Рудиментарность
Рудиментарность — это сохранение в процессе эволюции генетически детерминированных структур или признаков, которые утратили часть или всю наследственную функцию у данного вида. [1] Оценка рудиментарности обычно должна основываться на сравнении с гомологичными признаками родственных видов. Появление рудиментарности происходит в результате нормальных эволюционных процессов, обычно в результате потери функции признака, который больше не подвергается положительному давлению отбора , когда он теряет свою ценность в изменяющейся среде. Признак может быть выбран более срочно, когда его функция становится определенно вредной, но если отсутствие признака не дает преимуществ, а его присутствие не создает недостатков, признак не может быть постепенно вытеснен естественным отбором и не сохранится среди видов.
Примерами рудиментарных структур (также называемых дегенеративными, атрофированными или рудиментарными органами) являются потеря функциональных крыльев у обитающих на островах птиц, человека ; вомероназальный орган ; и задние конечности змеи и кита .
Обзор
[ редактировать ]
Рудиментарные особенности могут принимать различные формы; например, это могут быть модели поведения, анатомические структуры или биохимические процессы. Как и большинство других физических особенностей, какими бы функциональными они ни были, рудиментарные особенности у данного вида могут последовательно появляться, развиваться и сохраняться или исчезать на различных стадиях жизненного цикла организма, от раннего эмбрионального развития до позднего взросления.
С биологической точки зрения, рудиментарность относится к организмам, сохраняющим органы, которые, по-видимому, утратили свою первоначальную функцию. Рудиментарные органы — общеизвестное эволюционное знание. [2] Кроме того, термин рудиментарность полезен для обозначения многих генетически детерминированных особенностей, морфологических, поведенческих или физиологических; однако в любом таком контексте не обязательно следует, что рудиментарная особенность должна быть совершенно бесполезной. Классическим примером на уровне общей анатомии является человеческий червеобразный отросток , рудиментарный в том смысле, что не сохраняет значительной пищеварительной функции.
Подобные концепции применимы и на молекулярном уровне: некоторые последовательности нуклеиновых кислот в эукариот геномах не имеют известной биологической функции; некоторые из них могут быть « мусорной ДНК », но сложно продемонстрировать, что определенная последовательность в определенной области данного генома действительно нефункциональна. Тот простой факт, что это некодирующая ДНК, не означает, что она бесполезна. Более того, даже если существующая последовательность ДНК нефункциональна, из этого не следует, что она произошла от предковой последовательности функциональной ДНК. Логично, что такая ДНК не будет рудиментарной в том смысле, что она является остатком функциональной структуры. Напротив, псевдогены утратили свою способность кодировать белок или иным образом больше не экспрессируются в клетке. Независимо от того, есть ли у них какая-либо сохранившаяся функция или нет, они утратили свою прежнюю функцию и в этом смысле подходят под определение рудиментарности.
Рудиментарные структуры часто называют рудиментарными органами , хотя многие из них на самом деле органами не являются . Такие рудиментарные структуры обычно являются дегенеративными, атрофированными или рудиментарными. [3] и имеют тенденцию быть гораздо более изменчивыми , чем гомологичные нерудиментарные части. Хотя структуры, обычно считающиеся «рудиментарными», возможно, утратили некоторые или все функциональные роли, которые они играли в предковых организмах, такие структуры могут сохранять меньшие функции или, возможно, адаптировались к новым ролям в существующих популяциях. [4]
Важно избегать путаницы понятия рудиментарности с понятием экзаптации . Оба могут встречаться вместе в одном и том же примере, в зависимости от соответствующей точки зрения. При экзаптации структура, первоначально использовавшаяся для одной цели, модифицируется для новой. Например, крылья пингвинов были бы экзаптационными в том смысле, что они служили существенно новой цели (подводное передвижение), но все равно могли бы считаться рудиментарными в том смысле, что они утратили функцию полета. Напротив, Дарвин утверждал, что крылья эму определенно рудиментарны, поскольку, по-видимому, они не несут никакой важной сохранившейся функции; однако функция зависит от степени, поэтому суждения о том, что является «основной» функцией, произвольны; эму, похоже, действительно использует свои крылья как органы равновесия при беге. Точно так же страус использует свои крылья для демонстрации и контроля температуры, хотя они, несомненно, являются рудиментарными структурами для полета.
Рудиментарные персонажи варьируются от вредных через нейтральные до благоприятных с точки зрения отбора. Некоторые из них могут иметь некоторую ограниченную полезность для организма, но со временем все же деградируют, если они не дают достаточно значительного преимущества с точки зрения приспособленности, позволяющего избежать эффектов генетического дрейфа или конкурирующего селективного давления . Рудиментарность в ее различных формах представляет собой множество примеров доказательств биологической эволюции . [5]
История
[ редактировать ]
Рудиментарные структуры были замечены с древних времен, и о причине их существования долго размышляли, прежде чем дарвиновская эволюция дала широко признанное объяснение. В IV веке до нашей эры Аристотель прокомментировал был одним из первых писателей, который в своей «Истории животных» рудиментарные глаза кротов, назвав их «задержкой развития» из-за того, что кроты почти не видят. [6] Однако лишь в последние столетия анатомические остатки стали предметом серьёзного изучения. В 1798 году Этьен Жоффруа Сен-Илер отметил рудиментарные постройки:
Будучи бесполезными в данном случае, эти рудименты... не были устранены, потому что Природа никогда не действует быстрыми скачками и всегда оставляет остатки органа, хотя бы они и были совершенно лишними, если этот орган играет важную роль в другом. виды одного и того же семейства. [7]
Его коллега Жан-Батист Ламарк назвал ряд рудиментарных структур в своей книге «Зоологическая философия» 1809 года . Ламарк отмечал: « Оливье Spalax , который живет под землей, как крот, и , по-видимому, подвергается воздействию дневного света даже меньше, чем крот, совершенно утратил способность видеть: так что на нем не видно ничего, кроме остатков этого органа». [8]
Чарльз Дарвин был знаком с концепцией рудиментарных структур, хотя термина для них еще не существовало. Он перечислил некоторые из них в «Происхождении человека» , включая мышцы уха , зубы мудрости , аппендикс , копчик , волосы на теле и полулунную складку в углу глаза . Дарвин также отмечал в «Происхождении видов» , что рудиментарная структура может быть бесполезна для выполнения своей основной функции, но при этом сохранять второстепенные анатомические функции: «Орган, служащий для двух целей, может стать рудиментарным или полностью упраздниться для одной, даже более важную цель и оставаться совершенно эффективными для другой.... [Орган] может стать рудиментарным для своей правильной цели и использоваться для определенной цели». [9]
В первом издании « Происхождения видов » Дарвин кратко упомянул наследование приобретенных признаков под заголовком « Последствия использования и неупотребления », выразив мало сомнений в том, что использование «укрепляет и увеличивает определенные части, а неупотребление уменьшает их; и что такие модификации передаются по наследству». [10] В более поздних изданиях он расширил свои мысли по этому поводу: [11] и в последней главе 6-го издания сделан вывод, что виды были изменены «главным образом посредством естественного отбора многочисленных последовательных, незначительных, благоприятных вариаций, чему в значительной степени способствовали унаследованные эффекты использования и неиспользования частей». [12]
В 1893 году Роберт Видерсхайм опубликовал «Структуру человека» — книгу об анатомии человека и ее значении для истории эволюции человека. В «Структуре человека» содержится список из 86 человеческих органов, которые Видерсхайм описал как «Органы, ставшие полностью или частично нефункциональными, некоторые появляются только в эмбрионе, другие присутствуют в течение жизни постоянно или непостоянно. называемый рудиментарным». [13] С его времени были открыты функции некоторых из этих структур, в то время как другие анатомические остатки были обнаружены, что делает этот список прежде всего интересным как свидетельство знаний анатомии человека того времени. Более поздние версии списка Видерсхайма были расширены до 180 человеческих «рудиментарных органов». Вот почему зоолог Горацио Ньюман в письменном заявлении, зачитанном в качестве доказательств по делу Скоупса, заявил , что «по мнению Видерсхайма, в человеческом теле существует не менее 180 рудиментарных структур, достаточных для того, чтобы превратить человека в настоящий ходячий музей древности». [14]
Общее происхождение и эволюционная теория
[ редактировать ]Рудиментарные структуры часто гомологичны структурам, которые нормально функционируют у других видов. Следовательно, рудиментарные структуры можно считать свидетельством эволюции — процесса, посредством которого в популяциях в течение длительного периода времени возникают полезные наследственные черты. Существование рудиментарных признаков можно объяснить изменениями в окружающей среде и моделях поведения рассматриваемого организма. Изучив эти различные черты, становится ясно, что эволюция сыграла важную роль в развитии организмов. Каждая анатомическая структура или поведенческая реакция имеют свое происхождение, в котором они когда-то были полезны. Со временем это произошло и с древними общими предками. В развитии со временем огромную роль сыграл естественный отбор. Были выбраны более выгодные структуры, а другие — нет. С этим расширением некоторые черты остались на втором плане. Поскольку функция признака больше не полезна для выживания, вероятность того, что будущее потомство унаследует его «нормальную» форму, уменьшается. В некоторых случаях конструкция становится губительной для организма (например, глаза родинки могут заразиться). [9] ). Во многих случаях структура не несет прямого вреда, однако все структуры требуют дополнительной энергии с точки зрения развития, поддержания и веса, а также представляют риск с точки зрения заболеваний (например, инфекции , рака ), оказывая определенное избирательное давление на удаление частей, не способствующих приспособленности организма. Для «поэтапного вывода из эксплуатации» конструкции, которая не является вредной, потребуется больше времени, чем для того, чтобы она была. Однако некоторые рудиментарные структуры могут сохраняться из-за ограничений в развитии, так что полная потеря структуры не может произойти без серьезных изменений в модели развития организма, и такие изменения, вероятно, вызовут многочисленные негативные побочные эффекты. Пальцы многих животных, таких как лошади , которые стоят на одном пальце , все еще заметны в рудиментарной форме и могут время от времени проявляться, хотя и редко, у отдельных людей.
Рудиментарные версии структуры можно сравнить с исходной версией структуры у других видов, чтобы определить гомологию рудиментарной структуры. Гомологичные структуры указывают на общее происхождение с теми организмами, которые имеют функциональную версию структуры. [15] Дуглас Футуйма заявил, что рудиментарные структуры не имеют смысла без эволюции, точно так же, как написание и использование многих современных английских слов можно объяснить только их латинскими или древнескандинавскими предшественниками. [16]
Рудиментарные черты все еще можно считать адаптациями . Это связано с тем, что адаптацию часто определяют как черту, получившую одобрение в результате естественного отбора. Следовательно, адаптации не обязательно должны быть адаптивными , если они были в какой-то момент. [17]
Примеры
[ редактировать ]Нечеловеческие животные
[ редактировать ]
Рудиментарные персонажи присутствуют во всем животном мире, и их список можно привести почти бесконечный. Дарвин говорил, что «невозможно назвать ни одного из высших животных, у которого та или иная часть не находится в рудиментарном состоянии». [9]
Крылья страусов , эму и других нелетающих птиц рудиментарны; они являются остатками крыльев своих летающих предков. Этим птицам приходится прилагать усилия для развития крыльев, хотя большинство птиц слишком велики, чтобы успешно ими пользоваться. Рудиментарные крылья у птиц также часто можно увидеть, когда им больше не нужно летать, спасаясь от хищников, например, у птиц на Галапагосских островах . [18] Глаза некоторых пещерных рыб и саламандр являются рудиментарными, поскольку они больше не позволяют организму видеть, и являются остатками функциональных глаз их предков. Животные, которые размножаются без секса (посредством бесполого размножения ), обычно теряют свои половые признаки, такие как способность находить/распознавать противоположный пол и копуляционное поведение. [19]
У удавов и питонов есть рудиментарные остатки таза, которые снаружи видны как две небольшие тазовые шпоры с каждой стороны клоаки. Эти шпоры иногда используются при совокуплении, но это не обязательно, так как ни одна змея-жимолость (подавляющее большинство видов) не обладает этими остатками. Кроме того, у большинства змей левое легкое сильно уменьшено или отсутствует. Амфисбены , у которых независимо развилось отсутствие конечностей, также сохранили остатки таза и грудного пояса и потеряли правое легкое. [ нужна ссылка ]
Случай рудиментарных органов описан у полиопистокотиловых моногеней ( паразитических плоских червей ). Эти паразиты обычно имеют задний прикрепительный орган с несколькими зажимами , представляющими собой склеротизированные органы, прикрепляющие червя к жабрам рыбы- хозяина . Эти зажимы чрезвычайно важны для выживания паразита. В семействе Protomicrocotylidae виды имеют либо нормальные зажимы, либо упрощенные зажимы, либо вообще не имеют зажимов (в роде Lethacotyle ). После сравнительного изучения относительной поверхности зажимов у более чем 100 моногеней это было интерпретировано как эволюционная последовательность, приводящая к утрате зажимов. По совпадению, у протомикрокотилид развились и другие структуры прикрепления (латеральные лоскуты, поперечные исчерченности). Поэтому зажимы протомикрокотилид считали рудиментарными органами. [20]
В приведенных выше примерах рудиментарность обычно является (иногда случайным) результатом адаптивной эволюции . Однако существует множество примеров рудиментарности как продукта радикальной мутации , и такая рудиментарность обычно вредна или контрадаптивна. Одним из самых ранних документированных примеров были рудиментарные крылья у дрозофилы . [21] С тех пор появилось множество примеров во многих других контекстах. [22]
Люди
[ редактировать ]
Рудиментарность человека связана с эволюцией человека и включает в себя множество признаков, встречающихся в человеческом виде. Многие из них являются рудиментарными у других приматов и родственных им животных, тогда как другие примеры все еще высоко развиты. человека Слепая кишка является рудиментарной, как это часто бывает у всеядных животных , и представляет собой единственную камеру, принимающую содержимое подвздошной кишки в толстую кишку . Предковая слепая кишка представляла собой большой слепой дивертикул, в котором устойчивый растительный материал, такой как целлюлоза, ферментировался для подготовки к всасыванию в толстой кишке. [23] [24] [25] Аналогичные органы у других животных, подобных человеку, продолжают выполнять сходные функции. Копчик , [26] или копчик, хотя и является остатком хвоста некоторых предков приматов, функционирует как якорь для определенных мышц таза, включая: мышцу, поднимающую задний проход, и самую большую ягодичную мышцу, большую ягодичную мышцу. [27]
Другие рудиментарные структуры включают полулунную складку во внутреннем углу глаза ( остаток мигательной перепонки ); [28] как показано справа) мышцы уха и ( . [29] Другие органические структуры (например, затылочно-лобная мышца ) утратили свои первоначальные функции (предотвращать падение головы), но все еще полезны для других целей (выражение лица). [30]
Люди также имеют некоторые рудиментарные модели поведения и рефлексы. Образование мурашек у человека в условиях стресса является рудиментарным рефлексом ; [31] его функция у предков человека заключалась в том, чтобы поднимать волосы на теле, заставляя предка казаться крупнее и отпугивая хищников. Мышца , поднимающая волосяной фолликул (мышца, соединяющая волосяной фолликул с соединительной тканью), сокращается, вызывая мурашки по коже. [32]
У людей также существуют рудиментарные молекулярные структуры, которые больше не используются, но могут указывать на общее происхождение с другими видами. Одним из примеров этого является ген, который функционален у большинства других млекопитающих и который производит L-гулонолактоноксидазу , фермент , который может производить витамин С. Документированная мутация деактивировала этот ген у предка современного инфраотряда обезьян и человекообразных обезьян , и теперь он остается в их геномах , включая геном человека , в виде рудиментарной последовательности, называемой псевдогеном . [33]
Сдвиг в рационе человека в сторону мягкой и обработанной пищи с течением времени привел к уменьшению количества мощных жевательных зубов, особенно третьих коренных зубов (также известных как зубы мудрости), которые были очень склонны к ретенции . [34]
Растения и грибы
[ редактировать ]У растений также имеются рудиментарные части, в том числе нефункциональные прилистники и плодолистики , редукция листьев у хвоща , парафизы у грибов . [35] Хорошо известными примерами являются уменьшение количества цветков, приводящее к уменьшению размера и/или бледности цветков у растений, которые размножаются без ауткроссирования , например, посредством самоопыления или облигатного клонального размножения. [36] [37]
Объекты
[ редактировать ]
Многие предметы повседневного использования содержат рудиментарные структуры. Хотя это и не является результатом естественного отбора посредством случайной мутации , большая часть процесса та же самая. Дизайн продукта, как и эволюция, является итеративным; он основан на уже существующих функциях и процессах, но ресурсы для внесения изменений ограничены. Тратить ресурсы на полное искоренение бесполезной формы (если она в то же время не является препятствием) экономически неразумно. Эти рудиментарные структуры отличаются от концепции скевоморфизма тем, что скевоморф — это конструктивная особенность, специально реализованная как отсылка к прошлому, позволяющая пользователям быстрее акклиматизироваться. Рудиментарная особенность не существует намеренно или даже с пользой.
Например, мужские деловые костюмы часто содержат ряд пуговиц внизу рукава. Раньше они служили определенной цели: рукав можно было разделить и свернуть. Эта функция была полностью утеряна, хотя большинство костюмов по-прежнему создают впечатление, что это возможно, с фальшивыми отверстиями для пуговиц. Пример эксаптации можно найти и в деловом костюме: раньше можно было застегнуть пиджак до самого верха. Когда вошло в моду загибать лацкан , верхняя половина пуговиц и сопровождающие их петли исчезли, за исключением единственного отверстия вверху; С тех пор он нашел новое применение в качестве места для крепления булавок, значков или бутоньерок . [38]
Наконец, иногда можно увидеть солдат в парадной или парадной форме с горжетом : небольшим декоративным куском металла, подвешенным на шее на цепочке. Горжет не защищает владельца, однако существует непрерывная линия от него до полных доспехов средневековья. С появлением порохового оружия доспехи все больше теряли свою полезность на поле боя. В то же время военные стремились сохранить предоставленный им статус. Результат: нагрудник, который со временем «сжался», но так и не исчез полностью. [39]
См. также
[ редактировать ]- Атавизм
- Дьюклоу
- Экзаптация
- Эволюционный анахронизм
- Человеческие рудименты
- Дезадаптация
- Подошвенная мышца
- Рецессивное убежище
- Спандрел (биология)
- Рудиментарный ответ
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Стин Хильдгаард Кристенсен; Бернар Делаусс; Мартин Меганк, редакторы (2009). Инженерное дело в контексте . Академики. стр. 270. ISBN. 978-87-7675-700-7 .
- ^ Стин Хильдгаард Кристенсен; Бернар Делаусс; Мартин Меганк, редакторы (2009). Инженерное дело в контексте . Академики.
- ^ Лоуренс, Элеонора (2005) Биологический словарь Хендерсона . Пирсон, Прентис Холл. ISBN 0-13-127384-1 .
- ^ Мюллер, Великобритания (2002) «Рудиментарные органы и структуры». в Энциклопедии эволюции . Марк Пейджел, главный редактор, Нью-Йорк: Oxford University Press. стр. 1131–1133.
- ^ Гулд, Стивен Джей (1980). «Бессмысленные знаки истории» . Большой палец панды: еще размышления о естествознании . Нью-Йорк: WW Norton & Company. стр. 27–34 . ISBN 978-0-393-30023-9 .
- ^ Аристотель . «История животных» (книга 1, глава 9)
- ^ Сен-Илер, Жоффруа (1798). «Наблюдения гражданина Жоффруа на крыле страуса», La Decade Egyptienne, Journal Literaire et D’Economie Politique 1 (стр. 46–51).
- ^ Ламарк, Жан-Батист (1809). Зоологическая философия или изложение соображений, касающихся естественной истории животных . [ нужна страница ]
- ^ Jump up to: а б с Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов путем естественного отбора . Джон Мюррей: Лондон.
- ^ Дарвин, 1859, стр. 134–139 . Барретт П.Х. и др. 1981, Согласие к первому изданию Дарвина «Происхождение видов» , Корнелл, Итака и Лондон, содержит только четыре упоминания фразы «использование и неиспользование».
- ^ Десмонд А. и Мур, Дж. (1991) Darwin Penguin Books, стр.617 «Дарвину не хотелось [ sic ? ] отказываться от представления о том, что хорошо используемый и укрепленный орган может передаваться по наследству»
- ^ Дарвин (1872) Происхождение видов , 6-е изд., стр. 421
- ^ Видерсхайм, Роберт (1893). Структура человека: указатель его прошлой истории . Лондон: Macmillan and Co. OL 7171834M .
- ^ Дэрроу, Кларенс и Уильям Дж. Брайан. (1997). Самый известный судебный процесс в мире: паб Tennessee Evolution Case. Юридическая биржа, ООО с. 268
- ^ Ридер, Алекс (29 декабря 1997 г.). «Эволюция: данные живых организмов» . Биовеб . Проверено 16 октября 2008 г.
- ^ Футуйма, диджей (1995). Наука на суде: аргументы в пользу эволюции . Сандерленд, Массачусетс: Sinauer Associates Inc., с. 49. ИСБН 978-0-87893-184-2 .
- ^ Трезвый, Э. (1993). Философия биологии . Боулдер: Вествью Пресс. п. 84.
- ^ Протеро, Дональд (2020). История эволюции в 25 открытиях: доказательства и люди, которые их нашли . Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета. п. 122. ИСБН 978-0-231-19036-7 .
- ^ CJ van der Kooi и T Schwander 2014. О судьбе сексуальных признаков при асексуальности Biological Reviews 89: 805-819
- ^ Жюстин Дж.Л., Рахмуни С., Гей Д., Шоелинк С., Хоберг Э.П. (2013). «Моногеней, потерявший свои зажимы» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е79155. Бибкод : 2013PLoSO...879155J . дои : 10.1371/journal.pone.0079155 . ПМЦ 3838368 . ПМИД 24278118 .
- ^ Морган, Томас Хант и Бриджес, Кэлвин Б. (1916). Сцепленное с полом наследование у дрозофилы . Институт Карнеги в Вашингтоне.
- ^ Снустад, Д. Питер. и Симмонс, Майкл Дж. Принципы генетики. Издательство: Вайли, 2008 г. ISBN 978-0-470-38825-9
- ^ Дарвин, Чарльз (1871). Происхождение человека и отбор по признаку пола . Джон Мюррей: Лондон.
- ^ «Назначение приложения, которое считается найденным» . CNN / AP . 05.10.2007. Архивировано из оригинала 26 июня 2008 г. Проверено 16 октября 2008 г.
- ^ Боллинджер, Р.Р.; Барбас, А.С.; Буш, Эл.; и др. (2007). «Биопленки в толстой кишке предполагают очевидную функцию червеобразного отростка человека» . Журнал теоретической биологии . 249 (4): 826–831. Бибкод : 2007JThBi.249..826R . дои : 10.1016/j.jtbi.2007.08.032 . ПМИД 17936308 .
- ^ Сарага-Бабич М, Лехтонен Э, Свайгер А, Вартиоваара Дж (1994). «Морфологическая и иммуногистохимическая характеристика осевых структур переходного хвоста человека». Энн. Анат . 176 (3): 277–86. дои : 10.1016/s0940-9602(11) 80496-6 ПМИД 8059973 .
- ^ Фой, Патрик (2014). "Копчик". Медскейп .
- ^ Хобсон, Дэвид В. (1991). Кожная и глазная токсикология: основы и методы . ЦРК Пресс. стр. 485 . ISBN 978-0-8493-8811-8 .
- ^ Бхамра, HS; Джунея, Кавита (1998). Цитология и эволюция: для студентов, проходящих первый курс клеточной биологии на уровне бакалавриата и студента-медика . Публикации Anmol PVT. ООО. ISBN 978-81-7041-819-1 .
- ^ Саладин, Кеннет С. (2003). Анатомия и физиология: единство формы и функции (3-е изд.). МакГроу-Хилл. стр. 286–287.
- ^ Дарвин, Чарльз. (1872) Выражение эмоций у человека и животных Джон Мюррей, Лондон.
- ^ Нилуфар Торкамани; Николас В. Руфо; Лесли Джонс; Родни Д. Синклер (2006). «Помимо мурашек по коже: играет ли мышца, поднимающая пили, роль в выпадении волос» . Int J Трихология . 6 (3): 88–94. дои : 10.4103/0974-7753.139077 . ПМК 4158628 . ПМИД 25210331 .
- ^ Нисикими М., Фукуяма Р., Миношима С., Симидзу Н., Яги К. (6 мая 1994 г.). «Клонирование и хромосомное картирование человеческого нефункционального гена L-гулоно-гамма-лактоноксидазы, фермента биосинтеза L-аскорбиновой кислоты, отсутствующего у человека» . Ж. Биол. Хим . 269 (18): 13685–8. дои : 10.1016/S0021-9258(17)36884-9 . ПМИД 8175804 .
- ^ «Существуют ли у человека рудиментарные органы? - объяснение.com» . объяснение.com . Архивировано из оригинала 16 октября 2018 года . Проверено 14 марта 2022 г.
- ^ Кноблох, И. (1951) «Есть ли рудиментарные структуры у растений?» Новая серия «Наука» , Vol. 113:465
- ^ Р. Орндафф (1969) Репродуктивная биология в отношении систематического таксона 18: 121-133
- ^ CG Eckert (2002) Потеря пола у клоновых растений. Эволюционная экология 45: 501-520.
- ^ «Почему у костюмов случайная петля на лацкане? Мы выяснили» . Шестеренчатый патруль . 2020-12-30 . Проверено 23 марта 2024 г.
- ^ CorporateName=Национальный музей Австралии; адрес = Лоусон-Кресент, полуостров Актон. «Национальный музей Австралии — Военные горжеты» . www.nma.gov.au. Проверено 23 марта 2024 г.
{{cite web}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Внешние ссылки
[ редактировать ]
