Полисахарид

Полисахариды ( / ˌ p ɒ l i ˈ s æ k aɪ ə r d / ) , или полиуглеводы , являются наиболее распространенными углеводами, содержащимися в пище . Это полимерные углеводы с длинной цепью, состоящие из моносахаридных единиц, связанных между собой гликозидными связями . Этот углевод может реагировать с водой ( гидролиз ) с использованием ферментов амилазы в качестве катализатора, в результате чего образуются составляющие сахара ( моносахариды или олигосахариды ). Их структура варьируется от линейной до сильно разветвленной. Примеры включают запасные полисахариды, такие как крахмал , гликоген и галактоген , а также структурные полисахариды, такие как гемицеллюлоза и хитин .

Полисахариды часто весьма гетерогенны и содержат небольшие модификации повторяющейся единицы. В зависимости от структуры эти макромолекулы могут иметь свойства, отличные от свойств моносахаридных строительных блоков. Они могут быть аморфными или даже нерастворимыми в воде. ^{[ 1 ]}

Когда все моносахариды в полисахариде относятся к одному типу, полисахарид называется гомополисахаридом или гомогликаном, но когда присутствует более одного типа моносахарида, они называются гетерополисахаридами или гетерогликанами . ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}

Природные сахариды обычно состоят из простых углеводов, называемых моносахаридами, с общей формулой (CH ₂ O) _n , где n равно трем или более. Примерами моносахаридов являются глюкоза , фруктоза и глицеральдегид . ^{[ 4 ]} Между тем, полисахариды имеют общую формулу C _x (H ₂ O) _y , где x и y обычно представляют собой большие числа от 200 до 2500. Когда повторяющиеся звенья в основной цепи полимера представляют собой шестиуглеродные моносахариды , как это часто бывает, общая формула упрощается до (C ₆ H ₁₀ O ₅ ) _n , где обычно 40 ≤ n ≤ 3000 .

Как правило, полисахариды содержат более десяти моносахаридных единиц, тогда как олигосахариды содержат от трех до десяти моносахаридных единиц, но точное пороговое значение несколько варьируется в зависимости от общепринятых норм. Полисахариды — важный класс биологических полимеров . Их функция в живых организмах обычно связана либо со структурой, либо с хранением. Крахмал (полимер глюкозы) используется в растениях в качестве запасного полисахарида и встречается как в форме амилозы , так и в форме разветвленного амилопектина . У животных структурно подобный полимер глюкозы представляет собой более плотно разветвленный гликоген , иногда называемый «животным крахмалом». Свойства гликогена позволяют ему быстрее метаболизироваться, что подходит для активной жизни подвижных животных. У бактерий они играют важную роль в многоклеточности бактерий. ^{[ 5 ]}

Целлюлоза и хитин являются примерами структурных полисахаридов. Целлюлоза используется в клеточных стенках растений и других организмов и считается самой распространенной органической молекулой на Земле. ^{[ 6 ]} Он имеет множество применений, например, играет важную роль в бумажной и текстильной промышленности, а также используется в качестве сырья для производства вискозы (посредством вискозного процесса), ацетата целлюлозы, целлулоида и нитроцеллюлозы. Хитин имеет аналогичную структуру, но имеет боковые боковые разветвления, содержащие азот , что увеличивает его прочность. Он обнаружен в членистоногих экзоскелетах и в клеточных стенках некоторых грибов . Он также имеет множество применений, включая хирургические нити . Полисахариды также включают каллозу или ламинарин , хризоламинарин , ксилан , арабиноксилан , маннан , фукоидан и галактоманнан .

Функция

Структура

Пищевые полисахариды являются распространенными источниками энергии. Многие организмы могут легко расщеплять крахмалы на глюкозу; однако большинство организмов не могут метаболизировать целлюлозу или другие полисахариды, такие как целлюлоза , хитин и арабиноксиланы . Некоторые бактерии и протисты могут метаболизировать эти типы углеводов. Жвачные животные и термиты , например, используют микроорганизмы для переработки целлюлозы . ^{[ 7 ]}

Несмотря на то, что эти сложные полисахариды плохо усваиваются, они являются важными элементами питания для человека. Эти углеводы, называемые пищевыми волокнами , улучшают пищеварение. Основное действие пищевых волокон заключается в изменении характера содержимого желудочно-кишечного тракта и способа всасывания других питательных веществ и химических веществ. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]} Растворимая клетчатка связывается с желчными кислотами в тонком кишечнике, что снижает вероятность их попадания в организм; это, в свою очередь, снижает уровень холестерина в крови. ^{[ 10 ]} Растворимая клетчатка также ослабляет всасывание сахара, снижает реакцию сахара после еды, нормализует уровень липидов в крови и после ферментации в толстой кишке производит короткоцепочечные жирные кислоты в качестве побочных продуктов с широким спектром физиологической активности (обсуждение ниже). Хотя нерастворимая клетчатка связана со снижением риска диабета, механизм, посредством которого это происходит, неизвестен. ^{[ 11 ]}

Пищевые волокна, которые еще официально не были предложены в качестве важнейших макронутриентов (по состоянию на 2005 год), тем не менее, считаются важными для рациона, и регулирующие органы во многих развитых странах рекомендуют увеличить потребление клетчатки. ^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}

Запасные полисахариды

Крахмал

Крахмал представляет собой полимер глюкозы , в котором глюкопиранозные звенья связаны альфа -связями. Он состоит из смеси амилозы (15–20%) и амилопектина (80–85%). Амилоза состоит из линейной цепи из нескольких сотен молекул глюкозы, а амилопектин представляет собой разветвленную молекулу, состоящую из нескольких тысяч единиц глюкозы (каждая цепочка из 24–30 единиц глюкозы представляет собой одну единицу амилопектина). Крахмалы нерастворимы в воде . Их можно переваривать, разрывая альфа -связи (гликозидные связи). И у людей, и у других животных есть амилазы, позволяющие им переваривать крахмалы. Картофель , рис , пшеница и кукуруза являются основными источниками крахмала в рационе человека. Крахмальные образования — это способ хранения глюкозы растениями . ^{[ 14 ]}

Гликоген

Гликоген служит вторичным долговременным хранилищем энергии в клетках животных и грибов , при этом первичные запасы энергии хранятся в жировой ткани . Гликоген вырабатывается в основном печенью и мышцами, но также может вырабатываться путем гликогенеза в мозге и желудке . ^{[ 15 ]}

Гликоген аналогичен крахмалу , полимеру глюкозы в растениях , и иногда его называют животным крахмалом . ^{[ 16 ]} имеющий структуру, аналогичную амилопектину , но более разветвленную и компактную, чем крахмал. Гликоген представляет собой полимер α(1→4) гликозидных связей, связанных α(1→6)-связанными ветвями. Гликоген содержится в форме гранул в цитозоле /цитоплазме многих типов клеток и играет важную роль в цикле глюкозы . Гликоген образует энергетический резерв, который можно быстро мобилизовать для удовлетворения внезапной потребности в глюкозе, но он менее компактен и более доступен в качестве энергетического резерва, чем триглицериды (липиды). ^{[ нужна ссылка ]}

печени В гепатоцитах гликоген может составлять до 8 процентов (100–120 грамм у взрослого) свежего веса вскоре после еды. ^{[ 17 ]} Только гликоген, хранящийся в печени, может быть доступен другим органам. В мышцах гликоген содержится в низкой концентрации – от одного до двух процентов мышечной массы. Количество гликогена, хранящегося в организме, особенно в мышцах , печени и эритроцитах. ^{[ 18 ]}^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}— зависит от физической активности, уровня основного обмена и привычек питания, таких как прерывистое голодание . Небольшие количества гликогена обнаруживаются в почках и еще меньшие количества в некоторых глиальных клетках головного мозга и лейкоцитах . Матка . также сохраняет гликоген во время беременности для питания эмбриона ^{[ 17 ]}

Гликоген состоит из разветвленной цепи остатков глюкозы. В основном он хранится в печени и мышцах. ^{[ 21 ]}

Это энергетический резерв для животных.
Это основная форма углеводов, хранящихся в животных организмах.
Он нерастворим в воде. При смешивании с йодом он становится коричнево-красным.
Он также дает глюкозу при гидролизе .

Схематическое двумерное поперечное сечение гликогена. Основной белок гликогенин окружен ветвями единиц глюкозы . Вся глобулярная гранула может содержать около 30 000 единиц глюкозы. ^{[ 22 ]}
Вид атомной структуры одной разветвленной цепи глюкозных единиц в молекуле гликогена .

Галактоген

Галактоген представляет собой полисахарид галактозы , который действует как хранилище энергии у легочных улиток и некоторых Caenogastropoda . ^{[ 23 ]} Этот полисахарид не участвует в размножении и обнаруживается только в белковой железе репродуктивной системы самки улитки и в перивителлиновой жидкости яиц. ^{[ 24 ]} Кроме того, галактоген служит энергетическим резервом для развития эмбрионов и детенышей, который позже заменяется гликогеном у молодых и взрослых особей. ^{[ 25 ]}

Галактогены, образующиеся в результате сшивания наночастиц на основе полисахаридов и функциональных полимеров, находят применение в структурах гидрогелей. Эти гидрогелевые структуры могут быть предназначены для высвобождения определенных фармацевтических наночастиц и/или инкапсулированных терапевтических средств с течением времени или в ответ на стимулы окружающей среды. ^{[ 26 ]}

Галактогены представляют собой полисахариды, обладающие сродством связывания с биоаналитами . При этом, благодаря конечному присоединению галактогенов к другим полисахаридам, составляющим поверхность медицинских устройств, галактогены можно использовать в качестве метода захвата биоаналитов (например, ЦОК), метода высвобождения захваченных биоаналитов и метода анализа. ^{[ 27 ]}

Инулин

Инулин — это природный полисахаридный сложный углевод, состоящий из фруктозы , пищи растительного происхождения, которую пищеварительные ферменты человека не могут полностью расщепить. Инулины относятся к классу пищевых волокон, известных как фруктаны . Инулин используется некоторыми растениями в качестве средства хранения энергии и обычно содержится в корнях или корневищах . Большинство растений, которые синтезируют и хранят инулин, не хранят другие формы углеводов, такие как крахмал . США В 2018 году Управление по санитарному надзору за качеством пищевых продуктов и медикаментов одобрило инулин в качестве ингредиента пищевых волокон, используемого для повышения пищевой ценности промышленных пищевых продуктов. ^{[ 28 ]}

Структурные полисахариды

арабиноксиланы

Арабиноксиланы встречаются как в первичных, так и во вторичных клеточных стенках растений и представляют собой сополимеры двух сахаров: арабинозы и ксилозы . Они также могут оказывать благотворное влияние на здоровье человека. ^{[ 29 ]}

Целлюлоза

Структурные компоненты растений образуются преимущественно из целлюлозы . Древесина в основном состоит из целлюлозы и лигнина , тогда как бумага и хлопок представляют собой почти чистую целлюлозу. Целлюлоза представляет собой полимер , состоящий из повторяющихся звеньев глюкозы, связанных между собой бета -связями. У людей и многих животных отсутствует фермент, разрывающий бета -связи, поэтому они не переваривают целлюлозу. Некоторые животные, например термиты, могут переваривать целлюлозу, поскольку в их кишечнике присутствуют бактерии, обладающие этим ферментом. Целлюлоза нерастворима в воде. Не меняет цвет при смешивании с йодом. При гидролизе образуется глюкоза. Это самый распространенный углевод в природе. ^{[ 30 ]}

Хитин

Хитин — один из многих встречающихся в природе полимеров . Он образует структурный компонент многих животных, например, экзоскелеты . Со временем он биоразлагается в естественной среде. Его расщепление может катализироваться ферментами, называемыми хитиназами , выделяемыми микроорганизмами, такими как бактерии и грибы , и вырабатываемыми некоторыми растениями. Некоторые из этих микроорганизмов имеют рецепторы к простым сахарам , образующимся в результате разложения хитина. Если хитин обнаружен, они затем производят ферменты для его переваривания, расщепляя гликозидные связи и превращая его в простые сахара и аммиак. ^{[ нужна ссылка ]}.

По химическому составу хитин тесно связан с хитозаном (более водорастворимым производным хитина). Он также тесно связан с целлюлозой , поскольку представляет собой длинную неразветвленную цепь производных глюкозы . Оба материала придают структуру и прочность, защищая организм. ^{[ 31 ]}

Пектины

Пектины представляют собой семейство сложных полисахаридов, содержащих 1,4-связанные остатки α- D -галактозилуроновой кислоты. Они присутствуют в большинстве первичных клеточных стенок и в недревесных частях наземных растений. ^{[ 32 ]}

Кислые полисахариды

Кислые полисахариды представляют собой полисахариды, которые содержат карбоксильные группы , фосфатные группы и/или группы сложного эфира серной кислоты . ^{[ 33 ]}

Полисахариды, содержащие сульфатные группы, можно выделить из водорослей. ^{[ 34 ]} или получены путем химической модификации. ^{[ 35 ]}

Полисахариды представляют собой основные классы биомолекул. Они представляют собой длинные цепочки углеводных молекул, состоящие из нескольких более мелких моносахаридов. Эти сложные биомакромолекулы действуют как важный источник энергии в животной клетке и образуют структурный компонент растительной клетки. Это может быть гомополисахарид или гетерополисахарид в зависимости от типа моносахаридов.

Полисахариды могут представлять собой моносахариды с прямой цепью, известные как линейные полисахариды, или они могут быть разветвленными, известными как разветвленные полисахариды.

Бактериальные полисахариды

Патогенные бактерии обычно образуют бактериальную капсулу — толстый, похожий на слизь, слой полисахарида. Капсула скрывает на поверхности бактерий антигенные белки , которые в противном случае могли бы спровоцировать иммунный ответ и тем самым привести к уничтожению бактерий. Капсульные полисахариды водорастворимы, обычно кислые и имеют молекулярную массу порядка 100 000–2 000 000 дальтон . Они линейны и состоят из регулярно повторяющихся субъединиц от одного до шести моносахаридов . Существует огромное структурное разнообразие; производит около двухсот различных полисахаридов Только кишечная палочка . смеси капсульных полисахаридов, как конъюгированных используют В качестве вакцин , так и нативных . ^{[ 36 ]}

Бактерии и многие другие микробы, включая грибы и водоросли , часто выделяют полисахариды, которые помогают им прикрепляться к поверхностям и предотвращают их высыхание. ^{[ 37 ]} Люди превратили некоторые из этих полисахаридов в полезные продукты, в том числе ксантановую камедь , декстран , велановую камедь , геллановую камедь , диутановую камедь и пуллулан .

Большинство этих полисахаридов проявляют полезные вязкоупругие свойства при растворении в воде на очень низких уровнях. ^{[ 38 ]} Это делает различные жидкости, используемые в повседневной жизни, такие как некоторые продукты питания, лосьоны, чистящие средства и краски, вязкими в неподвижном состоянии, но гораздо более сыпучими, когда к ним прилагается даже небольшой сдвиг путем перемешивания или встряхивания, выливания, вытирания или чистки щеткой. Это свойство называется псевдопластичностью или сдвиговым утончением ; изучение таких вопросов называется реологией . ^{[ нужна ссылка ]}

**Вязкость камеди Велан**
Скорость сдвига (об/мин)	Вязкость ( сП или мПа⋅с)
0.3	23330
0.5	16000
1	11000
2	5500
4	3250
5	2900
10	1700
20	900
50	520
100	310

Водные растворы одного только полисахарида ведут себя любопытно при перемешивании: после прекращения перемешивания раствор сначала продолжает вращаться из-за импульса, затем замедляется до полной остановки из-за вязкости и ненадолго меняет направление, прежде чем остановиться. Эта отдача обусловлена упругим действием ранее растянутых в растворе полисахаридных цепочек, возвращающихся в расслабленное состояние.

Полисахариды клеточной поверхности играют разнообразную роль в экологии и физиологии бактерий . Они служат барьером между клеточной стенкой и окружающей средой, опосредуют взаимодействие хозяин-возбудитель. Полисахариды также играют важную роль в формировании биопленок и структурировании сложных форм жизни у бактерий, таких как Myxococcus xanthus. ^{[ 5 ]}.

Эти полисахариды синтезируются из нуклеотид -активированных предшественников (называемых нуклеотидными сахарами ), и в большинстве случаев все ферменты, необходимые для биосинтеза, сборки и транспорта готового полимера, кодируются генами, организованными в специальные кластеры в геноме организма . Липополисахарид является одним из наиболее важных полисахаридов клеточной поверхности, поскольку он играет ключевую структурную роль в целостности внешней мембраны, а также является важным медиатором взаимодействий хозяин-патоген.

ферменты, которые образуют O-антигены A-диапазона (гомополимерные) и B-диапазона Были идентифицированы (гетерополимерные), и определены метаболические пути . ^{[ 39 ]} Альгинат экзополисахарида представляет собой линейный сополимер остатков β-1,4-связанной D -маннуроновой кислоты и L -гулуроновой кислоты и отвечает за мукоидный фенотип поздней стадии муковисцидоза. Локусы pel — и psl это два недавно открытых кластера генов, которые также кодируют экзополисахариды, которые, как выяснилось, важны для образования биопленок. Рамнолипид представляет собой биосурфактант, продукция которого жестко регулируется на уровне транскрипции , но точная роль, которую он играет в заболеваниях, в настоящее время не совсем понятна. белков Гликозилирование , особенно пилина и флагеллина , стало предметом исследований нескольких групп примерно с 2007 года, и было показано, что оно важно для адгезии и инвазии во время бактериальной инфекции. ^{[ 40 ]}

Химические идентификационные тесты полисахаридов

Периодическая окраска кислотой-Шиффа (PAS)

Полисахариды с незащищенными вицинальными диолами или аминосахарами (где некоторые гидроксильные группы заменены аминами ) дают положительную периодическую кислотно-шиффовскую окраску (PAS). Список полисахаридов, окрашивающихся PAS, длинный. Хотя муцины эпителиального происхождения окрашиваются ПАСК, муцины соединительнотканного происхождения имеют так много кислотных замен, что в них не остается достаточного количества гликолевых или аминоспиртовых групп для реакции с ПАСК. ^{[ нужна ссылка ]}

Производные

Путем химической модификации можно улучшить некоторые свойства полисахаридов. Различные лиганды могут быть ковалентно присоединены к их гидроксильным группам. Благодаря ковалентному присоединению метил-, гидроксиэтил- или карбоксиметил-групп к целлюлозе , например, можно добиться высоких свойств набухания в водных средах. ^{[ 41 ]} Другим примером являются тиолированные полисахариды (см. Тиомеры ). ^{[ 42 ]} Тиоловые группы ковалентно присоединены к полисахаридам, таким как гиалуроновая кислота или хитозан . ^{[ 43 ]}^{[ 44 ]} Поскольку тиолированные полисахариды могут сшиваться посредством образования дисульфидных связей, они образуют стабильные трехмерные сети. Кроме того, они могут связываться с цистеиновыми субъединицами белков посредством дисульфидных связей. Благодаря этим связям полисахариды могут быть ковалентно присоединены к эндогенным белкам, таким как муцины или кератины. ^{[ 42 ]}

См. также

Ссылки

^ Варки А., Каммингс Р., Эско Дж., Фриз Х., Стэнли П., Бертоцци С., Харт Г., Этцлер М. (1999). Основы гликобиологии . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-0-87969-560-6 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )
^ ИЮПАК , Сборник химической терминологии , 2-е изд. («Золотая книга») (1997). Исправленная онлайн-версия: (2006–) « Гомополисахарид (гомогликан) ». дои : 10.1351/goldbook.H02856
^ ИЮПАК , Сборник химической терминологии , 2-е изд. («Золотая книга») (1997). Онлайн-исправленная версия: (2006–) « Гетерополисахарид (гетерогликан) ». doi : 10.1351/goldbook.H02812
^ Мэтьюз К.Э., Ван Холде К.Е., Ахерн К.Г. (1999). Биохимия (3-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 0-8053-3066-6 .
^ Jump up to: ^а ^б Ислам С.Т., Вергара Альварес И., Саиди Ф., Джузеппи А., Виноградов Е., Шарма Г. и др. (июнь 2020 г.). «Модуляция многоклеточности бактерий посредством пространственно-специфической секреции полисахаридов» . ПЛОС Биология . 18 (6): e3000728. дои : 10.1371/journal.pbio.3000728 . ПМК 7310880 . ПМИД 32516311 .
^ Кэмпбелл Н.А. (1996). Биология (4-е изд.). Нью-Йорк: Бенджамин Каммингс. п. 23. ISBN 0-8053-1957-3 .
^ «Превращение отходов в пищу: переваривание целлюлозы - Научный журнал Дартмутского бакалавриата» . сайты.dartmouth.edu . Проверено 18 сентября 2021 г.
^ Jump up to: ^а ^б «Рекомендуемые нормы потребления энергии, углеводов, клетчатки, жиров, жирных кислот, холестерина, белков и аминокислот (макронутриентов) (2005 г.), глава 7: Диетическая, функциональная и общая клетчатка» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США, Национальная сельскохозяйственная библиотека и Национальная академия наук, Институт медицины, Совет по продовольствию и питанию. Архивировано из оригинала (PDF) 27 октября 2011 г.
^ Jump up to: ^а ^б Иствуд М., Кричевский Д. (2005). «Пищевая клетчатка: как мы добились того, что имеем?». Ежегодный обзор питания . 25 : 1–8. дои : 10.1146/annurev.nutr.25.121304.131658 . ПМИД 16011456 .
^ Андерсон Дж.В., Бэрд П., Дэвис Р.Х., Феррери С., Кнудтсон М., Корайм А. и др. (апрель 2009 г.). «Польза пищевых волокон для здоровья» (PDF) . Обзоры питания . 67 (4): 188–205. дои : 10.1111/j.1753-4887.2009.00189.x . ПМИД 19335713 . S2CID 11762029 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 августа 2017 г. Проверено 25 октября 2017 г.
^ Вайкерт М.О., Пфайффер А.Ф. (март 2008 г.). «Метаболические эффекты потребления пищевых волокон и профилактика диабета» . Журнал питания . 138 (3): 439–42. дои : 10.1093/jn/138.3.439 . ПМИД 18287346 .
^ «Научное мнение о диетических эталонных нормах углеводов и пищевых волокон» . Журнал EFSA . 8 (3): 1462. 25 марта 2010 г. doi : 10.2903/j.efsa.2010.1462 .
^ Джонс П.Дж., Варади К.А. (февраль 2008 г.). «Изменяют ли функциональные продукты пищевые потребности?» . Прикладная физиология, питание и обмен веществ . 33 (1): 118–23. дои : 10.1139/H07-134 . ПМИД 18347661 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 октября 2011 г.
^ Пфистер, Барбара; Зееман, Сэмюэл К. (июль 2016 г.). «Образование крахмала в растительных клетках» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 73 (14): 2781–2807. дои : 10.1007/s00018-016-2250-x . ISSN 1420-682X . ПМЦ 4919380 . ПМИД 27166931 .
^ Саладин КС (2007). Анатомия и физиология . МакГроу-Хилл.
^ «Животный крахмал» . Мерриам Вебстер . Проверено 11 мая 2014 г.
^ Jump up to: ^а ^б Кэмпбелл Н.А., Уильямсон Б., Хейден Р.Дж. (2006). Биология: исследование жизни . Бостон, Массачусетс: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-250882-7 .
^ Моисей С.В., Башан Н., Гутман А. (декабрь 1972 г.). «Метаболизм гликогена в нормальных эритроцитах» . Кровь . 40 (6): 836–43. дои : 10.1182/blood.V40.6.836.836 . ПМИД 5083874 .
^ Ингерманн Р.Л., Virgin GL (20 января 1987 г.). «Содержание гликогена и высвобождение глюкозы из эритроцитов сипункуланового червя Themiste Dyscrita» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 129 : 141–149. дои : 10.1242/jeb.129.1.141 . Проверено 21 июля 2017 г.
^ Мива I, Suzuki S (ноябрь 2002 г.). «Улучшенный количественный анализ гликогена в эритроцитах». Анналы клинической биохимии . 39 (Часть 6): 612–3. дои : 10.1258/000456302760413432 . ПМИД 12564847 .
^ Ортенблад, Н.; Нильсен, Дж. (2015). «Мышечный гликоген и функции клеток – Местоположение, местоположение, местоположение» . Скандинавский журнал медицины и науки в спорте . 25 (С4): 34–40. дои : 10.1111/sms.12599 . ISSN 0905-7188 .
^ Макардл В.Д., Кэтч Ф.И., Кэтч В.Л. (2006). Физиология упражнений: энергия, питание и работоспособность человека (6-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 12. ISBN 978-0-7817-4990-9 .
^ Гаудсмит Э.М. (1972). «Углеводы и углеводный обмен у моллюсков». Флоркин М., Шеер Б.Т. (ред.). Химическая зоология . Том. VII Моллюска. Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 219–244.
^ Мэй, Ф; Вайнланд, Х (1953). «Образование гликогена в галактогенсодержащих яйцах Helix pomatia в эмбриональный период» . Журнал биологии . 105 (5): 339–347. ПМИД 13078807 .
^ Мэй Ф (1932). «Вклад в знание содержания гликогена и галактогена в Helix pomatia». З. Биол . 92 : 319–324.
^ Хоар, Тодд; Бабар, Али. «Гелеобразующие in situ гидрогелевые композиции наночастиц на основе полисахаридов и способы их применения» . ПабХим . 1 (1).
^ Вигман, Питер; Малдер, Ганс. «Способ нанесения покрытия, содержащего один или несколько полисахаридов, обладающих сродством к связыванию биоаналитов, на поверхность медицинского устройства для отбора проб и медицинского устройства для отбора проб для захвата биоаналитов, снабженного покрытием» . ПабХим . 1 (1): 101–104.
^ «Декларация некоторых изолированных или синтетических неперевариваемых углеводов в качестве пищевых волокон на этикетках с информацией о пищевой ценности и пищевых добавках: Руководство для промышленности» (PDF) . США Управление по контролю за продуктами и лекарствами . 14 июня 2018 г.
^ Мендис М., Симсек С. (15 декабря 2014 г.). «Арабиноксиланы и здоровье человека». Пищевые гидроколлоиды . 42 : 239–243. doi : 10.1016/j.foodhyd.2013.07.022 .
^ Бхардвадж, Ума; Бхардвадж, Равиндра. Биохимия для медсестер . Пирсон Образовательная Индия. ISBN 978-81-317-9528-6 .
^ Мерцендорфер, Ганс; Зимоч, Ларс (декабрь 2003 г.). «Метаболизм хитина у насекомых: строение, функции и регуляция хитинсинтаз и хитиназ» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Часть 24): 4393–4412. дои : 10.1242/jeb.00709 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 14610026 . S2CID 27291096 .
^ МОХНЕН, Д. (2008). «Структура пектина и биосинтез». Современное мнение в области биологии растений . 11 (3): 266–277. дои : 10.1016/j.pbi.2008.03.006 . ISSN 1369-5266 . ПМИД 18486536 .
^ Мохаммед, А.С.А., Навид, М. и Йост, Н. Полисахариды; Классификация, химические свойства и будущие перспективные применения в областях фармакологии и биологической медицины (обзор текущих применений и будущих возможностей). J Polym Environ 29, 2359–2371 (2021). https://doi.org/10.1007/s10924-021-02052-2
^ Кунья Л., Гренья А. Сульфатированные полисахариды морских водорослей как многофункциональные материалы для доставки лекарств. Мар Наркотики. 2016;14(3):42. дои: 10.3390/md14030042
^ Казаченко А.С., Акман Ф., Маляр Ю.Н., ИСАУИ Н., Васильева Н.Ю., Карачаров А.А. Оптимизация синтеза, ТФП и физико-химическое исследование сульфатов хитозана (2021) Журнал «Молекулярная структура», 1245, ст. нет. 131083. DOI: 10.1016/j.molstruc.2021.131083.
^ Сибергер, Питер Х. (14 апреля 2021 г.). «Открытие полу- и полностью синтетических углеводных вакцин против бактериальных инфекций с использованием подхода медицинской химии: фокус-обзор» . Химические обзоры . 121 (7): 3598–3626. doi : 10.1021/acs.chemrev.0c01210 . ISSN 0009-2665 . ПМК 8154330 . ПМИД 33794090 .
^ Мисра, Свати; Шарма, Варша; Шривастава, Ашок Кумар (2014), Рамават, Кишан Гопал; Мерийон, Жан-Мишель (ред.), «Бактериальные полисахариды: обзор» , Полисахариды , Cham: Springer International Publishing, стр. 1–24, doi : 10.1007/978-3-319-03751-6_68-1 , ISBN 978-3-319-03751-6 , получено 1 июня 2024 г.
^ Вязкость велановой камеди в зависимости от концентрации в воде. «XYdatasource — данные фундаментальных исследований у вас под рукой» . Архивировано из оригинала 18 июля 2011 г. Проверено 2 октября 2009 г.
^ Го Х, И В, Сун Дж.К., Ван П.Г. (2008). «Современное понимание биосинтеза микробных полисахаридов». Актуальные темы медицинской химии . 8 (2): 141–51. дои : 10.2174/156802608783378873 . ПМИД 18289083 .
^ Корнелис П., изд. (2008). Pseudomonas: геномика и молекулярная биология (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-19-6 .
^ Долкер, Э. (1990). «Поведение набухания водорастворимых производных целлюлозы». Исследования в области полимерной науки . 8 (3): 125–145. дои : 10.1016/B978-0-444-88654-5.50011-X . ISBN 9780444886545 .
^ Jump up to: ^а ^б Лейхнер, К; Йелькманн, М; Бернкоп-Шнурх, А (2019). «Тиолированные полимеры: биоинспирированные полимеры, использующие одну из наиболее важных мостиковых структур в природе». Adv Drug Deliv Rev. 151–152: 191–221. дои : 10.1016/j.addr.2019.04.007 . ПМИД 31028759 . S2CID 135464452 .
^ Гриссер, Дж; Хетеньи, Г; Бернкоп-Шнурх, А (2018). «Тиолированная гиалуроновая кислота как универсальный мукоадгезивный полимер: от химии к разработке продуктов - каковы возможности?» . Полимеры . 10 (3): 243. doi : 10.3390/polym10030243 . ПМК 6414859 . ПМИД 30966278 .
^ Федерер, К; Курпирс, М; Бернкоп-Шнурх, А (2021). «Тиолированные хитозаны: универсальный класс полимеров для различных применений» . Биомакромолекулы . 22 (1): 24–56. doi : 10.1021/acs.biomac.0c00663 . ПМК 7805012 . PMID 32567846 .

Внешние ссылки

[Varki_2008-1] Варки А., Каммингс Р., Эско Дж., Фриз Х., Стэнли П., Бертоцци С., Харт Г., Этцлер М. (1999). Основы гликобиологии . Лабораторный пресс Колд-Спринг-Харбор. ISBN 978-0-87969-560-6 . {{cite book}}: |work= игнорируется ( помогите )

[2] ИЮПАК , Сборник химической терминологии , 2-е изд. («Золотая книга») (1997). Исправленная онлайн-версия: (2006–) « Гомополисахарид (гомогликан) ». дои : 10.1351/goldbook.H02856

[3] ИЮПАК , Сборник химической терминологии , 2-е изд. («Золотая книга») (1997). Онлайн-исправленная версия: (2006–) « Гетерополисахарид (гетерогликан) ». doi : 10.1351/goldbook.H02812

[4] Мэтьюз К.Э., Ван Холде К.Е., Ахерн К.Г. (1999). Биохимия (3-е изд.). Бенджамин Каммингс. ISBN 0-8053-3066-6 .

[Modulation_of_bacterial_multicellul-5] Jump up to: ^а ^б Ислам С.Т., Вергара Альварес И., Саиди Ф., Джузеппи А., Виноградов Е., Шарма Г. и др. (июнь 2020 г.). «Модуляция многоклеточности бактерий посредством пространственно-специфической секреции полисахаридов» . ПЛОС Биология . 18 (6): e3000728. дои : 10.1371/journal.pbio.3000728 . ПМК 7310880 . ПМИД 32516311 .

[6] Кэмпбелл Н.А. (1996). Биология (4-е изд.). Нью-Йорк: Бенджамин Каммингс. п. 23. ISBN 0-8053-1957-3 .

[7] «Превращение отходов в пищу: переваривание целлюлозы - Научный журнал Дартмутского бакалавриата» . сайты.dartmouth.edu . Проверено 18 сентября 2021 г.

[USDA-IOM-8] Jump up to: ^а ^б «Рекомендуемые нормы потребления энергии, углеводов, клетчатки, жиров, жирных кислот, холестерина, белков и аминокислот (макронутриентов) (2005 г.), глава 7: Диетическая, функциональная и общая клетчатка» (PDF) . Министерство сельского хозяйства США, Национальная сельскохозяйственная библиотека и Национальная академия наук, Институт медицины, Совет по продовольствию и питанию. Архивировано из оригинала (PDF) 27 октября 2011 г.

[Eastwood-9] Jump up to: ^а ^б Иствуд М., Кричевский Д. (2005). «Пищевая клетчатка: как мы добились того, что имеем?». Ежегодный обзор питания . 25 : 1–8. дои : 10.1146/annurev.nutr.25.121304.131658 . ПМИД 16011456 .

[Anderson-10] Андерсон Дж.В., Бэрд П., Дэвис Р.Х., Феррери С., Кнудтсон М., Корайм А. и др. (апрель 2009 г.). «Польза пищевых волокон для здоровья» (PDF) . Обзоры питания . 67 (4): 188–205. дои : 10.1111/j.1753-4887.2009.00189.x . ПМИД 19335713 . S2CID 11762029 . Архивировано из оригинала (PDF) 10 августа 2017 г. Проверено 25 октября 2017 г.

[11] Вайкерт М.О., Пфайффер А.Ф. (март 2008 г.). «Метаболические эффекты потребления пищевых волокон и профилактика диабета» . Журнал питания . 138 (3): 439–42. дои : 10.1093/jn/138.3.439 . ПМИД 18287346 .

[EFSA,_2010-12] «Научное мнение о диетических эталонных нормах углеводов и пищевых волокон» . Журнал EFSA . 8 (3): 1462. 25 марта 2010 г. doi : 10.2903/j.efsa.2010.1462 .

[13] Джонс П.Дж., Варади К.А. (февраль 2008 г.). «Изменяют ли функциональные продукты пищевые потребности?» . Прикладная физиология, питание и обмен веществ . 33 (1): 118–23. дои : 10.1139/H07-134 . ПМИД 18347661 . Архивировано из оригинала (PDF) 13 октября 2011 г.

[14] Пфистер, Барбара; Зееман, Сэмюэл К. (июль 2016 г.). «Образование крахмала в растительных клетках» . Клеточные и молекулярные науки о жизни . 73 (14): 2781–2807. дои : 10.1007/s00018-016-2250-x . ISSN 1420-682X . ПМЦ 4919380 . ПМИД 27166931 .

[15] Саладин КС (2007). Анатомия и физиология . МакГроу-Хилл.

[16] «Животный крахмал» . Мерриам Вебстер . Проверено 11 мая 2014 г.

[Campbell_2006-17] Jump up to: ^а ^б Кэмпбелл Н.А., Уильямсон Б., Хейден Р.Дж. (2006). Биология: исследование жизни . Бостон, Массачусетс: Пирсон Прентис Холл. ISBN 978-0-13-250882-7 .

[18] Моисей С.В., Башан Н., Гутман А. (декабрь 1972 г.). «Метаболизм гликогена в нормальных эритроцитах» . Кровь . 40 (6): 836–43. дои : 10.1182/blood.V40.6.836.836 . ПМИД 5083874 .

[INGERMANN_&_VIRGIN,_1987-19] Ингерманн Р.Л., Virgin GL (20 января 1987 г.). «Содержание гликогена и высвобождение глюкозы из эритроцитов сипункуланового червя Themiste Dyscrita» (PDF) . Журнал экспериментальной биологии . 129 : 141–149. дои : 10.1242/jeb.129.1.141 . Проверено 21 июля 2017 г.

[20] Мива I, Suzuki S (ноябрь 2002 г.). «Улучшенный количественный анализ гликогена в эритроцитах». Анналы клинической биохимии . 39 (Часть 6): 612–3. дои : 10.1258/000456302760413432 . ПМИД 12564847 .

[21] Ортенблад, Н.; Нильсен, Дж. (2015). «Мышечный гликоген и функции клеток – Местоположение, местоположение, местоположение» . Скандинавский журнал медицины и науки в спорте . 25 (С4): 34–40. дои : 10.1111/sms.12599 . ISSN 0905-7188 .

[22] Макардл В.Д., Кэтч Ф.И., Кэтч В.Л. (2006). Физиология упражнений: энергия, питание и работоспособность человека (6-е изд.). Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 12. ISBN 978-0-7817-4990-9 .

[23] Гаудсмит Э.М. (1972). «Углеводы и углеводный обмен у моллюсков». Флоркин М., Шеер Б.Т. (ред.). Химическая зоология . Том. VII Моллюска. Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 219–244.

[24] Мэй, Ф; Вайнланд, Х (1953). «Образование гликогена в галактогенсодержащих яйцах Helix pomatia в эмбриональный период» . Журнал биологии . 105 (5): 339–347. ПМИД 13078807 .

[25] Мэй Ф (1932). «Вклад в знание содержания гликогена и галактогена в Helix pomatia». З. Биол . 92 : 319–324.

[26] Хоар, Тодд; Бабар, Али. «Гелеобразующие in situ гидрогелевые композиции наночастиц на основе полисахаридов и способы их применения» . ПабХим . 1 (1).

[27] Вигман, Питер; Малдер, Ганс. «Способ нанесения покрытия, содержащего один или несколько полисахаридов, обладающих сродством к связыванию биоаналитов, на поверхность медицинского устройства для отбора проб и медицинского устройства для отбора проб для захвата биоаналитов, снабженного покрытием» . ПабХим . 1 (1): 101–104.

[28] «Декларация некоторых изолированных или синтетических неперевариваемых углеводов в качестве пищевых волокон на этикетках с информацией о пищевой ценности и пищевых добавках: Руководство для промышленности» (PDF) . США Управление по контролю за продуктами и лекарствами . 14 июня 2018 г.

[29] Мендис М., Симсек С. (15 декабря 2014 г.). «Арабиноксиланы и здоровье человека». Пищевые гидроколлоиды . 42 : 239–243. doi : 10.1016/j.foodhyd.2013.07.022 .

[30] Бхардвадж, Ума; Бхардвадж, Равиндра. Биохимия для медсестер . Пирсон Образовательная Индия. ISBN 978-81-317-9528-6 .

[31] Мерцендорфер, Ганс; Зимоч, Ларс (декабрь 2003 г.). «Метаболизм хитина у насекомых: строение, функции и регуляция хитинсинтаз и хитиназ» . Журнал экспериментальной биологии . 206 (Часть 24): 4393–4412. дои : 10.1242/jeb.00709 . ISSN 0022-0949 . ПМИД 14610026 . S2CID 27291096 .

[32] МОХНЕН, Д. (2008). «Структура пектина и биосинтез». Современное мнение в области биологии растений . 11 (3): 266–277. дои : 10.1016/j.pbi.2008.03.006 . ISSN 1369-5266 . ПМИД 18486536 .

[33] Мохаммед, А.С.А., Навид, М. и Йост, Н. Полисахариды; Классификация, химические свойства и будущие перспективные применения в областях фармакологии и биологической медицины (обзор текущих применений и будущих возможностей). J Polym Environ 29, 2359–2371 (2021). https://doi.org/10.1007/s10924-021-02052-2

[34] Кунья Л., Гренья А. Сульфатированные полисахариды морских водорослей как многофункциональные материалы для доставки лекарств. Мар Наркотики. 2016;14(3):42. дои: 10.3390/md14030042

[35] Казаченко А.С., Акман Ф., Маляр Ю.Н., ИСАУИ Н., Васильева Н.Ю., Карачаров А.А. Оптимизация синтеза, ТФП и физико-химическое исследование сульфатов хитозана (2021) Журнал «Молекулярная структура», 1245, ст. нет. 131083. DOI: 10.1016/j.molstruc.2021.131083.

[36] Сибергер, Питер Х. (14 апреля 2021 г.). «Открытие полу- и полностью синтетических углеводных вакцин против бактериальных инфекций с использованием подхода медицинской химии: фокус-обзор» . Химические обзоры . 121 (7): 3598–3626. doi : 10.1021/acs.chemrev.0c01210 . ISSN 0009-2665 . ПМК 8154330 . ПМИД 33794090 .

[37] Мисра, Свати; Шарма, Варша; Шривастава, Ашок Кумар (2014), Рамават, Кишан Гопал; Мерийон, Жан-Мишель (ред.), «Бактериальные полисахариды: обзор» , Полисахариды , Cham: Springer International Publishing, стр. 1–24, doi : 10.1007/978-3-319-03751-6_68-1 , ISBN 978-3-319-03751-6 , получено 1 июня 2024 г.

[38] Вязкость велановой камеди в зависимости от концентрации в воде. «XYdatasource — данные фундаментальных исследований у вас под рукой» . Архивировано из оригинала 18 июля 2011 г. Проверено 2 октября 2009 г.

[39] Го Х, И В, Сун Дж.К., Ван П.Г. (2008). «Современное понимание биосинтеза микробных полисахаридов». Актуальные темы медицинской химии . 8 (2): 141–51. дои : 10.2174/156802608783378873 . ПМИД 18289083 .

[Cornelis-40] Корнелис П., изд. (2008). Pseudomonas: геномика и молекулярная биология (1-е изд.). Кайстер Академик Пресс. ISBN 978-1-904455-19-6 .

[41] Долкер, Э. (1990). «Поведение набухания водорастворимых производных целлюлозы». Исследования в области полимерной науки . 8 (3): 125–145. дои : 10.1016/B978-0-444-88654-5.50011-X . ISBN 9780444886545 .

[Thiolated_polymers:_Bioinspired_pol-42] Jump up to: ^а ^б Лейхнер, К; Йелькманн, М; Бернкоп-Шнурх, А (2019). «Тиолированные полимеры: биоинспирированные полимеры, использующие одну из наиболее важных мостиковых структур в природе». Adv Drug Deliv Rev. 151–152: 191–221. дои : 10.1016/j.addr.2019.04.007 . ПМИД 31028759 . S2CID 135464452 .

[43] Гриссер, Дж; Хетеньи, Г; Бернкоп-Шнурх, А (2018). «Тиолированная гиалуроновая кислота как универсальный мукоадгезивный полимер: от химии к разработке продуктов - каковы возможности?» . Полимеры . 10 (3): 243. doi : 10.3390/polym10030243 . ПМК 6414859 . ПМИД 30966278 .

[44] Федерер, К; Курпирс, М; Бернкоп-Шнурх, А (2021). «Тиолированные хитозаны: универсальный класс полимеров для различных применений» . Биомакромолекулы . 22 (1): 24–56. doi : 10.1021/acs.biomac.0c00663 . ПМК 7805012 . PMID 32567846 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]