Лекет, Бенуа; Поул, Мари-Лазарин; Мигот, Пьер; Лебретон, Жан-Доминик (2004). «Гетерогенная реакция на профилактическую овец во время реколонизации волка французских Альп». Бюллетень общества дикой природы . 32 (4): 1195–1208. doi : 10.2193/0091-7648 (2004) 032 [1195: hrtpsh] 2.0.co; 2 . S2CID 86058778 .
- ^ Jump up to: а беременный в дюймовый и фон Линнелл, JDC (2002). Страх волков: обзор атак волка на людей (PDF) . Норвежский институт естественных исследований (Нина). ISBN 978-82-426-1292-2 Полем Архивировано (PDF) из оригинала 17 мая 2014 года . Получено 16 августа 2013 года .
- ^ Mech & Boitani 2003 , с. 300–304.
- ^ Раджпурохит, KS (1999). «Подъем детей: волки в Хазарибаге, Индия». Амбио . 28 : 162–166.
- ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 267.
- ^ Рузвельт, Теодор (1909). Охота на ужасные и другие наброски; Отчет о большой игре Соединенных Штатов и ее погони с лошадью, гонкой и винтовкой . Сыновья Г.П. Путнэма. С. 179–207. Архивировано с оригинала 24 июня 2015 года . Получено 14 мая 2014 года .
- ^ Lopez 1978 , p. 108
- ^ Jump up to: а беременный Graves 2007 , pp. 121–140.
- ^ Такер, П.; Weide, B. (1998). «Можете ли вы превратить волка в собаку» (PDF) . Дикий часовой . Архивировано из оригинала (PDF) 8 декабря 2015 года . Получено 21 марта 2016 года .
Библиография
- Busch, RH (2007). Волк Альманак, новый и пересмотренный: праздник волков и их мира (3 изд.). Роуман и Литтлфилд . ISBN 978-1-59921-069-8 .
- Грейвс, Уилл (2007). Волки в России: беспокойство на протяжении веков . Детсельг предприятия. ISBN 978-1-55059-332-7 .
- Hetner, VG; Наумов, Н.П. (1998). Млекопитающие Советского Союза Vol. II Часть 1А, Сирена и Престова (морские ковы; волки и медведи ) Science Publishers, Inc. ОЛЕНЬ. ISBN 978-1-886106-81-9 .
- Лопес, Барри Х. (1978). Волков и мужчин . JM Dent и Sons Limited. ISBN 978-0-7432-4936-2 .
- Марвин, Гарри (2012). Волк . Books Ltd. ISBN 978-1-86189-879-1 .
- Мех, Л. Дэвид (1981). Волк: экология и поведение исчезающих видов . Университет Миннесоты Пресс . ISBN 978-0-8166-1026-6 .
- Мех, Л. Дэвид; Бойтани, Луиджи, ред. (2003). Волки: поведение, экология и сохранение . Университет Чикагской Прессы . ISBN 978-0-226-51696-7 .
- Мех, Л. Дэвид; Смит, Дуглас В.; Macnulty, Daniel R. (2015). Волки на охоте: поведение волков охотится на дикую добычу . Университет Чикагской Прессы . ISBN 978-0-226-25514-9 .
Внешние ссылки



- Международный вольный центр
- Оставаться в безопасности в стране волков , ADFG (январь 2009 г.)
- Смотреть смерть легенды и крика дикой природы Биллом Мейсоном
- Красный список IUCN
- Млекопитающие Азии
- Млекопитающие Европы
- Млекопитающие Северной Америки
- Экспадионный средний плейстоцен первые появления
- Холарктическая фауна
- Млекопитающие, описанные в 1758 году
- Плейстоценовые карнивораны
- Мусорщики
- Таксоны, названные Карлом Линнеусом
- Волки
- Директивы среды обитания
- Парафилетические группы