Эффективная численность населения

Эффективный размер популяции ( N _e ) — это размер идеализированной популяции , которая будет испытывать ту же скорость генетического дрейфа или увеличения инбридинга, что и реальная популяция. Идеализированные популяции основаны на нереалистичных, но удобных предположениях, включая случайное спаривание, одновременное рождение каждого нового поколения и постоянный размер популяции. Для большинства представляющих интерес величин и большинства реальных групп населения N _e меньше, чем численность переписной совокупности N реальной популяции. ^{[ 1 ]} Одна и та же популяция может иметь несколько эффективных размеров популяции для разных интересующих свойств, включая генетический дрейф и инбридинг.

Эффективный размер популяции чаще всего измеряется по времени слияния . В идеализированной диплоидной популяции без отбора ни в одном локусе ожидание времени слияния поколений равно удвоенному размеру переписной популяции. Эффективный размер популяции измеряется как внутривидовое генетическое разнообразие, деленное на четырехкратную частоту мутаций. $\mu$ , поскольку в такой идеализированной популяции гетерозиготность равна $4N\mu$ . В популяции с отбором во многих локусах и обильным неравновесием по сцеплению эффективный размер объединенной популяции может вообще не отражать размер переписной популяции или может отражать ее логарифм.

Понятие эффективной численности популяции было введено в область популяционной генетики в 1931 американским генетиком Сьюэллом Райтом . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Обзор: типы эффективной численности населения

В зависимости от интересующей численности эффективная численность популяции может быть определена несколькими способами. Рональд Фишер и Сьюэлл Райт первоначально определили это как «количество размножающихся особей в идеализированной популяции , которые демонстрировали бы такую же степень дисперсии частот аллелей при случайном генетическом дрейфе или ту же степень инбридинга, что и рассматриваемая популяция». В более общем смысле эффективный размер популяции можно определить как количество особей в идеализированной популяции, у которых значение любой заданной генетической величины популяции равно значению этой величины в интересующей популяции. Двумя популяционными генетическими величинами, определенными Райтом, были увеличение дисперсии в одном поколении между повторяющимися популяциями (эффективный размер популяции дисперсии) и изменение коэффициента инбридинга в одном поколении (эффективный размер популяции инбридинга) . Эти два тесно связаны между собой и получены на основе F-статистики , но они не идентичны. ^{[ 4 ]}

Сегодня эффективный размер популяции обычно оценивается эмпирически с учетом времени пребывания или слияния , которое оценивается как внутривидовое генетическое разнообразие , деленное на скорость мутаций , что дает эффективный размер слившейся популяции . ^{[ 5 ]} Другой важный эффективный размер популяции — это эффективный размер популяции отбора 1/s _{критический} , где s _{критический} — критическое значение коэффициента отбора , при котором отбор становится более важным, чем генетический дрейф . ^{[ 6 ]}

Эмпирические измерения

В популяциях дрозофилы размером 16 переписи эффективный размер популяции дисперсии был измерен как равный 11,5. ^{[ 7 ]} Это измерение было достигнуто путем изучения изменений частоты нейтрального аллеля от одного поколения к другому в более чем 100 повторных популяциях.

Для объединенных эффективных размеров популяций обзор публикаций по 102 видам животных и растений, в основном диких животных, дал 192 N _e / N. отношения В обзорных исследованиях использовалось семь различных методов оценки. Соответственно, соотношения варьировались в широких пределах: от 10 ^-6 для тихоокеанских устриц до 0,994 для человека, в среднем 0,34 для исследованных видов. На основе этих данных они впоследствии оценили более полные соотношения, учитывающие колебания численности населения, различия в размерах семей и неравное соотношение полов. Эти соотношения в среднем составляют всего 0,10-0,11. ^{[ 8 ]}

Генеалогический анализ людей-охотников-собирателей ( эскимосов ) определил соотношение эффективной и переписной численности популяции по гаплоидным (митохондриальная ДНК, ДНК Y-хромосомы) и диплоидным (аутосомная ДНК) локусам отдельно: соотношение эффективной и переписной численности популяции. размер оценивался как 0,6–0,7 для аутосомной и Х-хромосомной ДНК, 0,7–0,9 для митохондриальной ДНК. ДНК и 0,5 для ДНК Y-хромосомы. ^{[ 9 ]}

Эффективный размер дисперсии

В идеализированной популяционной модели Райта-Фишера условная дисперсия частоты аллеля $p'$ , учитывая частоту аллеля $p$ в предыдущем поколении есть

\operatorname {var} (p'\mid p)={p(1-p) \over 2N}.

Позволять ${\widehat {\operatorname {var} }}(p'\mid p)$ обозначают ту же, обычно большую, дисперсию в фактической рассматриваемой совокупности. Дисперсия эффективного размера популяции $N_{e}^{(v)}$ определяется как размер идеализированной популяции с одинаковой дисперсией. Это находится заменой ${\widehat {\operatorname {var} }}(p'\mid p)$ для $\operatorname {var} (p'\mid p)$ и решение для $N$ что дает

N_{e}^{(v)}={p(1-p) \over 2{\widehat {\operatorname {var} }}(p)}.

Теоретические примеры

В следующих примерах одно или несколько предположений о строго идеализированной популяции смягчаются, в то время как другие предположения сохраняются. Затем вычисляется эффективный размер дисперсии более мягкой модели популяции по отношению к строгой модели.

Изменения в численности населения

Размер популяции меняется с течением времени. Предположим, что существует t непересекающихся поколений , тогда эффективный размер популяции определяется средним гармоническим размером популяции: ^{[ 10 ]}

{1 \over N_{e}}={1 \over t}\sum _{i=1}^{t}{1 \over N_{i}}

Например, предположим, что размер популяции составлял N = 10, 100, 50, 80, 20, 500 для шести поколений ( t = 6). Тогда эффективный размер популяции представляет собой среднее гармоническое из них, что дает:

${1 \over N_{e}}$	$={{\begin{matrix}{\frac {1}{10}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{100}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{50}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{80}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{20}}\end{matrix}}+{\begin{matrix}{\frac {1}{500}}\end{matrix}} \over 6}$
	$={0.1945 \over 6}$
	$=0.032416667$
$N_{e}$	$=30.8$

Обратите внимание, что это меньше среднего арифметического размера популяции, которое в этом примере составляет 126,7. В гармоническом среднем значении, как правило, доминирует наименьшее узкое место , через которое проходит популяция.

Раздельнополость

Если популяция раздельнополая нет, , т.е. самооплодотворения то

N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\end{matrix}}

или в более общем смысле,

N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {D}{2}}\end{matrix}}

где D представляет раздельнополость и может принимать значение 0 (не раздельнополый) или 1 (раздельнополый).

Когда N велико, N _e приблизительно равно N , поэтому это обычно тривиально и часто игнорируется:

N_{e}=N+{\begin{matrix}{\frac {1}{2}}\approx N\end{matrix}}

Разница в репродуктивном успехе

Чтобы размер популяции оставался постоянным, каждая особь должна передать в среднем две гаметы в следующее поколение . Идеализированная популяция предполагает, что это соответствует распределению Пуассона , так что дисперсия количества внесенных гамет k равна среднему числу внесенных гамет, т. е. 2:

\operatorname {var} (k)={\bar {k}}=2.

Однако в природных популяциях дисперсия часто превышает эту величину. Подавляющее большинство особей может не иметь потомства, а следующее поколение происходит лишь от небольшого числа особей, поэтому

\operatorname {var} (k)>2.

Тогда эффективный размер популяции будет меньше и будет определяться следующим образом:

N_{e}^{(v)}={4N-2D \over 2+\operatorname {var} (k)}

Обратите внимание: если дисперсия k меньше 2, N _e больше N . В крайнем случае, когда в популяции нет различий в размере семьи, в лабораторной популяции, в которой число потомков искусственно контролируется, V _k = 0 и N _e = 2 N .

Нефишеровское соотношение полов

Когда соотношение полов в популяции отличается от соотношения Фишера 1:1, эффективный размер популяции определяется следующим образом:

N_{e}^{(v)}=N_{e}^{(F)}={4N_{m}N_{f} \over N_{m}+N_{f}}

Где N _m — количество самцов, а N _f — количество самок. Например, с 80 мужчинами и 20 женщинами (абсолютная численность населения 100 человек):

$N_{e}$	$={4\times 80\times 20 \over 80+20}$
	$={6400 \over 100}$
	$=64$

Опять же, это приводит к тому, что N _e становится меньше N .

Эффективный размер инбридинга

Альтернативно, эффективный размер популяции можно определить, отметив, как средний коэффициент инбридинга меняется от одного поколения к другому, а затем определив N _e как размер идеализированной популяции, которая имеет такое же изменение среднего коэффициента инбридинга, что и рассматриваемая популяция. . Презентация следует за Кемпторном (1957). ^{[ 11 ]}

Для идеализированной популяции коэффициенты инбридинга подчиняются рекуррентному уравнению

F_{t}={\frac {1}{N}}\left({\frac {1+F_{t-2}}{2}}\right)+\left(1-{\frac {1}{N}}\right)F_{t-1}.

Используя панмиктический индекс (1 − F ) вместо коэффициента инбридинга, получаем приближенное рекуррентное уравнение

1-F_{t}=P_{t}=P_{0}\left(1-{\frac {1}{2N}}\right)^{t}.

Разница в каждом поколении

{\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N}}.

Эффективный размер инбридинга можно найти, решив

{\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}=1-{\frac {1}{2N_{e}^{(F)}}}.

Это

N_{e}^{(F)}={\frac {1}{2\left(1-{\frac {P_{t+1}}{P_{t}}}\right)}}

хотя исследователи редко используют это уравнение напрямую.

Теоретический пример: перекрывающиеся поколения и возрастная структура населения.

Когда организмы живут дольше одного сезона размножения, эффективные размеры популяции должны учитывать таблицы смертности вида.

Гаплоидный

Предположим, что это гаплоидная популяция с дискретной возрастной структурой. Примером может быть организм, который может пережить несколько отдельных сезонов размножения. Далее определим следующие характеристики возрастной структуры:

v_{i}=

Репродуктивная ценность Фишера в зависимости от возраста

i

,

\ell _{i}=

Шанс, что человек доживет до старости

i

, и

N_{0}=

Число новорожденных особей за сезон размножения.

Время генерации рассчитывается как

T=\sum _{i=0}^{\infty }\ell _{i}v_{i}=

средний возраст воспроизводящейся особи

Тогда эффективный размер популяции инбридинга равен ^{[ 12 ]}

N_{e}^{(F)}={\frac {N_{0}T}{1+\sum _{i}\ell _{i+1}^{2}v_{i+1}^{2}({\frac {1}{\ell _{i+1}}}-{\frac {1}{\ell _{i}}})}}.

Диплоидный

Аналогичным образом можно рассчитать эффективное число инбридинга для диплоидной популяции с дискретной возрастной структурой. Впервые об этом сообщил Джонсон. ^{[ 13 ]} но обозначения больше напоминают Эмига и Поллака. ^{[ 14 ]}

Предположим, что для таблицы смертности используются те же основные параметры, что и для гаплоидного случая, но с различием между мужчинами и женщинами, например N _0.^ƒ и Н ₀^м для количества новорожденных самок и самцов соответственно (обратите внимание на строчную букву ƒ для самок и на прописную букву F для инбридинга).

Эффективное число инбридинга равно

{\begin{aligned}{\frac {1}{N_{e}^{(F)}}}={\frac {1}{4T}}\left\{{\frac {1}{N_{0}^{f}}}+{\frac {1}{N_{0}^{m}}}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{f}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{f}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{f}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{f}}}\right)\right.\,\,\,\,\,\,\,\,&\\\left.{}+\sum _{i}\left(\ell _{i+1}^{m}\right)^{2}\left(v_{i+1}^{m}\right)^{2}\left({\frac {1}{\ell _{i+1}^{m}}}-{\frac {1}{\ell _{i}^{m}}}\right)\right\}.&\end{aligned}}

Эффективный размер коалесцента

Согласно нейтральной теории молекулярной эволюции , нейтральный аллель сохраняется в популяции на протяжении поколений Ne, где Ne — эффективный размер популяции. Идеализированная диплоидная популяция будет иметь попарное разнообразие нуклеотидов, равное 4. $\mu$ Ne, where $\mu$ это скорость мутации. Таким образом, эффективный размер популяции пребывания может быть оценен эмпирически путем деления разнообразия нуклеотидов на скорость мутаций. ^{[ 5 ]}

Эффективный размер слияния может иметь мало отношения к количеству особей, физически присутствующих в популяции. ^{[ 15 ]} Измеренные размеры эффективной коалесцентной популяции различаются между генами в одной и той же популяции: они низкие в областях генома с низкой рекомбинацией и высокие в областях генома с высокой рекомбинацией. ^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Время пребывания пропорционально N в нейтральной теории, но для отбираемых аллелей время пребывания пропорционально log(N). Генетический автостоп может привести к тому, что время пребывания нейтральных мутаций будет пропорционально log(N): это может объяснить взаимосвязь между измеренным эффективным размером популяции и скоростью локальной рекомбинации. ^{[ нужна ссылка ]}

Выбор эффективного размера

В идеализированной модели Райта-Фишера судьба аллели, начиная с промежуточной частоты, в значительной степени определяется отбором, если коэффициент отбора s ≫ 1/N, и в значительной степени определяется нейтральным генетическим дрейфом, если s ≪ 1/N. В реальных популяциях пороговое значение s может вместо этого зависеть от скорости локальной рекомбинации. ^{[ 6 ]}^{[ 18 ]} Этот предел отбора в реальной популяции можно отразить в игрушечной симуляции Райта-Фишера посредством соответствующего выбора Ne. По прогнозам, популяции с разными эффективными размерами отбора разовьют совершенно разные архитектуры генома. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}

См. также

Ссылки

^ «Эффективная численность населения» . Издательство Блэквелл . Проверено 4 марта 2018 г.
^ Райт С. (1931). «Эволюция менделевских популяций» (PDF) . Генетика . 16 (2): 97–159. дои : 10.1093/генетика/16.2.97 . ПМК 1201091 . ПМИД 17246615 .
^ Райт С. (1938). «Размер популяции и структура размножения по отношению к эволюции». Наука . 87 (2263): 430–431. дои : 10.1126/science.87.2263.425-a .
^ Джеймс Ф. Кроу (2010). «Райт и Фишер об инбридинге и случайном дрейфе» . Генетика . 184 (3): 609–611. дои : 10.1534/genetics.109.110023 . ПМЦ 2845331 . ПМИД 20332416 .
^ Jump up to: ^а ^б Линч, М.; Конери, Дж. С. (2003). «Истоки сложности генома». Наука . 302 (5649): 1401–1404. Бибкод : 2003Sci...302.1401L . CiteSeerX 10.1.1.135.974 . дои : 10.1126/science.1089370 . ПМИД 14631042 . S2CID 11246091 .
^ Jump up to: ^а ^б Р. А. Неер; Б.И. Шрайман (2011). «Генетический проект и квазинейтральность в больших факультативно-сексуальных популяциях» . Генетика . 188 (4): 975–996. arXiv : 1108.1635 . дои : 10.1534/genetics.111.128876 . ПМК 3176096 . ПМИД 21625002 .
^ Бури, П. (1956). «Частота генов в небольших популяциях мутантных дрозофил». Эволюция . 10 (4): 367–402. дои : 10.2307/2406998 . JSTOR 2406998 .
^ Р. Франкхэм (1995). «Соотношение эффективной численности и численности взрослой популяции в дикой природе: обзор» . Генетические исследования . 66 (2): 95–107. дои : 10.1017/S0016672300034455 .
^ С. Мацумура; П. Форстер (2008). «Время генерации и эффективная численность популяции полярных эскимосов» . Учебник биологических наук . 275 (1642): 1501–1508. дои : 10.1098/rspb.2007.1724 . ПМК 2602656 . ПМИД 18364314 .
^ Карлин, Сэмюэл (1 сентября 1968 г.). «Степень приближения к гомозиготности для конечных стохастических моделей с переменной численностью населения». Американский натуралист . 102 (927): 443–455. дои : 10.1086/282557 . ISSN 0003-0147 . S2CID 83824294 .
^ Кемпторн О (1957). Введение в генетическую статистику . Издательство Университета штата Айова.
^ Фельзенштейн Дж (1971). «Эффективные показатели инбридинга и дисперсии в популяциях с перекрывающимися поколениями» . Генетика . 68 (4): 581–597. дои : 10.1093/генетика/68.4.581 . ПМЦ 1212678 . ПМИД 5166069 .
^ Джонсон Д.Л. (1977). «Инбридинг в популяциях с перекрывающимися поколениями» . Генетика . 87 (3): 581–591. дои : 10.1093/генетика/87.3.581 . ПМЦ 1213763 . PMID 17248780 .
^ Эмиг Т.Х., Поллак Э. (1979). «Вероятности фиксации и эффективная численность популяции в диплоидных популяциях с перекрывающимися поколениями». Теоретическая популяционная биология . 15 (1): 86–107. Бибкод : 1979TPBio..15...86E . дои : 10.1016/0040-5809(79)90028-5 .
^ Гиллеспи, Дж. Х. (2001). «Влияет ли размер популяции вида на его эволюцию?» . Эволюция . 55 (11): 2161–2169. дои : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x . ПМИД 11794777 .
^ Хан, Мэтью В. (2008). «К теории отбора молекулярной эволюции» . Эволюция . 62 (2): 255–265. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . ПМИД 18302709 .
^ Мазель, Джоанна (2012). «Переосмысление Харди-Вайнберга и генетического дрейфа в бакалавриате по биологии». Биоэссе . 34 (8): 701–10. doi : 10.1002/bies.201100178 . ПМИД 22576789 . S2CID 28513167 .
^ Дэниел Б. Вайсман; Николас Х. Бартон (2012). «Пределы скорости адаптивного замещения в сексуальных популяциях» . ПЛОС Генетика . 8 (6): e1002740. дои : 10.1371/journal.pgen.1002740 . ПМЦ 3369949 . ПМИД 22685419 .
^ Линч, Майкл (2007). Истоки архитектуры генома . Синауэр Ассошиэйтс. ISBN 978-0-87893-484-3 .
^ Рэджон, Э.; Мазель, Дж. (2011). «Эволюция частоты молекулярных ошибок и последствия для эволюционности» . ПНАС . 108 (3): 1082–1087. Бибкод : 2011PNAS..108.1082R . дои : 10.1073/pnas.1012918108 . ПМК 3024668 . ПМИД 21199946 .

Внешние ссылки

Холсингер, Кент (26 августа 2008 г.). «Эффективная численность населения» . Университет Коннектикута. Архивировано из оригинала 24 мая 2005 г.
Уитлок, Майкл (2008). «Эффективная численность населения» . Биология 434: Популяционная генетика . Университет Британской Колумбии. Архивировано из оригинала 23 июля 2009 г. Проверено 25 февраля 2005 г.
https://web.archive.org/web/20050524144622/http://www.kursus.kvl.dk/shares/vetgen/_Popgen/genetics/3/6.htm — об Университете Копенгагена.

[1] «Эффективная численность населения» . Издательство Блэквелл . Проверено 4 марта 2018 г.

[2] Райт С. (1931). «Эволюция менделевских популяций» (PDF) . Генетика . 16 (2): 97–159. дои : 10.1093/генетика/16.2.97 . ПМК 1201091 . ПМИД 17246615 .

[3] Райт С. (1938). «Размер популяции и структура размножения по отношению к эволюции». Наука . 87 (2263): 430–431. дои : 10.1126/science.87.2263.425-a .

[4] Джеймс Ф. Кроу (2010). «Райт и Фишер об инбридинге и случайном дрейфе» . Генетика . 184 (3): 609–611. дои : 10.1534/genetics.109.110023 . ПМЦ 2845331 . ПМИД 20332416 .

[Lynch_2003-5] Jump up to: ^а ^б Линч, М.; Конери, Дж. С. (2003). «Истоки сложности генома». Наука . 302 (5649): 1401–1404. Бибкод : 2003Sci...302.1401L . CiteSeerX 10.1.1.135.974 . дои : 10.1126/science.1089370 . ПМИД 14631042 . S2CID 11246091 .

[Neher_2011-6] Jump up to: ^а ^б Р. А. Неер; Б.И. Шрайман (2011). «Генетический проект и квазинейтральность в больших факультативно-сексуальных популяциях» . Генетика . 188 (4): 975–996. arXiv : 1108.1635 . дои : 10.1534/genetics.111.128876 . ПМК 3176096 . ПМИД 21625002 .

[7] Бури, П. (1956). «Частота генов в небольших популяциях мутантных дрозофил». Эволюция . 10 (4): 367–402. дои : 10.2307/2406998 . JSTOR 2406998 .

[Frankham_1995-8] Р. Франкхэм (1995). «Соотношение эффективной численности и численности взрослой популяции в дикой природе: обзор» . Генетические исследования . 66 (2): 95–107. дои : 10.1017/S0016672300034455 .

[Matsumura_2008-9] С. Мацумура; П. Форстер (2008). «Время генерации и эффективная численность популяции полярных эскимосов» . Учебник биологических наук . 275 (1642): 1501–1508. дои : 10.1098/rspb.2007.1724 . ПМК 2602656 . ПМИД 18364314 .

[10] Карлин, Сэмюэл (1 сентября 1968 г.). «Степень приближения к гомозиготности для конечных стохастических моделей с переменной численностью населения». Американский натуралист . 102 (927): 443–455. дои : 10.1086/282557 . ISSN 0003-0147 . S2CID 83824294 .

[11] Кемпторн О (1957). Введение в генетическую статистику . Издательство Университета штата Айова.

[12] Фельзенштейн Дж (1971). «Эффективные показатели инбридинга и дисперсии в популяциях с перекрывающимися поколениями» . Генетика . 68 (4): 581–597. дои : 10.1093/генетика/68.4.581 . ПМЦ 1212678 . ПМИД 5166069 .

[13] Джонсон Д.Л. (1977). «Инбридинг в популяциях с перекрывающимися поколениями» . Генетика . 87 (3): 581–591. дои : 10.1093/генетика/87.3.581 . ПМЦ 1213763 . PMID 17248780 .

[14] Эмиг Т.Х., Поллак Э. (1979). «Вероятности фиксации и эффективная численность популяции в диплоидных популяциях с перекрывающимися поколениями». Теоретическая популяционная биология . 15 (1): 86–107. Бибкод : 1979TPBio..15...86E . дои : 10.1016/0040-5809(79)90028-5 .

[15] Гиллеспи, Дж. Х. (2001). «Влияет ли размер популяции вида на его эволюцию?» . Эволюция . 55 (11): 2161–2169. дои : 10.1111/j.0014-3820.2001.tb00732.x . ПМИД 11794777 .

[16] Хан, Мэтью В. (2008). «К теории отбора молекулярной эволюции» . Эволюция . 62 (2): 255–265. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00308.x . ПМИД 18302709 .

[17] Мазель, Джоанна (2012). «Переосмысление Харди-Вайнберга и генетического дрейфа в бакалавриате по биологии». Биоэссе . 34 (8): 701–10. doi : 10.1002/bies.201100178 . ПМИД 22576789 . S2CID 28513167 .

[18] Дэниел Б. Вайсман; Николас Х. Бартон (2012). «Пределы скорости адаптивного замещения в сексуальных популяциях» . ПЛОС Генетика . 8 (6): e1002740. дои : 10.1371/journal.pgen.1002740 . ПМЦ 3369949 . ПМИД 22685419 .

[19] Линч, Майкл (2007). Истоки архитектуры генома . Синауэр Ассошиэйтс. ISBN 978-0-87893-484-3 .

[20] Рэджон, Э.; Мазель, Дж. (2011). «Эволюция частоты молекулярных ошибок и последствия для эволюционности» . ПНАС . 108 (3): 1082–1087. Бибкод : 2011PNAS..108.1082R . дои : 10.1073/pnas.1012918108 . ПМК 3024668 . ПМИД 21199946 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

v т и Генетика : Количественная генетика
Concepts in Quantitative Genetics	Heritability Dominance Quantitative trait locus Candidate gene Effective population size
Related Topics	Population genetics Genomics Evolutionary biology Heredity

v т и Популяционная генетика
Key concepts	Hardy–Weinberg principle Genetic linkage Identity by descent Linkage disequilibrium Fisher's fundamental theorem Neutral theory Shifting balance theory Price equation Coefficient of inbreeding Coefficient of relationship Selection coefficient Fitness Heritability Population structure Constructive neutral evolution
Selection	Natural Artificial Sexual Ecological
Effects of selection on genomic variation	Genetic hitchhiking Background selection
Genetic drift	Small population size Population bottleneck Founder effect Coalescence Balding–Nichols model
Founders	R. A. Fisher J. B. S. Haldane Sewall Wright
Related topics	Biogeography Evolution Evolutionary game theory Fitness landscape Genetic genealogy Landscape genetics and genomics Microevolution Population genomics Phylogeography Quantitative genetics
Index of evolutionary biology articles

v т и Экология : Моделирование экосистем : Трофические компоненты
General	Abiotic component Abiotic stress Behaviour Biogeochemical cycle Biomass Biotic component Biotic stress Carrying capacity Competition Ecosystem Ecosystem ecology Ecosystem model Green world hypothesis Keystone species List of feeding behaviours Metabolic theory of ecology Productivity Resource Restoration
Producers	Autotrophs Chemosynthesis Chemotrophs Foundation species Kinetotrophs Mixotrophs Myco-heterotrophy Mycotroph Organotrophs Photoheterotrophs Photosynthesis Photosynthetic efficiency Phototrophs Primary nutritional groups Primary production
Consumers	Apex predator Bacterivore Carnivores Chemoorganotroph Foraging Generalist and specialist species Intraguild predation Herbivores Heterotroph Heterotrophic nutrition Insectivore Mesopredators Mesopredator release hypothesis Omnivores Optimal foraging theory Planktivore Predation Prey switching
Decomposers	Chemoorganoheterotrophy Decomposition Detritivores Detritus
Microorganisms	Archaea Bacteriophage Lithoautotroph Lithotrophy Marine Microbial cooperation Microbial ecology Microbial food web Microbial intelligence Microbial loop Microbial mat Microbial metabolism Phage ecology
Food webs	Biomagnification Ecological efficiency Ecological pyramid Energy flow Food chain Trophic level
Example webs	Lakes Rivers Soil Tritrophic interactions in plant defense Marine food webs cold seeps hydrothermal vents intertidal kelp forests North Pacific Gyre San Francisco Estuary tide pool
Processes	Ascendency Bioaccumulation Cascade effect Climax community Competitive exclusion principle Consumer–resource interactions Copiotrophs Dominance Ecological network Ecological succession Energy quality Energy systems language f-ratio Feed conversion ratio Feeding frenzy Mesotrophic soil Nutrient cycle Oligotroph Paradox of the plankton Trophic cascade Trophic mutualism Trophic state index
Defense, counter	Animal coloration Anti-predator adaptations Camouflage Deimatic behaviour Herbivore adaptations to plant defense Mimicry Plant defense against herbivory Predator avoidance in schooling fish

v т и Экология : Моделирование экосистем : Другие компоненты
Population ecology	Abundance Allee effect Consumer-resource model Depensation Ecological yield Effective population size Intraspecific competition Logistic function Malthusian growth model Maximum sustainable yield Overpopulation Overexploitation Population cycle Population dynamics Population modeling Population size Predator–prey (Lotka–Volterra) equations Recruitment Small population size Stability Resilience Resistance Random generalized Lotka–Volterra model
Species	Biodiversity Density-dependent inhibition Ecological effects of biodiversity Ecological extinction Endemic species Flagship species Gradient analysis Indicator species Introduced species Invasive species / Native species Latitudinal gradients in species diversity Minimum viable population Neutral theory Occupancy–abundance relationship Population viability analysis Priority effect Rapoport's rule Relative abundance distribution Relative species abundance Species diversity Species homogeneity Species richness Species distribution Species–area curve Umbrella species
Species interaction	Antibiosis Biological interaction Commensalism Community ecology Ecological facilitation Interspecific competition Mutualism Parasitism Storage effect Symbiosis
Spatial ecology	Biogeography Cross-boundary subsidy Ecocline Ecotone Ecotype Disturbance Edge effects Foster's rule Habitat fragmentation Ideal free distribution Intermediate disturbance hypothesis Insular biogeography Land change modeling Landscape ecology Landscape epidemiology Landscape limnology Metapopulation Patch dynamics r/K selection theory Resource selection function Source–sink dynamics
Niche	Ecological niche Ecological trap Ecosystem engineer Environmental niche modelling Guild Habitat marine habitats Limiting similarity Niche apportionment models Niche construction Niche differentiation Ontogenetic niche shift
Other networks	Assembly rules Bateman's principle Bioluminescence Ecological collapse Ecological debt Ecological deficit Ecological energetics Ecological indicator Ecological threshold Ecosystem diversity Emergence Extinction debt Kleiber's law Liebig's law of the minimum Marginal value theorem Thorson's rule Xerosere
Other	Allometry Alternative stable state Balance of nature Biological data visualization Ecological economics Ecological footprint Ecological forecasting Ecological humanities Ecological stoichiometry Ecopath Ecosystem based fisheries Endolith Evolutionary ecology Functional ecology Industrial ecology Macroecology Microecosystem Natural environment Regime shift Sexecology Systems ecology Urban ecology Theoretical ecology
Outline of ecology