Генетический код

Серия кодонов в части молекулы РНК (мРНК) мессенджера (мРНК ). Каждый кодон состоит из трех нуклеотидов , обычно соответствующих одной аминокислоте . Нуклеотиды сокращены буквами A, U, G и C. Это мРНК, которая использует u ( урацил ). ДНК использует T ( тимин ) вместо этого. Эта молекула мРНК будет обучать рибосоме синтезировать белок в соответствии с этим кодом.

Генетический код представляет собой набор правил, используемых живыми клетками для перевода информации, кодируемой в генетическом материале ( ДНК или РНК -последовательностях нуклеотидных триплетов или кодонов ) в белки . Трансляция выполняется с помощью рибосомы , которая связывает протеиногенные аминокислоты в порядке, указанный Мессенджером РНК (мРНК), с использованием молекул переноса РНК (тРНК) для переноса аминокислот и считывания мРНК три нуклеотида одновременно. Генетический код очень похож среди всех организмов и может быть выражен в простой таблице с 64 записями.

Кодоны указывают, какая аминокислота будет добавлена дальше во время биосинтеза белка . За некоторыми исключениями, ^{[ 1 ]} Трехнуклеотидный кодон в последовательности нуклеиновой кислоты указывает одну аминокислоту. Подавляющее большинство генов кодируется с одной схемой (см. Таблицу РНК -кодона ). Эта схема часто называют каноническим или стандартным генетическим кодом, или просто генетический код, хотя существуют варианты (например, в митохондриях ).

История

Усилия по пониманию того, как кодируются белки, начались после того, как структура ДНК была обнаружена в 1953 году. Ключевые обнаружения, английский биофизик Фрэнсис Крик и американский биолог Джеймс Уотсон , работающие вместе в Кавендишской лаборатории Кембриджского университета, предполагали, что информация вытекает из ДНК и эта Существует связь между ДНК и белками. ^{[ 2 ]} Советско-американский физик Джордж Ганоу был первым, кто дал работоспособную схему синтеза белка из ДНК. ^{[ 3 ]} Он постулировал, что наборы из трех оснований (триплеты) должны быть использованы для кодирования 20 стандартных аминокислот, используемых живыми клетками для построения белков, что позволило бы максимум 4 ³ = 64 аминокислоты. ^{[ 4 ]} Он назвал это взаимодействие ДНК -белок (оригинальный генетический код) как «алмазный код». ^{[ 5 ]}

В 1954 году Гамоу создала неформальную научную организацию The RNA Tie Club , как предложил Уотсон, ученых разных убеждений, которые интересовались тем, как белки синтезировались из генов. Тем не менее, в клубе могут быть только 20 постоянных членов, чтобы представлять каждую из 20 аминокислот; и четыре дополнительных почетных члена, чтобы представлять четыре нуклеотида ДНК. ^{[ 6 ]}

Первый научный вклад клуба, позже записанный как «одна из самых важных неопубликованных статей в истории науки» ^{[ 7 ]} и «самая известная неопубликованная статья в летописи молекулярной биологии», ^{[ 8 ]} был сделан Криком. Крик представил документированную бумагу под названием «На вырожденных шаблонах и гипотезу адаптера: примечание для клуба RNA Tie» ^{[ 9 ]} Членам клуба в январе 1955 года, что «полностью изменило то, как мы думали о синтезе белка», как вспоминает Уотсон. ^{[ 10 ]} Гипотеза гласит, что триплетный код не был передан аминокислотам, как думал Гамоу, а переносится другой молекулой, адаптером, которая взаимодействует с аминокислотами. ^{[ 8 ]} Адаптер был позже идентифицирован как тРНК. ^{[ 11 ]}

Кодоны

Эксперимент Crick, Brenner, Barntett и Watts-Tobin впервые продемонстрировал, что кодоны состоят из трех оснований ДНК.

Маршалл Ниренберг и Дж. Генрих Маттхей были первыми, кто раскрыл природу кодона в 1961 году. ^{[ 12 ]} Они использовали бесклеточную систему для перевода поли- урацильской РНК-последовательности (то есть Uuuuu ...) и обнаружили, что полипептид , который они синтезировали, состоял только из аминокислотного фенилаланина . ^{[ 13 ]} Таким образом, они привели к тому, что кодон UUU определил аминокислотный фенилаланин.

За этим последовали эксперименты в Северо Очоа лаборатории , которые продемонстрировали, что полиадениновая РНК-последовательность (aaaaaa ...) кодирована для полипептида политизина ^{[ 14 ]} и что политиоцитозиновая РНК полипептида -последовательность (CCCCC ...), кодируемая для поли- пролина . ^{[ 15 ]} Следовательно, кодон AAA определил аминокислотный лизин , а CCC кодона указал аминокислотный пролин . Использование различных сополимеров было определено большинство оставшихся кодонов.

Последующая работа Хар Гобинд Хорана определила остальную часть генетического кода. Вскоре после этого Роберт В. Холли определил структуру передачи РНК (тРНК), молекулу адаптера, которая облегчает процесс трансляции РНК в белок. Эта работа была основана на более ранних исследованиях Очоа, в результате чего последняя Нобелевская премия по физиологии или медицине в 1959 году за работу по фермерке синтеза РНК. ^{[ 16 ]}

Расширяя эту работу, Ниренберг и Филипп Ледер раскрыли триплетную природу кода и расшифровали его кодоны. В этих экспериментах различные комбинации мРНК проходили через фильтр, в котором содержались рибосомы , компоненты клеток, которые транслируют РНК в белок. Уникальные триплеты способствуют связыванию специфических тРНК с рибосомой. Ледер и Ниренберг смогли определить последовательности из 54 из 64 кодонов в своих экспериментах. ^{[ 17 ]} Хорана, Холли и Ниренберг получили Нобелевскую премию (1968) за свою работу. ^{[ 18 ]}

Три стоп -кодона были названы обнаружениями Ричардом Эпштейном и Чарльзом Стейнбергом. «Эмбер» была названа в честь их друга Харриса Бернштейна, чья фамилия означает «янтарь» на немецком языке. ^{[ 19 ]} Два других стоп -кодона были названы «охрой» и «опал», чтобы сохранить тему «имена цветов».

Расширенные генетические коды (синтетическая биология)

В широкой академической аудитории концепция эволюции генетического кода из исходного и неоднозначного генетического кода до четко определенного («замороженного») кода с репертуаром 20 (+2) канонических аминокислот широко распространена. ^{[ 20 ]} Тем не менее, существуют разные мнения, концепции, подходы и идеи, что является лучшим способом изменить их экспериментально. Предлагаются даже модели, которые предсказывают «точки входа» для синтетической аминокислотной инвазии генетического кода. ^{[ 21 ]}

С 2001 года в белки были добавлены 40 не натуральных аминокислот путем создания уникальной пары кодона (перекодирования) и соответствующей транс-РНК: аминоацил-тРНК-синтетазы, чтобы кодировать ее с разнообразными физико-химическими и биологическими свойствами, чтобы использовать Инструмент для изучения структуры и функции белка или создания новых или улучшенных белков. ^{[ 22 ]}^{[ 23 ]}

Х. Мураками и М. Сисидо расширили несколько кодонов, чтобы иметь четыре и пять баз. Стивен А. Беннер построил функциональный 65 -й ( in vivo ) кодон. ^{[ 24 ]}

В 2015 году Н. Будиса , Д. Сёлл и его коллеги сообщили о полной замене всех 20 899 остатков триптофана (кодоны UGG) с неестественным тиенопирролом-аланином в генетическом коде бактерии Escherichia coli . ^{[ 25 ]}

В 2016 году был создан первый стабильный полусинтетический организм. Это была (одноклеточная) бактерия с двумя синтетическими основаниями (называемыми x и y). Базы пережили деление клеток. ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]}

В 2017 году исследователи в Южной Корее сообщили, что они спроектировали мышь с расширенным генетическим кодом, который может производить белки с неестественными аминокислотами. ^{[ 28 ]}

В мае 2019 года исследователи сообщили о создании нового штамма «Syn61» бактерии Escherichia coli . Этот штамм имеет полностью синтетический геном, который рефактируется (все перекрываются расширены), перекодируют (полностью удаление трех из 64 кодонов) и дополнительно модифицировано для удаления ненужных тРНК и коэффициентов высвобождения. Он полностью жизнеспособен и увеличивается на 1,6 × медленнее, чем его аналог дикого типа "MDS42". ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]}

Функции

Чтение рамки

Рамка считывания определяется первоначальной триплетой нуклеотидов, с которых начинается перевод. Он устанавливает кадр для прогона последовательных, непересекающихся кодонов, которые называются « открытым кадром чтения » (ORF). Например, строка 5'-ааатгаакг-3 '(см. Рисунок), если считывается с первой позиции, содержит кодоны AAA, TGA и ACG; Если прочитать с второй позиции, он содержит кодоны AAT и GAA; И если прочитать с третьей позиции, он содержит кодоны ATG и AAC. Каждая последовательность, таким образом, может быть прочитана в его направлении 5 '→ 3' в трех кадрах считывания , каждая из которых создает, возможно, отличную аминокислотную последовательность: в данном примере Lys (k) -trp (w) -Thr (t), ASN (n) -glu (e) или Met (m) -Asn (n) соответственно (при переводе с митохондриальным кодом позвоночных). Когда ДНК является двухцепочечной, шесть возможных кадров считывания , три в прямом ориентации на одной цепи и три обратного на противоположной цепи. определяется ^{[ 32 ]}^: 330 Кодирующие белок рамы определяются стартовым кодоном , обычно первым кодоном AUG (ATG) в последовательности РНК (ДНК).

У эукариот ORF в экзонах часто прерывают интронами .

Запустить и остановить кодоны

Перевод начинается с кодона инициации цепи или начального кодона . Только начального кодона недостаточно для начала процесса. Соответствующие последовательности, такие как последовательность Shine-Dalgarno в E. coli и факторы инициации, также необходимы для начала перевода. Наиболее распространенным начальным кодоном является август, который читается как метионин или в виде формалметионина (у бактерий, митохондрий и пластидов). Альтернативные начальные кодоны в зависимости от организма включают «Gug» или «Uug»; Эти кодоны обычно представляют валин и лейцин соответственно, но в качестве начальных кодонов они транслируются как метионин или формалметионин. ^{[ 33 ]}

Три стоп -кодона имеют имена: UAG - янтарь , UGA - это опал (иногда также называется UMBER ), а UAA - охры . Стоп -кодоны также называются «заканчивающими» или «бессмысленными» кодонами. Они сигнализируют о высвобождении зарождающегося полипептида из рибосомы, потому что ни одна родственная тРНК не имеет антикодонов, комплементарных к этим сигналам остановки, что позволяет фактором высвобождения . вместо этого связываться с ^{[ 34 ]}

Эффект мутаций

Во время процесса репликации ДНК ошибки иногда возникают в полимеризации второй цепи. Эти ошибки, мутации организма , могут влиять на фенотип , особенно если они встречаются в кодирующей последовательности белка гена. Показатели ошибок обычно составляют 1 ошибку в каждых 10–100 миллионах баз - до конца способности ДНК -полимеразы . ^{[ 36 ]}^{[ 37 ]}

Миссенс-мутации и бессмысленные мутации являются примерами точечных мутаций , которые могут вызвать генетические заболевания, такие как болезнь серповидноклета и талассемия соответственно. ^{[ 38 ]}^{[ 39 ]}^{[ 40 ]} Клинически важные миссенс-мутации обычно меняют свойства кодированного аминокислотного остатка среди основных, кислых, полярных или неполярных состояний, тогда как бессмысленные мутации приводят к стоп-кодону . ^{[ 32 ]}

Мутации, которые нарушают последовательность кадра считывания инделями ( вставки или делеции ) не-мультипликационной основы из 3 нуклеотидных оснований, известны как мутации FrameShift . Эти мутации обычно приводят к совершенно другой переводу из оригинала и, вероятно, вызывают стоп -кодона , который усекает белок. чтение ^{[ 41 ]} Эти мутации могут нарушать функцию белка и, таким образом, редки в in vivo кодирующих белках . Одна из причин наследования мутаций сдвига рамки, редко, заключается в том, что, если трансляция белка имеет важное значение для роста под селективным давлением, с которыми сталкивается организм, отсутствие функционального белка может вызвать смерть до того, как организм станет жизнеспособным. ^{[ 42 ]} Мутации сдвига кадров могут привести к тяжелым генетическим заболеваниям, таким как заболевание Tay -Sachs . ^{[ 43 ]}

Хотя большинство мутаций, которые изменяют белковые последовательности, являются вредными или нейтральными, некоторые мутации имеют преимущества. ^{[ 44 ]} Эти мутации могут позволить мутантному организму противостоять конкретным стрессам окружающей среды лучше, чем организмы дикого типа или размножаться быстрее. В этих случаях мутация будет иметь тенденцию становиться более распространенной в популяции посредством естественного отбора . ^{[ 45 ]} Вирусы , которые используют РНК в качестве генетического материала, имеют быстрые скорости мутации, ^{[ 46 ]} что может быть преимуществом, поскольку эти вирусы быстро развиваются и, таким образом, уклоняются от защитных реакций иммунной системы . ^{[ 47 ]} Например, в больших популяциях асексально воспроизводящих организмов, E. coli , могут совпадать многочисленные полезные мутации. Это явление называется клональным вмешательством и вызывает конкуренцию среди мутаций. ^{[ 48 ]}

Вырождение

Вырождение - это избыточность генетического кода. Этот термин был дан Бернфилд и Ниренберг. Генетический код имеет избыточность, но нет двусмысленности (см. Таблицы кодонов ниже для полной корреляции). Например, хотя кодоны GAA и GAG оба указывают глутаминовую кислоту (избыточность), ни одна из них не указывает другую аминокислоту (без двусмысленности). Кодоны, кодирующие одну аминокислоту, могут отличаться в любой из трех их позиций. Например, аминокислотный лейцин определяется с помощью кодонов y u r или cu n (uua, uug, cuu, cuc, cua или cug) (разница в первой или третьей позиции, указанных с использованием обозначения IUPAC ), в то время как аминокислотный сериновый указывается кодонами UC N или Ag Y (UCA, UCG, UCC, UCU, AGU или AGC) (разница в первой, второй или третьей позиции). ^{[ 49 ]} Практическое следствие избыточности состоит в том, что ошибки в третьей позиции триплетного кодона вызывают только молчаливую мутацию или ошибку, которая не повлияет на белок, поскольку гидрофильность или гидрофобность поддерживается эквивалентной заменой аминокислот; Например, кодон монахини (где n = любой нуклеотид) имеет тенденцию кодировать гидрофобные аминокислоты. NCN дает аминокислотные остатки, которые небольшие по размеру и умеренные по гидропатичности ; NAN кодирует гидрофильные остатки среднего размера. Генетический код настолько хорошо структурирован для гидропатичности, что математический анализ ( разложение единственного значения ) из 12 переменных (4 нуклеотида x 3 положения) дает замечательную корреляцию (C = 0,95) для прогнозирования гидропатичности кодированной аминокислоты непосредственно из триплетная нуклеотидная последовательность, без перевода. ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]} Примечание в таблице, ниже, восемь аминокислот вообще не влияют мутациями в третьей положении кодона, тогда как на рисунке выше, мутация на второй положении, вероятно, вызывает радикальное изменение физико -химических свойств закодированная аминокислота. Тем не менее, изменения в первой позиции кодонов важнее, чем изменения во второй позиции в глобальном масштабе. ^{[ 52 ]} Причина может заключаться в том, что обращение заряда (от положительного к отрицательному заряду или наоборот) может происходить только при мутациях в первой позиции определенных кодонов, но не при изменениях во второй позиции любого кодона. Такое изменение заряда может иметь существенные последствия для структуры или функции белка. Этот аспект, возможно, был в значительной степени недооценен предыдущими исследованиями. ^{[ 52 ]}

Предвзятость использования кодона

Частота кодонов, также известных как смещение использования кодонов , может варьироваться от видов к видам с функциональными последствиями для контроля перевода . Кодон варьируется в зависимости от организма; Например, наиболее распространенным пролиновым кодоном в E. coli является CCG, тогда как у людей это наименее используемый пролиновый кодон. ^{[ 53 ]}

Таблица частоты кодона человека ^{[ 54 ]}

Альтернативные генетические коды

Нестандартные аминокислоты

В некоторых белках нестандартные аминокислоты заменяются стандартными стоп-кодонами, в зависимости от связанных последовательностей сигналов в РНК мессенджера. Например, UGA может кодировать для селеноцистеина , а UAG CAN CODE для пирролизина . Сереноцистеин стал рассматриваться как 21 -я аминокислота, а пирролизин - 22 -й. ^{[ 55 ]} Как селеноцистеин, так и пирролизин могут присутствовать в одном и том же организме. ^{[ 55 ]} Хотя генетический код обычно фиксируется в организме, Achaeal Prokaryote Acetohalobium Arabaticum может расширить свой генетический код с 20 до 21 аминокислот (включив пирролизин) в различных условиях роста. ^{[ 56 ]}

Вариации

Генетический код логотип глобупулимина псевдоспсцент митохондриальный геном от FARIL. Программа может правильно сделать вывод, что простейший митохондриальный код используется. ^{[ 57 ]} Логотип показывает 64 кодонов слева направо, прогнозируемые альтернативы в красном (относительно стандартного генетического кода). Красная линия: стоп -кодоны. Высота каждой аминокислоты в стеке показывает, как часто она выровнена с кодоном в гомологичных белковых доменах. Высота стека указывает на поддержку прогнозирования.

Первоначально был простой и широко принятый аргумент, что генетический код должен быть универсальным: а именно, что любые различия в генетическом коде были бы смертельными для организма (хотя Крик заявил, что вирусы являются исключением). Это известно как аргумент «замороженная авария» для универсальности генетического кода. Однако в своей оригинальной статье о происхождении генетического кода в 1968 году Фрэнсис Крик все еще заявил, что универсальность генетического кода во всех организмах была недоказанным предположением и, вероятно, не была правдой в некоторых случаях. Он предсказал, что «код универсален (одинаково во всех организмах) или почти так». ^{[ 58 ]} Первая вариация была обнаружена в 1979 году исследователями, изучающими митохондриальные гены человека . ^{[ 59 ]} После этого было обнаружено много небольших вариантов, ^{[ 60 ]} в том числе различные альтернативные митохондриальные коды. ^{[ 61 ]} Эти незначительные варианты, например, включают в себя трансляцию кодона UGA в качестве триптофана у миоплазменных видов, а также трансляцию куга в качестве серина, а не лейцина в дрожжах «клады CTG» (например, Candida albicans ). ^{[ 62 ]}^{[ 63 ]}^{[ 64 ]} Поскольку вирусы должны использовать тот же генетический код, что и их хозяева, модификации стандартного генетического кода могут мешать синтезу или функционированию вирусного белка. Тем не менее, вирусы, такие как тотавирусы, адаптировались к модификации генетического кода хозяина. ^{[ 65 ]} У бактерий и археи GUG и UUG являются общими начальными кодонами. В редких случаях некоторые белки могут использовать альтернативные начальные кодоны. ^{[ 60 ]} Удивительно, но различия в интерпретации генетического кода существуют также в кодируемых ядерных генах человека: в 2016 году исследователи, изучающие трансляцию малатдегидрогеназы, обнаружили, что примерно в 4% мРНК, кодирующих этот фермент, останавливается кодон естественным образом используется для кодирования для кодирования аминокислоты триптофан и аргинин. ^{[ 66 ]} Этот тип перекодирования индуцируется контекстом с высокопроизводительным стоп-кодоном ^{[ 67 ]} и это называется функциональным трансляционным чтением . ^{[ 68 ]}

Несмотря на эти различия, все известные природные коды очень похожи. Механизм кодирования одинаков для всех организмов: трех базовых кодонов, тРНК , рибосомов, считывание в одном направлении и трансляция отдельных кодонов в отдельные аминокислоты. ^{[ 69 ]} Наиболее экстремальные вариации возникают в определенных цилиатах, где значение стоп -кодонов зависит от их положения в мРНК. Когда они близки к 3 'конец, они действуют как терминаторы, в то время как во внутренних положениях они либо кодируют для аминокислот, как в кондилостоме Magnum ^{[ 70 ]} или запустить рибосомальный кадрирование, как у эуплотов . ^{[ 71 ]}

Происхождение и изменение генетического кода, включая механизмы, лежащие в основе эволюции генетического кода, широко изучались, ^{[ 72 ]}^{[ 73 ]} И некоторые исследования были проведены экспериментально развивающими генетический код некоторых организмов. ^{[ 74 ]}^{[ 75 ]}^{[ 76 ]}^{[ 77 ]}

Вывод

Вариантные генетические коды, используемые организмом, могут быть выведены путем выявления высококонсервативных генов, кодируемых в этом геноме, и сравнения его использования кодона с аминокислотами в гомологичных белках других организмов. Например, программа FAMIL позволяет генетическому коду, поиска, какие аминокислоты в гомологичных белковых доменах чаще всего выровняются с каждым кодоном. Полученные аминокислотные (или стоп -кодон) для каждого кодона отображаются в логотипе генетического кода. ^{[ 57 ]}

По состоянию на январь 2022 года наиболее полное обследование генетических кодов проводится Шульгина и Эдди, которые провели скрининг 250 000 прокариотических геномов, используя их инструмент Codetta. Этот инструмент использует аналогичный подход для Facil с более крупной базой данных PFAM . Несмотря на то, что NCBI уже предоставляет 27 таблиц перевода, авторы смогли найти новые 5 вариации генетического кода (подтвержденные мутациями тРНК) и исправить несколько ошибок. ^{[ 78 ]} Кодекетта была позже использована для анализа изменения генетического кода в ресничках . ^{[ 79 ]}

Источник

Генетический код является ключевой частью истории жизни , согласно одной версии, о которой самореплицирующиеся молекулы РНК предшествовали жизни, как мы ее знаем. Это гипотеза мира РНК . В соответствии с этой гипотезой любая модель для появления генетического кода тесно связана с моделью переноса от рибозимов (РНК -ферментов) к белкам в качестве основных ферментов в клетках. В соответствии с гипотезой мира РНК, молекулы передачи РНК, по-видимому, развивались перед современными аминоацил-тРНК-синтетазами , поэтому последний не может быть частью объяснения его паттернов. ^{[ 80 ]}

Гипотетический случайно развитый генетический код еще больше мотивирует биохимическую или эволюционную модель для его происхождения. Если бы аминокислоты были случайным образом назначены на триплетные кодоны, было бы 1,5 × 10 ⁸⁴ Возможные генетические коды. ^{[ 81 ]}^{: 163} Это число обнаруживается путем расчета количества способов, которыми 21 элемент (20 аминокислот плюс одна остановка) может быть размещено в 64 бункера, где каждый элемент используется хотя бы один раз. ^{[ 82 ]} Тем не менее, распределение назначений кодонов в генетическом коде не является Random. ^{[ 83 ]} В частности, генетический код кластеры определенные аминокислотные назначения.

Аминокислоты, которые имеют тот же путь биосинтеза, как правило, имеют ту же первую базу в своих кодонах. Это может быть эволюционной реликвией раннего, более простого генетического кода с меньшим количеством аминокислот, которые впоследствии развивались для кодирования большего набора аминокислот. ^{[ 84 ]} Это также может отражать стерические и химические свойства, которые оказали еще одно влияние на кодон во время его эволюции. Аминокислоты с аналогичными физическими свойствами также имеют тенденцию иметь сходные кодоны, ^{[ 85 ]}^{[ 86 ]} уменьшение проблем, вызванных точечными мутациями и неправильным перевозом. ^{[ 83 ]}

Учитывая неполученную генетическую схему кодирования триплета, увенчанная гипотеза о происхождении генетического кода может рассматривать множество аспектов таблицы кодонов, таких как отсутствие кодонов для D-аминокислот, паттерны вторичных кодонов для некоторых аминокислот, заключение синонима позиции до третьей позиции, небольшой набор из 20 аминокислот (вместо количества приближается к 64), и соотношение паттернов стоп -кодона к аминокислотным моделям кодирования. ^{[ 87 ]}

Три основные гипотезы касаются происхождения генетического кода. Многие модели принадлежат одному из них или гибриду: ^{[ 88 ]}

Случайное замораживание: генетический код был создан случайным образом. Например, ранние тРНК -подобные рибозимы, возможно, имели разные сродства для аминокислот, причем кодоны появляются из другой части рибозима, которые демонстрировали случайную изменчивость. После того, как было кодировано достаточно пептидов , любые серьезные случайные изменения в генетическом коде были бы смертельными; Следовательно, это стало "замороженным". ^{[ 89 ]}
Стереохимическая аффинность: генетический код является результатом высокой аффинности между каждой аминокислотой и ее кодоном или антикодоном; Последний вариант подразумевает, что молекулы пре-тРНК соответствовали их соответствующим аминокислотам с этим сродством. Позже во время эволюции это соответствие было постепенно заменено на совпадение аминоацил-тРНК-синтетазами. ^{[ 87 ]}^{[ 90 ]}^{[ 91 ]}
Оптимальность: генетический код продолжал развиваться после его начального создания, так что текущий код максимизирует некоторую функцию пригодности , обычно какую -то минимизацию ошибок. ^{[ 87 ]}^{[ 88 ]}^{[ 92 ]}

Гипотезы рассмотрели различные сценарии: ^{[ 93 ]}

Химические принципы регулируют специфическое взаимодействие РНК с аминокислотами. Эксперименты с аптамерами показали, что некоторые аминокислоты имеют селективное химическое сродство для своих кодонов. ^{[ 94 ]} Эксперименты показали, что из 8 протестированных аминокислот, 6, 6 показывают некоторую ассоциацию триплет-аминокислот РНК. ^{[ 81 ]}^{[ 91 ]}
Биосинтетическое расширение. Генетический код вырос из более простого более раннего кода в процессе «биосинтетического расширения». Изначальная жизнь «обнаружила» новые аминокислоты (например, как побочные продукты метаболизма ), а затем включила некоторые из них в механизмы генетического кодирования. ^{[ 95 ]} Хотя было обнаружено, что много косвенных доказательств предполагает, что в прошлом использовалось меньше типов аминокислот, ^{[ 96 ]} Точные и подробные гипотезы о том, какие аминокислоты вошли в код, в каком порядке противоречивы. ^{[ 97 ]}^{[ 98 ]} Однако несколько исследований показали, что Gly, Ala, ASP, Val, Ser, Pro, Glu, Leu, Thr могут принадлежать к группе аминокислот раннего пристрастия, тогда как Cys Met, Tyr, Trp, His, Phe может принадлежать группе аминокислот более позднего добавления. ^{[ 99 ]}^{[ 100 ]}^{[ 101 ]}^{[ 102 ]}
Естественный отбор привел к назначению кодонов генетического кода, которые минимизируют эффекты мутаций . ^{[ 103 ]} Недавняя гипотеза ^{[ 104 ]} предполагает, что триплетный код был получен из кодов, которые использовались дольше, чем триплетные кодоны (такие как четырехлетные кодоны). Дольше, чем триплетная декодирование, увеличит избыточность кодона и будет более устойчивой к ошибкам. Эта особенность может позволить точную декодирующую отсутствие сложного трансляционного механизма, такого как рибосома , например, до того, как клетки начали делать рибосомы.
Информационные каналы: Информационно-теоретичные подходы моделируют процесс перевода генетического кода в соответствующие аминокислоты в виде информационного канала, подверженного ошибкам. ^{[ 105 ]} Врученный шум (то есть ошибка) в канале ставит организм с фундаментальным вопросом: как можно построить генетический код, чтобы противостоять шуму ^{[ 106 ]} Точно и эффективно переводить информацию? Эти «распределение скорости» модели ^{[ 107 ]} предположить, что генетический код возник в результате взаимодействия трех противоречивых эволюционных сил: потребности в разнообразных аминокислотах, ^{[ 108 ]} для уточнения ошибки ^{[ 103 ]} и за минимальную стоимость ресурсов. Код возникает при переходе, когда картирование кодонов с аминокислотами становится невозможным. Появление кода регулируется топологией , определенной возможными ошибками, и связано с проблемой раскраски карты . ^{[ 109 ]}
Теория игры: модели, основанные на сигнализации, объединяют элементы теории игр, естественного отбора и информационных каналов. Такие модели были использованы, чтобы предположить, что первые полипептиды, вероятно, были короткими и имели негментативную функцию. Теоретические модели игры предположили, что организация строк РНК в клетки, возможно, была необходима для предотвращения «обманчивого» использования генетического кода, т. Е. Предотвращение древнего эквивалента вирусов от подавляющего мира РНК. ^{[ 110 ]}
Стоп -кодоны: кодоны для трансляционных остановок также являются интересным аспектом проблемы происхождения генетического кода. В качестве примера для устранения эволюции Stop Codon было высказано предположение, что стоп -кодоны таковы, что они, скорее всего, прекратят перевод на раннем этапе в случае ошибки сдвига кадров . ^{[ 111 ]} Напротив, некоторые стереохимические молекулярные модели объясняют происхождение стоп -кодонов как «невыразимые». ^{[ 87 ]}

Смотрите также

Ссылки

^ Туранов А.А., Лобанов А.В., Фоменко Д.Е., Моррисон Х.Г., Согин М.Л., Клобатчер Л.А., Хэтфилд Д.Л., Гладишев Вн (январь 2009 г.). «Генетический код поддерживает целевую вставку двух аминокислот одним кодоном» . Наука . 323 (5911): 259–61. doi : 10.1126/science.1164748 . PMC 3088105 . PMID 19131629 .
^ Уотсон, JD; Крик, FH (30 мая 1953 г.). «Генетические последствия структуры дезоксирибонуклеиновой кислоты» . Природа . 171 (4361): 964–967. Bibcode : 1953natur.171..964W . doi : 10.1038/171964b0 . ISSN 0028-0836 . PMID 13063483 . S2CID 4256010 .
^ Стегманн, Ульрих Э. (1 сентября 2016 года). « Генетическое кодирование» пересмотрено: анализ фактического использования » . Британский журнал «Философия науки» . 67 (3): 707–730. doi : 10.1093/bjps/axv007 . ISSN 0007-0882 . PMC 4990703 . PMID 27924115 .
^ Крик, Фрэнсис (10 июля 1990 г.). «Глава 8: Генетический код» . Что безумное преследование: личный взгляд на научное открытие . Основные книги. С. 89–101. ISBN 9780465091386 Полем OCLC 1020240407 . ^{[ Постоянная мертвая ссылка ]}
^ Хейс, Брайан (1998). «Компьютерная наука: изобретение генетического кода» . Американский ученый . 86 (1): 8–14. doi : 10.1511/1998.17.3338 . ISSN 0003-0996 . JSTOR 27856930 . S2CID 121907709 .
^ Штраус, Бернард С. (1 марта 2019 г.). «Мартинас Ючс:« Архивариус »клуба РНК -галстука» . Генетика . 211 (3): 789–795. doi : 10.1534/Genetics.118.301754 . ISSN 1943-2631 . PMC 6404253 . PMID 30846543 .
^ «Фрэнсис Крик - профили в результатах поиска науки» . Профили.nlm.nih.gov . Получено 21 июля 2022 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Фрай, Майкл (2022). «Гипотеза адаптера Крика и открытие РНК переноса: эксперимент, превышающий теоретический прогноз» . Философия, теория и практика в биологии . 14 doi : 10.3998/ptpbio.2628 . ISSN 2475-3025 . S2CID 249112573 .
^ Крик, Фрэнсис (1955). «На вырожденных шаблонах и гипотезе адаптера: примечание для клуба RNA Tie» . Национальная библиотека медицины . Получено 21 июля 2022 года .
^ Уотсон, Джеймс Д. (2007). Избегайте скучных людей: уроки из жизни в науке . Издательство Оксфордского университета. п. 112. ISBN 978-0-19-280273-6 Полем OCLC 47716375 .
^ Барсишевская, Мирослава З.; Perrigue, Patrick M.; Барсишевский, Ян (2016). «ТНК-золотой стандарт в молекулярной биологии» . Молекулярные биосистемы . 12 (1): 12-17. Doi : 10.1039/c5mb00557d . PMID 26549858 .
^ Янофски, Чарльз (9 марта 2007 г.). «Создание триплета генетического кода» . Клетка . 128 (5): 815–818. doi : 10.1016/j.cell.2007.02.029 . PMID 17350564 . S2CID 14249277 .
^ Nirenberg MW, Matthaei JH (октябрь 1961 г.). «Зависимость бесклеточного синтеза белка в E. coli от природных встречающихся или синтетических полирибонуклеотидов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 47 (10): 1588–602. Bibcode : 1961pnas ... 47.1588n . doi : 10.1073/pnas.47.10.1588 . PMC 223178 . PMID 14479932 .
^ Gardner RS, Wahba AJ, Basilio C, Miller RS, Lengyel P, Speyer JF (декабрь 1962 г.). «Синтетические полинуклеотиды и аминокислотный код. VII» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 48 (12): 2087–94. Bibcode : 1962pnas ... 48.2087G . doi : 10.1073/pnas.48.12.2087 . PMC 221128 . PMID 13946552 .
^ Wahba AJ, Gardner RS, Basilio C, Miller RS, Speyer JF, Lengyel P (январь 1963 г.). «Синтетические полинуклеотиды и аминокислотный код. VIII» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 49 (1): 116–22. Bibcode : 1963pnas ... 49..116w . doi : 10.1073/pnas.49.1.116 . PMC 300638 . PMID 13998282 .
^ «Нобелевская премия по физиологии или медицине 1959» (пресс -релиз). Королевская шведская академия науки. 1959 . Получено 27 февраля 2010 года . Нобелевская премия по физиологии или медицине 1959 г. была присуждена совместно с Северо Очоа и Артура Корнберга за их открытие механизмов в биологическом синтезе рибонуклеиновой кислоты и дезоксирибонуклеиновой кислоты ».
^ Ниренберг М., Ледер П., Бернфилд М., Бримакомб Р., Трупин Дж., Роттман Ф., О'Нил С (май 1965). «РНК -кодовые слова и синтез белка, vii. Об общей природе кода РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 53 (5): 1161–8. Bibcode : 1965pnas ... 53.1161n . doi : 10.1073/pnas.53.5.1161 . PMC 301388 . PMID 5330357 .
^ «Нобелевская премия по физиологии или медицине 1968» (пресс -релиз). Королевская шведская академия науки. 1968 . Получено 27 февраля 2010 года . Нобелевская премия по физиологии или медицине 1968 год была присуждена совместно с Робертом В. Холли, Хар Гобинд Хорана и Маршалла В. Ниренберга за их интерпретацию генетического кода и его функции в синтезе белка ».
^ Эдгар Б (октябрь 2004 г.). «Геном бактериофага T4: археологический раскопку» . Генетика . 168 (2): 575–82. doi : 10.1093/Genetics/168.2.575 . PMC 1448817 . PMID 15514035 .
^ Будиса, Недилджко (23 декабря 2005 г.). Книга в онлайн -библиотеке Wiley . doi : 10.1002/3527607188 . ISBN 9783527312436 .
^ Kubyshkin, v.; Будиса, Н. (2017). «Синтетическое отчуждение микробных организмов с использованием инженерии генетического кода: почему и как?». Биотехнологический журнал . 12 (8): 1600097. DOI : 10.1002/Biot.201600097 . PMID 28671771 .
^ Xie J, Schultz PG (декабрь 2005 г.). «Добавление аминокислот в генетический репертуар». Современное мнение о химической биологии . 9 (6): 548–54. doi : 10.1016/j.cbpa.2005.10.011 . PMID 16260173 .
^ Wang Q, Parrish AR, Wang L (март 2009 г.). «Расширение генетического кода для биологических исследований» . Химия и биология . 16 (3): 323–36. doi : 10.1016/j.chembiol.2009.03.001 . PMC 2696486 . PMID 19318213 .
^ Саймон М (7 января 2005 г.). Появление вычислений: подчеркивание биоинформатики . Springer Science & Business Media. С. 105–106. ISBN 978-0-387-22046-8 .
^ Hoesl, Mg; Oehm, S.; Durkin, P.; Дармон, Е.; Peil, L.; Aerni, H.-R.; Rappsilber, J .; Rinehart, J.; Leach, D.; Söll, D.; Будиса, Н. (2015). «Химическая эволюция бактериального протеома» . Angewandte Chemie International Edition . 54 (34): 10030–10034. doi : 10.1002/anie.201502868 . PMC 4782924 . PMID 26136259 . NIHMSID: NIHMS711205
^ «Первый стабильный полусинтетический организм создан | Kurzweilai» . www.kurzweilai.net . 3 февраля 2017 года . Получено 9 февраля 2017 года .
^ Zhang Y, Lamb BM, Feldman AW, Zhou Axe, Lavergne T, Li L, Romesberg FE (февраль 2017 г.). «Полусинтетический организм, спроектированный для стабильного расширения генетического алфавита» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (6): 1317–1322. Bibcode : 2017pnas..114.1317Z . doi : 10.1073/pnas.1616443114 . PMC 5307467 . PMID 28115716 .
^ Хан С., Ян А., Ли С., Ли Х.В., Парк CB, Park HS (февраль 2017 г.). «Расширение генетического кода Mus Musculus» . Природная связь . 8 : 14568. Bibcode : 2017natco ... 814568h . doi : 10.1038/ncomms14568 . PMC 5321798 . PMID 28220771 .
^ Циммер, Карл (15 мая 2019 г.). синтетическим геномом. Это искусственная жизнь? «Ученые создали бактерии с New York Times . Архивировано из оригинала 2 января 2022 года . Получено 16 мая 2019 года .
^ Фреденс, Юлий; и др. (15 мая 2019). «Полный синтез Escherichia coli с перекодированным геномом» . Природа . 569 (7757): 514–518. Bibcode : 2019natur.569..514f . doi : 10.1038/s41586-019-1192-5 . PMC 7039709 . PMID 31092918 . S2CID 205571025 .
^ Homo Sapiens Митохондрион, полный геном. «Пересмотренная справочная последовательность в Кембридже (RCRS): Accession NC_012920» , Национальный центр информации о биотехнологии . Получено 27 декабря 2017 года.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} King RC, Mulligan P, Stansfield W (10 января 2013 г.). Словарь генетики . UP USA. п. 608. ISBN 978-0-19-976644-4 .
^ Touriol C, Bornes S, Bonnal S, Augigier S, Prats H, Prats AC, Vagner S (2003). «Генерация разнообразия изоформы белка путем альтернативной инициации трансляции в не августа кодонов» . Биология клетки . 95 (3–4): 169–78. doi : 10.1016/s0248-4900 (03) 00033-9 . PMID 12867081 .
^ МАЛОЙ S (29 ноября 2003 г.). «Как чушь мутации получили свои имена» . Курс микробной генетики . Сан -Диего Государственный университет . Получено 10 марта 2010 года .
^ Ссылки на изображение встречаются на странице Wikimedia Commons по адресу: Commons: File: Примечательные Mutations.svg#Ссылки .
^ Griffiths AJ, Miller JH, Suzuki DT, Lewontin RC, et al., Eds. (2000). «Спонтанные мутации» . Введение в генетический анализ (7 -е изд.). Нью -Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5 .
^ Freisinger E, Grollman AP, Miller H, Kisker C (апрель 2004 г.). «Повреждение (в) толерантность раскрывает понимание верности репликации ДНК» . Embo Journal . 23 (7): 1494–505. doi : 10.1038/sj.emboj.7600158 . PMC 391067 . PMID 15057282 .
^ Boillée, S; Ванде Вельде, C; Кливленд, DW (2006). «ALS: болезнь моторных нейронов и их ненирональных соседей» . Нейрон . 52 (1): 39–59. doi : 10.1016/j.neuron.2006.09.018 . PMID 17015226 .
^ Чанг Дж.С., Кан Ю.В. (июнь 1979 г.). «Бета 0 Талассемия, чушь мутация в человеке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 76 (6): 2886–9. Bibcode : 1979pnas ... 76.2886c . doi : 10.1073/pnas.76.6.2886 . PMC 383714 . PMID 88735 .
^ Boillée S, Vande Velde C, Cleveland DW (октябрь 2006 г.). «ALS: болезнь моторных нейронов и их ненирональных соседей» . Нейрон . 52 (1): 39–59. doi : 10.1016/j.neuron.2006.09.018 . PMID 17015226 .
^ Isbrandt D, Hopwood JJ, Von Figura K, Peters C (1996). «Две новые мутации FrameShift, вызывающие преждевременные стоп-кодоны у пациента с тяжелой формой синдрома Маротео-Лами» . Человеческая мутация . 7 (4): 361–3. doi : 10.1002/(SICI) 1098-1004 (1996) 7: 4 <361 :: AID-humu12> 3.0.co; 2-0 . PMID 8723688 . S2CID 22693748 .
^ Crow JF (1993). «Сколько мы знаем о скорости спонтанных человеческих мутаций?». Экологический и молекулярный мутагенез . 21 (2): 122–9. Bibcode : 1993envmm..21..122c . doi : 10.1002/em.2850210205 . PMID 8444142 . S2CID 32918971 .
^ Льюис Р. (2005). Человеческая генетика: концепции и приложения (6 -е изд.). Бостон, Месса: МакГроул. С. 227–228. ISBN 978-0-07-111156-0 .
^ Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (апрель 2007 г.). «Распространенность положительного отбора среди почти нейтральных замен аминокислот у дрозофилы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (16): 6504–10. Bibcode : 2007pnas..104.6504S . doi : 10.1073/pnas.0701572104 . PMC 1871816 . PMID 17409186 .
^ Мосты К.Р. (2002). «Малярия и красная клетка» . Гарвард . Архивировано с оригинала 27 ноября 2011 года.
^ Дрейк Дж.В., Голландия JJ (ноябрь 1999 г.). «Скорость мутации среди РНК -вирусов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (24): 13910–3. Bibcode : 1999pnas ... 9613910D . doi : 10.1073/pnas.96.24.13910 . PMC 24164 . PMID 10570172 .
^ Голландия Дж., Спиндлер К., Городиски Ф., Грапау Е., Никол С., Вандепол С (март 1982 г.). «Быстрая эволюция геномов РНК». Наука . 215 (4540): 1577–85. Bibcode : 1982Sci ... 215.1577H . doi : 10.1126/science.7041255 . PMID 7041255 .
^ De Visser JA, Rozen De (апрель 2006 г.). «Клональные помехи и периодический отбор новых полезных мутаций в Escherichia coli» . Генетика . 172 (4): 2093–100. doi : 10.1534/Genetics.105.052373 . PMC 1456385 . PMID 16489229 .
^ Уотсон, Джеймс Д. (2008). Молекулярная биология гена . Пирсон/Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-9592-1 . ^{: 102–117} ^{: 521–522}
^ Мишель-Бейерле, Мария Элизабет (1990). Центры реакции фотосинтетических бактерий: Feldafing-II-Meeting . Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-53420-4 .
^ Füllen G, Youvan DC (1994). «Генетические алгоритмы и рекурсивный ансамблевой мутагенез в белковой инженерии». Сложность международной 1.
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Фрике, Маркус (2019). «Глобальная важность вторичных структур РНК в последовательностях кодирования белка» . Биоинформатика . 35 (4): 579–583. doi : 10.1093/bioinformatics/bty678 . PMC 7109657 . PMID 30101307 . S2CID 51968530 .
^ «Таблица частоты использования кодона (диаграмма) -genscript» . www.genscript.com . Получено 4 февраля 2022 года .
^ «Таблица использования кодонов» . www.kazusa.or.jp .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Zhang Y, Baranov PV, Atkins JF, Gladyshev Vn (май 2005). «Пирролизин и селеноцистеин используют различные стратегии декодирования» . Журнал биологической химии . 280 (21): 20740–51. doi : 10.1074/jbc.m501458200 . PMID 15788401 .
^ Prat L, Heinemann IU, Aerni HR, Rinehart J, O'Donoghue P, Söll D (декабрь 2012 г.). «Зависимое от источника углерода расширение генетического кода у бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (51): 21070–5. BIBCODE : 2012PNAS..10921070P . doi : 10.1073/pnas.1218613110 . PMC 3529041 . PMID 23185002 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Dutilh BE, Jurgelenaite R, Szklarczyk R, Van Hijum SA, Harhangi HR, Schmid M, De Wild B, Françoijs KJ, Stunnenberg HG, Strous M, Jetten MS, Op Den Camp HJ, Huynen Ma (июль 2011). «FARIL: быстрый и точный вывод генетического кода и логотип» . Биоинформатика . 27 (14): 1929–33. doi : 10.1093/bioinformatics/btr316 . PMC 3129529 . PMID 21653513 .
^ Фрэнсис Крик, 1968. «Происхождение генетического кода». J. Mol. Биол.
^ Barrell BG, Bankier AT, Drouin J (1979). «Другой генетический код в митохондриях человека». Природа . 282 (5735): 189–194. Bibcode : 1979natur.282..189b . doi : 10.1038/282189A0 . PMID 226894 . S2CID 4335828 . ( [1] )
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Elzanowski A, Ostell J (7 апреля 2008 г.). «Генетические коды» . Национальный центр информации о биотехнологии (NCBI) . Получено 10 марта 2010 года .
^ Jukes TH, Osawa S (декабрь 1990 г.). «Генетический код в митохондриях и хлоропластах». Экспериментация . 46 (11–12): 1117–26. doi : 10.1007/bf01936921 . PMID 2253709 . S2CID 19264964 .
^ Фицпатрик Д.А., Логи Я, Стаджич Дж., Батлер Г. (1 января 2006 г.). «Грибковая филогения, основанная на 42 полных геномах, полученных из Supertree и комбинированного анализа генов» . BMC Эволюционная биология . 6 : 99. doi : 10.1186/1471-2148-6-99 . PMC 1679813 . PMID 17121679 .
^ Santos MA, Tuite MF (май 1995). «Кодон Cug декодирован in vivo как серин, а не лейцин в Candida albicans» . Исследование нуклеиновых кислот . 23 (9): 1481–6. doi : 10.1093/nar/23.9.1481 . PMC 306886 . PMID 7784200 .
^ Батлер Г., Расмуссен М.Д., Лин М.Ф. и др. (Июнь 2009 г.). «Эволюция патогенности и сексуального размножения в восьми геномах Candida» . Природа . 459 (7247): 657–62. Bibcode : 2009natur.459..657b . doi : 10.1038/nature08064 . PMC 2834264 . PMID 19465905 .
^ Тейлор DJ, Баллингер М.Дж., Боуман С.М., Брюн Д.А. (2013). «Вирус-хост коэволюция под модифицированным ядерным генетическим кодом» . ПЕРЕЙ . 1 : E50. doi : 10.7717/peerj.50 . PMC 3628385 . PMID 23638388 .
^ Hofhuis J, Schueren F, Nötzel C, Lingner T, Gärtner J, Jahn O, Thoms S (2016). «Функциональное расширение чтения малатдегидрогеназы выявляет модификацию генетического кода» . Открытый биол . 6 (11): 160246. DOI : 10.1098/rsob.160246 . PMC 5133446 . PMID 27881739 .
^ Schueren F, Lingner T, George R, Hofhuis J, Gartner J, Thoms S (2014). «Пероксисомальная лактатдегидрогеназа генерируется путем трансляционного чтения у млекопитающих» . элиф . 3 : E03640. doi : 10.7554/elife.03640 . PMC 4359377 . PMID 25247702 .
^ F. Schueren und S. Thoms (2016). «Функциональное трансляционное чтение: перспектива биологии системной биологии» . PLOS Genetics . 12 (8): E1006196. doi : 10.1371/journal.pgen.1006196 . PMC 4973966 . PMID 27490485 .
^ Kubyshkin V, Acevedo-Rocha CG, Budisa N (февраль 2018 г.). «О универсальных кодирующих событиях в биогенезе белка» . Биосистемы . 164 : 16–25. Bibcode : 2018bisys.164 ... 16K . doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . PMID 29030023 .
^ Heaphy SM, Mariotti M, Gladyshev VN, Atkins JF, Baranov PV (ноябрь 2016 г.). «Новые варианты генетического кода ресниницы, включая переназначение всех трех стоп -кодонов, чтобы ощущать кодоны в кондолостоме Magnum » . Молекулярная биология и эволюция . 33 (11): 2885–2889. doi : 10.1093/molbev/msw166 . PMC 5062323 . PMID 27501944 .
^ Лобанов А.В., Хифи С.М., Дарашенко М.В., Пукарели С., Деварадж Р.Р. и др. (Январь 2017). «Взависимое от позиции прекращение и широкое обязательное сэмпение в в области эуплотов переводе » Природа структурная и молекулярная биология 24 (1): 61–6 Doi : 10.1038/nsmb.3330 . 5295771PMC 27870834PMID
^ Koonin EV, Новожилов как (февраль 2009 г.). «Происхождение и эволюция генетического кода: универсальная загадка» . Жизнь iubmb . 61 (2): 91–111. doi : 10.1002/iub.146 . PMC 3293468 . PMID 19117371 .
^ Sengupta S, Higgs PG (июнь 2015 г.). «Пути эволюции генетического кода в древних и современных организмах». Журнал молекулярной эволюции . 80 (5–6): 229–243. Bibcode : 2015jmole..80..229s . doi : 10.1007/s00239-015-9686-8 . PMID 26054480 . S2CID 15542587 .
^ Xie J, Schultz PG (август 2006 г.). «Химический инструментарий для белков-расширенный генетический код». Природа обзор молекулярной клеточной биологии . 7 (10): 775–782. doi : 10.1038/nrm2005 . PMID 16926858 . S2CID 19385756 .
^ Neumann H, Wang K, Davis L, Garcia-Alai M, Chin JW (март 2010 г.). «Кодирование множественных неестественных аминокислот посредством эволюции декосомы в четыре раза». Природа . 18 (464): 441–444. doi : 10.1038/nrm2005 . PMID 16926858 . S2CID 19385756 .
^ Liu CC, Schultz PG (2010). «Добавление новой химии в генетический код». Ежегодный обзор биохимии . 79 : 413–444. doi : 10.1146/annurev.biochem.052308.105824 . PMID 20307192 .
^ Чин JW (февраль 2014 г.). «Расширение и перепрограммирование генетического кода клеток и животных». Ежегодный обзор биохимии . 83 : 379–408. doi : 10.1146/annurev-biochem-060713-035737 . PMID 24555827 .
^ Shulgina, y; Эдди, старший (9 ноября 2021 года). «Вычислительный экран для альтернативных генетических кодов в более чем 250 000 геномов» . элиф . 10 doi : 10.7554/elife.71402 . PMC 8629427 . PMID 34751130 .
^ Чен, W; Geng, y; Чжан, б; Ян, у; Чжао, F; Мяо, м (4 апреля 2023 г.). «Остановитесь или нет: профилирование по всему геному переназначенных стоп-кодонов в ресничных ресничных вещах» . Молекулярная биология и эволюция . 40 (4). doi : 10.1093/molbev/msad064 . PMC 1008964 . PMID 36952281 .
^ Ribas de Pouplana L, Turner RJ, Steer BA, Schimmel P (сентябрь 1998 г.). "Происхождение генетического кода: трнс старше их синтетазы?" Полем Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (19): 11295–300. Bibcode : 1998pnas ... 9511295d . doi : 10.1073/pnas.95.19.11295 . PMC 21636 . PMID 9736730 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Ярус, Майкл (2010). Жизнь из мира РНК: предок внутри . Гарвардский университет издательство. ISBN 978-0-674-05075-4 .
^ «Функция Mathematica для # возможных договоренностей элементов в мусорных ведре? - онлайн -дискуссионные группы - Wolfram Community» . Community.wolfram.com . Получено 3 февраля 2017 года .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Freeland SJ, Hurst Ld (сентябрь 1998 г.). «Генетический код - один на миллион». Журнал молекулярной эволюции . 47 (3): 238–48. Bibcode : 1998jmole..47..238f . doi : 10.1007/pl00006381 . PMID 9732450 . S2CID 20130470 .
^ Тейлор Ф.Дж., Коутс Д. (1989). «Код в кодонах». Биосистемы . 22 (3): 177–87. Bibcode : 1989bisys..22..177t . doi : 10.1016/0303-2647 (89) 90059-2 . PMID 2650752 .
^ Di Jiulio M (октябрь 1989 г.). «Расширение, достигнутое минимизацией расстояний полярности во время эволюции генетического кода». Журнал молекулярной эволюции . 29 (4): 288–93. Bibcode : 1989jmole..29..288d . doi : 10.1007/bf02103616 . PMID 2514270 . S2CID 20803686 .
^ Вонг JT (февраль 1980 г.). «Роль минимизации химических расстояний между аминокислотами в эволюции генетического кода» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 77 (2): 1083–6. Bibcode : 1980pnas ... 77.1083W . doi : 10.1073/pnas.77.2.1083 . PMC 348428 . PMID 6928661 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Эйвс А (август 2011 г.). «Модель протоанти-кодонских РНК-ферментов, требующих гомохиральности L-аминокислот» . Журнал молекулярной эволюции . 73 (1–2): 10–22. Bibcode : 2011jmole..73 ... 10e . doi : 10.1007/s00239-011-9453-4 . PMC 3223571 . PMID 21779963 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Freeland SJ, Knight Rd, Landweber LF, Hurst Ld (апрель 2000 г.). «Ранняя фиксация оптимального генетического кода» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (4): 511–18. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026331 . PMID 10742043 .
^ Крик Ф.Х. (декабрь 1968 г.). «Происхождение генетического кода». Журнал молекулярной эволюции . 38 (3): 367–79. doi : 10.1016/0022-2836 (68) 90392-6 . PMID 4887876 . S2CID 4144681 .
^ Хопфилд JJ (1978). «Происхождение генетического кода: проверенная гипотеза, основанная на структуре тРНК, последовательности и кинетической корректировании» . ПНА . 75 (9): 4334–4338. Bibcode : 1978pnas ... 75.4334H . doi : 10.1073/pnas.75.9.4334 . PMC 336109 . PMID 279919 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Yarus M, Widmann JJ, Knight R (ноябрь 2009 г.). «Связывание РНК-аминокислот: стереохимическая эра для генетического кода» . Журнал молекулярной эволюции . 69 (5): 406–29. Bibcode : 2009jmole..69..406y . doi : 10.1007/s00239-009-9270-1 . PMID 19795157 .
^ Браун, Шон М.; Ворачек, Ваклов; Фриленд, Стивен (5 апреля 2023 г.). «Как будет выглядеть алфавит инопланетной аминокислоты и почему?». Астробиология . 23 (5): 536–549. Bibcode : 2023asbio..23..536b . doi : 10.1089/ast.2022.0107 . PMID 37022727 . S2CID 257983174 .
^ Knight Rd, Freeland SJ, Landweber LF (июнь 1999 г.). «Отбор, история и химия: три лица генетического кода» . Тенденции в биохимических науках . 24 (6): 241–7. doi : 10.1016/s0968-0004 (99) 01392-4 . PMID 10366854 .
^ Knight Rd, Landweber LF (сентябрь 1998 г.). «Рифма или разум: взаимодействие РНК-аргинина и генетический код» . Химия и биология . 5 (9): R215–20. doi : 10.1016/s1074-5521 (98) 90001-1 . PMID 9751648 .
^ Сенгупта С., Хиггс П.Г. (2015). «Пути эволюции генетического кода в древних и современных организмах». Журнал молекулярной эволюции . 80 (5–6): 229–243. Bibcode : 2015jmole..80..229s . doi : 10.1007/s00239-015-9686-8 . PMID 26054480 . S2CID 15542587 .
^ Brooks DJ, Fresco JR, Lesk Am, Singh M (октябрь 2002 г.). «Эволюция аминокислотных частот в белках в глубокое время: предполагаемый порядок введения аминокислот в генетический код» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (10): 1645–55. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003988 . PMID 12270892 .
^ Амирнован R (май 1997). «Анализ метаболической теории происхождения генетического кода». Журнал молекулярной эволюции . 44 (5): 473–6. Bibcode : 1997jmole..44..473a . doi : 10.1007/pl00006170 . PMID 9115171 . S2CID 23334860 .
^ Роннеберг Т.А., Ландвебер Л.Ф., Фриленд С.Дж. (декабрь 2000 г.). "Тестирование биосинтетической теории генетического кода: факт или артефакт?" Полем Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (25): 13690–5. Bibcode : 2000pnas ... 9713690R . doi : 10.1073/pnas.250403097 . PMC 17637 . PMID 11087835 .
^ Трифонов, Эдвард Н. (сентябрь 2009 г.). «Происхождение генетического кода и самых ранних олигопептидов» . Исследования в области микробиологии . 160 (7): 481–486. doi : 10.1016/j.resmic.2009.05.004 . PMID 19524038 .
^ Хиггс, Пол Г.; Пудриц, Ральф Э. (июнь 2009 г.). «Термодинамическая основа для пребиотического синтеза аминокислот и природы первого генетического кода» . Астробиология . 9 (5): 483–490. Arxiv : 0904.0402 . Bibcode : 2009asbio ... 9..483h . doi : 10.1089/ast.2008.0280 . ISSN 1531-1074 . PMID 19566427 . S2CID 9039622 .
^ Чалиотис, Анаргирос; Vlastaridis, panayotis; Моссиалос, Димитрис; Ибба, Майкл; Беккер, Хьюберт Д.; Статопулос, Константинос; Амутциас, Григориос Д. (17 февраля 2017 г.). «Сложная эволюционная история аминоацил-тРНК-синтетаз» . Исследование нуклеиновых кислот . 45 (3): 1059–1068. doi : 10.1093/nar/gkw1182 . ISSN 0305-1048 . PMC 5388404 . PMID 28180287 .
^ Ntountoumi, chrysa; Vlastaridis, panayotis; Моссиалос, Димитрис; Статопулос, Константинос; Iliopoulos, ioannis; Promponas, Vasilios; Оливер, Стивен Дж; Амутциас, Григорис Д. (4 ноября 2019 г.). «Области низкой сложности в белках прокариот выполняют важные функциональные роли и высоко консервативны» . Исследование нуклеиновых кислот . 47 (19): 9998–10009. doi : 10.1093/nar/gkz730 . ISSN 0305-1048 . PMC 6821194 . PMID 31504783 .
^ Jump up to: ^а ^{беременный} Freeland SJ, Wu T, Keulmann N (октябрь 2003 г.). «Случай для ошибки, минимизирующей стандартный генетический код». Происхождение жизни и эволюции биосферы . 33 (4–5): 457–77. Bibcode : 2003oleb ... 33..457f . doi : 10.1023/a: 1025771327614 . PMID 14604186 . S2CID 18823745 .
^ Baranov PV, Venin M, Provan G (2009). Gemmell NJ (ред.). «Снижение размера кодона как происхождение генетического кода триплета» . Plos один . 4 (5): E5708. Bibcode : 2009ploso ... 4.5708b . doi : 10.1371/journal.pone.0005708 . PMC 2682656 . PMID 19479032 .
^ Tlusty T (ноябрь 2007 г.). «Модель для появления генетического кода как перехода в шумном информационном канале». Журнал теоретической биологии . 249 (2): 331–42. Arxiv : 1007.4122 . Bibcode : 2007jthbi.249..331t . doi : 10.1016/j.jtbi.2007.07.029 . PMID 17826800 . S2CID 12206140 .
^ Sonneborn TM (1965). Брайсон В., Фогель Х (ред.). Развивающиеся гены и белки . Нью -Йорк: Академическая пресса. С. 377–397.
^ Tlusty T (февраль 2008 г.). «Сценарий распределения скорости для появления и эволюции шумных молекулярных кодов». Письма о физическом обзоре . 100 (4): 048101. Arxiv : 1007.4149 . Bibcode : 2008 phrvl.100d8101t . doi : 10.1103/physrevlett.100.048101 . PMID 18352335 . S2CID 12246664 .
^ Sella G, Ardell DH (сентябрь 2006 г.). «Коэволюция генов и генетических кодов: замороженная авария Крика повторно». Журнал молекулярной эволюции . 63 (3): 297–313. Bibcode : 2006jmole..63..297s . doi : 10.1007/s00239-004-0176-7 . PMID 16838217 . S2CID 1260806 .
^ Tlusty T (сентябрь 2010 г.). «Красочное происхождение для генетического кода: теория информации, статистическая механика и появление молекулярных кодов». Обзоры Physics of Life . 7 (3): 362–76. Arxiv : 1007.3906 . Bibcode : 2010 phlrv ... 7..362t . doi : 10.1016/j.plrev.2010.06.002 . PMID 20558115 . S2CID 1845965 .
^ Jee J, Sundstrom A, Massey Se, Mishra B (ноябрь 2013). «Что информационные асимметричные игры могут рассказать нам о контексте« замороженной аварии »Крика?» Полем Журнал Королевского общества, интерфейс . 10 (88): 20130614. DOI : 10.1098/RSIF.2013.0614 . PMC 3785830 . PMID 23985735 .
^ Itzkovitz S, Alon U (2007). «Генетический код практически оптимален для предоставления дополнительной информации в последовательностях кодирования белка» . Исследование генома . 17 (4): 405–412. doi : 10.1101/gr.5987307 . PMC 1832087 . PMID 17293451 .

Дальнейшее чтение

Griffiths AJ, Miller JH, Suzuki DT, Lewontin RC, Gilbert WM (1999). Введение в генетический анализ (7 -е изд.). Сан -Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3771-1 .
Альбертс Б., Джонсон А., Льюис Дж., Рафф М., Робертс К., Уолтер П. (2002). Молекулярная биология клетки (4 -е изд.). Нью -Йорк: Гарлендская наука. ISBN 978-0-8153-3218-3 .
Lodish HF, Berk A, Zipursky SL, Matsudaira P, Baltimore D, Darnell JE (2000). Молекулярная клеточная биология (4 -е изд.). Сан -Франциско: WH Freem. ISBN 9780716737063 .
Caskey CT, Leder P (апрель 2014 г.). «Код РНК: розетта -камень природы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 111 (16): 5758–9. Bibcode : 2014pnas..111.5758c . doi : 10.1073/pnas.1404819111 . PMC 4000803 . PMID 24756939 .

Внешние ссылки

Генетические коды: таблицы генетических кодов
База данных об использовании кодонов - таблицы частот кодонов для многих организмов
История расшифровки генетического кода

[pmid19131629-1] Туранов А.А., Лобанов А.В., Фоменко Д.Е., Моррисон Х.Г., Согин М.Л., Клобатчер Л.А., Хэтфилд Д.Л., Гладишев Вн (январь 2009 г.). «Генетический код поддерживает целевую вставку двух аминокислот одним кодоном» . Наука . 323 (5911): 259–61. doi : 10.1126/science.1164748 . PMC 3088105 . PMID 19131629 .

[2] Уотсон, JD; Крик, FH (30 мая 1953 г.). «Генетические последствия структуры дезоксирибонуклеиновой кислоты» . Природа . 171 (4361): 964–967. Bibcode : 1953natur.171..964W . doi : 10.1038/171964b0 . ISSN 0028-0836 . PMID 13063483 . S2CID 4256010 .

[:3-3] Стегманн, Ульрих Э. (1 сентября 2016 года). « Генетическое кодирование» пересмотрено: анализ фактического использования » . Британский журнал «Философия науки» . 67 (3): 707–730. doi : 10.1093/bjps/axv007 . ISSN 0007-0882 . PMC 4990703 . PMID 27924115 .

[isbn0-465-09138-5-4] Крик, Фрэнсис (10 июля 1990 г.). «Глава 8: Генетический код» . Что безумное преследование: личный взгляд на научное открытие . Основные книги. С. 89–101. ISBN 9780465091386 Полем OCLC 1020240407 . ^{[ Постоянная мертвая ссылка ]}

[:6-5] Хейс, Брайан (1998). «Компьютерная наука: изобретение генетического кода» . Американский ученый . 86 (1): 8–14. doi : 10.1511/1998.17.3338 . ISSN 0003-0996 . JSTOR 27856930 . S2CID 121907709 .

[:5-6] Штраус, Бернард С. (1 марта 2019 г.). «Мартинас Ючс:« Архивариус »клуба РНК -галстука» . Генетика . 211 (3): 789–795. doi : 10.1534/Genetics.118.301754 . ISSN 1943-2631 . PMC 6404253 . PMID 30846543 .

[7] «Фрэнсис Крик - профили в результатах поиска науки» . Профили.nlm.nih.gov . Получено 21 июля 2022 года .

[auto-8] Jump up to: ^а ^{беременный} Фрай, Майкл (2022). «Гипотеза адаптера Крика и открытие РНК переноса: эксперимент, превышающий теоретический прогноз» . Философия, теория и практика в биологии . 14 doi : 10.3998/ptpbio.2628 . ISSN 2475-3025 . S2CID 249112573 .

[:02-9] Крик, Фрэнсис (1955). «На вырожденных шаблонах и гипотезе адаптера: примечание для клуба RNA Tie» . Национальная библиотека медицины . Получено 21 июля 2022 года .

[:0-10] Уотсон, Джеймс Д. (2007). Избегайте скучных людей: уроки из жизни в науке . Издательство Оксфордского университета. п. 112. ISBN 978-0-19-280273-6 Полем OCLC 47716375 .

[11] Барсишевская, Мирослава З.; Perrigue, Patrick M.; Барсишевский, Ян (2016). «ТНК-золотой стандарт в молекулярной биологии» . Молекулярные биосистемы . 12 (1): 12-17. Doi : 10.1039/c5mb00557d . PMID 26549858 .

[12] Янофски, Чарльз (9 марта 2007 г.). «Создание триплета генетического кода» . Клетка . 128 (5): 815–818. doi : 10.1016/j.cell.2007.02.029 . PMID 17350564 . S2CID 14249277 .

[pmid14479932-13] Nirenberg MW, Matthaei JH (октябрь 1961 г.). «Зависимость бесклеточного синтеза белка в E. coli от природных встречающихся или синтетических полирибонуклеотидов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 47 (10): 1588–602. Bibcode : 1961pnas ... 47.1588n . doi : 10.1073/pnas.47.10.1588 . PMC 223178 . PMID 14479932 .

[pmid13946552-14] Gardner RS, Wahba AJ, Basilio C, Miller RS, Lengyel P, Speyer JF (декабрь 1962 г.). «Синтетические полинуклеотиды и аминокислотный код. VII» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 48 (12): 2087–94. Bibcode : 1962pnas ... 48.2087G . doi : 10.1073/pnas.48.12.2087 . PMC 221128 . PMID 13946552 .

[pmid13998282-15] Wahba AJ, Gardner RS, Basilio C, Miller RS, Speyer JF, Lengyel P (январь 1963 г.). «Синтетические полинуклеотиды и аминокислотный код. VIII» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 49 (1): 116–22. Bibcode : 1963pnas ... 49..116w . doi : 10.1073/pnas.49.1.116 . PMC 300638 . PMID 13998282 .

[Nobel_1959-16] «Нобелевская премия по физиологии или медицине 1959» (пресс -релиз). Королевская шведская академия науки. 1959 . Получено 27 февраля 2010 года . Нобелевская премия по физиологии или медицине 1959 г. была присуждена совместно с Северо Очоа и Артура Корнберга за их открытие механизмов в биологическом синтезе рибонуклеиновой кислоты и дезоксирибонуклеиновой кислоты ».

[pmid5330357-17] Ниренберг М., Ледер П., Бернфилд М., Бримакомб Р., Трупин Дж., Роттман Ф., О'Нил С (май 1965). «РНК -кодовые слова и синтез белка, vii. Об общей природе кода РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 53 (5): 1161–8. Bibcode : 1965pnas ... 53.1161n . doi : 10.1073/pnas.53.5.1161 . PMC 301388 . PMID 5330357 .

[Nobel_1968-18] «Нобелевская премия по физиологии или медицине 1968» (пресс -релиз). Королевская шведская академия науки. 1968 . Получено 27 февраля 2010 года . Нобелевская премия по физиологии или медицине 1968 год была присуждена совместно с Робертом В. Холли, Хар Гобинд Хорана и Маршалла В. Ниренберга за их интерпретацию генетического кода и его функции в синтезе белка ».

[19] Эдгар Б (октябрь 2004 г.). «Геном бактериофага T4: археологический раскопку» . Генетика . 168 (2): 575–82. doi : 10.1093/Genetics/168.2.575 . PMC 1448817 . PMID 15514035 .

[20] Будиса, Недилджко (23 декабря 2005 г.). Книга в онлайн -библиотеке Wiley . doi : 10.1002/3527607188 . ISBN 9783527312436 .

[21] Kubyshkin, v.; Будиса, Н. (2017). «Синтетическое отчуждение микробных организмов с использованием инженерии генетического кода: почему и как?». Биотехнологический журнал . 12 (8): 1600097. DOI : 10.1002/Biot.201600097 . PMID 28671771 .

[XieSchultz2005-22] Xie J, Schultz PG (декабрь 2005 г.). «Добавление аминокислот в генетический репертуар». Современное мнение о химической биологии . 9 (6): 548–54. doi : 10.1016/j.cbpa.2005.10.011 . PMID 16260173 .

[pmid19318213-23] Wang Q, Parrish AR, Wang L (март 2009 г.). «Расширение генетического кода для биологических исследований» . Химия и биология . 16 (3): 323–36. doi : 10.1016/j.chembiol.2009.03.001 . PMC 2696486 . PMID 19318213 .

[isbn0-387-22046-1-24] Саймон М (7 января 2005 г.). Появление вычислений: подчеркивание биоинформатики . Springer Science & Business Media. С. 105–106. ISBN 978-0-387-22046-8 .

[25] Hoesl, Mg; Oehm, S.; Durkin, P.; Дармон, Е.; Peil, L.; Aerni, H.-R.; Rappsilber, J .; Rinehart, J.; Leach, D.; Söll, D.; Будиса, Н. (2015). «Химическая эволюция бактериального протеома» . Angewandte Chemie International Edition . 54 (34): 10030–10034. doi : 10.1002/anie.201502868 . PMC 4782924 . PMID 26136259 . NIHMSID: NIHMS711205

[26] «Первый стабильный полусинтетический организм создан | Kurzweilai» . www.kurzweilai.net . 3 февраля 2017 года . Получено 9 февраля 2017 года .

[27] Zhang Y, Lamb BM, Feldman AW, Zhou Axe, Lavergne T, Li L, Romesberg FE (февраль 2017 г.). «Полусинтетический организм, спроектированный для стабильного расширения генетического алфавита» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (6): 1317–1322. Bibcode : 2017pnas..114.1317Z . doi : 10.1073/pnas.1616443114 . PMC 5307467 . PMID 28115716 .

[28] Хан С., Ян А., Ли С., Ли Х.В., Парк CB, Park HS (февраль 2017 г.). «Расширение генетического кода Mus Musculus» . Природная связь . 8 : 14568. Bibcode : 2017natco ... 814568h . doi : 10.1038/ncomms14568 . PMC 5321798 . PMID 28220771 .

[NYT-20190515-29] Циммер, Карл (15 мая 2019 г.). синтетическим геномом. Это искусственная жизнь? «Ученые создали бактерии с New York Times . Архивировано из оригинала 2 января 2022 года . Получено 16 мая 2019 года .

[NAT-20190515-30] Фреденс, Юлий; и др. (15 мая 2019). «Полный синтез Escherichia coli с перекодированным геномом» . Природа . 569 (7757): 514–518. Bibcode : 2019natur.569..514f . doi : 10.1038/s41586-019-1192-5 . PMC 7039709 . PMID 31092918 . S2CID 205571025 .

[NCBI_NC_012920-31] Homo Sapiens Митохондрион, полный геном. «Пересмотренная справочная последовательность в Кембридже (RCRS): Accession NC_012920» , Национальный центр информации о биотехнологии . Получено 27 декабря 2017 года.

[genetics_dictionary-32] Jump up to: ^а ^{беременный} King RC, Mulligan P, Stansfield W (10 января 2013 г.). Словарь генетики . UP USA. п. 608. ISBN 978-0-19-976644-4 .

[pmid12867081-33] Touriol C, Bornes S, Bonnal S, Augigier S, Prats H, Prats AC, Vagner S (2003). «Генерация разнообразия изоформы белка путем альтернативной инициации трансляции в не августа кодонов» . Биология клетки . 95 (3–4): 169–78. doi : 10.1016/s0248-4900 (03) 00033-9 . PMID 12867081 .

[urlHow_nonsense_mutations_got_their_names-34] МАЛОЙ S (29 ноября 2003 г.). «Как чушь мутации получили свои имена» . Курс микробной генетики . Сан -Диего Государственный университет . Получено 10 марта 2010 года .

[35] Ссылки на изображение встречаются на странице Wikimedia Commons по адресу: Commons: File: Примечательные Mutations.svg#Ссылки .

[griffiths2000sect2706-36] Griffiths AJ, Miller JH, Suzuki DT, Lewontin RC, et al., Eds. (2000). «Спонтанные мутации» . Введение в генетический анализ (7 -е изд.). Нью -Йорк: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-3520-5 .

[Kunkel-37] Freisinger E, Grollman AP, Miller H, Kisker C (апрель 2004 г.). «Повреждение (в) толерантность раскрывает понимание верности репликации ДНК» . Embo Journal . 23 (7): 1494–505. doi : 10.1038/sj.emboj.7600158 . PMC 391067 . PMID 15057282 .

[38] Boillée, S; Ванде Вельде, C; Кливленд, DW (2006). «ALS: болезнь моторных нейронов и их ненирональных соседей» . Нейрон . 52 (1): 39–59. doi : 10.1016/j.neuron.2006.09.018 . PMID 17015226 .

[pmid88735-39] Чанг Дж.С., Кан Ю.В. (июнь 1979 г.). «Бета 0 Талассемия, чушь мутация в человеке» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 76 (6): 2886–9. Bibcode : 1979pnas ... 76.2886c . doi : 10.1073/pnas.76.6.2886 . PMC 383714 . PMID 88735 .

[pmid17015226-40] Boillée S, Vande Velde C, Cleveland DW (октябрь 2006 г.). «ALS: болезнь моторных нейронов и их ненирональных соседей» . Нейрон . 52 (1): 39–59. doi : 10.1016/j.neuron.2006.09.018 . PMID 17015226 .

[pmid8723688-41] Isbrandt D, Hopwood JJ, Von Figura K, Peters C (1996). «Две новые мутации FrameShift, вызывающие преждевременные стоп-кодоны у пациента с тяжелой формой синдрома Маротео-Лами» . Человеческая мутация . 7 (4): 361–3. doi : 10.1002/(SICI) 1098-1004 (1996) 7: 4 <361 :: AID-humu12> 3.0.co; 2-0 . PMID 8723688 . S2CID 22693748 .

[pmid8444142-42] Crow JF (1993). «Сколько мы знаем о скорости спонтанных человеческих мутаций?». Экологический и молекулярный мутагенез . 21 (2): 122–9. Bibcode : 1993envmm..21..122c . doi : 10.1002/em.2850210205 . PMID 8444142 . S2CID 32918971 .

[isbn0-07-111156-5-43] Льюис Р. (2005). Человеческая генетика: концепции и приложения (6 -е изд.). Бостон, Месса: МакГроул. С. 227–228. ISBN 978-0-07-111156-0 .

[44] Sawyer SA, Parsch J, Zhang Z, Hartl DL (апрель 2007 г.). «Распространенность положительного отбора среди почти нейтральных замен аминокислот у дрозофилы» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 104 (16): 6504–10. Bibcode : 2007pnas..104.6504S . doi : 10.1073/pnas.0701572104 . PMC 1871816 . PMID 17409186 .

[45] Мосты К.Р. (2002). «Малярия и красная клетка» . Гарвард . Архивировано с оригинала 27 ноября 2011 года.

[46] Дрейк Дж.В., Голландия JJ (ноябрь 1999 г.). «Скорость мутации среди РНК -вирусов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 96 (24): 13910–3. Bibcode : 1999pnas ... 9613910D . doi : 10.1073/pnas.96.24.13910 . PMC 24164 . PMID 10570172 .

[47] Голландия Дж., Спиндлер К., Городиски Ф., Грапау Е., Никол С., Вандепол С (март 1982 г.). «Быстрая эволюция геномов РНК». Наука . 215 (4540): 1577–85. Bibcode : 1982Sci ... 215.1577H . doi : 10.1126/science.7041255 . PMID 7041255 .

[48] De Visser JA, Rozen De (апрель 2006 г.). «Клональные помехи и периодический отбор новых полезных мутаций в Escherichia coli» . Генетика . 172 (4): 2093–100. doi : 10.1534/Genetics.105.052373 . PMC 1456385 . PMID 16489229 .

[MBG-49] Уотсон, Джеймс Д. (2008). Молекулярная биология гена . Пирсон/Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-8053-9592-1 . ^{: 102–117} ^{: 521–522}

[Michel-Beyerle1990-50] Мишель-Бейерле, Мария Элизабет (1990). Центры реакции фотосинтетических бактерий: Feldafing-II-Meeting . Springer-Verlag. ISBN 978-3-540-53420-4 .

[51] Füllen G, Youvan DC (1994). «Генетические алгоритмы и рекурсивный ансамблевой мутагенез в белковой инженерии». Сложность международной 1.

[Fricke-52] Jump up to: ^а ^{беременный} Фрике, Маркус (2019). «Глобальная важность вторичных структур РНК в последовательностях кодирования белка» . Биоинформатика . 35 (4): 579–583. doi : 10.1093/bioinformatics/bty678 . PMC 7109657 . PMID 30101307 . S2CID 51968530 .

[53] «Таблица частоты использования кодона (диаграмма) -genscript» . www.genscript.com . Получено 4 февраля 2022 года .

[54] «Таблица использования кодонов» . www.kazusa.or.jp .

[Zhang2005-55] Jump up to: ^а ^{беременный} Zhang Y, Baranov PV, Atkins JF, Gladyshev Vn (май 2005). «Пирролизин и селеноцистеин используют различные стратегии декодирования» . Журнал биологической химии . 280 (21): 20740–51. doi : 10.1074/jbc.m501458200 . PMID 15788401 .

[Prat2012-56] Prat L, Heinemann IU, Aerni HR, Rinehart J, O'Donoghue P, Söll D (декабрь 2012 г.). «Зависимое от источника углерода расширение генетического кода у бактерий» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 109 (51): 21070–5. BIBCODE : 2012PNAS..10921070P . doi : 10.1073/pnas.1218613110 . PMC 3529041 . PMID 23185002 .

[DutilhJurgelenaite2011-57] Jump up to: ^а ^{беременный} Dutilh BE, Jurgelenaite R, Szklarczyk R, Van Hijum SA, Harhangi HR, Schmid M, De Wild B, Françoijs KJ, Stunnenberg HG, Strous M, Jetten MS, Op Den Camp HJ, Huynen Ma (июль 2011). «FARIL: быстрый и точный вывод генетического кода и логотип» . Биоинформатика . 27 (14): 1929–33. doi : 10.1093/bioinformatics/btr316 . PMC 3129529 . PMID 21653513 .

[58] Фрэнсис Крик, 1968. «Происхождение генетического кода». J. Mol. Биол.

[59] Barrell BG, Bankier AT, Drouin J (1979). «Другой генетический код в митохондриях человека». Природа . 282 (5735): 189–194. Bibcode : 1979natur.282..189b . doi : 10.1038/282189A0 . PMID 226894 . S2CID 4335828 . ( [1] )

[url_The_Genetic_Codes_NCBI-60] Jump up to: ^а ^{беременный} Elzanowski A, Ostell J (7 апреля 2008 г.). «Генетические коды» . Национальный центр информации о биотехнологии (NCBI) . Получено 10 марта 2010 года .

[61] Jukes TH, Osawa S (декабрь 1990 г.). «Генетический код в митохондриях и хлоропластах». Экспериментация . 46 (11–12): 1117–26. doi : 10.1007/bf01936921 . PMID 2253709 . S2CID 19264964 .

[62] Фицпатрик Д.А., Логи Я, Стаджич Дж., Батлер Г. (1 января 2006 г.). «Грибковая филогения, основанная на 42 полных геномах, полученных из Supertree и комбинированного анализа генов» . BMC Эволюционная биология . 6 : 99. doi : 10.1186/1471-2148-6-99 . PMC 1679813 . PMID 17121679 .

[63] Santos MA, Tuite MF (май 1995). «Кодон Cug декодирован in vivo как серин, а не лейцин в Candida albicans» . Исследование нуклеиновых кислот . 23 (9): 1481–6. doi : 10.1093/nar/23.9.1481 . PMC 306886 . PMID 7784200 .

[64] Батлер Г., Расмуссен М.Д., Лин М.Ф. и др. (Июнь 2009 г.). «Эволюция патогенности и сексуального размножения в восьми геномах Candida» . Природа . 459 (7247): 657–62. Bibcode : 2009natur.459..657b . doi : 10.1038/nature08064 . PMC 2834264 . PMID 19465905 .

[pmid23638388-65] Тейлор DJ, Баллингер М.Дж., Боуман С.М., Брюн Д.А. (2013). «Вирус-хост коэволюция под модифицированным ядерным генетическим кодом» . ПЕРЕЙ . 1 : E50. doi : 10.7717/peerj.50 . PMC 3628385 . PMID 23638388 .

[pmid27881739-66] Hofhuis J, Schueren F, Nötzel C, Lingner T, Gärtner J, Jahn O, Thoms S (2016). «Функциональное расширение чтения малатдегидрогеназы выявляет модификацию генетического кода» . Открытый биол . 6 (11): 160246. DOI : 10.1098/rsob.160246 . PMC 5133446 . PMID 27881739 .

[pmid25247702-67] Schueren F, Lingner T, George R, Hofhuis J, Gartner J, Thoms S (2014). «Пероксисомальная лактатдегидрогеназа генерируется путем трансляционного чтения у млекопитающих» . элиф . 3 : E03640. doi : 10.7554/elife.03640 . PMC 4359377 . PMID 25247702 .

[PMC4973966-68] F. Schueren und S. Thoms (2016). «Функциональное трансляционное чтение: перспектива биологии системной биологии» . PLOS Genetics . 12 (8): E1006196. doi : 10.1371/journal.pgen.1006196 . PMC 4973966 . PMID 27490485 .

[69] Kubyshkin V, Acevedo-Rocha CG, Budisa N (февраль 2018 г.). «О универсальных кодирующих событиях в биогенезе белка» . Биосистемы . 164 : 16–25. Bibcode : 2018bisys.164 ... 16K . doi : 10.1016/j.biosystems.2017.10.004 . PMID 29030023 .

[70] Heaphy SM, Mariotti M, Gladyshev VN, Atkins JF, Baranov PV (ноябрь 2016 г.). «Новые варианты генетического кода ресниницы, включая переназначение всех трех стоп -кодонов, чтобы ощущать кодоны в кондолостоме Magnum » . Молекулярная биология и эволюция . 33 (11): 2885–2889. doi : 10.1093/molbev/msw166 . PMC 5062323 . PMID 27501944 .

[71] Лобанов А.В., Хифи С.М., Дарашенко М.В., Пукарели С., Деварадж Р.Р. и др. (Январь 2017). «Взависимое от позиции прекращение и широкое обязательное сэмпение в в области эуплотов переводе » Природа структурная и молекулярная биология 24 (1): 61–6 Doi : 10.1038/nsmb.3330 . 5295771PMC 27870834PMID

[72] Koonin EV, Новожилов как (февраль 2009 г.). «Происхождение и эволюция генетического кода: универсальная загадка» . Жизнь iubmb . 61 (2): 91–111. doi : 10.1002/iub.146 . PMC 3293468 . PMID 19117371 .

[73] Sengupta S, Higgs PG (июнь 2015 г.). «Пути эволюции генетического кода в древних и современных организмах». Журнал молекулярной эволюции . 80 (5–6): 229–243. Bibcode : 2015jmole..80..229s . doi : 10.1007/s00239-015-9686-8 . PMID 26054480 . S2CID 15542587 .

[74] Xie J, Schultz PG (август 2006 г.). «Химический инструментарий для белков-расширенный генетический код». Природа обзор молекулярной клеточной биологии . 7 (10): 775–782. doi : 10.1038/nrm2005 . PMID 16926858 . S2CID 19385756 .

[75] Neumann H, Wang K, Davis L, Garcia-Alai M, Chin JW (март 2010 г.). «Кодирование множественных неестественных аминокислот посредством эволюции декосомы в четыре раза». Природа . 18 (464): 441–444. doi : 10.1038/nrm2005 . PMID 16926858 . S2CID 19385756 .

[76] Liu CC, Schultz PG (2010). «Добавление новой химии в генетический код». Ежегодный обзор биохимии . 79 : 413–444. doi : 10.1146/annurev.biochem.052308.105824 . PMID 20307192 .

[77] Чин JW (февраль 2014 г.). «Расширение и перепрограммирование генетического кода клеток и животных». Ежегодный обзор биохимии . 83 : 379–408. doi : 10.1146/annurev-biochem-060713-035737 . PMID 24555827 .

[78] Shulgina, y; Эдди, старший (9 ноября 2021 года). «Вычислительный экран для альтернативных генетических кодов в более чем 250 000 геномов» . элиф . 10 doi : 10.7554/elife.71402 . PMC 8629427 . PMID 34751130 .

[79] Чен, W; Geng, y; Чжан, б; Ян, у; Чжао, F; Мяо, м (4 апреля 2023 г.). «Остановитесь или нет: профилирование по всему геному переназначенных стоп-кодонов в ресничных ресничных вещах» . Молекулярная биология и эволюция . 40 (4). doi : 10.1093/molbev/msad064 . PMC 1008964 . PMID 36952281 .

[De1998-80] Ribas de Pouplana L, Turner RJ, Steer BA, Schimmel P (сентябрь 1998 г.). "Происхождение генетического кода: трнс старше их синтетазы?" Полем Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 95 (19): 11295–300. Bibcode : 1998pnas ... 9511295d . doi : 10.1073/pnas.95.19.11295 . PMC 21636 . PMID 9736730 .

[isbn0-674-05075-4-81] Jump up to: ^а ^{беременный} Ярус, Майкл (2010). Жизнь из мира РНК: предок внутри . Гарвардский университет издательство. ISBN 978-0-674-05075-4 .

[82] «Функция Mathematica для # возможных договоренностей элементов в мусорных ведре? - онлайн -дискуссионные группы - Wolfram Community» . Community.wolfram.com . Получено 3 февраля 2017 года .

[pmid9732450-83] Jump up to: ^а ^{беременный} Freeland SJ, Hurst Ld (сентябрь 1998 г.). «Генетический код - один на миллион». Журнал молекулярной эволюции . 47 (3): 238–48. Bibcode : 1998jmole..47..238f . doi : 10.1007/pl00006381 . PMID 9732450 . S2CID 20130470 .

[pmid2650752-84] Тейлор Ф.Дж., Коутс Д. (1989). «Код в кодонах». Биосистемы . 22 (3): 177–87. Bibcode : 1989bisys..22..177t . doi : 10.1016/0303-2647 (89) 90059-2 . PMID 2650752 .

[pmid2514270-85] Di Jiulio M (октябрь 1989 г.). «Расширение, достигнутое минимизацией расстояний полярности во время эволюции генетического кода». Журнал молекулярной эволюции . 29 (4): 288–93. Bibcode : 1989jmole..29..288d . doi : 10.1007/bf02103616 . PMID 2514270 . S2CID 20803686 .

[pmid6928661-86] Вонг JT (февраль 1980 г.). «Роль минимизации химических расстояний между аминокислотами в эволюции генетического кода» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 77 (2): 1083–6. Bibcode : 1980pnas ... 77.1083W . doi : 10.1073/pnas.77.2.1083 . PMC 348428 . PMID 6928661 .

[pmid21779963-87] Jump up to: ^а ^{беременный} ^в ^{дюймовый} Эйвс А (август 2011 г.). «Модель протоанти-кодонских РНК-ферментов, требующих гомохиральности L-аминокислот» . Журнал молекулярной эволюции . 73 (1–2): 10–22. Bibcode : 2011jmole..73 ... 10e . doi : 10.1007/s00239-011-9453-4 . PMC 3223571 . PMID 21779963 .

[pmid10742043-88] Jump up to: ^а ^{беременный} Freeland SJ, Knight Rd, Landweber LF, Hurst Ld (апрель 2000 г.). «Ранняя фиксация оптимального генетического кода» . Молекулярная биология и эволюция . 17 (4): 511–18. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026331 . PMID 10742043 .

[pmid4887876-89] Крик Ф.Х. (декабрь 1968 г.). «Происхождение генетического кода». Журнал молекулярной эволюции . 38 (3): 367–79. doi : 10.1016/0022-2836 (68) 90392-6 . PMID 4887876 . S2CID 4144681 .

[pmid279919-90] Хопфилд JJ (1978). «Происхождение генетического кода: проверенная гипотеза, основанная на структуре тРНК, последовательности и кинетической корректировании» . ПНА . 75 (9): 4334–4338. Bibcode : 1978pnas ... 75.4334H . doi : 10.1073/pnas.75.9.4334 . PMC 336109 . PMID 279919 .

[pmid19795157-91] Jump up to: ^а ^{беременный} Yarus M, Widmann JJ, Knight R (ноябрь 2009 г.). «Связывание РНК-аминокислот: стереохимическая эра для генетического кода» . Журнал молекулярной эволюции . 69 (5): 406–29. Bibcode : 2009jmole..69..406y . doi : 10.1007/s00239-009-9270-1 . PMID 19795157 .

[92] Браун, Шон М.; Ворачек, Ваклов; Фриленд, Стивен (5 апреля 2023 г.). «Как будет выглядеть алфавит инопланетной аминокислоты и почему?». Астробиология . 23 (5): 536–549. Bibcode : 2023asbio..23..536b . doi : 10.1089/ast.2022.0107 . PMID 37022727 . S2CID 257983174 .

[pmid10366854-93] Knight Rd, Freeland SJ, Landweber LF (июнь 1999 г.). «Отбор, история и химия: три лица генетического кода» . Тенденции в биохимических науках . 24 (6): 241–7. doi : 10.1016/s0968-0004 (99) 01392-4 . PMID 10366854 .

[pmid9751648-94] Knight Rd, Landweber LF (сентябрь 1998 г.). «Рифма или разум: взаимодействие РНК-аргинина и генетический код» . Химия и биология . 5 (9): R215–20. doi : 10.1016/s1074-5521 (98) 90001-1 . PMID 9751648 .

[95] Сенгупта С., Хиггс П.Г. (2015). «Пути эволюции генетического кода в древних и современных организмах». Журнал молекулярной эволюции . 80 (5–6): 229–243. Bibcode : 2015jmole..80..229s . doi : 10.1007/s00239-015-9686-8 . PMID 26054480 . S2CID 15542587 .

[pmid12270892-96] Brooks DJ, Fresco JR, Lesk Am, Singh M (октябрь 2002 г.). «Эволюция аминокислотных частот в белках в глубокое время: предполагаемый порядок введения аминокислот в генетический код» . Молекулярная биология и эволюция . 19 (10): 1645–55. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a003988 . PMID 12270892 .

[pmid9115171-97] Амирнован R (май 1997). «Анализ метаболической теории происхождения генетического кода». Журнал молекулярной эволюции . 44 (5): 473–6. Bibcode : 1997jmole..44..473a . doi : 10.1007/pl00006170 . PMID 9115171 . S2CID 23334860 .

[pmid11087835-98] Роннеберг Т.А., Ландвебер Л.Ф., Фриленд С.Дж. (декабрь 2000 г.). "Тестирование биосинтетической теории генетического кода: факт или артефакт?" Полем Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 97 (25): 13690–5. Bibcode : 2000pnas ... 9713690R . doi : 10.1073/pnas.250403097 . PMC 17637 . PMID 11087835 .

[99] Трифонов, Эдвард Н. (сентябрь 2009 г.). «Происхождение генетического кода и самых ранних олигопептидов» . Исследования в области микробиологии . 160 (7): 481–486. doi : 10.1016/j.resmic.2009.05.004 . PMID 19524038 .

[100] Хиггс, Пол Г.; Пудриц, Ральф Э. (июнь 2009 г.). «Термодинамическая основа для пребиотического синтеза аминокислот и природы первого генетического кода» . Астробиология . 9 (5): 483–490. Arxiv : 0904.0402 . Bibcode : 2009asbio ... 9..483h . doi : 10.1089/ast.2008.0280 . ISSN 1531-1074 . PMID 19566427 . S2CID 9039622 .

[101] Чалиотис, Анаргирос; Vlastaridis, panayotis; Моссиалос, Димитрис; Ибба, Майкл; Беккер, Хьюберт Д.; Статопулос, Константинос; Амутциас, Григориос Д. (17 февраля 2017 г.). «Сложная эволюционная история аминоацил-тРНК-синтетаз» . Исследование нуклеиновых кислот . 45 (3): 1059–1068. doi : 10.1093/nar/gkw1182 . ISSN 0305-1048 . PMC 5388404 . PMID 28180287 .

[102] Ntountoumi, chrysa; Vlastaridis, panayotis; Моссиалос, Димитрис; Статопулос, Константинос; Iliopoulos, ioannis; Promponas, Vasilios; Оливер, Стивен Дж; Амутциас, Григорис Д. (4 ноября 2019 г.). «Области низкой сложности в белках прокариот выполняют важные функциональные роли и высоко консервативны» . Исследование нуклеиновых кислот . 47 (19): 9998–10009. doi : 10.1093/nar/gkz730 . ISSN 0305-1048 . PMC 6821194 . PMID 31504783 .

[pmid14604186-103] Jump up to: ^а ^{беременный} Freeland SJ, Wu T, Keulmann N (октябрь 2003 г.). «Случай для ошибки, минимизирующей стандартный генетический код». Происхождение жизни и эволюции биосферы . 33 (4–5): 457–77. Bibcode : 2003oleb ... 33..457f . doi : 10.1023/a: 1025771327614 . PMID 14604186 . S2CID 18823745 .

[pmid19479032-104] Baranov PV, Venin M, Provan G (2009). Gemmell NJ (ред.). «Снижение размера кодона как происхождение генетического кода триплета» . Plos один . 4 (5): E5708. Bibcode : 2009ploso ... 4.5708b . doi : 10.1371/journal.pone.0005708 . PMC 2682656 . PMID 19479032 .

[pmid17826800-105] Tlusty T (ноябрь 2007 г.). «Модель для появления генетического кода как перехода в шумном информационном канале». Журнал теоретической биологии . 249 (2): 331–42. Arxiv : 1007.4122 . Bibcode : 2007jthbi.249..331t . doi : 10.1016/j.jtbi.2007.07.029 . PMID 17826800 . S2CID 12206140 .

[106] Sonneborn TM (1965). Брайсон В., Фогель Х (ред.). Развивающиеся гены и белки . Нью -Йорк: Академическая пресса. С. 377–397.

[pmid_18352335-107] Tlusty T (февраль 2008 г.). «Сценарий распределения скорости для появления и эволюции шумных молекулярных кодов». Письма о физическом обзоре . 100 (4): 048101. Arxiv : 1007.4149 . Bibcode : 2008 phrvl.100d8101t . doi : 10.1103/physrevlett.100.048101 . PMID 18352335 . S2CID 12246664 .

[pmid16838217-108] Sella G, Ardell DH (сентябрь 2006 г.). «Коэволюция генов и генетических кодов: замороженная авария Крика повторно». Журнал молекулярной эволюции . 63 (3): 297–313. Bibcode : 2006jmole..63..297s . doi : 10.1007/s00239-004-0176-7 . PMID 16838217 . S2CID 1260806 .

[pmid_20558115-109] Tlusty T (сентябрь 2010 г.). «Красочное происхождение для генетического кода: теория информации, статистическая механика и появление молекулярных кодов». Обзоры Physics of Life . 7 (3): 362–76. Arxiv : 1007.3906 . Bibcode : 2010 phlrv ... 7..362t . doi : 10.1016/j.plrev.2010.06.002 . PMID 20558115 . S2CID 1845965 .

[pmid23985735-110] Jee J, Sundstrom A, Massey Se, Mishra B (ноябрь 2013). «Что информационные асимметричные игры могут рассказать нам о контексте« замороженной аварии »Крика?» Полем Журнал Королевского общества, интерфейс . 10 (88): 20130614. DOI : 10.1098/RSIF.2013.0614 . PMC 3785830 . PMID 23985735 .

[111] Itzkovitz S, Alon U (2007). «Генетический код практически оптимален для предоставления дополнительной информации в последовательностях кодирования белка» . Исследование генома . 17 (4): 405–412. doi : 10.1101/gr.5987307 . PMC 1832087 . PMID 17293451 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

[ 55 ]

[ 56 ]

[ 57 ]

[ 58 ]

[ 59 ]

[ 60 ]

[ 61 ]

[ 62 ]

[ 63 ]

[ 64 ]

[ 65 ]

[ 66 ]

[ 67 ]

[ 68 ]

[ 69 ]

[ 70 ]

[ 71 ]

[ 72 ]

[ 73 ]

[ 74 ]

[ 75 ]

[ 76 ]

[ 77 ]

[ 78 ]

[ 79 ]

[ 80 ]

[ 81 ]

163

[ 82 ]

[ 83 ]

[ 84 ]

[ 85 ]

[ 86 ]

[ 87 ]

[ 88 ]

[ 89 ]

[ 90 ]

[ 91 ]

[ 92 ]

[ 93 ]

[ 94 ]

[ 95 ]

[ 96 ]

[ 97 ]

[ 98 ]

[ 99 ]

v Т и Генетика
Introduction Outline History Timeline Index Glossary
Key components	Chromosome DNA RNA Genome Heredity Nucleotide Mutation Genetic variation Allele Amino acid
Fields	Classical Conservation Cytogenetics Ecological Immunogenetics Microbial Molecular Population Quantitative
Archaeogenetics of	Africa the Americas the British Isles Europe Italy the Middle East South Asia
Related topics	Behavioural genetics Epigenetics Geneticist Genome editing Genomics Genetic code Genetic engineering Genetic diversity Genetic monitoring Genetic genealogy Heredity He Jiankui affair Medical genetics Missing heritability problem Molecular evolution Plant genetics Population genomics Reverse genetics
Lists	List of genetic codes List of genetics research organizations
Category

Базы данных управления авторитетом
National	Germany United States Czech Republic 2 Israel
Other	Encyclopedia of Modern Ukraine