Термит

Эта статья об общественных насекомых. Чтобы узнать о других значениях, см. Термит (значения) .

Не путать с термитом или турмитом .

Термит Временной диапазон:
Формозский подземный термит ( Coptotermes formosanus ) Солдаты (головы красного цвета) Рабочие (бледные головы)
Научная классификация
Домен:	Эукариоты
Королевство:	животное
Тип:	Членистоногие
Сорт:	Насекомое
Когорта:	Многонеоптеры
Суперзаказ:	Диктиоптеры
Заказ:	Блаттодея
Инфрапорядок:	Изоптера Брюлле , 1832 г.
Семьи
† Кратомастотермитиды Мастотермитиды † Мелкартитермитиды † Милакротермитиды † Кришнатермитиды † Термопсиды † Арсеотермитиды Столотермитиды Годотермопсиды Годотермитиды Архотермопсиды Калотермитиды † Танитермитиды † Археоринотермитиды Стилотермитиды Серритермитиды Ринотермитиды Термитиды

Термиты — группа детритофагов- эусоциальных насекомых , которые потребляют широкий спектр разлагающегося растительного материала , обычно в виде древесины , листового опада и перегноя почвы . Они отличаются монолиформными усиками и мягким телом и часто непигментированными рабочими муравьями, за что их обычно называют « белыми муравьями »; однако они не муравьи , с которыми имеют лишь отдаленное родство. В настоящее время описано около 2972 ​​современных видов , 2105 из которых относятся к семейству Termitidae .

Термиты включают инфраотряд Isoptera или, альтернативно, эписемейство Termitoidae в отряде Blattodea (наряду с тараканами ). Термиты когда-то были отнесены к отдельному отряду от тараканов, но недавние филогенетические исследования показывают, что они произошли от тараканов, поскольку они глубоко гнездятся внутри группы, и от сестринской группы от деревоядных тараканов рода Cryptocercus . Предыдущие оценки предполагали, что расхождение произошло в юрском или триасовом периоде . Более поздние оценки предполагают, что они возникли в позднеюрском периоде . с первыми ископаемыми записями в раннем мелу .

Подобно муравьям и некоторым пчелам и осам из отдельного отряда Hymenoptera , большинство термитов имеют аналогичную кастовую систему «рабочих» и «солдат», состоящую в основном из бесплодных особей, которые физически и поведенчески различны. В отличие от муравьев, большинство колоний начинаются с половозрелых особей, известных как «король» и «королева», которые вместе образуют моногамную пару на всю жизнь. Также в отличие от муравьев, которые подвергаются полной метаморфозе , термиты подвергаются неполной метаморфозе , которая протекает через яйца, нимфы и взрослой особи стадии . Колонии термитов обычно называют суперорганизмами из-за коллективного поведения особей, которые образуют самоуправляющуюся единицу: саму колонию. Размер их колоний варьируется от нескольких сотен особей до огромных обществ, насчитывающих несколько миллионов особей. Большинство видов встречаются редко, и их жизненная история загадочна: большую часть своей жизни они прячутся в галереях и туннелях своих гнезд.

Успех термитов как группы привел к тому, что они колонизировали почти все участки суши в мире, при этом наибольшее разнообразие наблюдается в тропиках, где, по оценкам, они составляют 10% биомассы животных , особенно в Африке , где самое богатое разнообразие - более 1000 описанных видов. разновидность. Они являются важными разлагателями разлагающихся растений в субтропических и тропических регионах мира, и их переработка древесины и растений имеет большое экологическое значение. Многие виды являются инженерами экосистем, способными изменять характеристики почвы , такие как гидрология , разложение, круговорот питательных веществ , вегетативный рост и, следовательно, окружающее биоразнообразие , посредством больших насыпей , построенных определенными видами.

Термиты оказывают несколько воздействий на человека. Они являются деликатесом в рационе некоторых человеческих культур, таких как Макиритаре в провинции Альто-Ориноко в Венесуэле , где их обычно используют в качестве пряности. Они также используются в традиционных лекарственных средствах лечения различных заболеваний и недугов, таких как грипп, астма, бронхит и т. д. Термиты наиболее известны как структурные вредители; однако подавляющее большинство видов термитов безобидны, при этом региональное количество экономически значимых видов составляет: Северная Америка - 9; Австралия , 16; Индийский субконтинент — 26 лет; тропическая Африка – 24; Центральная Америка и Вест-Индия , 17. Из известных видов вредителей 28 наиболее инвазионных и структурно разрушительных относятся к роду Coptotermes . Ожидается, что распространение большинства известных видов вредителей со временем увеличится в результате изменения климата . Прогнозируется, что рост урбанизации и транспортных связей приведет к расширению ареала некоторых термитов-вредителей.

Этимология

Название инфраотряда Isoptera происходит от греческих слов iso (равный) и ptera (крылатый), что означает почти равный размер передних и задних крыльев. «Термит» происходит от латинского и позднелатинского слова termes («древоточец, белый муравей»), измененного под влиянием латинского terere («тереть, носить, разрушать») из более раннего слова tarmes . Термитное гнездо также известно как термитник или термитарий (множественное число термитарий или термитариев ). В более раннем английском языке термиты были известны как «древесные муравьи» или «белые муравьи». Современный термин впервые был использован в 1781 году.

Таксономия и эволюция

Внешний вид гигантского северного термита Mastotermes darwiniensis наводит на мысль о тесном родстве термитов и тараканов.

Термитов раньше относили к отряду Isoptera. Еще в 1934 году были высказаны предположения, что они были тесно связаны с древоядными тараканами (род Cryptocercus , древесный таракан) на основании сходства их симбиотических кишечных жгутиковых. В 1960-х годах появились дополнительные доказательства, подтверждающие эту гипотезу, когда Ф. А. МакКиттрик заметил сходные морфологические характеристики между некоторыми термитами и Cryptocercus нимфами . В 2008 году анализ ДНК последовательностей 16S рРНК . поддержал положение термитов, гнездящихся на эволюционном дереве, содержащем отряд Blattodea , в который входили тараканы. Род тараканов Cryptocercus имеет наибольшее филогенетическое сходство с термитами и считается сестринской группой термитов. Термиты и Cryptocercus имеют схожие морфологические и социальные особенности: например, большинство тараканов не обладают социальными характеристиками, но Cryptocercus заботится о своем потомстве и демонстрирует другое социальное поведение, такое как трофаллаксис и аллогруминг . Термиты считаются потомками рода Cryptocercus . Некоторые исследователи предложили более консервативную меру сохранения термитов как Termitoidae, эписемейства внутри отряда тараканов, которое сохраняет классификацию термитов на уровне семейства и ниже. Термитов уже давно считают близкими родственниками тараканов и богомолов , и их относят к одному надотряду ( Dictyoptera ).

Самые старые однозначные окаменелости термитов датируются ранним меловым периодом , но, учитывая разнообразие меловых термитов и ранние записи окаменелостей, показывающие мутуализм между микроорганизмами и этими насекомыми, они, возможно, возникли раньше, в юрском или триасовом периоде. Возможным доказательством юрского происхождения является предположение о том, что вымерший млекопитающий Fruitafossor из формации Моррисон поедал термитов, судя по его морфологическому сходству с современными млекопитающими, питающимися термитами. В формации Моррисон также обнаружены окаменелости гнезд социальных насекомых, близкие к таковым у термитов. Считается, что самое старое обнаруженное гнездо термитов датируется верхним меловым периодом в Западном Техасе , где также были обнаружены самые старые известные фекальные шарики. Утверждения о том, что термиты появились раньше, вызвали споры. Например, Ф.М. Вейснер указал, что термиты Mastotermitidae могли появиться в поздней перми , 251 миллион лет назад. а ископаемые крылья, очень похожие на крылья мастотермов из семейства Mastotermitidae, самого примитивного из ныне живущих термитов, были обнаружены в пермских слоях в Канзасе. Возможно даже, что первые термиты появились еще в каменноугольном периоде . Сложенные крылья ископаемой древесной плотвы Pycnoblattina , расположенные выпуклым образом между сегментами 1a и 2a, напоминают крылья, наблюдаемые у Mastotermes , единственного живого насекомого с таким же рисунком. Кумар Кришна и др. Однако учтите, что все насекомые палеозоя и триаса, предварительно отнесенные к термитам, на самом деле не связаны с термитами и должны быть исключены из Isoptera. Другие исследования предполагают, что термиты возникли позже: они отделились от Cryptocercus где-то в раннем меловом периоде .

Макроизображение рабочего.

Примитивный гигантский северный термит ( Mastotermes darwiniensis ) демонстрирует многочисленные характеристики таракана, которые не свойственны другим термитам, например, откладывание яиц в плоты и наличие анальных долей на крыльях. Было предложено объединить Isoptera и Cryptocercidae в кладу Xylophagodea . Термитов иногда называют «белыми муравьями», но единственное сходство с муравьями связано с их социальностью, возникшей в результате конвергентной эволюции. термиты были первыми общественными насекомыми, развившими кастовую систему более 100 миллионов лет назад. Геномы термитов обычно относительно велики по сравнению с геномами других насекомых; первый полностью секвенированный геном термитов Zootermopsis nevadensis , который был опубликован в журнале Nature Communications , состоит примерно из 500 МБ. в то время как два впоследствии опубликованных генома, Macrotermes natalensis и Cryptotermes secundus , значительно больше и составляют около 1,3 ГБ.

Внешняя филогения, показывающая родство термитов с другими группами насекомых:

Диктиоптеры	Мантоде (Богомолы) Блаттодея Блабероидея Солумблаттодеа Коридиодея Блаттоидея Блаттоиды Киттрикеа Лампроблаттиды Ксилофагея Cryptocercidae (коричневые тараканы) Isoptera (термиты) (= Тутрикаблатты )

Внутренняя филогения, показывающая родство современных семейств термитов:

Изоптера	Мастотермитиды Euisoptera телетисоптеры Столотермитиды Годотермопсиды Годотермитиды Архотермопсиды Икоизоптера Калотермитиды неоизоптеры Стилотермитиды Серритермитиды Ринотермитиды Термитиды

В настоящее время известно 3173 живых и ископаемых вида термитов , отнесенных к 12 семействам; Для идентификации обычно требуются репродуктивные и/или солдатские касты. Инфраотряд Isoptera разделен на следующие клады и семейные группы с указанием подсемейств в соответствующей классификации:

Раннерасходящиеся семейства термитов

Инфраотряд Isoptera Брюлле , 1832 г.

Семейство † Cratomastotermitidae Engel , Grimaldi , & кришна , 2009 г.

Семейство Mastotermitidae Desneux , 1904 г.

Парвордер Euisoptera Энгель, Гримальди и Кришна, 2009 г.

Семейство † Melqartitermitidae Engel, 2021.

Семейство † Mylacrotermitidae Engel, 2021.

Семейство † Кришнатермитиды Энгель, 2021 г.

Семейство † Termopsidae Holmgren , 1911.

Семейство † Carinatermitidae Кришна и Гримальди, 2000 г.

Младший отряд Teletisoptera Barden & Engel, 2021 г.

Семейство Archotermopsidae Энгель, Гримальди и Кришна, 2009 г.

Семейство Hodotermitidae Desneux, 1904 г.

Семейство Hodotermopsidae Engel, 2021 г.

подсемейство † Hodotermopsellinae Engel & Jouault, 2024 г.

подсемейство Hodotermopsinae Engel, 2021 г.

Семейство † Arceotermitidae Engel, 2021.

подсемейство † Arceotermitinae Engel, 2021.

подсемейство † Cosmotermitinae Engel, 2021.

Семейство Stolotermitidae Holmgren, 1910.

подсемейство Stolotermitinae Holmgren, 1910.

подсемейство Porotermitinae Emerson , 1942.

Минор Artisoptera Энгель, 2021 г.

Семейство † Tanytermitidae Engel, 2021.

Микродер Icoisoptera Энгель, 2013 г.

Семейство Kalotermitidae Froggatt , 1897 г.

Nanorder Neoisoptera Энгель, Гримальди и Кришна, 2009 г.

см. ниже семейства и подсемейства

неоизоптеры

Neoisoptera , что буквально означает «новые термиты» (в эволюционном смысле), представляют собой недавно созданную кладу, включающую такие семейства, как Rhinotermitidae и Termitidae . Neoisopterans имеют раздвоенное кастовое развитие с настоящими рабочими, и поэтому у них особенно отсутствуют псевдоврата (за исключением некоторых базальных таксонов, таких как Serritermitidae : см. Ниже ). У всех Neoisopterans есть родничок, который выглядит как круглая пора или серия пор в углубленной области посередине головы. Родничок соединяется с лобной железой, новым органом, уникальным для термитов Neoisopteran, который эволюционировал для выделения множества защитных химикатов и секретов и поэтому обычно наиболее развит у касты солдат. Переваривание целлюлозы у представителей семейства Termitidae развивалось одновременно с бактериальной микробиотой кишечника. и многие таксоны развили дополнительные симбиотические отношения, например, с грибом Termitomyces ; напротив, у базальных Neoisopterans и всех других Euisoptera есть жгутиконосцы и прокариоты в задней кишке . Существующие семейства и подсемейства организованы следующим образом:

Раннерасходящиеся Neoisoptera (Non-Geoisoptera)

Семейство † Archeorhinotermitidae Кришна и Гримальди, 2003 г.

Семейство Stylotermitidae Holmgren & Holmgren, 1917 г.

Семейство Serritermitidae Holmgren, 1910 г.

Семейство Rhinotermitidae Froggatt, 1897 г.

Семейство Termitogetonidae Holmgren, 1910.

Семейство Psammotermitidae Holmgren, 1910.

Подсемейство Prorhinotermitinae Quennedey & Deligne, 1975.

Подсемейство Psammotermitinae Holmgren, 1910.

Клада Geoisoptera Энгель, Хеллеманс и Бургиньон, 2024 г.

Семейство Heterotermitidae Froggatt, 1897 ( = Coptotermitinae Holmgren, 1910 ).

Семейство Termitidae Latreille, 1802 г.

Подсемейство Sphaerotermitinae Engel & Кришна, 2004 г.

Подсемейство Macrotermitinae Kemner, 1934, nomen Protectum [ICZN 2003]

Подсемейство Foraminitermitinae Holmgren, 1912.

Подсемейство Apicotermitinae Grassé & Noirot, 1954 [1955]

Подсемейство Microcerotermitinae Holmgren, 1910.

Подсемейство Syntermitinae Engel & Кришна, 2004 г.

Подсемейство Forficulitermitinae Hellemans, Engel и Bourguignon, 2024 г.

Подсемейство Engelitermitinae Romero Arias, Roisin и Scheffrahn, 2024 г.

Подсемейство Crepititetermitinae Hellemans, Engel и Bourguignon, 2024 г.

Подсемейство Protohamitermitinae Hellemans, Engel и Bourguignon, 2024 г.

Подсемейство Cylindrotermitinae Hellemans, Engel и Bourguignon, 2024 г.

Подсемейство Neocapritermitinae Hellemans, Engel и Bourguignon, 2024 г.

Подсемейство зайцев -насутитермитин , 1937 г.

Подсемейство Promirotermitinae Hellemans, Engel и Bourguignon, 2024 г.

Подсемейство Mirocapritermitinae Kemner, 1934.

Подсемейство Amitermitinae Kemner, 1934 г.

Подсемейство Cubitermitinae Weidner, 1956 г.

Подсемейство Termitinae Latreille, 1802 г.

Распространение и разнообразие

Термиты встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Разнообразие видов термитов невелико в Северной Америке и Европе (10 видов известны в Европе и 50 в Северной Америке), но велико в Южной Америке , где известно более 400 видов. Из 2972 ​​существующих видов термитов, классифицированных в настоящее время, 1000 встречаются в Африке , где в некоторых регионах курганы чрезвычайно многочисленны. можно найти около 1,1 миллиона действующих термитников Только в северном Национальном парке Крюгера . В Азии насчитывается 435 видов термитов, которые в основном распространены в Китае . В Китае виды термитов обитают в умеренных тропических и субтропических средах обитания к югу от реки Янцзы. В Австралии все экологические группы термитов (влажные, сухие, подземные) являются эндемиками страны и насчитывают более 360 классифицированных видов. Поскольку термиты очень социальны и многочисленны, они составляют непропорционально большую часть мировой биомассы насекомых . Термиты и муравьи составляют около 1% видов насекомых, но составляют более 50% биомассы насекомых.

Из-за своей мягкой кутикулы термиты не обитают в прохладных или холодных местах обитания. Существует три экологические группы термитов: влажнодревесные, суходревесные и подземные. Термиты сырой древесины встречаются только в хвойных лесах, термиты сухой древесины — в лиственных лесах; подземные термиты обитают в самых разных областях. Одним из видов группы суходревесных является западно-индийский термит суходревесного происхождения ( Cryptotermes brevis ) , который является инвазивным видом в Австралии.

Разнообразие изоптеров по континентам:

	Азия	Африка	Северная Америка	Южная Америка	Европа	Австралия
Предполагаемое количество видов	435	1,000	50	400	10	360

Описание

Общая анатомия рабочего термита с визуализацией имаго (репродуктивного) и солдата; обратите внимание на редукцию и слияние склеритов на грудной клетке и более перепончатое тело по сравнению с другими Dictyoptera . Описательная терминология нижней челюсти справа внизу. Родничок отсутствует у базальных термитов и встречается только у термитов Neoisopteran.

Термиты обычно небольшие, размером от 4 и 15 миллиметров ( 3 ⁄ 16 и 9 ⁄ 16 дюймов) в длину. Самыми крупными из всех существующих термитов являются королевы вида Macrotermes bellicosus , их длина достигает более 10 сантиметров (4 дюйма). Другой гигантский термит, вымерший Gyatermes styriensis , процветал в Австрии во время миоцена и имел размах крыльев 76 миллиметров (3 дюйма) и длину тела 25 миллиметров (1 дюйм).

Большинство термитов-рабочих и солдат полностью слепы, поскольку у них нет пары глаз. Однако у некоторых видов, таких как Hodotermes mossambicus , есть сложные глаза , которые они используют для ориентации и различения солнечного света от лунного. ( Крылатые крылья крылатые самцы и самки) имеют глаза и боковые глазки . Боковые глазки, однако, встречаются не у всех термитов, отсутствуют в семействах Hodotermitidae , Termopsidae и Archotermopsidae . Как и у других насекомых, у термитов есть небольшая губа и наличник в форме языка ; наличник делится на постклипеус и антеклипеус. Усики термитов выполняют ряд функций, таких как ощущение осязания, вкуса, запахов (включая феромоны), тепла и вибрации. Три основных сегмента термитной антенны включают скапус , ножку (обычно короче скапуса) и жгутик (все сегменты за пределами скапуса и ножки). Ротовая часть содержит верхнечелюстные кости , губу и набор нижних челюстей . На верхних челюстях и губах есть щупики , которые помогают термитам чувствовать пищу и обращаться с ней. Кутикула большинства каст мягкая и гибкая из-за отсутствия склеротизации, особенно брюшка, которое часто кажется полупрозрачным. Пигментация и склеротизация кутикулы коррелируют с историей жизни : виды, которые проводят больше времени на поверхности на открытом воздухе, имеют тенденцию иметь более склеротизированный и пигментированный экзоскелет.

Как и у всех насекомых, анатомия грудной клетки термитов состоит из трех сегментов: переднегруди , среднегруди и заднегруди . Каждый сегмент содержит пару ножек . У крылатых крылья расположены на средне- и заднегруди, что свойственно всем четырехкрылым насекомым. Среднегруди и заднегруди имеют хорошо развитые экзоскелетные пластинки; переднегруди имеет пластинки меньшего размера.

Схема, показывающая крыло вместе с наличником и ножкой.

Термиты имеют десятичлениковое брюшко с двумя пластинками — тергитами и стернитами . Десятый брюшной сегмент имеет пару коротких церков . Тергитов десять, из них девять широких и один удлиненный. Репродуктивные органы аналогичны таковым у тараканов, но более упрощены. Например, у крылатых самцов интромитентный орган отсутствует, а сперматозоиды либо неподвижны, либо имеют жгутики. Однако термиты Mastotermitidae имеют многожгутиковые сперматозоиды с ограниченной подвижностью . Половые органы у самок также упрощены. В отличие от других термитов, самки мастотермитид имеют яйцеклад , особенность которого поразительно похожа на таковую у самок тараканов.

Нерепродуктивные касты термитов бескрылы и для передвижения полагаются исключительно на свои шесть ног. Крылатые летают лишь в течение короткого времени, поэтому они также полагаются на ноги. Внешний вид ног у каждой касты одинаковый, но у солдат ноги крупнее и тяжелее. Строение ног соответствует другим насекомым: части ноги включают тазик , вертел , бедренную кость , голень и лапку . Количество большеберцовых шпор на ноге человека варьируется. есть аролий У некоторых видов термитов между клешнями , который присутствует у видов, лазающих по гладким поверхностям, но отсутствует у большинства термитов.

В отличие от муравьев, задние и передние крылья имеют одинаковую длину. Большую часть времени крылатые летают плохо; их техника состоит в том, чтобы подняться в воздух и полететь в случайном направлении. Исследования показывают, что по сравнению с более крупными термитами более мелкие термиты не могут летать на большие расстояния. Когда термит находится в полете, его крылья остаются под прямым углом, а когда термит находится в состоянии покоя, его крылья остаются параллельными телу.

Кастовая система

Поскольку термиты являются насекомыми с гемиметаболизмом , у которых молодые особи проходят множественную и постепенную линьку взрослых особей , прежде чем стать взрослыми, появление эусоциальности значительно изменило закономерности развития этой группы насекомых, которые, хотя и похожи, но не гомологичны таковым у термитов. эусоциальные перепончатокрылые . В отличие от муравьев, пчел и ос, которые претерпевают полную метаморфозу и в результате проявляют пластичность развития только на стадии неподвижной личинки , подвижные взрослые возрасты термитов остаются гибкими в развитии на всех стадиях жизни, вплоть до финальной линьки , что уникальным образом позволило эволюция отдельных, но гибких каст среди незрелых людей. В результате кастовая система термитов состоит в основном из неотенозных или молодых особей, которые берут на себя большую часть труда в колонии, в отличие от эусоциальных перепончатокрылых, у которых работу строго выполняют взрослые особи.

Пластичность развития термитов можно описать аналогично активности клеток , где каждая линька обеспечивает различный уровень фенотипической активности. Ранние возрасты обычно демонстрируют самую высокую фенотипическую активность и могут быть описаны как тотипотентные ( способные линять во все альтернативные фенотипы ), тогда как последующие возрасты могут быть плюрипотентными ( способными линять на репродуктивных и нерепродуктивных особей, но не могут линять хотя бы в один фенотип ). на мультипотентный ( способный линять как на репродуктивные, так и на нерепродуктивные фенотипы ), на унипотентный ( способный линять на близкие по развитию фенотипы ), а затем, наконец, на совершение ( больше не способный менять фенотип, функционально взрослый). У большинства термитов фенотипическая активность снижается с каждой последующей линькой. Заметным исключением являются базальные таксоны, такие как Archotermopsidae , которые способны сохранять высокую пластичность развития даже до поздних возрастов. В этих базальных таксонах неполовозрелые особи способны проходить прогрессивную ( от нимфы к имаго ), регрессивную ( от крылатой к бескрылой ) и стационарную ( увеличение размера, остается бескрылой ) линьку, что обычно указывает на траекторию развития, которой следует особь.

термитов даже среди близкородственных таксонов, но их обычно можно обобщить до следующих Существуют значительные различия в моделях развития двух моделей : высокая фенотипическая эффективность и где не существует настоящей бесплодной касты, кроме солдат. Второй — это раздвоенный путь развития , где неполовозрелые особи разделяются на две отдельные линии развития, известные как нимфальная (крылатая) и атерозная (бескрылая) линии. Бифуркация происходит рано, либо в яйце, либо в первых двух возрастных стадиях, и представляет собой необратимое и целенаправленное развитие либо репродуктивного, либо нерепродуктивного образа жизни. Таким образом, бескрылая линия состоит в основном из бескрылых и поистине альтруистических бесплодных особей (настоящих рабочих, солдат), тогда как нимфальная линия состоит в основном из плодовитых особей, которым суждено стать крылатыми репродуктивными особями. Раздвоенный путь развития встречается главным образом у производных таксонов (т.е. Neoisoptera ), и, как полагают, развивались в тандеме с кастой бесплодных рабочих, когда виды перешли к добыче пищи за пределами своих гнезд, в отличие от гнезда, которое также было пищей (например, у облигатных лесных жителей).

Есть три основные касты, которые обсуждаются ниже:

Биология развития муравьев и термитов. В отличие от муравьев, развитие которых происходит линейно и необратимо от личиночного возраста до взрослой особи (имаго), термиты демонстрируют более сложное и часто раздвоенное развитие, что обеспечивает более гибкие кастовые пути. Хотя у большинства термитов кастовое развитие ограничивается тесно связанными путями, зависящими от множества факторов, таких как феромональные сигналы, пол и размер особи.

Термиты- рабочие берут на себя большую часть работы в колонии, отвечая за поиск пищи, ее хранение, а также уход за выводком и гнездом. Рабочим поручено переваривать целлюлозу, содержащуюся в пище, и поэтому они, скорее всего, представляют собой касту, которую можно встретить в зараженной древесине. Процесс кормления рабочих термитов другими товарищами по гнезду известен как трофаллаксис . Трофаллаксис – это эффективная тактика питания, позволяющая конвертировать и перерабатывать азотистые компоненты. Это освобождает родителей от необходимости кормить всех потомков, кроме первого поколения, позволяя группе вырасти намного больше и обеспечивая передачу необходимых кишечных симбионтов из одного поколения в другое. Считается, что рабочие произошли от более старых бескрылых неполовозрелых особей ( личинок ), которые развили кооперативное поведение; и действительно, у некоторых базальных таксонов личинки позднего возраста берут на себя роль рабочих, не выделяясь в настоящую отдельную касту. Рабочие могут быть как мужчинами, так и женщинами, хотя у некоторых видов с полиморфными рабочими любой пол может быть ограничен определенным путем развития. Рабочие также могут быть плодовитыми или бесплодными, однако термин «рабочий» обычно используется для последних, поскольку они эволюционировали в таксоны, демонстрирующие раздвоенный путь развития. В результате бесплодные рабочие, такие как представители семейства Termitidae, называются настоящими рабочими и являются наиболее производными, а недифференцированные и плодовитые, как у древесно-гнездящихся Archotermopsidae, называются псевдовратами , которые являются наиболее базальными. Настоящие рабочие — это особи, которые необратимо развиваются из бескрылой линии и полностью отказались от развития в крылатую взрослую особь. Они демонстрируют альтруистическое поведение и либо имеют терминальную линьку, либо демонстрируют низкий уровень фенотипической активности. Настоящие рабочие представители разных таксонов термитов ( Mastotermitidae , Hodotermitidae , Rhinotermitidae и Termitidae) могут сильно различаться по уровню пластичности развития даже между близкородственными таксонами, причем у многих видов есть настоящие рабочие, которые могут линять в другие бескрылые касты, такие как эргатоиды (рабочие репродуктивные особи). бескрылые неотеники), солдаты или другие рабочие касты. Pseudergates sensu stricto - это особи, возникшие в результате линейного пути развития, которые регрессивно линяли и потеряли зачатки крыльев и считаются тотипотентными неполовозрелыми особями. Они способны выполнять работу, но в целом менее вовлечены в труд и считаются скорее склонными к сотрудничеству, чем по-настоящему альтруистическими. Pseudergates sensu lato , также известные как ложные работники. , наиболее представлены в базальных линиях ( Kalotermitidae , Archotermopsidae , Hodotermopsidae , Serritermitidae ) и очень похожи на настоящих рабочих, у которых они также выполняют большую часть работы и столь же альтруистичны, однако отличаются в развитии от линейного пути развития, где они существуют в стационарном состоянии. линька; т.е. они остановили развитие до начала роста зачатков крыльев и считаются плюрипотентными незрелыми.

Каста солдат является наиболее специализированной анатомически и поведенчески, и их единственная цель — защищать колонию. У многих солдат большие головы с сильно модифицированными мощными челюстями, настолько увеличенными, что они не могут есть сами. Вместо этого, как и несовершеннолетних, их кормят рабочие. Роднички , простые отверстия во лбу, ведущие к железе, выделяющей защитные секреты, являются особенностью клады Neoisoptera и присутствуют во всех современных таксонах, таких как Rhinotermitidae. У большинства видов термитов есть нижнечелюстные солдаты, которые легко узнать по непропорционально большой склеротизованной голове и нижним челюстям. Среди некоторых термитов каста солдат развила шаровидные (фрагмотические) головы, блокирующие их узкие туннели, как это наблюдается у криптотермов . У воинов с нижнечелюстными суставами нижние челюсти были адаптированы для различных защитных стратегий: кусание/раздавливание ( Incisitermes ), рубящее ( Cubitermes ), рубящее/щелкающее ( Dentispicotermes ), симметричное щелканье ( Termes ), асимметричное щелканье ( Neocapritermes ) и колющее (Neocapritermes). Армитерм ). В более производных таксонах термитов каста солдат может быть полиморфной и включать второстепенные и основные формы. К другим морфологически специализированным солдатам относятся насуты имеется роговидный выступ-насадка ( насус ). , у которых на голове Эти уникальные солдаты способны распылять ядовитые липкие выделения, содержащие дитерпены . на своих врагов Азотфиксация играет важную роль в питании насуте. Солдаты обычно представляют собой стерильную касту и поэтому не линяют ни во что другое, но известно, что у некоторых базальных таксонов, таких как Archotermopsidae, они редко линяют в неотенические формы, у которых развиваются функциональные половые органы. У видов с линейным путем развития солдаты развиваются из бескрылых неполовозрелых особей и составляют единственную истинно стерильную касту среди этих таксонов.

Первичная репродуктивная каста колонии состоит из плодовитых взрослых ( имаго ) особей женского и мужского пола, в просторечии известных как королева и король. Королева колонии отвечает за производство яиц в колонии. В отличие от муравьев, репродуктивные самцы и самки образуют пары на всю жизнь, где король будет продолжать спариваться с королевой на протяжении всей своей жизни. У некоторых видов брюшко королевы резко раздувается, чтобы увеличить плодовитость — характеристика, известная как физогастризм . В зависимости от вида королева начинает производить репродуктивные крылья в определенное время года, а с началом брачного полета из колонии выходят огромные стаи . Эти стаи привлекают самых разных хищников. Королевы могут быть особенно долгоживущими для насекомых: некоторые из них, как сообщается, живут до 30 или 50 лет. Как при линейном, так и при раздвоенном пути развития первичные репродуктивные особи развиваются только из крылатых неполовозрелых особей (нимф). Эти крылатые неполовозрелые особи способны регрессивно линять в форму, известную как брахиптерные неотеники ( нимфоиды ), которые сохраняют ювенильные и взрослые характеристики. BN можно найти как в производных, так и в базальных таксонах термитов и обычно служат дополнительными репродуктивными особями.

Жизненный цикл

Молодая нимфа термита с видимыми зачатками крыльев. Нимфы преимущественно развиваются в крылатые .

Крылатый термит, потерявший крылья от других крылатых, на внутреннем подоконнике. Сбрасывание крыльев связано с репродуктивным роением.

Термитов часто сравнивают с социальными перепончатокрылыми (муравьями и различными видами пчел и ос), но их различное эволюционное происхождение приводит к серьезным различиям в жизненном цикле. У эусоциальных перепончатокрылых рабочие исключительно самки. Самцы (трутни) гаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яиц, тогда как самки (как рабочие, так и королева) диплоидны и развиваются из оплодотворенных яиц. Напротив, рабочие термиты, составляющие большинство в колонии, являются диплоидными особями обоих полов и развиваются из оплодотворенных яиц. В зависимости от вида рабочие мужского и женского пола могут играть разные роли в колонии термитов.

Жизненный цикл термита начинается с яйца , но он отличается от жизненного цикла пчелы или муравья тем, что он проходит процесс развития, называемый неполным метаморфозом , проходя через несколько постепенных линьек у взрослого человека, которые очень пластичны в процессе развития, прежде чем стать взрослой особью. . В отличие от других насекомых с гемиметаболическим обменом , нимфы у термитов более строго определяются как неполовозрелые молодые особи с видимыми зачатками крыльев, которые часто неизменно проходят серию линьок , чтобы стать крылатыми взрослыми особями . Личинки , которые определяются как ранние нимфы возрастов с отсутствующими зачатками крыльев, демонстрируют самый высокий потенциал развития и способны линять в крылатых , солдатских , неотенических или рабочих . Считается, что рабочие произошли от личинок и имеют много общего до такой степени, что рабочих можно рассматривать как «личинок», поскольку у них обоих отсутствуют крылья, глаза и функциональные репродуктивные органы, но при этом сохраняются различные уровни гибкости развития, хотя обычно и в значительной степени. в меньшей степени у рабочих. Основное отличие состоит в том, что, хотя выживание личинок полностью зависит от других товарищей по гнезду, рабочие независимы и могут прокормить себя и внести свой вклад в колонию. Рабочие особи остаются бескрылыми, и у многих таксонов их развитие задерживается, и, похоже, они не превращаются в какую-либо другую касту до самой смерти. В некоторых базальных таксонах различий нет: «рабочие» (псевдергаты) по сути представляют собой личинки позднего возраста, сохраняющие способность превращаться во все другие касты.

Развитие личинок во взрослых особей может занять месяцы; период времени зависит от наличия пищи и питания, температуры и размера колонии. Поскольку личинки и нимфы не могут прокормить себя, их должны кормить рабочие, но рабочие также принимают участие в социальной жизни колонии и выполняют некоторые другие задачи, такие как добыча пищи, строительство или поддержание гнезда или уход за королевой. Феромоны регулируют кастовую систему в колониях термитов, не позволяя всем термитам, за исключением очень немногих, стать плодовитыми королевами.

Королевы эусоциальных термитов Reticulitermes speratus способны прожить долгую жизнь, не жертвуя при этом плодовитостью . У этих королев-долгожителей уровень окислительных повреждений, в том числе окислительных повреждений ДНК , значительно ниже, чем у рабочих, солдат и нимф. Более низкие уровни повреждения, по-видимому, обусловлены увеличением каталазы , фермента, который защищает от окислительного стресса .

Воспроизведение

Крылатые крылатки роятся во время брачного полета после дождя

Крылатые термиты (крылатые девственные королевы и короли) покидают колонию только тогда, когда брачный полет происходит . Крылатые самцы и самки объединяются в пары, а затем приземляются в поисках подходящего места для колонии. Король и королева термитов не спариваются, пока не найдут такое место. Когда они это делают, они выкапывают камеру, достаточно большую для обоих, закрывают вход и приступают к спариванию. После спаривания пара может никогда больше не всплывать на поверхность, проведя остаток жизни в гнезде. Время брачного полета варьируется у каждого вида. Например, крылья у некоторых видов появляются летом днем, а у других — зимой. Брачный полет может также начаться в сумерках, когда крылатые особи роятся в местах с множеством огней. Время начала брачного полета зависит от условий окружающей среды, времени суток, влажности, скорости ветра и осадков. Количество термитов в колонии также варьируется: более крупные виды обычно насчитывают 100–1000 особей. Однако некоторые колонии термитов, в том числе многоособые, могут насчитывать миллионы.

Королева откладывает только 10–20 яиц на самых ранних стадиях развития колонии, но откладывает до 1000 яиц в день, когда колонии исполнилось несколько лет. В зрелом возрасте первичная матка обладает большой способностью откладывать яйца. У некоторых видов взрослая королева имеет сильно раздутое брюшко и может производить 40 000 яиц в день. Два зрелых яичника могут иметь около 2000 овариол в каждом. Брюшко увеличивает длину тела королевы в несколько раз больше, чем до спаривания, и снижает ее способность свободно передвигаться; Сопровождающие работники оказывают помощь.

Продолжительность: 25 секунд. 0:25

Поведение рабочих Reticulitermes speratus в уходе за яйцами в ячейке-питомнике

Король вырастает лишь немного больше после первоначального спаривания и продолжает спариваться с королевой на всю жизнь (королева термитов может жить от 30 до 50 лет); это сильно отличается от колоний муравьев, в которых королева один раз спаривается с самцами и сохраняет гаметы на всю жизнь, поскольку муравьи-самцы умирают вскоре после спаривания. Если королева отсутствует, король термитов производит феромоны, которые способствуют развитию новых королев термитов. Поскольку королева и король моногамны, конкуренции сперматозоидов не происходит.

Термиты, претерпевающие неполную метаморфозу на пути к крылышкам, образуют подкасту некоторых видов термитов, действуя как потенциальные дополнительные репродуктивные особи. Эти дополнительные репродуктивные особи созревают в первичные репродуктивные особи только после смерти короля или королевы или когда первичные репродуктивные особи отделяются от колонии. Дополнительные особи способны заменять мертвые основные репродуктивные особи, и в колонии также может быть несколько дополнительных особей. Некоторые королевы обладают способностью переключаться с полового размножения на бесполое . Исследования показывают, что, хотя королевы термитов спариваются с королем, чтобы произвести на свет рабочих колонии, королевы воспроизводят своих заменителей ( неотенических королев) партеногенетически .

Неотропический термит Embiratermes neotenicus и несколько других родственных видов образуют колонии, которые содержат первичного короля в сопровождении первичной королевы или до 200 неотенических королев, которые возникли в результате телитокозного партеногенеза основной первичной королевы. Вероятно, используемая форма партеногенеза поддерживает гетерозиготность при передаче генома от матери к дочери, что позволяет избежать инбридинговой депрессии .

Поведение и экология

Диета

Фекальные гранулы термитов

Термиты — преимущественно детритофаги , поедающие мертвые растения на любом уровне разложения. Они также играют жизненно важную роль в экосистеме, перерабатывая отходы, такие как валежная древесина, фекалии и растения. Многие виды питаются целлюлозой , имея специальную среднюю кишку, которая расщепляет клетчатку. Термиты считаются основным источником (11%) атмосферного метана , одного из основных парниковых газов , образующегося в результате распада целлюлозы. Термиты полагаются в первую очередь на симбиотическое микробное сообщество, которое включает бактерии, жгутиковые протисты, такие как метамонады и гипермастигиды . Это сообщество предоставляет ферменты, которые переваривают целлюлозу, позволяя насекомым поглощать конечные продукты для собственного использования.

Жгутиконосцы трихонимфиды из Reticulitermes. Изображение живой клетки в световом микроскопе.

Микробная экосистема, присутствующая в кишечнике термитов, содержит множество видов, которых больше нет нигде на Земле. Термиты вылупляются без присутствия этих симбионтов в кишечнике и развивают их после кормления культурой других термитов. Кишечные простейшие, такие как Trichonympha , в свою очередь, полагаются на симбиотические бактерии, встроенные в их поверхность, для производства некоторых необходимых пищеварительных ферментов . Большинство высших термитов, особенно семейства Termitidae, могут вырабатывать собственные ферменты целлюлазы , но они полагаются в первую очередь на бактерии. Жгутиконосцы утрачены у Termitidae. Исследователи обнаружили виды спирохет, живущие в кишках термитов, способные фиксировать атмосферный азот в форму, пригодную для использования насекомыми. Понимание учеными взаимосвязи между пищеварительным трактом термитов и микробными эндосимбионтами все еще находится в зачаточном состоянии; однако для всех видов термитов верно то, что рабочие кормят других членов колонии веществами, полученными в результате переваривания растительного материала либо изо рта , либо из ануса. термитов и тараканов Судя по близкородственным видам бактерий, можно с уверенностью предположить, что микробиота кишечника происходит от их предков -однокрылых . Несмотря на то, что многие виды термитов потребляют в основном разлагающийся растительный материал как группу, было замечено, что они оппортунистически питаются мертвыми животными, чтобы пополнить свои диетические потребности. Также известно, что термиты содержат в своем кишечнике бактериофаги. Некоторые из этих бактериофагов, вероятно, заражают симбиотические бактерии, которые играют ключевую роль в биологии термитов. Точная роль и функция бактериофагов в микробиоме кишечника термитов до конца не изучены. Бактериофаги кишечника термитов также имеют сходство с бактериофагами ( CrAssphage ), обнаруженными в кишечнике человека.

Некоторые виды, такие как Gnathamitermes Tubeformans, имеют сезонные пищевые привычки. Например, они могут предпочтительно потреблять красную трехостую ( Aristida longiseta ) летом, буйволиную траву ( Buchloe dactyloides ) с мая по август и синюю граму Bouteloua gracilis весной, летом и осенью. Колонии G. Tubeformans весной потребляют меньше пищи, чем осенью, когда их пищевая активность высока.

Различные леса различаются по своей восприимчивости к нападению термитов; различия объясняются такими факторами, как содержание влаги, твердость, содержание смолы и лигнина. В одном исследовании суходревесный термит Cryptotermes brevis решительно предпочитал древесину тополя и клена другим лесам, которые обычно отвергались колонией термитов. Эти предпочтения могли частично отражать обусловленное или приобретенное поведение.

Некоторые виды термитов занимаются грибоводством . Они поддерживают «сад» специализированных грибов рода Termitomyces , которые питаются экскрементами насекомых. Когда грибы поедаются, их споры проходят неповрежденными через кишечник термитов и завершают цикл, прорастая в свежих фекальных шариках. Молекулярные данные свидетельствуют о том, что семейство Macrotermitinae развило сельское хозяйство около 31 миллиона лет назад. Предполагается, что более 90 процентов сухой древесины в полузасушливых экосистемах саванн Африки и Азии перерабатывается этими термитами. Первоначально они жили в тропических лесах, а выращивание грибов позволило им колонизировать африканскую саванну и другие новые места обитания, в конечном итоге распространившись на Азию.

В зависимости от особенностей питания термиты делятся на две группы: низшие термиты и высшие термиты. Низшие термиты питаются преимущественно древесиной. Поскольку древесину трудно переваривать, термиты предпочитают потреблять древесину, зараженную грибком, потому что ее легче переваривать, а в грибах много белка. Между тем, высшие термиты потребляют широкий спектр материалов, включая фекалии, перегной , траву, листья и корни. Кишечник низших термитов содержит множество видов бактерий, а также простейших и Holomastigotoides , в то время как у высших термитов есть только несколько видов бактерий без простейших.

Хищники

Паук-краб с пойманным крылом

Термитов потребляют самые разные хищники . Один только вид термитов, Hodotermes mossambicus , был обнаружен (1990 г.) в содержимом желудка 65 птиц и 19 млекопитающих . Членистоногие, такие как муравьи , многоножки , тараканы , сверчки , стрекозы , скорпионы и пауки , рептилии, такие как ящерицы , и земноводные, такие как лягушки и жабы поедают термитов, причем два паука из семейства Ammoxenidae являются специализированными хищниками на термитах. Другие хищники включают трубкозубов , трубкозубов , муравьедов , летучих мышей , медведей , билби , многих птиц , ехидн , лисиц , галаго , намбатов , мышей и ящеров . Муравьед , — насекомоядное млекопитающее питающееся в основном термитами; он находит пищу по звуку, а также по запаху, выделяемому солдатами; Один трубчатый волк способен съесть тысячи термитов за одну ночь, используя свой длинный липкий язык. Медведи-ленивцы разламывают насыпи, чтобы съесть товарищей по гнезду, а шимпанзе разработали инструменты для «вылавливания» термитов из гнезда. Анализ характера износа костяных орудий, использовавшихся ранними гомининами Paranthropusrobustus, позволяет предположить, что они использовали эти инструменты для рытья термитников.

Муравей Матабеле ( Megaponera analis ) убивает солдата-термита Macrotermes bellicosus во время рейда.

Среди всех хищников муравьи являются злейшими врагами термитов. Некоторые роды муравьев являются специализированными хищниками термитов. Например, Megaponera — это род, питающийся термитами (термитофагами), который совершает набеги, некоторые из которых продолжаются несколько часов. Paltothyreus tarsatus - еще один вид, совершающий набеги на термитов, каждый из которых перед возвращением домой складывает как можно больше термитов в свои челюсти , одновременно привлекая дополнительных товарищей по гнезду к месту набега с помощью химических следов. Малазийские базисеротиновые муравьи Eurhopalothrix heliscata используют другую стратегию охоты на термитов, втискиваясь в ограниченное пространство, когда они охотятся через гниющую древесину, в которой расположены колонии термитов. Оказавшись внутри, муравьи хватают добычу короткими, но острыми челюстями. Tetramorium uelense — специализированный вид хищников, питающийся мелкими термитами. Разведчик набирает 10–30 рабочих в район, где присутствуют термиты, и убивает их, обездвиживая жалом. Колонии Centromyrmex и Iridomyrmex иногда гнездятся в термитниках , поэтому эти муравьи охотятся на термитов. Никаких доказательств каких-либо взаимоотношений (кроме хищнических) не известно. Другие муравьи, в том числе Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhytidoponera , Solenopsis и Wasmannia , также охотятся на термитов. специализированные подземные виды армейских муравьев, такие как представители рода Dorylus, Известно, что Macrotermes . обычно охотятся на молодые колонии

Муравьи – не единственные беспозвоночные, совершающие набеги. Известно, что многие сфероидные осы и несколько видов, включая Polybia и Angiopolybia, совершают набеги на термитники во время брачного полета термитов.

Паразиты, патогены и вирусы

Термиты реже подвергаются нападению паразитов, чем пчелы, осы и муравьи, поскольку они обычно хорошо защищены в своих насыпях. Тем не менее термиты заражены множеством паразитов. Некоторые из них включают двукрылых мух, Клещи Pyemotes и большое количество паразитов -нематод . Большинство паразитов-нематод относятся к отряду Rhabditida ; другие относятся к родам Mermis , Diplogaster aerivora и Harteria Gallinarum . При непосредственной угрозе нападения паразитов колония может мигрировать на новое место. Однако некоторые грибковые патогены, такие как Aspergillus nomius и Metarhizium anisopliae, представляют собой серьезную угрозу для колонии термитов, поскольку они не специфичны для хозяина и могут заразить большие части колонии; передача обычно происходит через прямой физический контакт. M. anisopliae Известно, что ослабляет иммунную систему термитов. Заражение A. nomius происходит только тогда, когда колония находится в состоянии сильного стресса. Известно, что более 34 видов грибов живут как паразиты на экзоскелете термитов, причем многие из них специфичны для хозяина и причиняют ему лишь косвенный вред.

Термиты заражены вирусами, включая Entomopoxvirinae и вирус ядерного полиэдроза .

Передвижение и добыча пищи

Поскольку касты рабочих и солдат не имеют крыльев и поэтому никогда не летают, а репродуктивные особи используют свои крылья лишь на короткое время, термиты преимущественно полагаются на свои ноги для передвижения.

Поведение при поиске пищи зависит от типа термитов. Например, некоторые виды питаются деревянными постройками, в которых они обитают, а другие собирают пищу, находящуюся рядом с гнездом. Большинство рабочих редко обнаруживаются на открытом воздухе и не добывают корм без защиты; они полагаются на защитное покрытие и взлетно-посадочные полосы, чтобы защитить себя от хищников. Подземные термиты строят туннели и галереи в поисках еды, а рабочие, которым удается найти источники пищи, набирают дополнительных товарищей по гнезду, откладывая феромон-фагостимулятор, который привлекает рабочих. Рабочие-собиратели используют семиохимические вещества для общения друг с другом. а рабочие, которые начинают добывать корм за пределами своего гнезда, выделяют следовые феромоны из своих грудинных желез. У одного вида, Nasutitermes Costalis , экспедиция за кормом состоит из трех этапов: сначала солдаты исследуют территорию. Когда они находят источник еды, они общаются с другими солдатами, и начинает появляться небольшой отряд рабочих. На втором этапе на объекте появляются рабочие в большом количестве. Третий этап отмечен уменьшением количества присутствующих солдат и увеличением числа рабочих. Изолированные рабочие термиты могут использовать поведение полета Леви как оптимизированную стратегию поиска своих товарищей по гнезду или добычи пищи.

Соревнование

Конкуренция между двумя колониями всегда приводит к агонистическому поведению друг к другу, приводящему к дракам. Эти бои могут привести к гибели обеих сторон и, в некоторых случаях, к приобретению или потере территории. Могут присутствовать «кладбищные ямы», где закапывают тела мертвых термитов.

Исследования показывают, что когда термиты сталкиваются друг с другом в местах кормодобывания, некоторые термиты намеренно блокируют проходы, чтобы не допустить проникновения других термитов. Мертвые термиты из других колоний, обнаруженные в исследовательских туннелях, приводят к изоляции территории и, следовательно, к необходимости строительства новых туннелей. Конфликт между двумя конкурентами возникает не всегда. Например, колонии Macrotermes bellicosus и Macrotermes subhyalinus, хотя и могут блокировать проходы друг друга, не всегда агрессивны по отношению друг к другу. Суицидальная зубрежка известна у Coptotermes formosanus . Поскольку колонии C. formosanus могут вступать в физический конфликт, некоторые термиты плотно втискиваются в туннели для кормления и умирают, успешно блокируя туннель и прекращая всю агонистическую деятельность.

Среди репродуктивной касты неотенические королевы могут конкурировать друг с другом за право стать доминирующей королевой, когда нет первичных репродуктивных особей. Эта борьба между королевами приводит к уничтожению всех, кроме одной королевы, которая вместе с королем захватывает колонию.

Муравьи и термиты могут конкурировать друг с другом за место для гнезда. В частности, муравьи, охотящиеся на термитов, обычно оказывают негативное влияние на гнездящиеся древесные виды.

Коммуникация

Орды Насутитермесов идут в поисках еды, следуя за феромонами и оставляя их следы.

Большинство термитов слепы, поэтому общение в основном происходит посредством химических, механических и феромональных сигналов. Эти методы общения используются в различных видах деятельности, включая поиск пищи, поиск репродуктивных особей, строительство гнезд, распознавание товарищей по гнезду, брачный полет, обнаружение врагов и борьбу с ними, а также защиту гнезд. Самый распространенный способ общения — через антенну. Известен ряд феромонов, в том числе контактные феромоны (которые передаются, когда рабочие занимаются трофаллаксисом или грумингом) и тревожные , следовые и половые феромоны . Феромон тревоги и другие защитные химические вещества выделяются лобной железой. Следовые феромоны секретируются грудинной железой, а половые феромоны происходят из двух железистых источников: стернальных и тергальных желез. Когда термиты выходят на поиски пищи, они добывают пищу колоннами вдоль земли через растительность. След можно определить по отложениям фекалий или по взлетно-посадочным полосам, покрытым предметами. Рабочие оставляют на этих следах феромоны, которые обнаруживаются другими сородичами через обонятельные рецепторы. Термиты также могут общаться посредством механических сигналов, вибраций и физического контакта. Эти сигналы часто используются для передачи сигналов тревоги или для оценки источника пищи.

Когда термиты строят свои гнезда, они используют преимущественно косвенное общение. Ни один термит не будет отвечать за какой-либо конкретный строительный проект. Отдельные термиты скорее реагируют, чем думают, но на групповом уровне они демонстрируют своего рода коллективное познание. Определенные конструкции или другие объекты, такие как комочки почвы или столбы, заставляют термитов начинать строительство. Термит добавляет эти объекты к существующим структурам, и такое поведение стимулирует выстраивание поведения у других рабочих. Результатом является самоорганизующийся процесс, при котором информация, управляющая деятельностью термитов, возникает в результате изменений в окружающей среде, а не в результате прямого контакта между людьми.

Термиты могут отличать соседей по гнезду от не-соседей посредством химической связи и кишечных симбионтов: химические вещества, состоящие из углеводородов, выделяемых из кутикулы, позволяют распознавать чужеродные виды термитов. Каждая колония имеет свой характерный запах. Этот запах является результатом генетических факторов и факторов окружающей среды, таких как рацион термитов и состав бактерий в кишечнике термитов.

Оборона

См. Также: Защита от насекомых.

Термиты устремляются к поврежденному участку гнезда.

Термиты полагаются на сигнальную связь для защиты колонии. Феромоны тревоги могут выделяться, когда гнездо было взломано или атаковано врагами или потенциальными патогенами. Термиты всегда избегают соседей по гнезду, зараженных спорами Metarhizium anisopliae , посредством вибрационных сигналов, излучаемых зараженными товарищами по гнезду. Другие методы защиты включают тряску головой, выделение жидкости из лобной железы и испражнение фекалиями, содержащими тревожные феромоны.

У некоторых видов солдаты блокируют туннели, чтобы не дать врагам проникнуть в гнездо, и могут намеренно разорвать себя в целях защиты. В тех случаях, когда вторжение происходит из-за бреши, размер которой превышает голову солдата, солдаты формируют фалангообразное формирование вокруг бреши и кусают злоумышленников. Если вторжение Megaponera analis окажется успешным, вся колония может быть уничтожена, хотя этот сценарий встречается редко.

Для термитов любое нарушение их туннелей или гнезд является поводом для тревоги. Когда термиты обнаруживают потенциальную брешь, солдаты обычно бьются головой, по-видимому, чтобы привлечь других солдат для защиты и нанять дополнительных рабочих для устранения любой бреши. Кроме того, встревоженный термит натыкается на других термитов, что заставляет их встревожиться и оставлять следы феромонов в потревоженном месте, что также является способом привлечь дополнительных рабочих.

Солдаты-термиты Насуте на гнилом дереве

Пантропическое подсемейство Nasutitermitinae включает специализированную касту солдат, известных как насуты, которые обладают способностью источать ядовитые жидкости через роговидный лобовой выступ , который они используют для защиты. Насуты потеряли свои челюсти в ходе эволюции, и их должны кормить рабочие. большое количество монотерпеновых углеводородных растворителей . В жидкостях, выделяемых насутами, обнаружено , что подземные термиты Формозы Точно так же известно выделяют нафталин для защиты своих гнезд.

Солдаты вида Globitermes ulfureus совершают самоубийство путем аутотезиса – разрыва большой железы прямо под поверхностью кутикулы. Густая желтая жидкость в железе при контакте с воздухом становится очень липкой, запутывая в себе муравьев и других насекомых, пытающихся проникнуть в гнездо. Другой термит, Neocapriterme taracua , также занимается самоубийственной защитой. Рабочие, физически неспособные использовать свои челюсти во время драки, образуют мешок, полный химикатов, а затем намеренно разрывают себя, выделяя токсичные химикаты, которые парализуют и убивают их врагов. У солдат неотропического семейства термитов Serritermitidae есть стратегия защиты, которая включает аутотиз передней железы с разрывом тела между головой и животом. Когда солдаты, охраняющие входы в гнезда, подвергаются нападению злоумышленников, они прибегают к автотезису, создавая блок, запрещающий вход любому нападающему.

Рабочие используют несколько различных стратегий обращения со своими мертвецами, включая захоронение, каннибализм и полное избегание трупов. Чтобы избежать болезнетворных микроорганизмов , термиты иногда прибегают к некрофорезу , при котором сосед по гнезду уносит труп из колонии, чтобы избавиться от него в другом месте. Какая стратегия используется, зависит от характера трупа, с которым имеет дело рабочий (т.е. возраста туши).

Отношения с другими организмами

Rhizanthella gardneri — единственная орхидея, опыляемая термитами.

Известно, что один из видов грибов имитирует яйца термитов, успешно избегая естественных хищников. Эти маленькие коричневые шарики, известные как «шарики термитов», редко убивают яйца, и в некоторых случаях к ним присматривают рабочие. Этот гриб имитирует эти яйца, производя переваривающие целлюлозу ферменты, известные как глюкозидазы . существует уникальное имитационное поведение Между различными видами жуков Trichopsenius и некоторыми видами термитов внутри Reticulitermes . Жуки имеют те же кутикулы углеводороды , что и термиты, и даже биосинтезируют их. Эта химическая мимикрия позволяет жукам интегрироваться в колонии термитов. Развитые придатки на физогастральном брюшке Austrospirachtha mimetes позволяют жуку имитировать рабочего-термита.

Известно, что некоторые виды муравьев ловят термитов, чтобы позже использовать их в качестве свежего источника пищи, а не убивают их. Например, Formica nigra ловит термитов, а тех, кто пытается убежать, тут же хватают и загоняют под землю. Некоторые виды муравьев подсемейства Ponerinae совершают такие набеги, хотя другие виды муравьев идут в одиночку, чтобы украсть яйца или нимф. Муравьи, такие как Megaponera analis, нападают снаружи насыпей, а муравьи Dorylinae нападают под землей. Несмотря на это, некоторые термиты и муравьи могут мирно сосуществовать. Некоторые виды термитов, в том числе Nasutitermes corniger , образуют ассоциации с определенными видами муравьев, чтобы отпугивать хищные виды муравьев. Самая ранняя известная связь между муравьями ацтеков и термитами Насутитермес датируется периодом от олигоцена до миоцена.

Группа муравьев, собирающая термитов Pseudocanthotermes militaris после успешного рейда.

Известно 54 вида муравьев, населяющих курганы Насутитермес , как заселенные, так и заброшенные. Одна из причин, по которой многие муравьи живут в курганах Насутитермес , связана с частым появлением термитов в их географическом ареале; другой – защитить себя от наводнений. Иридомирмекс также населяет термитники, хотя никаких доказательств какого-либо родства (кроме хищнического) не известно. В редких случаях некоторые виды термитов живут внутри активных колоний муравьев. Некоторые беспозвоночные организмы, такие как жуки, гусеницы, мухи и многоножки, являются термитофилами и обитают внутри колоний термитов (они не способны выжить самостоятельно). В результате некоторые жуки и мухи эволюционировали вместе со своими хозяевами. У них развилась железа, выделяющая вещество, которое привлекает рабочих, облизывая их. Курганы также могут служить убежищем и теплом для птиц, ящериц, змей и скорпионов.

Термиты, как известно, переносят пыльцу и регулярно посещают цветы. поэтому считаются потенциальными опылителями ряда цветковых растений. В частности, один цветок, Rhizanthella gardneri , регулярно опыляется собирателями, и это, пожалуй, единственный цветок орхидных в мире, который опыляется термитами.

Многие растения выработали эффективную защиту от термитов. Однако саженцы уязвимы для атак термитов и нуждаются в дополнительной защите, поскольку их защитные механизмы развиваются только после того, как они прошли стадию рассады. Защита обычно достигается за счет выделения химических веществ-антипитателей в стенки древесных клеток. Это снижает способность термитов эффективно переваривать целлюлозу . В Австралии был разработан коммерческий продукт «Blockaid», в котором используется ряд растительных экстрактов для создания наносимого краской нетоксичного барьера от термитов для зданий. экстракт австралийского фигового растения Eremophila отпугивает термитов; Было показано, что тесты показали, что термитов сильно отталкивает токсичный материал до такой степени, что они скорее умрут от голода, чем съедят пищу. При содержании рядом с экстрактом они дезориентируются и в конечном итоге погибают.

Отношения с окружающей средой

На популяции термитов могут существенно повлиять изменения окружающей среды, в том числе вызванные вмешательством человека. В ходе бразильского исследования были изучены скопления термитов на трех участках Каатинга, находящихся под разным уровнем антропогенного воздействия в полузасушливом регионе северо-востока Бразилии , и были отобраны пробы с использованием трансектов размером 65 х 2 м. Всего на трех участках присутствовало 26 видов термитов, на трансектах зарегистрировано 196 встреч. Сообщества термитов существенно различались на разных участках, с заметным сокращением как разнообразия, так и численности с увеличением беспокойства, связанного с уменьшением плотности деревьев и почвенного покрова, а также с интенсивностью вытаптывания крупным рогатым скотом и козами. Наиболее сильно пострадала кормовая группа, питающаяся древесиной.

Гнезда

Термиты за работой

Гнездо древесных термитов в Мексике.

Гнездо термитов в Банксии , Палм-Бич, Сидней.

Гнездо термитов можно рассматривать как состоящее из двух частей: неживой и живой. Живая часть — это все термиты, живущие внутри колонии, а неживая часть — это сама структура, построенная термитами. Гнезда можно разделить на три основные категории: подземные, т. е. подземные (полностью под землей), надземные (выступающие над поверхностью почвы) и древесные (построенные над землей, но всегда соединенные с землей через укрывающие трубки ). Эпигейные гнезда (бугорки) выступают из земли, соприкасаясь с землей, и состоят из земли и ила. Гнездо выполняет множество функций, таких как обеспечение защищенного жизненного пространства и укрытие от хищников. Большинство термитов строят подземные колонии, а не многофункциональные гнезда и насыпи. Современные примитивные термиты гнездятся в деревянных конструкциях, таких как бревна, пни и мертвые части деревьев, как это делали термиты миллионы лет назад.

Чтобы построить свои гнезда, термиты используют различные ресурсы, такие как фекалии, которые обладают многими полезными свойствами в качестве строительного материала. Другие строительные материалы включают частично переваренный растительный материал, используемый в картонных гнездах (древесные гнезда, построенные из фекальных элементов и древесины), и почву, используемую при строительстве подземных гнезд и насыпей. Не все гнезда видны, так как многие гнезда в тропических лесах расположены под землей. Виды подсемейства Apicotermitinae являются хорошими примерами строителей подземных гнезд, поскольку они обитают только внутри туннелей. Другие термиты живут в древесине, и туннели строятся по мере того, как они питаются древесиной. Гнезда и насыпи защищают мягкие тела термитов от высыхания, света, патогенов и паразитов, а также обеспечивают защиту от хищников. Гнезда, сделанные из картона, особенно слабы, поэтому их обитатели используют стратегии контратаки против вторгшихся хищников.

Древесные картонные гнезда мангровых болотных насутитермесов обогащены лигнином и обеднены целлюлозой и ксиланами. Это изменение вызвано бактериальным распадом в кишечнике термитов: они используют свои фекалии в качестве строительного материала для картонных коробок. Гнезда древесных термитов могут составлять до 2% надземных запасов углерода в Пуэрто-Рико мангровых болотах . Эти гнезда Nasutitermes в основном состоят из частично биоразлагаемого древесного материала из стеблей и ветвей мангровых деревьев, а именно Rhizophora mangle (красные мангры), Avicennia Germinans (черные мангровые заросли) и Laguncularia Racemosa (белые мангровые заросли).

Некоторые виды строят сложные гнезда, называемые поликалическими; эта среда обитания называется поликализмом. Поликалические виды термитов образуют многочисленные гнезда или чаши, соединенные подземными камерами. Известно, что термиты родов Apicotermes и Trinervitermes имеют поликалические виды. Поликалические гнезда, по-видимому, встречаются реже у видов, строящих курганы, хотя поликалические древесные гнезда наблюдались у некоторых видов Nasutitermes .

Курганы

См. Также: Термиты, строящие курганы.

Гнезда считаются холмиками, если они выступают над поверхностью земли. Насыпь обеспечивает термитам такую ​​же защиту, как и гнездо, но она более надежна. Курганы, расположенные в районах с проливными и постоянными дождями, подвергаются риску эрозии курганов из-за их богатой глиной конструкции. Картонные изделия могут обеспечить защиту от дождя и даже выдержать сильные осадки. Определенные участки насыпей используются в качестве опорных пунктов на случай прорыва. Например, колонии Cubitermes строят узкие туннели, используемые в качестве опорных пунктов, поскольку диаметр туннелей достаточно мал, чтобы солдаты могли их заблокировать. В хорошо защищенной камере, известной как «камера королевы», находятся королева и король, и она используется в качестве последней линии защиты.

Виды рода Macrotermes, возможно, строят самые сложные структуры в мире насекомых, сооружая огромные насыпи. Эти курганы являются одними из крупнейших в мире, достигают высоты от 8 до 9 метров (от 26 до 29 футов) и состоят из дымоходов, вершин и хребтов. Другой вид термитов, Amitermes meridionalis , может строить гнезда высотой от 3 до 4 метров (от 9 до 13 футов) и шириной 2,5 метра (8 футов). Самый высокий когда-либо зарегистрированный курган длиной 12,8 метра (42 фута) был найден в Демократической Республике Конго.

Скульптурные курганы иногда имеют сложные и характерные формы, например, у компасного термита ( Amitermes meridionalis и A. laurensis ), который строит высокие клиновидные курганы с длинной осью, ориентированной примерно с севера на юг, что и дало им общее название. . Экспериментально было показано, что такая ориентация способствует терморегуляции . Ориентация с севера на юг приводит к быстрому повышению внутренней температуры кургана утром, избегая при этом перегрева от полуденного солнца. Затем температура остается на плато до конца дня до вечера.

• 
  Соборные курганы на Северной территории , Австралия.
• 
  Курганы «компасных» или «магнитных» термитов ( Амитермес ), ориентированных с севера на юг, что позволяет избежать полуденной жары.
• 
  Термитник в Квинсленде , Австралия
• 
  Термиты в кургане, заповедник Аналамазоатра , Мадагаскар
• 
  Термитник в Намибии

Укрытие трубы

Укрытия Nasutiterminae на стволе дерева обеспечивают прикрытие тропы от гнезда до лесной подстилки.

Термиты строят убежища, также известные как земляные или грязевые трубы, которые начинаются из земли. Эти укрытия можно найти на стенах и других конструкциях. Эти трубки, построенные термитами ночью, в период повышенной влажности, обеспечивают защиту термитов от потенциальных хищников, особенно муравьев. Укрытия также обеспечивают высокую влажность и темноту и позволяют работникам собирать источники пищи, к которым невозможно получить доступ другим способом. Эти проходы состоят из почвы и фекалий и обычно имеют коричневый цвет. Размер этих укрытий зависит от количества доступных источников пищи. Их ширина варьируется от менее 1 см до нескольких см, но может достигать десятков метров в длину.

Отношения с людьми

Как вредители

Термитник как препятствие на взлетно-посадочной полосе в Хориксасе ( Намибия )

Термиты повредили внешнюю структуру

Из-за своей привычки поедать древесину многие виды термитов могут нанести значительный ущерб незащищенным зданиям и другим деревянным конструкциям. Термиты играют важную роль в разложении древесины и растительного материала, а конфликт с людьми возникает там, где структуры и ландшафты, содержащие конструкционные древесные компоненты, конструкционные материалы, полученные из целлюлозы, и декоративную растительность предоставляют термитам надежный источник пищи и влаги. Их привычка оставаться скрытыми часто приводит к тому, что их присутствие остается незамеченным до тех пор, пока древесина не будет серьезно повреждена, и останется лишь тонкий внешний слой древесины, который защищает их от окружающей среды. Из 3106 известных видов только 183 вида наносят ущерб; 83 вида наносят значительный ущерб деревянным конструкциям. В Северной Америке 18 подземных видов являются вредителями; в Австралии 16 видов имеют экономическое значение; на Индийском субконтиненте вредителями считаются 26 видов, а в тропической Африке — 24. В Центральной Америке и Вест-Индии насчитывается 17 видов вредителей. Среди родов термитов Coptotermes имеет наибольшее количество видов вредителей из всех родов, при этом известно, что 28 видов наносят ущерб. Менее 10% термитов сухостойной древесины являются вредителями, но они поражают деревянные конструкции и мебель в тропических, субтропических и других регионах. Термиты из сырой древесины атакуют только древесину, подвергшуюся воздействию осадков или почвы.

Термиты из сухостойной древесины процветают в теплом климате, и деятельность человека может позволить им проникнуть в дома, поскольку их можно транспортировать через зараженные товары, контейнеры и корабли. Колонии термитов процветают в теплых зданиях, расположенных в холодных регионах. Некоторые термиты считаются инвазивными видами. Cryptotermes brevis , наиболее широко распространенный инвазивный вид термитов в мире, был завезен на все острова Вест-Индии и в Австралию.

Повреждения термитов в пнях деревянного дома

Термиты не только наносят ущерб зданиям, но и повреждают продовольственные культуры. Термиты могут нападать на деревья, чья устойчивость к повреждениям низкая, но обычно игнорируют быстрорастущие растения. Большинство нападений происходит во время сбора урожая; посевы и деревья подвергаются атакам в засушливый сезон.

В Австралии стоимость проекта превышает 1,5 миллиарда австралийских долларов в год. термиты причиняют домам больший ущерб, чем пожар, наводнение и шторм вместе взятые. По оценкам, в Малайзии термиты нанесли ущерб имуществу и зданиям на сумму около 400 миллионов ринггитов. Ущерб, нанесенный термитами, обходится юго-западу США примерно в 1,5 миллиарда долларов в год в виде повреждения деревянных конструкций, но истинную стоимость ущерба во всем мире определить невозможно. Термиты сухого дерева несут ответственность за большую часть ущерба, причиняемого термитами. Цель борьбы с термитами — защитить постройки и восприимчивые декоративные растения от термитов.; Конструкциями могут быть дома или офисы, а также такие элементы, как деревянные столбы забора и телефонные столбы. Регулярные и тщательные проверки квалифицированным специалистом могут потребоваться для обнаружения активности термитов при отсутствии более очевидных признаков, таких как рои термитов или крылатые крылья внутри или рядом с сооружением. Термитники, сделанные из дерева или целлюлозы, прилегающие к конструкции, также могут указывать на активность термитов в поисках пищи там, где они будут конфликтовать с людьми. С термитами можно бороться путем применения бордоской жидкости или других веществ, содержащих медь , например хромированного арсената меди . В Соединенных Штатах применение почвенных термицидов с активным ингредиентом фипронилом , таких как Termidor SC или Taurus SC, лицензированным профессионалом, Это распространенное средство, одобренное Агентством по охране окружающей среды, от экономически значимых подземных термитов. Растущий спрос на альтернативные, «зеленые» и «более естественные» методы уничтожения привел к увеличению спроса на механические и биологические методы борьбы, такие как апельсиновое масло .

Чтобы лучше контролировать популяцию термитов, были разработаны различные методы отслеживания перемещений термитов. Один из первых методов заключался в раздаче приманки для термитов, содержащей маркерные белки иммуноглобулина G (IgG) кроликов или кур. Термитов, собранных в поле, можно проверить на наличие маркеров кроличьего IgG с помощью анализа, специфичного для кроличьего IgG . Недавно разработанные и менее дорогие альтернативы включают отслеживание термитов с помощью яичного белка, коровьего молока или белков соевого молока, которые можно распылять на термитов в поле. Термитов, несущих эти белки, можно отследить с помощью специфичного для белка теста ELISA . Инсектициды RNAi , специфичные для термитов, находятся в разработке . Одним из факторов, снижающих инвестиции в исследования и разработки, является обеспокоенность высоким потенциалом развития резистентности .

В 1994 году термиты вида Reticulitermesgrassei были обнаружены в двух бунгало в Саунтоне , Девон . По неофициальным данным, заражение могло произойти за 70 лет до официального выявления. Сообщается, что садовники видели белых муравьев и что в прошлом теплицу пришлось заменить. Заражение Сонтона было первой и единственной колонией, когда-либо зарегистрированной в Великобритании. В 1998 году была создана Программа искоренения термитов с целью локализации и уничтожения колонии. ТЭП находилась в ведении Министерства жилищного строительства, сообществ и местного самоуправления (ныне Департамент повышения уровня, жилищного строительства и сообществ ). ТЭП использовала «регуляторы роста насекомых», чтобы не дать термитам достичь зрелости и размножения. В 2021 году Британская программа по искоренению термитов объявила об уничтожении колонии, и это первый раз, когда страна искоренила термитов.

В качестве еды

Смотрите также: Энтомофагия у человека

Мозамбикские мальчики из племени Яво собирают летающих термитов

Эти летающие крылатые особи были собраны, когда они вылезали из своих гнезд в земле в первые дни сезона дождей.

43 вида термитов используются в пищу человеком или скармливаются домашнему скоту. Эти насекомые особенно важны в бедных странах, где распространено недоедание, поскольку белок термитов может помочь улучшить рацион человека. Термиты потребляются во многих регионах мира, но эта практика стала популярной в развитых странах только в последние годы.

Термитов потребляют представители самых разных культур по всему миру. Во многих частях Африки крылья являются важным фактором в рационе местного населения. Группы используют разные способы сбора и выращивания насекомых; иногда собирая солдат из нескольких видов. Хотя их труднее добыть, они считаются деликатесом. Крылатые термиты богаты питательными веществами и содержат достаточное количество жиров и белков. Они считаются приятными на вкус и после приготовления имеют ореховый привкус.

Алаты собирают, когда начинается сезон дождей. Во время брачного полета их обычно видят вокруг огней, которые их привлекают, поэтому на лампах устанавливаются сети, а пойманные крылатые особи позже собираются. Крылья удаляются методом, похожим на веяние . Наилучший результат получается, если их слегка поджарить на горячей плите или обжарить до хрустящей корочки. Масло не требуется, поскольку их тела обычно содержат достаточное количество масла. Термитов обычно едят, когда скот истощен, а племенные культуры еще не выработали и не производят никакой пищи, или если запасы пищи за предыдущий вегетационный период ограничены.

Помимо Африки, термиты потребляются в местных или племенных районах Азии, Северной и Южной Америки. В Австралии коренные австралийцы знают, что термиты съедобны, но не едят их даже в периоды нехватки термитов; мало объяснений, почему. Термитники являются основными источниками потребления почвы ( геофагии ) во многих странах, включая Кению , Танзанию , Замбию , Зимбабве и Южную Африку . Исследователи предположили, что термиты являются подходящими кандидатами для потребления человеком и космического сельского хозяйства , поскольку они богаты белком и могут использоваться для переработки несъедобных отходов в потребительские продукты для человека.

В сельском хозяйстве

Ученые разработали более доступный метод отслеживания передвижения термитов с помощью отслеживаемых белков.

Термиты могут быть основными сельскохозяйственными вредителями, особенно в Восточной Африке и Северной Азии, где потери урожая могут быть серьезными (3–100% потерь урожая в Африке). Противовесом этому является значительно улучшенная инфильтрация воды, когда термитные туннели в почве позволяют дождевой воде глубоко впитываться, что помогает уменьшить сток и последующую эрозию почвы за счет биотурбации . В Южной Америке такие культурные растения, как эвкалипт, горный рис и сахарный тростник, могут быть серьезно повреждены термитами, поражающими листья, корни и древесные ткани. Термиты также могут атаковать другие растения, включая маниоку , кофе , хлопок , фруктовые деревья, кукурузу , арахис , соевые бобы и овощи. Насыпи могут нарушить сельскохозяйственную деятельность, затрудняя работу фермеров с сельскохозяйственной техникой; однако, несмотря на неприязнь фермеров к курганам, зачастую чистых потерь производства не происходит. Термиты могут быть полезны для сельского хозяйства, например, повышая урожайность и обогащая почву. Термиты и муравьи могут повторно заселить необработанную землю, содержащую стерню, которую колонии используют в качестве питания, когда устраивают свои гнезда. Наличие гнезд на полях позволяет большему количеству дождевой воды впитываться в землю и увеличивает количество азота в почве, что необходимо для роста сельскохозяйственных культур.

В науке и технике

См. также: Возобновляемая энергия , Роботы, вдохновленные термитами , и Устойчивая архитектура.

Кишечник термитов вдохновил на различные исследовательские усилия, направленные на замену ископаемого топлива более чистыми возобновляемыми источниками энергии. Термиты — эффективные биореакторы , теоретически способные производить два литра водорода из одного листа бумаги. Приблизительно 200 видов микробов живут внутри задней кишки термитов, выделяя водород, который оказался в древесине и растениях и который они переваривают. Под действием неизвестных ферментов в кишечнике термитов лигноцеллюлозы полимеры расщепляются на сахара и превращаются в водород. Бактерии в кишечнике превращают сахар и водород в ацетат целлюлозы , ацетатный эфир целлюлозы, от которого термиты получают энергию. Секвенирование ДНК микробов в задней кишке термитов было использовано для лучшего понимания метаболического пути . Генная инженерия может позволить генерировать водород в биореакторах из древесной биомассы.

Разработка автономных роботов, способных строить сложные конструкции без помощи человека, была вдохновлена ​​сложными насыпями, которые строят термиты. Эти роботы работают независимо и могут самостоятельно передвигаться по гусеничной сетке, способной карабкаться и поднимать кирпичи. Такие роботы могут быть полезны для будущих проектов на Марсе или для строительства дамб для предотвращения наводнений.

Термиты используют сложные средства для контроля температуры в своих курганах. Как обсуждалось выше , форма и ориентация насыпей австралийского компасного термита стабилизирует их внутреннюю температуру в течение дня. Когда башни нагреваются, эффект солнечного дымохода ( эффект дымохода ) создает восходящий поток воздуха внутри насыпи. Ветер, дующий по вершинам башен, усиливает циркуляцию воздуха через насыпи, в конструкцию которых также включены боковые вентиляционные отверстия. Эффект солнечного дымохода веками использовался на Ближнем Востоке и Ближнем Востоке для пассивного охлаждения, а также в Европе римлянами . Однако лишь относительно недавно методы строительства, учитывающие климатические изменения, стали использоваться в современной архитектуре. Особенно в Африке эффект дымохода стал популярным средством достижения естественной вентиляции и пассивного охлаждения в современных зданиях.

В культуре

Розовый Истгейт-центр

Eastgate Center — торговый центр и офисное здание в центре Хараре , Зимбабве, архитектор которого Мик Пирс использовал пассивное охлаждение , вдохновленное тем, которое используют местные термиты. Это было первое крупное здание, в котором использовалась технология охлаждения с использованием термитов, привлекшее международное внимание. Другие подобные здания включают Центр учебных ресурсов при Католическом университете Восточной Африки и здание Совета № 2 в Мельбурне , Австралия.

В немногих зоопарках есть термиты из-за сложности содержания их в неволе и нежелания властей допускать появление потенциальных вредителей. В одном из немногих зоопарков Базеля в Швейцарии есть две процветающие популяции Macrotermes bellicosus , что приводит к событию, очень редкому в неволе: массовой миграции молодых летающих термитов. Это произошло в сентябре 2008 года, когда тысячи самцов термитов каждую ночь покидали свои курганы, умирали и покрывали полы и ямы с водой дома, в котором находилась их выставка.

Африканские племена в ряде стран имеют термитов в качестве тотемов , и по этой причине членам племени запрещено есть репродуктивные крылья. Термиты широко используются в традиционной народной медицине; они используются для лечения заболеваний и других состояний, таких как астма, бронхит , охриплость голоса , грипп, синусит , тонзиллит и коклюш. В Нигерии Macrotermes nigeriensis используется для духовной защиты, а также для лечения ран и больных беременных женщин. В Юго-Восточной Азии термиты используются в ритуальных практиках. В Малайзии, Сингапуре и Таиланде термитники широко почитаются среди населения. Заброшенные курганы рассматриваются как сооружения, созданные духами, поскольку считается, что внутри кургана обитает местный страж; это известно как Керамат и Даток Конг. В городских районах местные жители возводят выкрашенные в красный цвет святилища на заброшенных курганах, где молятся о добром здоровье, защите и удаче.

См. также

• Термиты, строящие курганы
• Стигмергия
• Термитный щит
• Ксилофагия

Ссылки

Цитируемая литература

• Бигнелл, Делавэр; Ройзен, Ю.; Ло, Н. (2010). Биология термитов: современный синтез (1-е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN  978-90-481-3977-4 .
• Шмид-Хемпель, П. (1998). Паразиты у социальных насекомых . Нью-Джерси: Издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-05924-2 .

борьба с вредителями Сидней

Внешние ссылки

• « Белый муравей: теория » в журнале Popular Science Monthly , том 27, октябрь 1885 г.
• Isoptera: термиты в CSIRO Australia Entomology
• Семинар Джареда Ледбеттера: Термиты и их симбиотические кишечные микробы