Таксономия цитрусовых
Таксономия цитрусовых относится к ботанической классификации видов сортов , разновидностей , привитых и гибридов внутри рода Citrus и родственных родов, встречающихся в культуре и в дикой природе.
Таксономия цитрусовых сложна и противоречива. [1] [2] Культивированные цитрусовые получают из различных видов цитрусовых, встречающихся в дикой природе. Некоторые из них представляют собой лишь выборку исходных диких типов, многие другие представляют собой гибриды двух или более исходных видов, а некоторые представляют собой гибриды обратного скрещивания между гибридом и одним из родительских видов гибрида. Цитрусовые растения легко гибридизуются между видами с совершенно разной морфологией, а похожие на вид цитрусовые могут иметь совершенно разное происхождение. [3] [4] Некоторые отличаются только устойчивостью к болезням. [5] И наоборот, разные по внешнему виду сорта могут быть почти генетически идентичными и отличаться только мутацией почек . [6]
Детальный геномный анализ диких и одомашненных сортов цитрусовых показал, что прародитель современных видов цитрусовых распространился за пределы предгорий Гималаев в результате быстрой радиации, в результате которой появилось по меньшей мере 11 диких видов в Южной и Восточной Азии и Австралии, причем более половины из них распространились за пределы предгорий Гималаев. дюжину дополнительных кандидатов, для которых либо недостаточная характеристика препятствует окончательному определению вида, либо отсутствует консенсус относительно их отнесения к роду Citrus, а не к сестринским родам. Большинство коммерческих сортов являются продуктом гибридизации этих диких видов, причем большинство из них происходит от скрещивания цитронов , мандаринов и помело . [7] [8] Было предложено множество различных филогений негибридных цитрусовых. [9] и филогения, основанная на их ядерном геноме, не соответствует филогении, полученной на основе ДНК их хлоропластов, что, вероятно, является следствием быстрой начальной дивергенции. [7] Таксономическая терминология еще не устоялась.
Большинство гибридов проявляют различные наследственные признаки при посадке из семян ( гибриды F2 ) и могут продолжать стабильную линию только посредством вегетативного размножения . Некоторые гибриды воспроизводят свой тип через нуцеллярные семена в процессе, называемом апомиксис . [4] Таким образом, многие гибридные виды представляют собой клональное потомство одного исходного скрещивания F1, хотя другие сочетают в себе плоды со схожими характеристиками, возникшие в результате разных скрещиваний.
Генетическая история
[ редактировать ]Филогенетическое ветвление с наибольшей вероятностью чистых видов цитрусовых (Wu, 2018; Wu, 2021) [7] [8] [10] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
Все дикие «чистые» виды цитрусовых происходят от общего предка, который жил в предгорьях Гималаев, где позднего миоцена было найдено ископаемое цитрусовых , Citrus linczangensis . [11] В то время уменьшение муссонов и , как следствие, более сухой климат в регионе позволили предку цитрусовых распространиться по Южной и Восточной Азии в результате быстрого генетического излучения. После того, как растение пересекло линию Уоллеса, (около 4 миллионов лет назад) произошла вторая радиация, в раннем плиоцене давшая начало австралийскому виду. Большинство современных сортов на самом деле представляют собой гибриды, полученные от небольшого числа «чистых» исходных видов. Хотя были присвоены сотни названий видов, недавнее геномное исследование, проведенное Ву и др. идентифицировали только десять предковых видов цитрусовых среди более чем ста изученных сортов. Из этих десяти семь были родом из Азии: помело ( Citrus maxima ), «чистые» мандарины ( C. reticulata - большинство сортов мандарина были гибридами этого вида с помело), цитроны ( C. medica ), микранты ( C. micrantha). ), папеда Ичан ( C. cavaleriei ), мангшаниеган ( C. mangshanensis ) и кумкват овальный ( Нагами ) ( Fortunella margarita или C. japonica var. margarita ). Были идентифицированы трое из Австралии: пустынный лайм ( C. glauca ), круглый лайм ( C. australis ) и пальчиковый лайм ( C. australasica ). Многие другие сорта, ранее идентифицированные как виды, оказались близкородственными вариантами ( подвидами или сортами ) или гибридами этих видов. [7] хотя не все сорта были оценены. [10] Последующие исследования добавили к этому списку чистых видов еще два вида: мандарин, уроженец островов Рюкю, обозначенный C. ryukyuensis , [8] и редкий дикий вид из Юго-Восточной Азии — горный цитрон . [12] Ряд других видов, первоначально отнесенных к другим родам, недавно были отнесены к Citrus в результате филогенетического анализа, но их еще предстоит охарактеризовать на филогеномном уровне, чтобы подтвердить их статус уникальных чистых видов. [13]
Искусственное скрещивание кажется возможным среди всех цитрусовых растений, хотя существуют определенные ограничения естественного скрещивания из-за физиологии растений и различий в естественных сезонах размножения. Эта способность к перекрестному опылению распространяется на некоторые родственные виды, которые некоторые классификации относят к отдельным родам. Способность гибридов цитрусовых к самоопылению и половому размножению также помогает создавать новые сорта, равно как и спонтанная мутация и дупликация генома. Три наиболее преобладающих предковых таксона цитрусовых — это цитрон ( C. medica ), помело ( C. maxima ) и мандарин ( C. reticulata ). [7] Эти таксоны свободно скрещиваются, несмотря на то, что они весьма генетически различны, поскольку возникли в результате аллопатрического видообразования : цитроны развивались в северном Индокитае , помело - на Малайском архипелаге , а мандарины - во Вьетнаме , южном Китае и Японии . [14] Гибриды этих таксонов включают знакомые цитрусовые, такие как апельсины , грейпфруты , лимоны , а также некоторые лаймы и мандарины . [1] [15] Эти три также были гибридизированы с другими таксонами цитрусовых, например, лайм Ки возник в результате скрещивания цитрона с микрантой. [7] Во многих случаях сорта размножаются бесполым путем и при разведении теряют свои характерные черты. Некоторые гибриды, в свою очередь, скрещивались друг с другом или с исходными таксонами, образуя сложную сеть генеалогического древа цитрусовых.
Кумкваты не скрещиваются естественным образом с основными таксонами из-за разного времени цветения. [17] но гибриды (такие как каламанси ) существуют. Австралийские лаймы произрастают в Австралии и Папуа-Новой Гвинее скрестили их с мандаринами и каламансисом , поэтому они не скрещивались естественным путем с основными таксонами, но современные селекционеры . Люди намеренно вывели новые цитрусовые, размножая саженцы от спонтанных скрещиваний (например, клементинов ), создавая или отбирая мутации гибридов (например, лимона Мейера ) и скрещивая различные сорта (например, «Австралийский восход солнца», крест пальчикового лайма и каламанси ).
Системы именования цитрусовых
[ редактировать ]Первоначально многие виды цитрусовых были идентифицированы и названы отдельными систематиками, в результате чего было идентифицировано большое количество видов: 870 по подсчетам 1969 года. [18] Некоторый порядок в таксономию цитрусовых внесли две унифицированные классификационные схемы, схемы Чозабуро Танаки и Уолтера Теннисона Свингла , которые можно рассматривать как крайние альтернативные взгляды на этот род. [18] [7]
Система Свингла разделила подтрибу Citrinae на три группы: дальние родственники «примитивных цитрусовых», более близкие «близкие к цитрусовым», включая роды, родственные цитрусовым, такие как Atalantia , и «настоящие цитрусовые» для видов, которые исторически были отнесены к цитрусовым, но многие из которых он выделил в отдельные роды: Poncirus (тройчатый апельсин), Fortunella (кумкват), Eremocitrus (пустынные лаймы), Microcitrus (пальчиковые и круглые лаймы), а также дополнительный род Clymenia , ранее считавшийся гибридом цитрусовых. . Свои Citrus он также разделил на два подрода: цитроны, помело, мандарины, апельсины, грейпфруты и лимоны были помещены в подрод Eucitrus (позже названный просто подродом Citrus ), а выносливые, но медленнорастущие деревья с относительно невкусными плодами он поместил в подрод Papeda. . [19] [20] [21] Его род Цитрусовые состоял всего из 16 видов , разделяя их на разновидности и, наконец, на сорта или гибриды. Сегодня система Swingle обычно используется во всем мире с большим количеством модификаций; по-прежнему существуют большие различия в номенклатуре между странами и отдельными учеными. [22]
Вместо этого «система Танака» (1954) дает отдельное видовое название для каждого сорта, независимо от того, является ли он чистым или гибридом двух или более видов или сортов, в результате чего было идентифицировано 159 видов. [18] Таким образом, это представляет собой пример таксономического « расщепления ». [23] а присвоение отдельных видовых названий садоводческим вариантам не соответствует стандартной концепции вида. [18] Танака также разделил на подроды, но иначе, чем в системе Свингла, введя Archicitrus (который он разделил на пять разделов: Papeda, Limonellus, Aruntium, Citroporum и Cephalocitrus) и Metacitrus (разделенный на Osmocitrus, Acrumen и Pseudofortunella). [20] [24] Эта система обычно используется в родной Японии Танаки. В анализе, проведенном Ходжсоном в 1969 году с целью гармонизации двух схем, было принято 36 видов. [18] [21]
Все эти первоначальные попытки систематизации цитрусовых предшествовали признанию, которое начало набирать обороты в середине 1970-х годов, что большинство сортов представляют собой гибриды всего трех видов: цитрона, мандарина и помело. [24] [21] [25] Филогенетический анализ подтверждает гибридное происхождение большинства сортов цитрусовых, указывая на небольшое количество видов-основателей. В то время как подроды, предложенные Танакой, оказались сходными с филогенетическими подразделениями чистых видов-основателей, подроды Свингла были полифилетическими . [24] и, следовательно, не представляют собой действительную таксономию. Его новые роды также не выдерживают филогенетического анализа. Свингл выделил кумкваты в отдельный род Fortunella , а для австралийских лаймов он предложил два рода: Microcitrus и Eremocitrus . Однако геномный анализ показывает, что эти группы вложены в филогенетическое древо цитрусовых . Поскольку их размещение в отдельных родах сделало бы Citrus парафилетической группой, было высказано предположение, что все они правильно являются членами рода Citrus . [7] [26] Точно так же геномный анализ показал, что другие роды, ранее отделившиеся от Citrus , также принадлежат к этой расширенной филогенетической концепции рода Citrus , включая Clymenia , Oxanthera (ложные апельсины, перешедшие из Citrus в другую ветвь трибы Citreae и получившие новое название). род Swingle) и, что более спорно, Poncirus , который является самым ранним ветвлением родов Swingle, и родом, который ранее не признавался близким родственником цитрусовых, Feroniella . [27] [28] По-прежнему отсутствует консенсус относительно того, какие дикие растения и гибриды заслуживают отдельного видового статуса, и это явление усугубляется предыдущей неспособностью правильно идентифицировать генетически чистые штаммы цитрусовых и отличить их от гибридов. [7]
В 2020 году Оллитро, Курк и Крюгер предложили новую таксономическую систему с целью гармонизировать традиционные системы наименования с новыми геномными данными, которые позволили отличить чистые предковые виды от гибридов и позволили выявить происхождение этих гибридов. быть идентифицированы среди предковых видов. В их системе каждый предковый вид имеет биномиальное название, тогда как уникальное видовое название сохраняется за каждой комбинацией предковых видов независимо от конкретного порядка скрещивания или пропорционального представительства предковых видов в данном гибриде.
Отдельные гибриды каждого типа затем различаются по названию сорта. Таким образом, все гибриды, которые являются гибридами мандарина ( C. reticulata ) и помело ( C. maxima ), будут C. × aurantium , со специфическими гибридами, включая: C. × aurantium var. sinensis для сладкого апельсина, C. × aurantium var. paradisi для грейпфрута и C. × aurantium var. клементина для клементины. Аналогично, все гибриды, сочетающие мандарины и цитроны, будут разновидностями C. × limonia , гибридами помело и цитрона — C. x lumia , а трехвидовые гибриды цитронов, помело и мандаринов — C. × limon и тетра- скрещивание видов с участием этих трех видов вместе с C. micrantha будет C. × latifolia .
Эта система наименования была сосредоточена на четырех видах, являющихся предками большинства коммерческих гибридов, и не включала аналогичные обозначения видов для более экзотических гибридов, включающих другие виды цитрусовых, такие как папеда Ичан, кумкват или апельсин тройчатый. Точно так же Оллитро, Керк и Крюгер признали, что полногеномная характеристика, необходимая для однозначного присвоения названия гибридного вида в их системе, недоступна для многих сортов. [13]
Основные виды и гибриды
[ редактировать ]Большинство коммерческих сортов произошли от одного или нескольких «основных видов»: цитронов , мандаринов и помело , которые имеют общую сложную цветочную анатомию, которая дает начало более сложным фруктам. Эти основные виды и, в меньшей степени, другие цитрусовые дали начало множеству гибридов, названия которых противоречивы. Одни и те же общие названия могут быть даны разным видам, цитрусовых гибридам или мутациям . Например, цитрусовые с зелеными фруктами обычно называют «лаймами» независимо от их происхождения: австралийские лаймы, мускусные лаймы , ключевые лаймы , каффирские лаймы , рангпурские лаймы , сладкие лаймы и дикие лаймы генетически различны. Фрукты схожего происхождения могут сильно отличаться по названию и характеристикам (например, грейпфруты, обычные апельсины и понканы — все это гибриды мандарина и помело). Многие традиционные группы цитрусовых, такие как настоящие сладкие апельсины и лимоны, по-видимому, представляют собой бутонные виды , клональные семейства сортов, возникшие в результате различных спонтанных мутаций одного гибридного предка. [7] [14] На основе этих уникальных гибридных предковых линий с использованием гамма-облучения древесины почек для индуцирования мутаций также были созданы новые сорта, в частности сорта без семян или с уменьшенным количеством семян. [29]
Предковые виды
[ редактировать ]Мандарины
[ редактировать ]Мандарины (мандарины, сацума – Citrus reticulata ) являются одним из основных видов, но название мандарин используется и в более общем смысле для всех небольших, легко очищаемых от кожуры цитрусовых, включая большое количество гибридов. [30] Свингл увидел три вида мандаринов, а Танака выделил пять групп, в общей сложности насчитывающих 36 видов. Уэббер (1948) разделил их на четыре группы: кинг, сацума, мандарин и мандарин, а Ходжсон (1967) выделил в них четыре вида. [7] [30] Геномный анализ предполагает наличие только одного материково-азиатского вида — Citrus reticulata .
В наблюдении, первоначально сделанном при изучении их гибридного потомства, у этого материково-азиатского вида было охарактеризовано разделение на подвидовом уровне. Ван и др. обнаружили, что одомашненные мандарины делятся на два генетических кластера, которые связаны с разными ветвями дерева диких мандаринов, имеют разную предполагаемую популяционную историю и имеют разные модели интрогрессии помело, что позволяет предположить, что они произошли в результате отдельных событий одомашнивания. [31] Ву и др. Позже расширили это наблюдение, аналогичным образом обнаружив два расходящихся подвида в диких популяциях, которые дали начало северному и южному классам одомашненных растений Ванга, которые они описали как «обычные мандарины» и мангшанеджу (дикие мандарины Мангшань). [8] Именно в последнем случае генетическая мутация, вызванная вставкой мобильного элемента, примыкающего к гену CitRKD1, привела к способности этих мандаринов размножаться бесполым путем посредством апомиксиса , характеристики, передаваемой гибридным потомкам подвида, таким как гибридные мандарины. , апельсины, лимоны и грейпфруты. [8]
Особый класс мандаринов произрастает на Японии и соседних островах. Первоначальная характеристика одного из них, апельсина Тачибана Танаки ( Citrus tachibana ), произрастающего на Тайване, островах Рюкю и южной Японии, классифицировала его как подвид, гнездящийся среди диких мандаринов материковой части Восточной Азии. [31] [7] Однако целенаправленное изучение этих островных сортов выявило существование второго настоящего вида мандарина, который отделился от материковых видов между 2,2 и 2,8 миллионами лет назад после географической изоляции островов из-за повышения уровня моря. В отличие от материкового вида, этот мандарин Рюкю, названный C. ryukyuensis , размножается половым путем. Ранее охарактеризованные островные сорта, в том числе Татибана, оказались либо естественными гибридами F1 между местным мандарином Рюкю и материковыми видами мандарина, которые повторно заселили острова после периода изоляции, либо более поздними сельскохозяйственными гибридами с интродуцированными азиатскими сортами. [8]
Все охарактеризованные коммерческие сорта, называемые мандаринами, на самом деле являются межвидовыми гибридами . [4] [32] Ву и др. , разделил мандарины на три типа, исходя из степени их гибридизации. Помимо генетически чистых мандаринов, второй тип является результатом гибридизации с помело с последующим обратным скрещиванием с мандаринами, чтобы сохранить лишь несколько признаков помело. Третий тип возник совсем недавно в результате скрещивания этих гибридов снова с помело или сладкими апельсинами (которые сами являются скрещиванием гибридных мандаринов и помело). В результате получаются мандарины с большим количеством и более длинными участками ДНК помело. [7] Некоторые коммерческие мандарины представляют собой гибриды с лимонами, в то время как в некоторых из них был обнаружен значительный вклад (35–65%) папедаса. [30]
«Мангшаньский дикий мандарин» — это название, используемое для всех похожих на дикий мандарин плодов в районе Мангшань, но было обнаружено, что оно включает две генетически различные группы, одна из которых представляет собой чистые, дикие «настоящие» мандарины ( мангшанеджу). подвид C. reticulata ), а другой, генетически отличный и лишь отдаленно родственный вид, мангшаньеган ( C. mangshanensis ), родственный другому местному фрукту, известному как юаньцзюй , [31] и оказалось, что это самая отдаленная ветвь всех цитрусовых. [7]
В ходе ограниченного геномного анализа было обнаружено, что Feroniella группируется с C. reticulata глубоко внутри цитрусовых . [26] [28] Ведущий ботаник Дэвид Мабберли предложил перенести единственного представителя этого рода, F. lucida , в род Citrus и переименовать его в C. lucida . [27] [28] Хотя это и получило определенное признание, два современных филогенетических исследования получили результаты, противоречащие результатам Мабберли, и сохранили Feronioella как отдельный род, тесно связанный с Luminia , вместе с которым Свингл поместил Feroniella в группу, называемую «древесными яблоками». [33]
Помело
[ редактировать ]Помело ), второй из основных видов , ( Citrus maxima от которого произошло большинство гибридов цитрусовых, произрастает в Юго-Восточной Азии. Среди гибридов, полученных от скрещивания мандарина и помело, существует прямая корреляция между долей ДНК помело в гибриде и размером плода, в то время как более вкусные мандарины — это те, которые получили от помело специфические гены, которые изменяют их кислотность. [7] Некоторые из наиболее распространенных помело генетически чисты, в то время как некоторые имеют один небольшой участок интрогрессированной ДНК мандарина на одной хромосоме, что является результатом скрещивания с последующим обширным обратным скрещиванием с помело. [34]
Лимоны
[ редактировать ]Разновидности настоящего (негибридного) цитрона ( Citrus medica ) имеют совершенно разные формы. Цитрон обычно размножается путем клейстогамии , самоопыления внутри нераскрывшегося цветка, что приводит к самому низкому уровню гетерозиготности среди видов цитрусовых. [7] Из-за этого он обычно служит родителем мужского пола любого гибридного потомства. Было доказано, что многие сорта цитрусовых не являются гибридами, несмотря на их довольно резкие морфологические различия; [24] [35] [36] [6] [37] [38] однако флорентийский цитрон, вероятно, имеет гибридное происхождение. Генетический анализ цитронов показал, что они делятся на три группы. Одна гроздь состоит из диких цитронов, происходящих из Китая и дающих плоды без пальцев, с мякотью и семенами. Вторая гроздь, также произрастающая в Китае, состоит из пальчатых цитронов, большинство из которых не имеют семян и их необходимо размножать искусственно. Третий кластер представляет собой средиземноморские цитроны, которые, как полагают, первоначально были завезены сюда из Индии. [39]
Некоторые сорта цитрона с пальцами используются в буддийских подношениях , а некоторые более распространенные сорта используются в качестве этрога на еврейском празднике урожая Суккот . Существует также особый сорт цитрона, называемый этрог . Горный цитрон — это сложный гибрид цитрусовых, который содержит лишь следовые количества настоящего цитрона. [30]
Папедас
[ редактировать ]Свингл придумал цитрусовых подрод Papeda, чтобы отделить его представителей от более съедобных цитрусовых, которые также отличаются от других цитрусовых тем, что тычинки растут отдельно, а не объединены у основания. [40] В эту группу он включил каффирский лайм ( Citrus hystrix ), а также его вероятный таксономический синоним микранту Citrus ( Citrus micrantha ) и ичан папеду ( cavaleriei ). Поскольку последние два вида относятся к разным ветвям филогенетического дерева цитрусовых, группа будет полифилетической , а не действительным подразделением. [41] [24] И микранта, и папеда Ичанга также дали начало гибридам с другими цитрусовыми. Иногда в число папед включался горный цитрон, не связанный с настоящими цитронами, и впоследствии оказавшийся чистым видом, наиболее близким к кумкватам. [12]
Кумкваты
[ редактировать ]Кумкваты были первоначально классифицированы Карлом Питером Тунбергом как Citrus japonica в его книге 1784 года «Флора японская» . В 1915 году Свингл переклассифицировал их в отдельный род Fortunella , названный в честь Роберта Фортьюна . Он разделил кумкваты на два подрода: Protocitrus , содержащий примитивный гонконгский кумкват ( F. Hindsii ), и Eufortunella , включающий круглый ( F. japonica ), овальный кумкват ( F. margarita ) и кумкват Мейва ( F. crassifolia ). , [42] к которому Танака добавил два других, малайский кумкват (который он окрестил F.winglei , но чаще называл F.polyandra ) и кумкват Цзянсу ( F.obovata ), а Хуан добавил еще один, F.bawangica . Поскольку кумкват является морозостойким видом , существует множество гибридов между обычными цитрусовыми и кумкватом. Свингл выделил для них отдельный гибридный род, который он назвал × Citrofortunella .
Последующее изучение многих коммерческих линий цитрусовых выявило такую сложность, что роды невозможно было разделить. [43] и геномный анализ укоренил Фортунеллу в полифилетическом дереве цитрусовых . [7] [26] В результате растет признание восстановления кумкватов в цитрусовых , хотя отнесение отдельных видов кумкватов остается спорным, отчасти из-за недостаточности геномных данных об этих вариантах. [13] Флора Китая объединяет все кумкваты в один вид Citrus japonica . [44] На основании хромосомного анализа Ясуда и др. определили цзянсуский и малайский кумкваты как гибриды и рассматривают остальную часть подрода Eufortunella как один вид, сохраняя при этом отдельное видовое обозначение для гонконгского кумквата. [45]
Австралийские и новогвинейские виды
[ редактировать ]Виды цитрусовых Австралии и Новой Гвинеи считались принадлежащими к отдельным родам Свинглом, который поместил в Microcitrus все, кроме пустынного лайма, который он отнес к Eremocitrus . Однако геномный анализ показывает, что, хотя они образуют отдельную кладу от других цитрусовых, она вложена в филогенетическое дерево цитрусовых, наиболее тесно связанное с кумкватами, что позволяет предположить, что все эти виды должны быть включены в род Citrus . [24] [7] Ву и др. обнаружили, что несколько сортов пальчатого лайма на самом деле были гибридами с круглым лаймом, и пришли к выводу, что среди протестированных было только три вида: пустынный лайм ( C. glauca ), круглый лайм ( C. australis ) и пальчиковый лайм ( C. australasica). ), хотя их анализ не включал другие типы, ранее идентифицированные как отдельные виды. [7] При более ограниченном геномном анализе дикий лайм Новой Гвинеи , климения и оксантера (ложный апельсин) группируются с австралийскими лаймами как представители цитрусовых . [26] [46] Аутбэк-лайм — это пустынный лайм, выбранный в сельском хозяйстве из-за более коммерческих качеств, в то время как некоторые коммерческие сорта австралийского лайма представляют собой гибриды с мандаринами, лимонами и/или сладкими апельсинами. Климения гибридизуется с кумкватами и некоторыми лаймами .
Тройной оранжевый
[ редактировать ]Апельсин тройчатый — морозостойкое растение, отличающееся сложными листьями с тремя листочками и лиственной природой, но оно достаточно близко к роду Citrus, чтобы его можно было использовать в качестве подвоя. [47] Свингл переместил трехлистный апельсин из Citrus в его собственный род Poncirus , но Мабберли и Чжан воссоединили роды , которые Свингл отделил, обратно в Citrus . [13] Ранний филогенетический анализ выявил гнездо Poncirus внутри цитрусовых, что соответствует одному роду. [24] [48] [26] [41] но геномное секвенирование Wu et al. , поместили его за пределы кластера, представляющего Citrus , и авторы сохранили отдельный род Poncirus . [7] Оллитро, Курк и Крюгер указывают, что большинство данных согласуются с увеличенным Citrus , включающим трехлистный апельсин, хотя они признают, что многие ботаники все еще следуют Свинглу. [13] Еще одним осложнением размещения Poncirus являются противоречивые филогенетические данные: его ядерный геном ставит Poncirus как внешнюю группу по отношению к другим цитрусовым, в то время как его ДНК хлоропластов (хпДНК) гнездится внутри субклада Citrus . Это привело Talon и др. можно сделать вывод, что трехлистный апельсин, вероятно, является либо потомком древней гибридизации между сердцевинным цитрусовым и неопознанным более дальним родственником, либо в какой-то момент своей истории приобрел интрогрессированный геном хпДНК от другого вида. [10]
Второй тройчатый апельсин, Poncirus Polyandra , был обнаружен в Юньнани ( Китай ) в 1980-х годах. [41] Позже Чжан и Мабберли пришли к выводу, что это, скорее всего, гибрид трехлистного апельсина и некоторых других цитрусовых . [49] Однако недавний геномный анализ P. Polyandra показал низкую гетерозиготность. [50] противоположность тому, что можно было бы ожидать от гибрида. Если бы Poncirus был отнесен к Citrus , C. Polyandra был бы недоступен, поэтому C. Polytrifolia была предложена в качестве названия вида, заменяющего этот юньнаньский трехлистный апельсин. [51]
Фотогалерея
[ редактировать ]- Мандарин — настоящий вид ( Citrus reticulata ); это один из прародителей большинства культивируемых цитрусовых.
- Помело Citrus ( maxima )
- Эти разновидности цитрона ( Citrus medica ), греческого и пальчатого , имеют совершенно разный внешний вид.
- Три разновидности этрогимов ( Citrus medica, приемлемые для еврейского ритуального использования), которые являются настоящими негибридными цитронами.
- Гонконгский кумкват
- Австралийский пустынный лайм Citrus glauca свисает с ветки.
Гибриды
[ редактировать ]Гибриды цитрусовых включают множество сортов и видов , отобранных селекционерами . Это делается не только с учетом полезных характеристик плодов, но и с учетом размера растения и особенностей роста, например, холодоустойчивости. цитрусовых Некоторые гибриды возникли естественным путем, а другие были созданы намеренно либо путем перекрестного опыления и отбора среди потомства, либо (редко и только недавно) в виде соматических гибридов . Целью селекции гибридов является использование двух или более различных сортов или видов цитрусовых для получения промежуточных между родительскими признаками или передачи индивидуальных желательных признаков одного родителя другому. В некоторых случаях, особенно в случае естественных гибридов, их рассматривали как гибридное видообразование , а новые растения считали видами, отличными от любого из их родителей. В старых таксономических системах гибридам цитрусовых часто давали уникальные гибридные названия , отмеченные знаком умножения после слова Citrus (или аббревиатурой С. ); например, ключевой лайм — это Citrus × aurantifolia , а также упоминается путем объединения названий скрещенных видов или гибридов, которые их произвели, как в случае с санкватом — C. limon × japonica . Создание гибрида как гибрида двух видов может представлять собой проблему. В некоторых случаях родительские виды, давшие начало гибриду, еще не определены, тогда как генотипирование показывает, что некоторые гибриды произошли от трех или более предковых видов. В системе Оллитро гибриду будет присвоено видовое название, соответствующее вкладу в него предкового вида, а также отличительное название сорта.
Маркировка гибридов
[ редактировать ]Гибридная таксономия противоречива. Существуют разногласия по поводу того, следует ли присваивать гибридам видовые названия, и даже современные гибриды известного происхождения продаются под общими названиями, которые дают мало информации об их происхождении или даже предполагают технически неверную идентификацию. Это может стать проблемой для тех, кто не может есть некоторые сорта цитрусовых. Взаимодействие лекарств с химическими веществами, обнаруженными в некоторых цитрусовых, включая грейпфруты и севильские апельсины . [53] [54] сделать интересным происхождение цитрусовых: многие широко продаваемые сорта цитрусовых представляют собой гибриды грейпфрута. [55] [56] или помело , происходящие от родственники грейпфрута . В одном медицинском обзоре пациентам, принимающим лекарства, рекомендуется избегать употребления цитрусовых соков. [53] хотя некоторые цитрусовые не содержат ни одного из проблемных фуранокумаринов . [56] Аллергия на цитрусовые также может быть специфична только для некоторых фруктов или некоторых частей некоторых фруктов. [57] [58] [59]
Основные гибриды цитрусовых
[ редактировать ]Наиболее распространенными гибридами цитрусовых, которые иногда рассматриваются как отдельные виды , особенно в народной систематике , являются:
- Апельсин : название, используемое для нескольких различных гибридов помело и мандарина . Их внешняя кожура и сегменты имеют оранжевый цвет мандарина, и их легче очищать, чем помело. Все апельсины занимают промежуточное положение между двумя предками по размеру, вкусу и форме. [4] [60] И горький апельсин , и сладкий апельсин возникли в результате скрещивания мандарина и помело: первый - из чистого мандарина, второй - из мандарина, уже содержащего небольшое количество помело. [7]
- Грейпфрут : грейпфруты, как и апельсины, включают генетический вклад как мандарина, так и помело, но больше последнего, [61] возникший в результате естественного обратного скрещивания сладкого апельсина с помело. [34] «Коктейльный грейпфрут», или мандело , отличается от других сортов, а представляет собой продукт низкокислотного сорта помело, гибридизированного с мандарином, который сам по себе был помесью двух разных сортов мандарина. [7]
- Лимон : «настоящие» лимоны произошли от одного общего гибридного предка, разошлись в результате мутации. Оригинальный лимон представлял собой гибрид мужского цитрона и женского кислого апельсина, который сам по себе был гибридом помело и чистого мандарина; цитроны составляют половину генома, а другая половина разделена между помело и мандарином. [7] [62] Есть и другие гибриды, также известные как «лимоны». Шероховатые лимоны возникли в результате скрещивания цитрона и мандарина без примеси помело, присущей настоящим лимонам, тогда как лимон Мейера происходит от скрещивания цитрона со сладким (а не кислым) апельсином. [16]
- Лаймы : под этим названием носит очень разнообразная группа гибридов. Лаймы Рангпур , как и грубые лимоны, возникли в результате скрещивания цитрона и мандарина. , Сладкие лаймы названные так из-за низкой кислотности мякоти и сока, происходят от скрещивания цитрона со сладкими или кислыми апельсинами, тогда как ключевой лайм возник в результате скрещивания цитрона и микранты. [16]
Все эти гибриды, в свою очередь, были скрещены со своими родительскими подвоями или с другими чистыми или гибридными цитрусовыми, чтобы сформировать широкий спектр фруктов. Названия их непоследовательны: некоторые имеют вариант названия одного из родителей или просто другой цитрусовый с внешне похожими фруктами, отдельным названием или сумкой предкового вида. Лимон Пондероза ( Citrus limon × medica ) и Флорентийский цитрон ( Citrus × limonimedica ) являются настоящими гибридами лимона и цитрона, апельсин Бергамот — гибрид сладкого апельсина и лимона, а Оробланко — смесь грейпфрута и помело, а танжело — мандарин ( Гибриды мандарина/помело или мандарина/грейпфрута, апельсин лос получается в результате обратного скрещивания грейпфрута со сладким апельсином, а сладкий апельсин, скрещенный с мандарином, дает тангор . [34] Одна люмия , представитель сладких лимонов , является продуктом скрещивания лимона с гибридом помело и цитрона, хотя другой сорт люмии, Pomme d'Adam , представляет собой гибрид микранты и цитрона, как и ключевой лайм. Наиболее распространенные и коммерчески популярные «лаймы», персидские лаймы , представляют собой гибриды лайма и лимона, сочетающие в себе генетические линии четырех предковых видов цитрусовых: мандарина, помело, цитрона и микранты. [16]
В то время как большинство других цитрусовых являются диплоидными , многие из потомков гибрида Ки-лайма имеют необычное число хромосом. Например, лайм персидский является триплоидным , происходящим от диплоидной гаметы лайма и гаплоидной семяпочки лимона . Вторая группа гибридов лайма, в том числе лайм Танепао и мадагаскарский лимон, также являются триплоидными, но вместо этого, по-видимому, возникла в результате обратного скрещивания диплоидной семяпочки лайма с гаплоидной гаметой цитрона. «Гигантский лайм» обязан своим увеличенным размером спонтанному дупликации всего диплоидного генома лайма с образованием тетраплоида . [16]
Исторически гибриды со схожими характеристиками объединялись в ряд гибридных видов, однако относительно недавний геномный анализ показал, что некоторые гибриды, относящиеся к одному и тому же виду, имеют совершенно разное происхождение. Никакой альтернативной системы группировки плодов гибридных видов принято не было.
Гибриды других видов цитрусовых
[ редактировать ]Хотя большинство гибридов цитрусовых происходят от трех основных видов, гибриды также были получены из микранты, ичанга папеды, кумквата , австралийского лайма и трехлистного апельсина. Самый известный гибрид микранты — это лайм Ки (или мексиканский лайм), полученный в результате скрещивания мужского цитрона и женской микранты. Некоторые сорта цитрусовых представляют собой скрещенные Ичан папеда и мандарин (для которых Свингл ввел термин ичандарин). [25] ), включая Судачи и Юдзу (в которые также входят меньшие количества помело и кумквата). [30] Другие, более экзотические цитрусовые, также имеют гибриды, включающие папеду. Например, индийский дикий апельсин , который когда-то считался возможным предком современных культивируемых цитрусовых. [63] выявили противоречивые филогенетические положения в более ограниченном генетическом анализе, [24] [64] но исследование ядерных маркеров и ДНК хлоропластов показало, что он принадлежит к материнской линии цитрона с дальнейшим генетическим вкладом мандарина и папеды. [30]
Цитрофортунелла
[ редактировать ]Большая группа коммерческих гибридов включает кумкват , Фортунеллу в системе Свингл. Citrofortunella была придумана как род, содержащий межродовые гибриды представителей Citrus и Fortunella , и названа в честь родительских родов. [65] Такие гибриды часто сочетают в себе морозостойкость кумквата с некоторыми съедобными свойствами других видов цитрусовых . Как представители гибридного рода, эти скрещивания были отмечены знаком умножения перед названием рода, например × Citrofortunella microcarpa . С возвращением кумкватов в состав Citrus , Citrofortunella больше не рассматривается как межродовой гибрид и, таким образом, также принадлежит к Citrus , в то время как Citrofortunella как отдельное название рода больше не будет действительным . [43] Примеры цитрофортунеллы включают каламанси , лаймкват и юзукват , полученные путем скрещивания кумквата с мандарином , лаймом и юзу соответственно.
Лимонная вишня
[ редактировать ]Как и кумкваты, трехлистный апельсин не скрещивается естественным образом с основными таксонами из-за разного времени цветения. [17] но гибриды были созданы искусственно между Poncirus и представителями рода Citrus . Геномный анализ нескольких таких гибридов показал, что все они включали P. trifoliata , а не P. Polyandra . [50] В системе Swingle для этих внутриродовых скрещиваний, представленных как гибридный род, было придумано название «× Citroncirus ». В группу входят цитранж , гибрид тройчатого и сладкого апельсина , и цитрумело , гибрид тройчатого апельсина и грейпфрута «Дункан» . Как и в случае с Citrofortunella, если бы Poncirus был отнесен к Citrus , эти гибриды больше не были бы межродовыми и также подпадали бы под Citrus , что делало бы Citroncirus недействительным.
Привитые гибриды
[ редактировать ]Из-за стерильности многих генетических гибридов, а также чувствительности некоторых цитрусовых к болезням или температуре , одомашненные сорта цитрусовых обычно размножаются путем прививки к подвою других, часто более выносливых, но менее вкусных цитрусовых или близких родственников. В результате привитые гибриды, также называемые привитыми химерами могут возникать у цитрусовых . После прививки клетки . привоя сливаются, а скорее смешиваются и подвоя не соматически в месте прививки и могут давать побеги одного и того же дерева, приносящие разные плоды Например, лимон «Фарис» имеет некоторые ветви с фиолетовыми незрелыми листьями и цветами с фиолетовым румянцем, которые дают кислые плоды, в то время как другие ветви дают генетически отличающиеся сладкие лимоны, происходящие из белых цветков, листья которых никогда не бывают фиолетовыми. [66] Привитые гибриды также могут дать начало смешанным побегам, которые приносят плоды с сочетанием характеристик двух участвующих видов из-за присутствия в плодах клеток обоих. В крайнем случае, на отдельных ветвях Bizzarria дает плоды, идентичные каждому из двух участвующих видов, но также плоды, которые кажутся наполовину одним видом, а наполовину другим, несмешанными. В систематике привитые гибриды отличаются от генетических гибридов обозначением двух видов со знаком плюс между отдельными названиями ( Citrus medica + C. aurantium ).
См. также
[ редактировать ]- Zanthoxylum fagara — так называемый «дикий лайм», принадлежащий к семейству Рутовые , но не цитрусовый или близкий родственник.
- Японские цитрусовые
- Таксономия растений
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б Мур, Джорджия (сентябрь 2001 г.). «Апельсины и лимоны: ключ к таксономии цитрусовых по молекулярным маркерам». Тенденции в генетике . 17 (9): 536–540. дои : 10.1016/s0168-9525(01)02442-8 . ПМИД 11525837 .
- ^ Луро, Франсуа; Курк, Фрэнк; Фрёлихер, Янн; Оллитро, Патрик (15 января 2018 г.), Фиорентино, Джироламо; Зех-Маттерн, Вероник (ред.), «Последние открытия о разнообразии и филогении цитрусовых» , AGRUMED: Археология и история цитрусовых в Средиземноморье: акклиматизация, диверсификация, использование , Коллекция Центра Жана Берара, Неаполь: Публикации Центра Жана Берар, номер документа : 10.4000/books.pcjb.2169 , ISBN. 978-2-918887-77-5 , получено 19 октября 2021 г.
- ^ Веласко, Риккардо; Личчарделло, Кончетта (2014). «Генеалогия семейства цитрусовых» . Природная биотехнология . 32 (7): 640–642. дои : 10.1038/nbt.2954 . ПМИД 25004231 . S2CID 9357494 .
- ^ Jump up to: а б с д Ву, Г. Альберт; и др. (2014). «Секвенирование разнообразных геномов мандарина, помело и апельсина раскрывает сложную историю смешения во время одомашнивания цитрусовых» . Природная биотехнология . 32 (7): 656–662. дои : 10.1038/nbt.2906 . ПМЦ 4113729 . ПМИД 24908277 .
- ^ Ли, Сяомэн; Се, Ранджин; Лу, Чжэньхуа; Чжоу, Чжицинь (2010). «Происхождение культивируемых цитрусовых, как следует из внутренней транскрибируемой последовательности ДНК спейсера и хлоропластов, а также амплифицированных отпечатков пальцев полиморфизма длины фрагмента» . Журнал Американского общества садоводческих наук . 135 (4): 341–350. дои : 10.21273/JASHS.135.4.341 .
- ^ Jump up to: а б Николози, Элизабетта; Ла Мальфи, Стефано; Эль-Отмани, Мохамед; Отрицай, Моше; Гольдшмидт, Элиэзер Э (2005). «В поисках подлинного цитрона ( Citrus medicus L.): исторический и генетический анализ» . ХортСайенс . 40 (7): 1963–1968. doi : 10.21273/HORTSCI.40.7.1963 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в v В Ву, Гохун Альберт; Терол, Хавьер; Ибанез, Виктория; и др. (2018). «Геномика происхождения и эволюции цитрусовых » . Природа . 554 (7692): 311–316. Бибкод : 2018Natur.554..311W . дои : 10.1038/nature25447 . ПМИД 29414943 . и дополнение
- ^ Jump up to: а б с д и ж Ву, Гохун Альберт; Сугимото, Чикатоши; Киндзё, Хидэясу; и др. (2021). «Диверсификация цитрусовых мандаринов за счет гибридного видообразования и апомиксиса» . Природные коммуникации . 12 (1): 4377. Бибкод : 2021NatCo..12.4377W . дои : 10.1038/s41467-021-24653-0 . ПМЦ 8313541 . ПМИД 34312382 . и дополнение
- ^ Гарсиа Лор, Андрес (2013). Организация генетического разнообразия цитрусовых (PDF) (Диссертация). п. 79. (на испанском языке)
- ^ Jump up to: а б с Тэлон, Мануэль; Ву, Гохун Альберт; Гмиттер, Фредерик Г.; Рохсар, Дэниел С (2020). «Происхождение цитрусовых». В Талоне, Мануэль; Карузо, Марко; Гмиттер, Фредерик Г. младший (ред.). Род Цитрусовых . Эльзевир. стр. 9–31. дои : 10.1016/C2016-0-02375-6 . ISBN 978-0-12-812163-4 . S2CID 87258420 .
- ^ Се, Санпин; Манчестер, Стивен Р.; Лю, Кенан; Ван, Юньфэн; Сан, Байниан (01 октября 2013 г.). «Citrus linczangensis sp. n., ископаемый лист рутовых из позднего миоцена Юньнани, Китай» . Международный журнал наук о растениях . 174 (8): 1201–1207. дои : 10.1086/671796 . ISSN 1058-5893 . S2CID 85268160 .
- ^ Jump up to: а б Луро, Франсуа; Баккати, Клементина; Паоли, Матье; Марчи, Элоди; Константиноа, Жиль; Гибернау, Марк; Оллитро, Патрик; Томи, Феликс (2022). «Филогенетический и таксономический статус Citrus halimii BC Stone, определенный путем генотипирования, дополненного химическим анализом эфирных масел листьев и кожуры плодов» (PDF) . Наука садоводства . 299 : 111018. doi : 10.1016/j.scienta.2022.111018 . S2CID 247388738 .
- ^ Jump up to: а б с д и Оллитро, Патрик; Курк, Франк; Крюгер, Роберт (2020). « цитрусовых Таксономия » . В Талоне, Мануэль; Карузо, Марко; Гмиттер, Фредерик Г. младший (ред.). Род Цитрусовых . Эльзевир. стр. 57–81. дои : 10.1016/B978-0-12-812163-4.00004-8 . ISBN 978-0-12-812163-4 . S2CID 242819146 .
- ^ Jump up to: а б Курк, Франк; Ансилло, Хема; Гарсиа-Лор, Андрес; Луро, Франсуа; Перье, Ксавье; Жакму-Колле, Жан-Пьер; Наварро, Луис; Оллитро, Патрик (2014). «Гаплотипирование следующего поколения для расшифровки межвидовой примеси ядерного генома у видов цитрусовых: анализ хромосомы 2» . БМК Генетика . 15 : 152. дои : 10.1186/s12863-014-0152-1 . ПМК 4302129 . ПМИД 25544367 .
- ^ Пенджор, Тшеринг; Ямамото, Масаси; Уэхара, Мики; Иде, Манами; Мацумото, Нацуми; Мацумото, Рёдзи; Нагано, Юкио (2013). «Филогенетические взаимоотношения цитрусовых и их родственников на основе последовательностей гена matK» . ПЛОС ОДИН . 8 (4): e62574. Бибкод : 2013PLoSO...862574P . дои : 10.1371/journal.pone.0062574 . ПМЦ 3636227 . ПМИД 23638116 .
- ^ Jump up to: а б с д и Курк, Франк; Оллитро, Фредерик; Гарсиа-Лор, Андрес; Луро, Франсуа; Наварро, Луис; Оллитро, Патрик (2016). «Филогенетическое происхождение лаймов и лимонов, выявленное с помощью цитоплазматических и ядерных маркеров» . Анналы ботаники . 11 (4): 565–583. дои : 10.1093/aob/mcw005 . ПМЦ 4817432 . ПМИД 26944784 .
- ^ Jump up to: а б Фрёлихер, Янн; Мухая, Вафа; Бассен, Жан-Батист; Константино, Жиль; Камири, Мурад; Луро, Франсуа; Морилло, Рафаэль; Оллитро, Патрик (2011). «Новые универсальные митохондриальные ПЦР-маркеры открывают новую информацию о материнской филогении цитрусовых» . Генетика деревьев и геномы . 7 : 49–61. дои : 10.1007/s11295-010-0314-x . S2CID 32371305 .
- ^ Jump up to: а б с д и Стоун, Бенджамин К.; Лоури, Дж. Брайан; Скора, RW; Джонг, Квитон (1973). « Citrus halimii : новый вид из Малайи и полуостровного Таиланда». Биотропика . 5 (2): 102–110. Бибкод : 1973Биотр...5..102С . дои : 10.2307/2989659 . JSTOR 2989659 .
- ^ Ван, Ся; и др. (2017). «Геномный анализ примитивных, диких и культивируемых цитрусовых дает представление о бесполом размножении» . Природная генетика . 49 (5): 765–772. дои : 10.1038/ng.3839 . ПМИД 28394353 .
- ^ Jump up to: а б Шарма, Гириш; Шарма, ОК; Тхакур, Б.С. (2009). Систематика плодовых культур . Издательское агентство Новой Индии. стр. 91–92.
- ^ Jump up to: а б с Николози, Элизабетта (2007), Кан, Икрк Ахмад (редактор), «Происхождение и таксономия» , Генетика цитрусовых, селекция и биотехнология , CAB International, стр. 19–43, ISBN 978-1-84593-193-3
- ^ Крюгер, Р.Р.; Наварро, Л. (2007), Кан, Икрар Ахмад (редактор), «Ресурсы зародышевой плазмы цитрусовых» , Генетика, селекция и биотехнология цитрусовых , CAB International, стр. 49, ISBN 978-1-84593-193-3
- ^ Пейдж, Мартин (2008). Выращивание цитрусовых: основное руководство для садовника . Лесной Пресс. п. 30. ISBN 978-0-88192-906-5 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Николози, Э.; Дэн, ЗН; Джентиле, А.; Ла Мальфа, С.; Континелла, Г.; Трибулато, Э. (2000). «Филогения цитрусовых и генетическое происхождение важных видов, исследованное с помощью молекулярных маркеров». Теоретическая и прикладная генетика . 100 (8): 1155–1166. дои : 10.1007/s001220051419 . S2CID 24057066 .
- ^ Jump up to: а б Симидзу, Токуро; Китадзима, Нонака, Кейсуке; Ота, Сатоши, Шинго; Фудзияма, Мочизуки, Такако; . «Гибридное происхождение сортов цитрусовых, выявленное на основе анализа ДНК-маркеров ядерных и органелльных геномов» PLOS ONE 11 ( 11): e0166969. : 2016PLoSO..1166969S . doi : 10.1371 /journal.pone.0166969 . 5 . Bibcode ПМИД 27902727 .
- ^ Jump up to: а б с д и Байер, Рэндалл Дж.; Мабберли, Дэвид Дж.; Мортон, Синтия; Миллер, Кэти Х.; Шарма, Иш К.; Пфил, Бернард Э.; Рич, Сара; Хичкок, Роберта; Сайкс, Стив (2009). «Молекулярная филогения подсемейства апельсиновых (Rutaceae: Aurantioideae) с использованием девяти последовательностей хпДНК». Американский журнал ботаники . 96 (3): 668–685. дои : 10.3732/ajb.0800341 . ПМИД 21628223 . S2CID 29306927 .
- ^ Jump up to: а б Кубицкий, К.; Каллинки, Дж.А.; Дуретто, М.; Уилсон, Пол Г. (2011). «Рутовые». В Кубицки, Клаус (ред.). Семейства и роды сосудистых растений, том X: Цветковые растения. Эвдикоты: Sapindales, Cucurbitales, Myrtaceae . Спрингер. стр. 349–350.
- ^ Jump up to: а б с Мабберли, диджей (2010). «Вид цитрусовых ( Rutaceae ) с перистыми листьями» . Блюмеа . 55 : 73–74. дои : 10.3767/000651910X499222 .
- ^ Раттанпал, Хариндер Сингх; Сингх, Гуртег; Гупта, Моника (2019). «Исследования мутационной селекции сорта мандарина Кинноу» (PDF) . Современная наука . 116 (3): 483–487. дои : 10.18520/cs/v116/i3/483-487 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Гарсиа-Лор, Андрес; Луро, Франсуа; Оллитро, Патрик; Наварро, Луис (2015). «Анализ генетического разнообразия и популяционной структуры зародышевой плазмы мандарина с помощью ядерных, хлоропластических и митохондриальных маркеров» (PDF) . Генетика деревьев и геномы . 11 (6): е123. дои : 10.1007/s11295-015-0951-1 . S2CID 16576388 .
- ^ Jump up to: а б с Ван, Лунь; и др. (2018). «Геном дикого мандарина и история одомашнивания мандарина» . Молекулярный завод . 11 (8): 1024–1037. дои : 10.1016/j.molp.2018.06.001 . ПМИД 29885473 .
- ^ де Оливейра, Роберто Педросо; Радманн, Элизете Беатрис (2005). «Генетическое сходство сортов цитрусовых, рыночных свежих фруктов» . Бразильский журнал по выращиванию фруктов . 27 (2): 332–334. дои : 10.1590/S0100-29452005000200037 .
- ^ Аппельханс, Марк С.; Бэйли, Майкл Дж.; Хеслевуд, Маргарет М.; Гроппо, Милтон; Вербум, Дж. Энтони; Форстер, Пол И.; Каллунки, Жаклин А. и Дуретто, Марко Ф. (2021), «Новая классификация подсемейства семейства Citrus (Rutaceae) на основе шести ядерных и пластидных маркеров», Taxon , 70 (5): 1035–1061, doi : 10.1002 /tax.12543
- ^ Jump up to: а б с Уэслати, Амель; Салхи-Ханначи, Амель; Луро, Франсуа; Винь, Элен; Мурне, Пьер; Оллитро, Патрик (2017). «Генотипирование путем секвенирования выявляет межвидовую примесь C. maxima / C. reticulata в геномах современных цитрусовых сортов мандаринов, тангоров, танжело, апельсинов и грейпфрутов» . ПЛОС ОДИН . 12 (10): e0185618. Бибкод : 2017PLoSO..1285618O . дои : 10.1371/journal.pone.0185618 . ПМК 5628881 . ПМИД 28982157 .
- ^ Баркли, Ноэль А.; Руз, Майкал Л.; Крюгер, Роберт Р.; Федеричи, Клэр Т. (2006). «Оценка генетического разнообразия и структуры популяции в коллекции зародышевой плазмы цитрусовых с использованием простых маркеров повторения последовательностей (SSR)». Теоретическая и прикладная генетика . 112 (8): 1519–1531. дои : 10.1007/s00122-006-0255-9 . ПМИД 16699791 . S2CID 7667126 .
- ^ Абкенар, Асад Асад; Ишики, Сиро; Таширо, Ёске (2004). «Филогенетические связи у настоящих цитрусовых деревьев, выявленные с помощью ПЦР-ПДРФ-анализа хпДНК». наука Садоводческая 102 (2): 233–242. doi : 10.1016/j.science.2004.01.003 .
- ^ Кинг, Калифорния (1943). «Число хромосом в подсемействе Aurantioideae с особым акцентом на род Citrus ». Ботанический вестник . 104 (4): 602–611. дои : 10.1086/335173 . JSTOR 2472147 . S2CID 84015769 .
- ^ Карвальоа, Р.; Соареш Филхоб, WS; Бразилейро-Видала, AC; Герра, М. (2005). «Отношения между лимонами, лаймами и цитронами: хромосомное сравнение». Цитогенетические и геномные исследования . 109 (1–3): 276–282. дои : 10.1159/000082410 . ПМИД 15753587 . S2CID 26046238 .
- ^ Рамадугу, Чандрика; Германия, Манюнат Л.; Ху, Сюлан; Карп, Дэвид; Фредеричи, Клэр Т.; Кан, Трейси; Роуз, Майкл Л.; Ли, Ричард Ф. (2015). «Генетический анализ цитрона ( Citrus medica L.) с использованием простых повторов последовательностей и однонуклеотидных полиморфизмов» . наука Садоводческая 195 : 124–137. doi : 10.1016/j.science.2015.09.004 .
- ^ Мабберли, Дэвид (1997). «Классификация съедобных цитрусовых (Rutaceae)» . Телопея . 7 : 167–172. дои : 10.7751/telopea19971007 . S2CID 16027329 .
- ^ Jump up to: а б с Гарсиа-Лор, Андрес; Курк, Франк; Снусси-Трифа, Хагер; Морийон, Рафаэль; Ансилло, Хема; Луро, Франсуа; Наварро, Луис; Оллитро, Патрик (2011). «Ядерный филогенетический анализ: SNP, инделы и SSR дают новое представление о взаимоотношениях в группе «настоящих цитрусовых» деревьев (Citrinae, Rutaceae) и происхождении культивируемых видов» . Анналы ботаники . 111 (1): 1–19. дои : 10.1093/aob/mcs227 . ПМЦ 3523644 . ПМИД 23104641 .
- ^ Свингл, Уолтер Т. (195). «Новый род Fortunella, включающий четыре вида апельсинов кумквата». Журнал Вашингтонской академии наук . 5 (5): 165–176. JSTOR 24520657 .
- ^ Jump up to: а б Мабберли , диджей (2004). « Цитрусовые (Rutaceae): обзор последних достижений в этимологии, систематике и медицинском применении» . Блюмеа . 49 (2): 481–498. дои : 10.3767/000651904X484432 .
- ^ Чжан, Дяньсян; Хартли, Томас Г.; Мабберли, Дэвид Дж. (2008), «Рутовые» , Флора Китая , том. 11, стр. 51–97.
- ^ Ясуда, Киичи; Джахат, Масаки; Кунитаке, Хисато (2015). «Филогения и классификация кумкватов ( Fortunella spp.), основанная на составе кариотипа CMA» . Садоводческий журнал . 85 (2): 115–121. doi : 10.2503/hortj.MI-078 .
- ^ Уэслати, Амель; Оллитро, Фредерик; Баракет, Гада; Салхи-Ханначи, Амель; Наварро, Луис; Оллитро, Патрик (2016). «К молекулярному таксономическому ключу подсемейства Aurantioideae с использованием диагностических маркеров хлоропластических SNP основных клад, генотипированных с помощью конкурентной аллель-специфической ПЦР» . БМК Генетика . 17 (1): 118. дои : 10.1186/s12863-016-0426-x . ПМК 4991024 . ПМИД 27539067 .
- ^ Канеоши, Дж.; Кобаяши, С. (2000). «Генетическая трансформация Poncirus trifoliata (Trifoliate Orange)». Трансгенные деревья . Биотехнология в сельском и лесном хозяйстве. Том. 44. С. 212–220. дои : 10.1007/978-3-642-59609-4_15 . ISBN 978-3-642-64049-0 .
- ^ де Араужо, Эдсон Фрейтас; КЕЙРОСА, Лучано Пагануччиде; Мачадо, Маркос Антонио (2003). «Что такое цитрусовые? Таксономические последствия изучения эволюции цп-ДНК в трибе Citriae (подсемейство Rutaceae Aurantioideae)» . Разнообразие и эволюция организмов . 1 :55–62. дои : 10.1078/1439-6092-00058 .
- ^ Чжан, Дяньсян; Мабберли, Дэвид Дж. (2008), «Цитрусовые» , Флора Китая , том. 11, стр. 90–94.
- ^ Jump up to: а б Пэн, Цзе; Бредесон, Джессен В.; Ву, Гохун А.; Шу, Шэнцян; Рават, Нидхи; Ду, Дунлян; Параджули, Сародж; Ю, Цибинь; Ты, Цянь; Рохсар, Дэниел С.; Гмиттер, Фредерик Г. младший; Дэн, Чжанао (2020). «Эталонный геном трехлистного апельсина (Poncirus trifoliata) в масштабе хромосом дает представление об устойчивости к болезням, холодоустойчивости и эволюции генома цитрусовых» . Заводской журнал . 104 (5): 1215–1232. дои : 10.1111/tpj.14993 . ПМЦ 7756384 . ПМИД 32985030 .
- ^ « Цитрус многолистный » . Браузер таксономии NCBI . Проверено 1 марта 2020 г.
- ^ Курк, Франк; Ансилло, Хема; Гарсиа-Лор, Андрес; Луро, Франсуа; Перье, Ксавье; Жакму-Колле, Жан-Пьер; Наварро, Луис; Оллитро, Патрик (декабрь 2014 г.). «Гаплотипирование следующего поколения для расшифровки межвидовой примеси ядерного генома у видов цитрусовых: анализ хромосомы 2» . БМК Генетика . 15 (1): 152. дои : 10.1186/s12863-014-0152-1 . ISSN 1471-2156 . ПМК 4302129 . ПМИД 25544367 .
- ^ Jump up to: а б Сайто, М.; Хирата-Коидзуми, М.; Мацумото, М.; Урано, Т.; Хасэгава, Р. (2005). «Нежелательное влияние сока цитрусовых на фармакокинетику лекарств: акцент на недавних исследованиях». Безопасность лекарств . 28 (8): 677–694. дои : 10.2165/00002018-200528080-00003 . ПМИД 16048354 . S2CID 23222717 .
- ^ Бейли, Дэвид Г. (2010). «Ингибирование транспорта поглощения фруктовым соком: новый тип взаимодействия между пищевыми продуктами и лекарствами» . Британский журнал клинической фармакологии . 70 (5): 645–655. дои : 10.1111/j.1365-2125.2010.03722.x . ПМК 2997304 . ПМИД 21039758 .
- ^ Мортон, Джулия Ф. (1987). «Танджело» . Плоды теплого климата . Книги о стиле Флориды. стр. 159–160.
- ^ Jump up to: а б Видмер, Уилбур (2006). «Один гибрид мандарина и грейпфрута (Tangelo) содержит следовые количества фуранокумаринов на уровне, слишком низком, чтобы его можно было связать с взаимодействием грейпфрута и лекарств». Журнал пищевой науки . 70 (6): c419–c422. дои : 10.1111/j.1365-2621.2005.tb11440.x .
- ^ Бурье, Т.; Перейра, К. (2013). «Аллергия на сок цитрусовых» . Клиническая и трансляционная аллергия . 3 (Дополнение 3): P153. дои : 10.1186/2045-7022-3-S3-P153 . ПМЦ 3723546 .
- ^ Кардулло, AC; Рушковский, AM; ДеЛео, Вирджиния (1989). «Аллергический контактный дерматит, возникающий в результате чувствительности к кожуре цитрусовых, гераниолу и цитралю». Журнал Американской академии дерматологии . 21 (2 ч. 2): 395–397. дои : 10.1016/s0190-9622(89)80043-x . ПМИД 2526827 .
- ^ Бунпиятад, С. (2013). «Хронический ангионевротический отек, вызванный аллергией на апельсин пупка, но не на цитрусовые: отчет о случае» . Клиническая и трансляционная аллергия . 3 (Дополнение 3): P159. дои : 10.1186/2045-7022-3-S3-P159 . ПМЦ 3723846 .
- ^ Сюй, Цян; и др. (2013). «Проект генома сладкого апельсина ( Citrus sinensis )» . Природная генетика . 45 (1): 59–66. дои : 10.1038/ng.2472 . ПМИД 23179022 .
- ^ Корацца-Нуньес, MJ (2002). «Оценка генетической изменчивости грейпфрутов ( Citrus paradisi Macf.) и помело ( C. maxima (Burm.) Merr.) с использованием маркеров RAPD и SSR». Эвфитика . 126 (2): 169–176. дои : 10.1023/A:1016332030738 . S2CID 40474403 .
- ^ Галсон, О.; Руз, ML (2001). «Лимоны: разнообразие и связь с избранными генотипами цитрусовых, измеренные с помощью маркеров ядерного генома» (PDF) . Журнал Американского общества садоводческих наук . 126 (3): 309–317. дои : 10.21273/JASHS.126.3.309 .
- ^ Малик, Словакия; Чаудхури, Р.; Дхаривал, ОП; Калия, РК (2006). «Коллекция и характеристика Citrus indica Tanaka и C. macroptera Montr.: Дикие исчезающие виды северо-восточной Индии». Генетические ресурсы и эволюция сельскохозяйственных культур . 53 (7): 1485–1493. дои : 10.1007/s10722-005-7468-7 . S2CID 26857612 .
- ^ Фанг, Деки; Крюгер, Роберт Р.; Руз, Майкал Л. (1998). «Филогенетические связи между избранными образцами зародышевой плазмы цитрусовых , выявленные с помощью маркеров повторения простых последовательностей» (PDF) . Журнал Американского общества садоводческих наук . 123 (4): 612–617. дои : 10.21273/JASHS.123.4.612 .
- ^ Ингрэм, Джон; Мур, Х.Э. младший (1975). «Рутовые» . Байлея . 19 : 169–171.
- ^ Страззер, Памела; Спелт, Корнелис Э.; Ли, Шуанцзян; Блик, Маттейс; Федеричи, Клэр Т.; Руз, Майкал Л.; Коес, Рональд; Кватроккьо, Франческа М. (2019). «Гиперподкисление цитрусовых с помощью вакуолярного комплекса P-АТФазы, перекачивающего протоны» . Природные коммуникации . 10 (1): 744. Бибкод : 2019NatCo..10..744S . дои : 10.1038/s41467-019-08516-3 . ПМК 6391481 . PMID 30808865 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- Министерства сельского хозяйства США База данных генома цитрусовых
- Классификация Министерства сельского хозяйства США
- Citrus Pages , подробная статья по таксономии цитрусовых.
- Плоды теплого климата
- Международный кодекс ботанической номенклатуры (Токийский кодекс). Архивировано 14 ноября 2017 г. в Wayback Machine.
- База данных GRIN по видам цитрусовых.