Jump to content

Термит

Это хорошая статья. Нажмите здесь для получения дополнительной информации.
(Перенаправлено из термитарию )

Термит
Временный диапазон: ранний меховой - недавний
Формозан подземный термит ( Coptotermes formosanus )
Солдаты (красные головы)
Рабочие (бледно-цветные головы)
Научная классификация Измените эту классификацию
Домен: Эукариота
Королевство: Животное
Филум: Членистоногие
Сорт: Инсекта
Когорта: Полиоптера
Суперкаус: Диктиоптера
Заказ: Блюттодея
Инфрамерс: Изоптера
Брулле , 1832
Семьи

Термиты представляют собой группу детритофагозных эусоциальных насекомых , которые потребляют разнообразные разлагающиеся растительные материалы , как правило, в форме дерева , мусора листьев и гумуса почвы . Они отличаются своими монилиформированными антеннами и мягкой телкой и часто неправленной работой касты, для которой они обычно называют « белыми муравьями »; Тем не менее, они не муравья , с которыми они только отдаленно связаны. [ 3 ] В настоящее время описано около 2972 ​​существующих видов , 2105 из которых являются членами семейства Termitidae .

Термиты составляют в подряд изоптеры или альтернативно эпифамиярные термитоиды , в пределах упорядочения блюттодии (наряду с тараканами ). Термиты когда -то были классифицированы в отдельном порядке от тараканов, но недавние филогенетические исследования показывают, что они эволюционировали из тараканов, поскольку они глубоко вложены в группу, а сестринская группа - до дерева тараканов рода Cryptocercus . Предыдущие оценки показали, что дивергенция имела место во время юрского периода или триаса . Более поздние оценки предполагают, что они имеют происхождение во время поздней юры , [ 4 ] с первыми записями ископаемых в раннем меловом виде .

Подобно муравьям и некоторым пчелам и осам из отдельного порядка Hymenoptera , большинство термитов имеют аналогичную «рабочую» и «солдатскую» кастовую систему, состоящую в основном из стерильных людей, которые физически и поведененно различны. В отличие от муравьев, большинство колоний начинаются с сексуально зрелых людей, известных как «король» и «королева», которые вместе образуют моногамную пару на протяжении всей жизни. [ 5 ] Также в отличие от муравьев, которые подвергаются полной метаморфозе , термиты подвергаются неполной метаморфозе , которая проходит через яйца, нимфы и взрослых стадии . Колонии термитов обычно описываются как суперорганизмы из-за коллективного поведения людей, которые образуют самоуправляющуюся сущность: сама колония. [ 6 ] Их колонии варьируются в размере от нескольких сотен человек до огромных обществ с несколькими миллионами людей. Большинство видов редко встречаются, имея загадочную жизнь в жизни, где они остаются скрытыми в галереях и туннелях своих гнезд большую часть своей жизни.

Успех термитов как группы привел к тому, что они колонизировали почти каждую глобальную сухопутную массу, при этом наибольшее разнообразие происходит в тропиках, где, по оценкам, составляют 10% биомассы животных , особенно в Африке , которое имеет самое богатое разнообразие с более чем 1000 описанных разновидность. [ 7 ] Они являются важными декомпозиторами разлагающегося растительного вещества в субтропических и тропических регионах мира, и их утилизация древесной и растительной материи имеет значительное экологическое значение. Многие виды являются инженерами экосистем, способными изменять характеристики почвы , такие как гидрология , разложение, цикл питательных веществ , вегетативный рост и, следовательно, окружение биоразнообразия через большие курганы , построенные определенными видами. [ 8 ]

Термиты оказывают несколько воздействий на людей. Они являются деликатесом в рационе некоторых человеческих культур, таких как Makiritare в провинции Альто Ориноко в Венесуэле , где они обычно используются в качестве специи. [ 9 ] Они также используются в традиционных лекарственных методах различных заболеваний и заболеваний, таких как грипп, астма, бронхит и т. Д. [ 10 ] [ 11 ] Термиты наиболее известны тем, что являются структурными вредителями; Тем не менее, подавляющее большинство видов термитов безобидны, причем региональное количество экономически значимых видов: Северная Америка , 9; Австралия , 16; Индийский субконтинент , 26 лет; Тропическая Африка , 24; Центральная Америка и Вест -Индия , 17. Из известных видов вредителей, 28 из самых инвазивных и структурно повреждающих, принадлежат к роду Coptotermes . [ 12 ] Ожидается, что распределение наиболее известных видов вредителей со временем увеличится в результате изменения климата . [ 13 ] Повышение урбанизации и связности также прогнозируют расширение диапазона некоторых термитов вредителей. [ 14 ]

Этимология

[ редактировать ]

Название InfraRoder Isoptera получено из греческих слов ISO (равных) и Ptera (крылат), что относится к почти одинаковому размеру передних и задних крыльев. [ 15 ] «Термит» происходит от латинских и поздних латинских слов терминов («деревянный червя, белый муравей»), измененный влиянием латинского терере («чтобы втирать, носить, размывать») из более ранних слов . Термитное гнездо также известно как термитарный или термитарий (множественная термитария или термитовые ). [ 16 ] Слово было впервые использовано на английском языке в 1781 году. [ 17 ] Ранее подтвержденные назначения были «деревянные муравья» или «белые муравьи», [ 18 ] Хотя они, возможно, никогда не использовались в широком использовании, поскольку термитов не существует на Британских островах .

Таксономия и эволюция

[ редактировать ]
Гигантский северный термит является самым примитивным живым термитом. Его план тела был описан как живот таракана, прикрепленный к передней части термита. Его крылья имеют ту же форму, что и крылья, и, как у тараканы, он откладывает яйца в случай.
Внешний вид гигантского северного термита Mastotermes darwiniensis наводит на мысль о тесной взаимосвязи между термитами и тараканами.

Термиты были ранее размещены в Ордену Изоптере. Еще в 1934 году были сделаны предложения, что они тесно связаны с тараканами, которые едят древесину (род Cryptocercus , Woodroach), основанный на сходстве их симбиотических жгутиков . [ 19 ] В 1960 -х годах дополнительные доказательства, подтверждающие эту гипотезу, возникла, когда Ф. А. МакКиттрик отметил сходные морфологические характеристики между некоторыми термитами и криптосеркусными нимфами . [ 20 ] В 2008 году ДНК -анализ из 16S рРНК последовательностей [ 21 ] Поддержал положение термитов, вложенных в эволюционное дерево, содержащее блюттодию порядка , которое включало тараканы. [ 22 ] [ 23 ] Род таракана Cryptocercus разделяет самое сильное филогенетическое сходство с термитами и считается родственной группой термитов. [ 24 ] [ 25 ] Термиты и Cryptocercus имеют сходные морфологические и социальные особенности: например, большинство тараканов не демонстрируют социальных характеристик, но Cryptocercus заботится о его молодежи и демонстрирует другое социальное поведение, такое как трофаллаксис и аллограмирование . [ 26 ] Считается, что термиты являются потомками рода Cryptocercus . [ 22 ] [ 27 ] Некоторые исследователи предложили более консервативную меру сохранения термитов в качестве термитоидов, эпифамия в порядке таракана, которая сохраняет классификацию термитов на уровне семьи и ниже. [ 28 ] Термиты уже давно приняты, чтобы быть тесно связанными с тараканами и мантидами , и они классифицируются в одном и том же порядок ( Dictyoptera ). [ 29 ] [ 30 ]

Самые старые однозначные ископаемые термита датируются ранним мелам , но, учитывая разнообразие меловых термитов и ранних отчетов о ископаемых, показывающих взаимность между микроорганизмами и этими насекомыми, они, возможно, возникли ранее в юрском периоде или триазе. [ 31 ] [ 32 ] [ 33 ] Возможными доказательствами юрского происхождения является предположение о том, что вымерший млекопитающих фруктуфоссор из формирования Morrison потреблял термиты, судя по его морфологическому сходству с современными млекопитающими, поедающими термитов. [ 34 ] Формирование Моррисона также дает окаменелости в гнездах насекомых, близких к термитам. [ 35 ] Считается, что самое старое гнездо термитов из верхнего мела в Западном Техасе , где были также обнаружены самые старые известные фекальные гранулы. [ 36 ] Утверждения о том, что термиты появились ранее, столкнулись с противоречиями. Например, FM Weesner указал, что термиты Mastotermitidae могут вернуться к позднему пермскому , 251 миллион лет назад, [ 37 ] и ископаемые крылья, которые имеют близкое сходство с крыльями мастотермеров Mastotermitidae, наиболее примитивных живых термитов, были обнаружены в пермских слоях в Канзасе. [ 38 ] Возможно, даже первые термиты появились во время карбона . [ 39 ] Складываемые крылья ископаемого деревянного пикноблаттинского , расположенного в выпуклой схеме между сегментами 1a и 2a, напоминают те, которые наблюдаются у мастотерм , единственного живого насекомого с тем же рисунком. [ 38 ] Кумар Кришна и соавт. Тем не менее, учитывайте, что все палеозойские и триасовые насекомые, предварительно классифицированные как термиты, на самом деле не связаны с термитами и должны быть исключены из изоптеров. [ 40 ] Другие исследования показывают, что происхождение термитов более позднее, исходя из Cryptocercus где -то в раннем мела . [ 4 ]

Макро изображение работника.

Примитивный гигантский северный термит ( Mastotermes darwiniensis ) демонстрирует многочисленные таракатные характеристики, которые не разделяются с другими термитами, такими как откладывание яиц в плоты и наличие анальных лопат на крыльях. [ 41 ] Было предложено, чтобы Isoptera и Cryptocercidae были сгруппированы в кладу « Xylophagodea ». [ 42 ] Термиты иногда называют «белыми муравьями», но единственное сходство с муравьями связано с их социальностью, которая связана с конвергентной эволюцией [ 43 ] [ 44 ] с термитами первыми социальными насекомыми, которые развивают кастовую систему более 100 миллионов лет назад. [ 45 ] Термитные геномы, как правило, относительно большие по сравнению с геновыми насекомыми; Первый полностью секвенированный термит геном Zootermopsis nevadensis , который был опубликован в журнале Nature Communications , состоит из примерно 500 МБ, [ 46 ] В то время как два впоследствии опубликовали геномы, Macrotermes natalensis и Cryptotermes Secundus значительно больше на 1,3 ГБ. [ 47 ] [ 44 ]

Внешняя филогения, показывающая взаимосвязь термитов с другими группами насекомых: [ 48 ]

Диктиоптера

Внутренняя филогения, показывающая взаимосвязь существующих семейств термитов: [ 49 ] [ 50 ]

В настоящее время существует 3173 живых и ископаемых термитов, признанных , классифицированных в 12 семействах; Репродуктивные и/или солдатские касты обычно требуются для идентификации. Isoptera Infraorder разделяется на следующие клады и семейные группы, показывая подсемейства в их соответствующей классификации: [ 40 ] [ 51 ]

Ранние удвоенные термиты семьи

[ редактировать ]
Infraorder Isoptera Brullé , 1832
Семейство Cratomastotermitidae Engel , Grimaldi , & Krishna , 2009
Семейство Mastotermitidae Desneux , 1904
Parvorder Euisoptera Angel, Grimaldi, & Krishna, 2009
Семейство melqartitermitidae Engel, 2021
Семейство mylacrotermitidae Engel, 2021
Семейство Krishnatermitidae Engel, 2021
Семейство Thermopsidae Holmgren , 1911
Семейство Carinatermitidae Krishna & Grimaldi, 2000
Minander Teletisoptera Barden & Engel, 2021
Семейство Archotermopsidae Engel, Grimaldi, & Krishna, 2009
Семейство Hodotermitidae Desneux, 1904
Семейство Hodotermopsidae Engel, 2021
Подсемейство Hodotermopsellinae Engel & Jouault, 2024
Подсемейство Hodotermopsinae Engel, 2021
Семейство arceotermitidae Engel, 2021
Подсемейство arceotermitinae Engel, 2021
Подсемейство Cosmotermitinae Engel, 2021
Семейство Stolothermitidae Holmgren, 1910
Подсемейство Stolotermitinae Holmgren, 1910
Подсемейство Porotermitinae Emerson , 1942
MinOrder Artisoptera Engel, 2021
Семейство Tanytermitidae Engel, 2021
MicrOder Icoisoptera Engel, 2013
Семейство Kalotermitidae Froggatt , 1897
NanOrder Neoisoptera Engel, Grimaldi, & Krishna, 2009
См. Ниже для семей и подсемейств

Неоизоптера

[ редактировать ]

Neoisoptera , буквально означающая «новые термиты» (в эволюционном смысле), являются недавно придуманной кладкой , которая включает в себя такие семьи, как Rhinotermitidae и Termitidae . Неоизоптераны имеют раздвоенное развитие касты с настоящими работниками, и, в частности, отсутствуют псевдудериты (за исключением некоторых базальных таксонов, таких как Serritermitidae : см. Ниже ). У всех неоазоптеранов есть фонтанель, которая появляется в виде круговой пор или серии пор в депрессивном регионе в середине головы. Fontanelle соединяется с лобной железой, новым органом, уникальным для неоизоптерановых термитов, который развивался, чтобы выделить множество оборонительных химических веществ и секретов, и, как правило, наиболее развивается в солдатской касте. [ 52 ] Пищеварение целлюлозы в семействе Termitidae совместно с бактериальной кишечной микробиотой [ 53 ] и многие таксоны развили дополнительные симбиотические отношения, такие как с грибными термитомиками ; Напротив, у базальных неоизоптеранов и всех других эуизоптеров есть жгутики и прокариоты в задних окне. Условные семьи и подсемейства организованы следующим образом: [ 49 ] [ 54 ]

Раннее, неоизоптера (негеоизоптера)
Семейство Archeorhinotermitidae Krishna & Grimaldi, 2003
Семейная stylothermitidae Holmgren & Holmgren, 1917
Семейство Serritermitidae Holmgren, 1910
Семейство Rhinotermitidae Froggatt, 1897
Семейство Termitogetonidae Holmgren, 1910
Семейство Psammotermitidae Holmgren, 1910
Подсемейство Prorhinotermitinae Quennedey & Deligne, 1975
Подсемейство Psammotermitinae Holmgren, 1910
Clade Geoisoptera Engel, Hellemans, & Bourguignon, 2024
Семейство Heterotermitidae Froggatt, 1897 ( = Coptotermitinae Holmgren, 1910 )
Семейный термитида Latreille, 1802
Подсемейство Sphaerotermitinae Engel & Krishna, 2004
Подсемейство Macrotermitinae Kemner, 1934, Nomen Protectum [ICZN 2003]
Подсемейство Foraminitermitinae Holmgren, 1912
Подсемейство Apicotermitinae Grassu & Noirot, 1954 [1955]
Подсемейство Microcerotermitinae Holmgren, 1910
Подсемейство Syntermitinae Engel & Krishna, 2004
Подсемейство Forficulitermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
Подсемейство Engelitermitinae Romero Arias, Roisin, & Scheffrahn, 2024
Подсемейство Crepititermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
Подсемейство Protohamitermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
Подсемейство Cylindrotermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
Подсемейство Neocapritermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
Заяц Подсемейство Nasutitermitinae , 1937
Подсемейство PromiroTermitinae Hellemans, Engel, & Bourguignon, 2024
Подсемейство MiRocapritermitinae Kemner, 1934
Подсемейство Amitermitinae Kemner, 1934
Подсемейство Cubitermitinae Weidner, 1956
Подсемейство Termitinae Latreille, 1802

Распределение и разнообразие

[ редактировать ]

Термиты встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Разнообразие видов термитов в Северной Америке и Европе высоки имеет низкое место (10 видов, известных в Европе и 50 в Северной Америке), но в Южной Америке , где известно более 400 видов. [ 55 ] Из 2972 ​​существующих видов термитов, в настоящее время классифицированных в настоящее время, 1000 находятся в Африке , где насыпки чрезвычайно распространены в определенных регионах. Приблизительно 1,1 миллиона активных термитных курганов можно найти в одном северном национальном парке Крюгера . [ 56 ] В Азии есть 435 видов термитов, которые в основном распределены в Китае . В Китае виды термитов ограничены мягкими тропическими и субтропическими местами обитания к югу от реки Янцзы. [ 55 ] В Австралии все экологические группы термитов (Dampwoud, Drywood, подземный) эндемичны для страны, с более чем 360 классифицированными видами. [ 55 ] Поскольку термиты очень социальные и обильные, они представляют собой непропорциональное количество биомассы насекомых в мире . Термиты и муравьи составляют около 1% видов насекомых, но составляют более 50% биомассы насекомых. [ 57 ]

Из -за своей мягкой кутикулы термиты не обитают в прохладных или холодных местах обитания. [ 58 ] Есть три экологические группы термитов: Дымочный, сухой лес и подземный. Термиты влажного дерева встречаются только в хвойных лесах, а термиты сухого дерева встречаются в лесах лиственных пород; Подземные термиты живут в широко разнообразных районах. [ 55 ] Одним из видов в группе сухого дерева является термит в западно -индийской сухой лесу ( Cryptotermes Brevis ) , который является инвазивным видом в Австралии. [ 59 ]

Разнообразие изоптеров по континенту:
Азия Африка Северная Америка Южная Америка Европа Австралия
Расчетное количество видов 435 1,000 50 400 10 360

Описание

[ редактировать ]
Общая анатомия рабочего термита с Imago (репродуктивным) и визуализированной солдатом; Обратите внимание на уменьшение и слияние склеритов на грудной клетке и больше мембранного тела по сравнению с другими диктиоптерами . Описательная терминология нижней челюсти в правом нижнем углу. Fontanelle отсутствует в базальных терминах, находящихся только в неоазоптерановых терминах.

Термиты обычно небольшие, измеряют между 4 и 15 миллиметров ( 3 ~ 16 и 9 ~ 16 дюймов) в длину. [ 55 ] Самым большим из всех существующих термитов являются королевы вида Macrotermes Bellicosus , длиной более 10 сантиметров (4 дюйма). [ 60 ] Другой гигантский термит, вымерший Gyatermes styriensis , процветал в Австрии во время миоцена и имел размах крыльев 76 миллиметров (3 дюйма) и длину тела 25 миллиметров (1 дюйм). [ 61 ] [ Примечание 1 ]

Большинство рабочих и солдатских термитов совершенно слепые, так как у них нет глаз. Тем не менее, некоторые виды, такие как Hodotermes Mossambicus , имеют сложные глаза , которые они используют для ориентации, и для отличия солнечного света от лунного света. [ 62 ] У алатов (крылатых мужчин и женщин) есть глаза вместе с боковыми стеклами . Боковые глазки, однако, не обнаружены во всех терминах, отсутствующих в семействах Hodotermitidae , Termopsidae и Archotermopsidae . [ 63 ] [ 64 ] Как и другие насекомые, термиты имеют маленькую языковую губу и клипеус ; Clypeus разделен на Postclypeus и Anteclypeus. Термитные антенны имеют ряд функций, таких как чувства прикосновения, вкус, запахи (включая феромоны), тепло и вибрация. Три основных сегмента термитной антенны включают в себя отпущение , цветоножку (как правило, короче от Scape) и жгутиков (все сегменты за пределами Scape и Pedicel). [ 64 ] Части рта содержат верхние челюсти , губ и набор нижней челюсти . У верхних челюстей и Лабиума есть пальпы , которые помогают термитам ощущение еды и обработки. [ 64 ] Кутикула . большинства каст является мягкой и гибкой из -за полученного отсутствия склеротизации, особенно брюшной полости, которая часто кажется полупрозрачной Пигментация и склеротизация кутикулы коррелирует с жизненной историей , с видами, которые проводят больше времени на поверхности в открытом уходе, чтобы иметь более склеротированный и пигментированный экзоскелет.

В соответствии со всеми насекомыми, анатомия термитной грудной клетки состоит из трех сегментов: проторакс , мезоторакса и метаторакса . [ 64 ] Каждый сегмент содержит пару ног . На Alates крылья расположены на мезоторакс и метатораксах, что согласуется со всеми четырехкрытым насекомыми. Мезоторакс и метаторакса имеют хорошо развитые экзоскелетные пластины; Проторакс имеет меньшие пластины. [ 65 ]

Диаграмма показывает крыло вместе с Clypeus и ногой

Термиты имеют десять сегментированных брюшной полости с двумя пластинами, тергитами и стернитами . [ 66 ] Десятый сегмент брюшной полости имеет пару коротких Cerci . [ 67 ] Есть десять тергитов, из которых девять ширины, а один удлинен. [ 68 ] Репродуктивные органы похожи на тарака, но более упрощены. Например, интраминализационный орган не присутствует в мужских алатах, а сперма не является либо неподвижной, либо афлагелляцией. Тем не менее, термиты Mastotermitidae имеют мультифлагеллятную сперму с ограниченной подвижностью . [ 69 ] Гениталии у женщин также упрощены. В отличие от других термитов, у женщин у Mastotermitidae есть яйца , что поразительно похожа на то, что у женских тараканов. [ 70 ]

Нерепродуктивные касты термитов без крыла и полагаются исключительно на шесть ног для передвижения. Алаты летают только в течение короткого времени, поэтому они также полагаются на ноги. [ 66 ] Внешний вид ног похож в каждой касте, но у солдат есть более крупные и тяжелые ноги. Структура ног согласуется с другими насекомыми: части ноги включают Coxa , Trochanter , бедренную кость , большеберцовую кость и лаплу . [ 66 ] Количество большеберцовых шпоров на ноге человека варьируется. Некоторые виды термитов имеют аролий, расположенный между когтями , который присутствует у видов, которые поднимаются на гладкие поверхности, но отсутствуют в большинстве термитов. [ 71 ]

В отличие от муравьев, задних крыльев и передних крыльев имеют одинаковую длину. [ 15 ] Большую часть времени алаты - плохие листовки; Их техника состоит в том, чтобы запустить себя в воздухе и летать в случайном направлении. [ 72 ] Исследования показывают, что по сравнению с более крупными термитами меньшие термиты не могут летать на больших расстояниях. Когда термит находится в полете, его крылья остаются под прямым углом, а когда термит находится в состоянии покоя, его крылья остаются параллельными телу. [ 73 ]

Кастовая система

[ редактировать ]

Из -за того, что термиты, являющиеся гемиметаболистыми насекомыми , где молодые проходят через множественные и постепенные лиьки для взрослых , прежде чем стать взрослым, появление эусоциальности значительно изменило схемы развития этой группы насекомых, хотя и схожи Euscocial Hymenoptera . В отличие от муравьев, пчел и ошей, которые подвергаются полной метаморфозе и в результате демонстрируют только пластичность развития на стадии неподвижной личинки , мобильные взрослые термиты остаются гибкими на всех сферах жизни до конечной линьки , что уникально разрешено Эволюция отдельных, но гибких каст среди ослабления. В результате кастовая система термитов состоит в основном из неотозных или несовершеннолетних людей, которые занимаются наибольшим трудом в колонии, который в отличие от эусоциальных гименоптеров, где работа строго выполняется взрослыми.

Пластичность развития в термитах может быть описана аналогично эффективности клеток , где каждая линька предлагает различный уровень фенотипической активности. Ранние возрасты, как правило, демонстрируют наивысшую фенотипическую активность и могут быть описаны как тотипотентные ( способные расти во все альтернативные фенотипы ), тогда как следующие возрасты могут быть плюрипотентными ( способными расти в репродуктивные и нерепродуктивные, но не могут расти, по крайней мере, в один фенотип),, в репродуктивности, но не могут расти, по крайней мере, в один фенотип ), репродуктивные. мультипотент ( ( способный раститься либо в репродуктивные, либо нерепродуктивные фенотипы ), к однопотентным ) способным расти в близкие фенотипы развития ), а затем, наконец, совершенствовался ( больше не способен изменять фенотип, функционально взрослый. [ 74 ] В большинстве термитов фенотипическая активность уменьшается с каждым последовательным лилом. Примечательными исключениями являются базальные таксоны, такие как Archotermopsidae , которые способны сохранять высокую пластичность развития даже до поздних возрастов. В этих базальных таксонах невременные могут проходить прогрессивные ( от нимфа-имаго ), регрессивные ( крылатые до крылатые ) и стационарные ( увеличение размера, остаются без крыла ), что обычно указывает на траекторию развития, о которой следует человек. [ 75 ] [ 76 ]

Существует значительное изменение моделей развития в термитах даже по тесно связанным таксонам, но обычно может быть обобщено в следующих двух моделях: первым является линейный путь развития , где все ослабления способны развиваться в крылатых взрослых ( Alates ). Высокая фенотипическая потенция, и где существует никакой настоящей стерильной касты, кроме солдата. Вторым является раздвоенный путь развития , где невместимы распределяются в две различные линии развития, известные как нимфальные ( крылатые) и брусные (бесценные) линии. Бифуркация происходит рано, либо в яйце, либо первые два возраста, и представляет собой необратимое и преданное развитие для репродуктивного или нерепродуктивного образа жизни. Таким образом, брусная линия состоит в основном из бессмысленных и по -настоящему альтруистических стерильных людей (настоящих работников, солдат), тогда как нимфальная линия состоит в основном из плодородных людей, суждено стать крылатыми репродуктивными. Бифуркированный путь развития обнаружен в основном в полученных таксонах (т.е. Neoisoptera ), и, как полагают, развивался в тандеме со стерильной работой касты, поскольку виды, перемещающиеся на пищу за пищу за пределами их гнезд, в отличие от гнезда, также является пищей (например, в облигальных жителях дерева). [ 77 ] [ 75 ]

Есть три основные касты, которые обсуждаются ниже:

Биология развития муравьев по сравнению с термитами. В отличие от муравьев, которые имеют линейное и необратимое развитие от личиночных возрастов до взрослого (IMACO), термиты демонстрируют более сложное и часто раздвоенное развитие, которое обеспечивает более гибкие кастовые пути. Хотя в большинстве термитов развитие касты ограничено тесно связанными путями, зависящими от различных факторов, таких как феромональные сигналы, пол и размер человека.

Рабочие термиты проводят наибольшую труд в колонии, неся ответственность за поиск пищи, хранение продуктов питания, а также техническое обслуживание и гнездо. [ 78 ] [ 79 ] Работникам поручено пищеварение целлюлозы в пище и, следовательно, наиболее вероятна касты, которую можно найти в зараженном древесине. Процесс рабочих термитов, кормящих других домашних соседей, известен как трофаллаксис . Трофаллаксис является эффективной питательной тактикой для преобразования и переработки азотных компонентов. [ 80 ] Он освобождает родителей от кормления всех, кроме первого поколения потомства, что позволяет группе расти намного больше и гарантирует, что необходимые симбионты кишечника передаются из одного поколения в другое. Считается, что работники развивались из более старых бессмысленных незрелогов ( личинок ), которые развили кооперативное поведение; И действительно, в некоторых базальных таксонах личинки позднего возраста, как известно, берут на себя роль работников, не различающихся как истинную отдельную касту. [ 79 ] [ 74 ] Рабочие могут быть либо мужчинами, либо женщиной, хотя у некоторых видов с полиморфными работниками либо пол может быть ограничен определенным путем развития. Рабочие также могут быть плодородными или стерильными, однако термин «работник» обычно зарезервирован для последнего, развиваясь в таксонах, который демонстрирует раздвоенный путь развития. [ 77 ] В результате стерильные работники, такие как в семейных термитах, называются истинными работниками и являются наиболее производными, в то время как те, которые недифференцированы и плодородны, как в древесине Archotermopsidae, называются псевдудеритами , которые являются наиболее базальными. [ 76 ] Истинные работники - это люди, которые необратимо развиваются из брусного происхождения и полностью отказались от развития у крылатого взрослого. Они демонстрируют альтруистическое поведение и либо имеют терминальные лиьки, либо демонстрируют низкий уровень фенотипической активности. таксорам ( Mastotermitidae , Hodotermitidae , Rhinotermitidae & Termitidae) могут широко варьироваться в уровне пластичности развития даже между тесно связанными таксонами, причем многие виды имеют истинные работники, которые могут раститься в другие аптеровые касти Истинные работники по разным термитным ; Псевдудериты Sensu Stricto - это люди, которые возникают в результате линейного пути развития, которые регрессивно линяли и потеряли свои починки крыла, и считаются тотипотентными ослаблениями. Они способны выполнять работу, но в целом менее вовлечены в труд и считаются более кооперативными, чем по -настоящему альтруистические. Псевдудериты Sensu Lato , иначе известные как ложные работники наиболее представлены в базальных линиях ( Kalotermitidae , Archotermopsidae , Hodotermopsidae , Serritermitidae ) и очень похожи на истинных работников, в которых они также выполняют большую часть работы и аналогично альтруистичны, однако различаются в развитии линейного пути развития, где они существуют в стационарном лилт; т.е. они остановили развитие до роста почек крыльев и считаются плюрипотентными ослаблениями. [ 76 ] [ 75 ]

Солдатская каста является наиболее анатомически и поведенчески специализированной, и их единственная цель - защитить колонию. [ 81 ] Многие солдаты имеют большие головы с сильно модифицированными мощными челюстями, настолько увеличенными, что они не могут кормить себя. Вместо этого, как и несовершеннолетние, их питаются работниками. [ 81 ] [ 82 ] Fontanelles , простые отверстия во лбу, которые ведут к железе, которая источает защитные выделения, являются особенностью Clade Neoisoptera и присутствуют во всех существующих таксонах, таких как Rhinotermitidae. [ 83 ] Большинство видов термитов имеют отдвигают солдат, которые легко идентифицируются непропорционально большой склеротизированной головкой и массибл. [ 79 ] [ 81 ] Среди определенных термитов солдатская каста развила глобулярные (фрагмотические) головы, чтобы заблокировать свои узкие туннели, которые можно увидеть в Cryptotermes . [ 84 ] Среди массивотных солдат мандиблицы были адаптированы для различных защитных стратегий: кусание/дробление ( зажигания ), сокращение ( кубитры ), разрезание/щелчок ( Dentispicotermes ), симметричный щелчок ( термины ), асимметричный щелчок ( неокапрармы ) и пирсинга Armitermes ). [ 85 ] В более полученных термитных таксонах солдатская каста может быть полиморфной и включать незначительные и основные формы. Другие морфологически специализированные солдаты включают в себя носоисты , которые имеют рогоподобную проекцию сопла ( Nasus ) на голове. [ 79 ] Эти уникальные солдаты могут распылять ядовитые, липкие выделения, содержащие дитерпены на своих врагов. [ 86 ] Фиксация азота играет важную роль в питании. [ 87 ] Солдаты, как правило, представляют собой преданную стерильную касту, и поэтому не растут во что -либо еще, но в некоторых базальных таксонах, таких как Archotermopsidae, они, как известно, редко превращаются в неотенические формы, которые развивают функциональные половые органы. [ 88 ] У видов с линейным путем развития солдаты развиваются из ядовитых ослаблений и составляют единственную настоящую стерильную касту в этих таксонах. [ 88 ]

Основная репродуктивная каста колонии состоит из плодородных взрослых ( Imago ) женщин и мужчин, известных как королева и король. [ 89 ] Королева колонии отвечает за производство яиц колонии. В отличие от муравьев, репродуктивные для мужчин и женщины образуют пары на всю жизнь, где король будет продолжать спариваться с королевой на протяжении всей своей жизни. [ 90 ] У некоторых видов живот королевы резко набухает, чтобы увеличить плодовитость , характеристику, известную как физиогастризм . [ 78 ] [ 89 ] В зависимости от вида, королева начинает производить репродуктивные алаты в определенное время года, и из колонии появляются огромные рои, когда начинается брачный полет . Эти рои привлекают широкий спектр хищников. [ 89 ] Королевы могут быть особенно долгоживущими для насекомых, а некоторые, по сообщениям, живут до 30 или 50 лет. Как в линейных, так и в бифуркированных путях развития, первичные воспроизведения развиваются только от крылатых ослаблений (нимф). Эти крылатые неэппараты способны регрессивно впитывать в форму, известную как брахиптериальную неотенику ( нимфоиды ), которая сохраняет характеристики ювенильных и взрослых. BN можно найти как в полученных, так и в базальных термитных таксонах, и, как правило, служат дополнительными воспроизводными. [ 74 ] [ 75 ]

Жизненный цикл

[ редактировать ]
Термитная нимфа выглядит как меньшая версия взрослого, но ей не хватает специализаций, которые позволили бы идентифицировать ее касту.
Молодой термит -нимфа с видимыми крылычными почками. Нимфы в основном развиваются в Алаты .
Термит Алат с крыльями из других алатов на внутреннем окне. Сливание крыльев связано с репродуктивным роя. [ 91 ]

Термиты часто сравниваются с социальными гименоптерами (муравьями и различными видами пчел и ос), но их различное эволюционное происхождение приводит к значительным различиям в жизненном цикле. В Eusocial Hymenoptera рабочие являются исключительно женщинами. Мужчины (беспилотники) являются гаплоидными и развиваются из неоплодотворенных яиц, в то время как женщины (как работники, так и королева) являются диплоидными и развиваются из оплодотворенных яиц. Напротив, рабочие термиты, которые составляют большинство в колонии, являются диплоидными людьми обоих полов и развиваются из оплодотворенных яиц. В зависимости от видов, мужские и женские работники могут играть разные роли в колонии термитов. [ 92 ]

Жизненный цикл термита начинается с яйца что он проходит процесс развития, называемый метаморфозой , проходя через несколько постепенных лих , но отличается от цикла пчелы или муравья тем , неполной Полем [ 74 ] [ 93 ] В отличие от других гемиметаболизных насекомых, нимфы более строго определены в термитах как незрелые молодые с видимыми початками крыла, которые часто неизменно проходят через ряд линьков, чтобы стать крылатыми взрослыми . [ 94 ] [ 74 ] Личинки , которые определяются как ранние нимфы с отсутствующими почками для крыла, демонстрируют наибольшую потенциальность развития и способны расти в алаты , солдат , неотеники или рабочих . Считается, что работники развивались из личинок, разделяя много сходства в той степени, в которой работники можно рассматривать как «личиночные», в которых отсутствуют крылья, глаза и функциональные репродуктивные органы, сохраняя при этом различные уровни гибкости развития, хотя обычно и много меньшая степень у работников. Основное различие заключается в том, что, хотя личинки полностью зависят от других домашних соседей, которые выживают, работники являются независимыми и способны кормить себя и вносить свой вклад в колонию. Работники остаются без крыла, и во многих таксонах становятся арестованными в развитии, и, похоже, не превращаются в какую -либо другую касту до смерти. [ 74 ] В некоторых базальных таксонах нет никакого различия, когда «рабочие» (псевдудериты) по сути являются личинками поздних возрастов, которые сохраняют способность меняться во все другие касты. [ 75 ]

Развитие личинок в взрослых может занять месяцы; Период времени зависит от наличия пищи и питания, температуры и размера колонии. Поскольку личинки и нимфы не могут кормить себя, рабочие должны кормить их, но работники также принимают участие в социальной жизни колонии и имеют определенные другие задачи, которые нужно выполнять, такие как пищу, строительство или поддержание гнезда или устойчивости к королеве. [ 79 ] [ 95 ] Феромоны регулируют кастовую систему в колониях термитов, предотвращая все немногие из термитов стать плодородными королевами. [ 96 ]

Королевы euscocial термитов ретикулитермы Speratus способны на длительный срок службы, не жертвуя плодовитой . Эти долгоживущие королевы имеют значительно более низкий уровень окислительного повреждения, включая окислительное повреждение ДНК , чем работники, солдаты и нимфы. [ 97 ] Более низкие уровни повреждения, по -видимому, связаны с повышенной каталазой , ферментом, который защищает от окислительного стресса . [ 97 ]

Размножение

[ редактировать ]
Сотни воспроизводительных воспроизведений крылатых термитов роятся после летнего дождя, заполняя поле фотографии.
Alates роятся во время брачного полета после дождя

Termite Alates (крылатые девственные королевы и короли) покидают колонию, только когда брачный рейс пройдет . Мужцы Алаты и женщины объединяются, а затем приземляются в поисках подходящего места для колонии. [ 98 ] Король термитов и королева не приятны, пока не найдут такое место. Когда они это делают, они раскопают камеру, достаточно большую для обоих, закройте вход и продолжайте спариваться. [ 98 ] После спаривания пара никогда не может снова появиться снова, проведя оставшуюся жизнь в гнезде. Время брачного полета варьируется в каждом виде. Например, алаты в определенных видах появляются летом летом, в то время как другие появляются зимой. [ 99 ] Вводной полет также может начаться в сумерках, когда Alates роятся вокруг участков с множеством огней. Время, когда начинается брачный полет, зависит от условий окружающей среды, времени суток, влаги, скорости ветра и осадков. [ 99 ] Количество термитов в колонии также варьируется, причем более крупные виды обычно имеют 100–1000 особей. Тем не менее, некоторые термитные колонии, в том числе колонии с множеством людей, могут насчитывать миллионы. [ 61 ]

Королева откладывает только 10–20 яиц на самых ранних стадиях колонии, но лежит до 1000 в день, когда колонии несколько лет. [ 79 ] В зрелости первичная королева обладает большой способностью откладывать яйца. У некоторых видов зрелая королева имеет очень растянутую живот и может производить 40 000 яиц в день. [ 100 ] Два зрелых яичника могут иметь около 2000 яйцеклеток в каждом. [ 101 ] Брюшной полость увеличивает длину тела королевы до нескольких раз больше, чем до спаривания, и снижает ее способность свободно двигаться; Сотрудничные работники оказывают помощь.

Продолжительность: 25 секунд.
Яичное поведение Speratus работников Speratus в детской клетке

Король растет лишь немного больше после первоначального спаривания и продолжает спариваться с королевой на всю жизнь (королева термитов может жить от 30 до 50 лет); Это очень отличается от муравьев, в которых королева однажды нападает с мужчинами и хранит гаметы на всю жизнь, поскольку мужские муравьи умирают вскоре после спаривания. [ 90 ] [ 95 ] Если королева отсутствует, король термитов производит феромоны, которые поощряют развитие заменных термитов. [ 102 ] Поскольку королева и король являются моногамными, конкуренция спермы не происходит. [ 103 ]

Термиты, проходящие через неполную метаморфозу на пути к становлению, образуют подкасту у определенных видов термитов, функционируя как потенциальные дополнительные воспроизведения. Эти дополнительные воспроизведения только превращаются в первичные воспроизведения после смерти короля или королевы, или когда основные воспроизведения отделены от колонии. [ 104 ] [ 105 ] Дополнительные средства имеют возможность заменить мертвое первичное репродуктивное, и в колонии также может быть больше, чем единственное дополнительное дополнительное. [ 79 ] Некоторые королевы обладают способностью переходить от сексуального воспроизведения на бесполое воспроизведение . Исследования показывают, что в то время как Termite Queens Mate с королем для производства работников колоний, королевы воспроизводят свои замены ( неотенические королевы) партеногенетически . [ 106 ] [ 107 ]

Неотропические термиты Embiratermes neotenicus и несколько других родственных видов производят колонии, которые содержат первичный цар, сопровождаемый первичной королевой, или до 200 неотенических королев, которые возникли через телитокусный партеногенез основания первичной королевы. [ 108 ] Форма партеногенеза, вероятно, используется гетерозиготностью в прохождении генома от матери к дочери, что избегает инбридингической депрессии .

Поведение и экология

[ редактировать ]
Плотная куча термитных фекальных гранул, около 10 сантиметров на 20 сантиметров на несколько сантиметров высоты, которые накапливались на деревянной полке от термитной активности где -то над кадром этой фотографии.
Термит фекальные гранулы

Термиты в основном являются вредными , потребляющими мертвые растения на любом уровне разложения. Они также играют жизненно важную роль в экосистеме путем переработки отходов, таких как мертвая древесина, фекалии и растения. [ 109 ] [ 110 ] [ 111 ] Многие виды едят целлюлозу , имея специализированную среднюю кишку, которая разрушает клетчатку. [ 112 ] Термиты считаются основным источником (11%) атмосферного метана , одного из основных парниковых газов , полученных в результате разрыва целлюлозы. [ 113 ] Термиты полагаются в первую очередь на симбиотическое микробное сообщество, которое включает бактерии, жгутиковые протисты, такие как метамонады и гипермастиджи . Это сообщество предоставляет ферменты, которые переваривают целлюлозу, позволяя насекомым поглощать конечные продукты для собственного использования. [ 114 ] [ 115 ]

Trichonymphid gladeltate от reticulotermes. Светлый микроскоп изображение живой клетки.
Trichonymphid gladeltate от reticulitermes. Светлый микроскоп изображение живой клетки.

Микробная экосистема, присутствующая в кишечнике Termite, содержит много видов, не найденных нигде на Земле. Термиты вылупляются без этих симбионтов, присутствующих в их кишках, и развивают их после того, как накормили культуру из других термитов. [ 116 ] Протозои кишечника, такие как Trichonympha , в свою очередь, полагаются на симбиотические бактерии, встроенные на их поверхности, для получения некоторых из необходимых пищеварительных ферментов . Большинство более высоких термитов, особенно в семействе Termitidae, могут производить свои собственные ферменты целлюлазы , но они полагаются в первую очередь на бактерии. Плагуцы были потеряны в Termitidae. [ 117 ] [ 118 ] [ 119 ] Исследователи обнаружили, что виды спирохетов, живущих в термитных кишках, способных фиксировать атмосферный азот в форме, используемой насекомым. [ 116 ] Понимание ученых о взаимосвязи между пищеварительным трактом термитов и микробными эндосимбионтами все еще рудиментарно; Однако то, что верно во всех видах термитов, так это то, что рабочие кормят других членов колонии веществами, полученными из переваривания растительного материала, либо из рта , либо из заднего прохода. [ 80 ] [ 120 ] термитов и кишечника таракана Судя по тесно связанным видам бактерий, убедительно предполагается, что микробиота вытекает из их диктиоптерана . предков [ 121 ] Несмотря на в основном потребление распадающегося растительного материала в качестве группы, было обнаружено, что многие виды термитов оппортунистически питаются мертвыми животными, чтобы дополнить свои потребности в рационе. Также известно, что термиты имеют бактериофаги в их кишечнике. [ 122 ] [ 123 ] [ 124 ] [ 125 ] [ 126 ] Некоторые из этих бактериофагов, вероятно, заражают симбиотические бактерии, которые играют ключевую роль в биологии термитов. Точная роль и функция бактериофагов в микробиоме термита не понятны. Термитные кишечные бактериофаги также показывают сходство с бактериофагами ( Crassphage ), обнаруженными в кишечнике человека.

Некоторые виды, такие как Gnathamitermes Tubiformans, имеют сезонные привычки пищи. Например, они могут преимущественно ов . - красного трех потреблять Колонии G. tubiformans потребляют меньше пищи весной, чем в течение осени, когда их питательная деятельность высока. [ 127 ]

Различные леса различаются по своей восприимчивости к термитной атаке; Различия связаны с такими факторами, как содержание влаги, твердость и содержание смолы и лигнин. В одном исследовании Cryptotermes Termite Drywood Termite Brevis решительно предпочитал тополь и кленово -кленово -кленовые леса другим лесам, которые обычно были отвергнуты колонией термитов. Эти предпочтения могут отчасти представлять собой обусловленное или изученное поведение. [ 128 ]

Некоторые виды термитов практикуют фунгикуляцию . Они поддерживают «сад» специализированных грибов рода термитомиков , которые питаются экскрементами насекомых. Когда грибы едят, их споры проходят неповрежденные через кишечник термитов, чтобы завершить цикл путем прорастания в свежих фекальных гранул. [ 129 ] [ 130 ] Молекулярные данные свидетельствуют о том, что семейство Macrotermitinae развилось сельское хозяйство около 31 миллиона лет назад. Предполагается, что более 90 процентов сухого древесины в экосистемах Африки и Азии в полуаридных саваннах перерабатываются этими термитами. Первоначально живая в тропическом лесу, грибное сельское хозяйство позволило им колонизировать африканскую саванну и другие новые среды, в конечном итоге расширяясь в Азию. [ 131 ]

В зависимости от их привычек кормления термиты помещаются в две группы: нижние термиты и более высокие термиты. Нижние термиты преимущественно питаются древесиной. Поскольку древесина трудно переваривать, термиты предпочитают употреблять инфицированное грибным деревом, потому что его легче переваривать, а грибы с высоким содержанием белка. Между тем, высшие термиты потребляют широкий спектр материалов, в том числе фекалии, гумус , траву, листья и корни. [ 132 ] В кишечнике нижних термитов содержится множество видов бактерий, а также простейшие и голомастиготоиды , в то время как более высокие термиты имеют только несколько видов бактерий без простейших. [ 133 ]

Крабовый паук с захваченной Алатой

Термиты потребляются широким спектром хищников . Сообщалось , что один вид термитов, Hodotermes Mossambicus , (1990) в содержимое желудка 65 птиц и 19 млекопитающих . [ 134 ] Членистоногие, такие как муравьи , [ 135 ] [ 136 ] Минипеды , тараканы , сверчки , стрекозы , скорпионы и пауки , [ 137 ] рептилии, такие как ящерицы , [ 138 ] и амфибии, такие как лягушки [ 139 ] А жабы потребляют термиты, а два паука в семействе Ammoxenidae являются специальными хищниками термитов. [ 140 ] [ 141 ] [ 142 ] Другие хищники включают Aardvarks , Aardwolves , Anteaters , Bats , Bears , Bilbies , многие птицы , эхидны , лисы , галаго , Numbats , мышей и панголины . [ 140 ] [ 143 ] [ 144 ] [ 145 ] Aardwolf , - это насекомоядное млекопитающее которое в первую очередь питается термитами; Он определяет свою еду по звуку, а также обнаруживая запах, секретируемый солдатами; Единый Aardwolf способен употреблять тысячи термитов за одну ночь, используя его длинный, липкий язык. [ 146 ] [ 147 ] Медведи -ленивцы разрывают открытые курганы, чтобы потреблять домашних соседей, в то время как шимпанзе разработали инструменты для «рыб» термитов из их гнезда. Анализ рисунка износа костей, используемых ранним гоминином Paranthropus Robustus, предполагает, что они использовали эти инструменты для копания в термитных курганах. [ 148 ]

Муравей Матабеле ( Megaponera Analis ) убивает солдата Macrotermes Bellicosus termite во время рейда.

Среди всех хищников муравьи являются величайшим врагом термитов. [ 135 ] [ 136 ] Некоторые роды муравей являются специализированными хищниками термитов. Например, Megaponera -это строго термитный, питающийся (термитофагский) род, который выполняет рейдовую деятельность, некоторые длится несколько часов. [ 149 ] [ 150 ] Paltothyreus tarsatus является еще одним видом термитов, с каждым отдельным укладкой как можно большим количеством термитов в его нижней челюсти , прежде чем вернуться домой, все время набирает дополнительные домашние соседы на место набега по химическим трассам. [ 135 ] Малазийские базовые муравьи Eurhopalothrix Heliscata использует другую стратегию охоты на термиты, прижимая себя к узким пространствам, когда они охотятся на гниющие деревянные колонии термитов. Оказавшись внутри, муравьи захватывают свою добычу, используя свою короткую, но резкую нижней челюсти. [ 135 ] Tetramorium uelense - это специализированный вид хищников, который питается малых термитами. Скаут -новобранцы 10–30 рабочих в область, где присутствуют термиты, убивая их, иммобилируя их с их жалкой. [ 151 ] Колонии Centromyrmex и Iridomyrmex иногда гнездятся в термитных курганах , и поэтому термиты охотятся этими муравьями. Никаких доказательств каких -либо отношений (кроме хищного) не известно. [ 152 ] [ 153 ] Другие муравья, в том числе Acanthostichus , Camponotus , Crematogaster , Cylindromyrmex , Leptogenys , Odontomachus , Ophthalmopone , Pachycondyla , Rhydidoponera , Solenopsis и Wasmannia , также добывают термиты. [ 143 ] [ 135 ] [ 154 ] специализированные подземные виды армейских муравьев, таких как роды Dorylus, Известно, что обычно предшествуют колониям молодых макротерм . [ 155 ]

Муравьи - не единственные беспозвоночные, которые выполняют рейды. Известно, что многие эфироидные осы и несколько видов, включая полибию и ангиополибию, набегают термитные курганы во время брачного полета термитов. [ 156 ]

Паразиты, патогены и вирусы

[ редактировать ]

Термиты с меньшей вероятностью подвергаются атаке паразитами, чем пчелы, осы и муравья, так как они обычно хорошо защищены в своих курганах. [ 157 ] [ 158 ] Тем не менее, термиты заражены различными паразитами. Некоторые из них включают мухи Диптерана, [ 159 ] Клещи Pyemotes и большое количество нематод -паразитов. Большинство нематод -паразитов находятся в порядке rhabditida ; [ 160 ] Другие находятся в роде товаров , диплогастера Aerivora и Harteria Hens . [ 161 ] Под неизбежной угрозой нападения паразитов колония может мигрировать в новое место. [ 162 ] Некоторые грибковые патогены, такие как Aspergillus nomius и Metarhizium anisopliae , однако, являются серьезными угрозами для колонии термитов, поскольку они не являются специфическими для хозяина и могут заражать большие части колонии; [ 163 ] [ 164 ] Передача обычно происходит через прямой физический контакт. [ 165 ] M. anisopliae Известно, что ослабляет иммунную систему термитов. Инфекция A. nomius происходит только тогда, когда колония находится под большим стрессом. Известно, что более 34 грибковых видов живут как паразиты на экзоскелете термитов, причем многие из них являются специфичными для хозяина и наносят лишь косвенное вред для их хозяина. [ 166 ]

Термиты инфицированы вирусами, включая энтомопоксвирина и вирус ядерного многополидов . [ 167 ] [ 168 ]

Локомоция и кормление

[ редактировать ]

Поскольку работникам и солдатским кастам не хватает крыльев и, таким образом, никогда не летают, а воспроизведения используют свои крылья в течение небольшого количества времени, термиты преимущественно полагаются на свои ноги, чтобы двигаться. [ 66 ]

Поведение пищи зависит от типа термитов. Например, некоторые виды питаются деревянными сооружениями, в которых они обитают, а другие собирают пищу, которая находится рядом с гнездом. [ 169 ] Большинство работников редко встречаются на открытом воздухе, и не добывают незащищенные; Они полагаются на литы и взлетно -посадочные полосы, чтобы защитить их от хищников. [ 78 ] Подземные термиты строят туннели и галереи, чтобы искать продукты питания, а работники, которым удается найти источники пищи, набирают дополнительные домашние соседи по гнездам, положив фагостимуляторный феромон, который привлекает работников. [ 170 ] Работники по добыче пищи используют полуохимические вещества для общения друг с другом, [ 171 ] и рабочие, которые начинают добываться за пределами своего гнезда, выпускают феромоны стернальных желез. [ 172 ] У одного вида, Nasutitermes Costalis , есть три фазы в экспедиции пищи: во -первых, солдаты разведывают площадь. Когда они находят источник пищи, они общаются с другими солдатами, и начинает появляться небольшая сила рабочих. На втором этапе работники появляются в большом количестве на площадке. Третий этап отмечен уменьшением количества присутствующих солдат и увеличением числа работников. [ 173 ] Изолированные термитные работники могут участвовать в поведении полета Леви в качестве оптимизированной стратегии поиска своих младших любителей или питания на питание. [ 174 ]

Соревнование

[ редактировать ]

Конкуренция между двумя колониями всегда приводит к агонистическому поведению друг к другу, что приводит к боях. Эти бои могут вызвать смертность с обеих сторон и, в некоторых случаях, прибыль или потеря территории. [ 175 ] [ 176 ] «Ямы кладбища» могут присутствовать, где похоронены тела мертвых термитов. [ 177 ]

Исследования показывают, что когда термиты встречаются друг с другом в зонах питания, некоторые термиты намеренно блокируют проходы, чтобы предотвратить въезд других термитов. [ 171 ] [ 178 ] Мертвые термиты из других колоний, обнаруженных в исследовательских туннелях, приводят к выделению области и, следовательно, необходимости построить новые туннели. [ 179 ] Конфликт между двумя конкурентами не всегда происходит. Например, хотя они могут заблокировать отрывки друг друга, колонии макротермеров Bellicosus и Subhyalinus subhyalinus не всегда агрессивны друг к другу. [ 180 ] Самоубийство известно в Coptotermes Formosanus . Поскольку C. formosanus колонии могут вступить в физический конфликт, некоторые термиты крепко втиснулись в кормление туннелей и умирают, успешно блокируя туннель и заканчивая все агонистические действия. [ 181 ]

Среди репродуктивной касты неотенические королевы могут конкурировать друг с другом, чтобы стать доминирующей королевой, когда нет первичных воспроизведений. Эта борьба среди королев приводит к устранению всех, кроме единственной королевы, которая вместе с королем захватывает колонию. [ 182 ]

Муравьи и термиты могут конкурировать друг с другом за гнездование. В частности, муравьи, которые охотятся на термитов, обычно оказывают негативное влияние на виды древесных гнездоров. [ 183 ]

Коммуникация

[ редактировать ]
Орды Nasutitermes на марше еды, следуя и оставляете трассовые феромоны

Большинство термитов являются слепыми, поэтому связь в основном происходит через химические, механические и феромональные сигналы. [ 63 ] [ 171 ] Эти методы связи используются в различных видах деятельности, в том числе в поисках кормления, расположение репродуктивных процессов, строительство гнезд, распознавание гнезд, брачное полет, местонахождение и борьбу с врагами и защита гнезд. [ 63 ] [ 171 ] Наиболее распространенный способ общения - это антеннация. [ 171 ] Известно ряд феромонов, в том числе контактные феромоны (которые передаются, когда работники занимаются трофаллаксисом или грумингом) и тревоги , тропы и сексуальные феромоны . Феромон сигнализации и другие защитные химические вещества секретируются из лобной железы. Феромоны тропы секретируются из стернальной железы, а секс -феромоны происходят из двух железистых источников: стернальные и тергальные железы. [ 63 ] Когда термиты выходят, чтобы искать еду, они добывают колонны вдоль земли через растительность. Тропа может быть идентифицирован по фекальным отложениям или взлетно -посадочным полосам, которые покрыты объектами. Рабочие оставляют феромоны на этих тропах, которые обнаруживаются другими домашними соседями через обонятельные рецепторы. [ 82 ] Термиты также могут общаться через механические сигналы, вибрации и физический контакт. [ 82 ] [ 171 ] Эти сигналы часто используются для общения с сигнализацией или для оценки источника пищи. [ 171 ] [ 184 ]

Когда термиты строят свои гнезда, они используют преимущественно косвенную связь. Ни один термит не будет отвечать за какой -либо конкретный строительный проект. Индивидуальные термиты реагируют, а не думают, но на групповом уровне они демонстрируют своего рода коллективное познание. Конкретные сооружения или другие объекты, такие как гранулы почвы или колонн, вызывают термиты для начала строительства. Термит добавляет эти объекты в существующие структуры, и такое поведение поощряет поведение здания у других работников. Результатом является самоорганизованный процесс, в котором информация, которая направляет термитную деятельность, является результатом изменений в окружающей среде, а не от прямых контактов между людьми. [ 171 ]

Термиты могут различать соседей по гнездам и немолетовых партнеров посредством химической связи и симбионтов кишечника: химические вещества, состоящие из углеводородов, высвобождаемых из кутикулы, позволяют распознавать инопланетные термиты. [ 185 ] [ 186 ] Каждая колония имеет свой отдельный запах. Этот запах является результатом генетических факторов и факторов окружающей среды, таких как диета термитов и состав бактерий в кишечнике термитов. [ 187 ]

Чтобы продемонстрировать поведение по ремонту термитов, дыру было скучно в гнездо термита. На этой фотографии видны более десятка рабочих термитов с бледными головами, большинство из которых обращаются к камере, когда они занимаются ремонтом изнутри отверстия. Также видно около дюжины солдатских термитов с оранжевыми головами, некоторые лицом к воздуху из дыры, другие патрулируют окружающий район.
Термиты бросаются в поврежденную область гнезда.

Термиты полагаются на сигнализацию, чтобы защитить колонию. [ 171 ] Феромоны тревоги могут быть выпущены, когда гнездо нарушено или подвергается нападению врагов или потенциальных патогенов. Термиты всегда избегают домашних соседей, зараженных спорами Metarhizium anisopliae , с помощью вибрационных сигналов, выделяемых инфицированными соседями по гнездам. [ 188 ] Другие методы защиты включают в себя удаление головы и секрецию жидкостей из фронтальной железы и испражнение феромонов, содержащих феромоны тревоги. [ 171 ] [ 189 ]

У некоторых видов некоторые солдаты блокируют туннели, чтобы предотвратить въезд своих врагов в гнездо, и они могут намеренно разорвать себя как акт защиты. [ 190 ] В тех случаях, когда вторжение исходит от нарушения, которое больше, чем голова солдата, солдаты образуют фаланскую формацию вокруг нарушения и укусить злоумышленников. [ 191 ] Если вторжение, осуществляемое Megaponera Analis, является успешным, может быть уничтожена целая колония, хотя этот сценарий встречается редко. [ 191 ]

Для термитов любое нарушение их туннелей или гнезд является причиной тревоги. Когда термиты обнаруживают потенциальное нарушение, солдаты обычно стучат головами, очевидно, чтобы привлечь других солдат для защиты и набирать дополнительных работников для ремонта любого нарушения. [ 82 ] Кроме того, встревоженные термиты сталкиваются с другими термитами, которые заставляют их встревожены, и оставлять трассы феромонов в нарушенную зону, что также является способом набора дополнительных работников. [ 82 ]

Nasute Termite Soldiers на гнилой дереве

Пантропическая подсемейство Nasutitermitinae имеет специализированную касту солдат, известную как насуты, которая обладает способностью источать вредные жидкости через рогоподобную лобную проекцию , которую они используют для защиты. [ 192 ] Насуты потеряли свои массибл в ходе эволюции и должны кормить работники. [ 86 ] Широкий спектр монотерпеновых углеводородных растворителей был идентифицирован в жидкостях, которые Nasutes секретируют. [ 193 ] Аналогичным образом, подземные термиты Формозана были известны секретируют нафталин для защиты своих гнезд. [ 194 ]

Солдаты вида Globitermes Sulphureus совершают самоубийство с помощью аутотиза - разрывая большую железу прямо под поверхностью их кутикулы. Толстая желтая жидкость в железе становится очень липкой при контакте с воздухом, запутывая муравьев или других насекомых, которые пытаются проникнуть в гнездо. [ 195 ] [ 196 ] Другой термит, Neocapriterme Taracua , также занимается самоубийственной защитой. Рабочие физически не в состоянии использовать свои нижние няни, в то время как в бою образуют мешочек, полный химических веществ, а затем намеренно разрываются, высвобождая токсичные химические вещества, которые парализуют и убивают их врагов. [ 197 ] Солдаты семейства Neotropical Termite Serritermitidae имеют стратегию защиты, которая включает в себя аутотиз передней железы, при этом тело разрывается между головой и животом. Когда солдаты, охраняющие входы гнезда, подвергаются нападению злоумышленников, они участвуют в автотизе, создавая блок, который отрицает вход любому злоумышленнику. [ 198 ]

Рабочие используют несколько разных стратегий, чтобы справиться со своими мертвыми, включая захоронение, каннибализм и вообще избегая трупа. [ 199 ] [ 200 ] [ 201 ] Чтобы избежать патогенных микроорганизмов , термиты иногда участвуют в некрофорезе , в котором гнезда уносит труп из колонии, чтобы избавиться от него в других местах. [ 202 ] Какая стратегия используется, зависит от природы трупа, с которым занимается работник (то есть возраст туши). [ 202 ]

Отношения с другими организмами

[ редактировать ]
Западная подземная орхидея живет полностью под землей. Он не может фотосинтезировать, и он зависит от подземных насекомых, таких как термиты для опыления. Показанная цветочная голова составляет всего около 1,5 сантиметров в поперечнике. Десятки крошечных розовых цветов расположены в узком кластере, окруженном лепестками, которые придают цвету появление бледного миниатюрного тюльпана.
Rhizanthella Gardneri - единственная орхидея, которая, как известно, опыляется термитами.

Известно, что вид гриба имитирует термитные яйца, успешно избегая его естественных хищников. Эти маленькие коричневые шарики, известные как «термитные шарики», редко убивают яйца, а в некоторых случаях рабочие склонны к ним. [ 203 ] Этот гриб имитирует эти яйца путем производства целлюлозных дистемных ферментов, известных как глюкозидазы . [ 204 ] Уникальное имитирующее поведение существует между различными видами жуков Trichopsenius и некоторыми видами термитов в ретикулитерме . Жуки имеют те же кутикулы углеводороды , что и термиты, и даже биосинтезируют их. Эта химическая мимика позволяет жукам интегрироваться в термитные колонии. [ 205 ] Разработанные придатки к физогастральному животу Austrospirachtha Mimetes позволяют жуку имитировать термитов. [ 206 ]

Известно, что некоторые виды муравьев захватывают термиты для использования в качестве источника свежих продуктов в дальнейшем, а не убивают их. Например, Formica nigra захватывает термиты, и те, которые пытаются сбежать, немедленно захвачены и управляются под землей. [ 207 ] Определенные виды муравьев в подсемействе Ponerinae проводят эти рейды, хотя другие виды муравьев идут в одиночку, чтобы украсть яйца или нимфы. [ 183 ] Муравьи, такие как Megaponera Analis, атакуют внешнюю часть курганов и муравьев Dorylinae, атакуют под землей. [ 183 ] [ 208 ] Несмотря на это, некоторые термиты и муравьи могут мирно сосуществовать. Некоторые виды термитов, включая Nasutitermes Corniger , образуют ассоциации с определенными видами муравьев, чтобы удержать хищные виды муравей. [ 209 ] Самая ранняя известная связь между муравьями ацтека и термитами Nasutitermes датируется периодом олигоцена до миоцена. [ 210 ]

Партия по рейтингу муравьев, собирая псевдокантотермисные термиты после успешного рейда

Известно, что 54 вида муравьев населяют насыпь насутитермеров , как занятые, так и заброшенные. [ 211 ] Одна из причин, по которой многие муравья живут в насыпках Nasutitermes, связана с частым появлением термитов в их географическом диапазоне; Другой - защитить себя от наводнений. [ 211 ] [ 212 ] Iridomyrmex также обитает на курганах термитов, хотя никаких доказательств каких -либо отношений (кроме хищника) не известно. [ 152 ] В редких случаях некоторые виды термитов живут внутри активных колоний муравей. [ 213 ] Некоторые беспозвоночные организмы, такие как жуки, гусеницы, мухи и милипедии, являются термитофилами и живут внутри колоний термитов (они не могут выжить независимо). [ 82 ] В результате некоторые жуки и мухи развивались со своими хозяевами. Они разработали железу, которая выделяет вещество, которое привлекает работников, облизывая их. Курганы также могут обеспечить укрытие и тепло для птиц, ящериц, змей и скорпионов. [ 82 ]

Известно, что термиты несут пыльцу и регулярно посещают цветы, [ 214 ] Таким образом, рассматриваются как потенциальные опылители для ряда цветущих растений. [ 215 ] Один цветок, в частности, Rhizanthella Gardneri , регулярно опыляется работниками питания, и, пожалуй, единственный цветок Orchidaceae в мире, который опыляется термитами. [ 214 ]

Многие заводы развили эффективную защиту от термитов. Тем не менее, саженцы уязвимы для термитных атак и нуждаются в дополнительной защите, так как их защитные механизмы развиваются только тогда, когда они проходили стадию саженцев. [ 216 ] Оборота обычно достигается путем выделения антиродообразных химических веществ в древесные клеточные стены. [ 217 ] Это снижает способность термитов эффективно переваривать целлюлозу . Коммерческий продукт, «Blockaid», был разработан в Австралии, который использует ряд растительных экстрактов для создания нетоксичного термитного барьера для зданий. [ 217 ] Было показано , что экстракт вида австралийского фигурта, эремофила , отталкивает термиты; [ 218 ] Тесты показали, что термиты сильно отталкиваются токсическим материалом в той степени, в которой они будут голодать, а не потреблять пищу. Когда они держатся рядом с экстрактом, они становятся дезориентированными и в конечном итоге умирают. [ 218 ]

Отношения с окружающей средой

[ редактировать ]

Термитные популяции могут существенно повлиять на изменения окружающей среды, включая те, которые вызваны вмешательством человека. В бразильском исследовании исследовали термитные сборки трех участков CaTingA при различных уровнях антропогенного нарушения в полузасушливой области северо-восточной Бразилии , были отобраны с использованием трансектов 65 x 2 м. [ 219 ] В общей сложности 26 видов термитов присутствовали в трех участках, а 196 встреч были зарегистрированы в трансектах. Сборки термитов значительно различались среди участков, с заметным снижением как разнообразия, так и изобилия с повышенным нарушением, связанным с уменьшением плотности деревьев и почвенного покрова, а также с интенсивностью вытаскивания скотом и козами. Деревянные кормления были наиболее сильно затронутой группой кормления.

Термитные работники на работе
Фотография гнезда древесного термита, построенного на стволе дерева, высоко над землей. Он имеет яйцевидную форму и, по -видимому, больше, чем баскетбол. Он темно -коричневый цвет, и он изготовлен из коробки, смесь перевариваемой древесины и термитных фекалий, которая является сильной и устойчивой к дождю. Покрытые туннели, построенные из коробки, можно увидеть вниз по затененной стороне дерева от гнезда до земли.
Гнездо древесного термита в Мексике
Термит гнездо в Бэнксии , Палм -Бич, Сидней.

Термитное гнездо можно рассматривать как составленное из двух частей, неодушевленного и одо «. Анимат - это все термиты, живущие в колонии, и неодушевленная часть - сама структура, которая построена термитами. [ 220 ] Гнезда могут быть широко разделены на три основные категории: гипогиальные, т.е. подземные (совершенно под землей), эпигеаль (выступающий над поверхностью почвы) и древесно (построенный над землей, но всегда соединенные с землей через укрытия ). [ 221 ] Эпигеальные гнезда (курганы) выступают с земли с наземным контактом и сделаны из земли и грязи. [ 222 ] Гнездо имеет много функций, таких как обеспечение защищенного жилого пространства и обеспечение укрытия против хищников. Большинство термитов строят подземные колонии, а не многофункциональные гнезда и курганы. [ 223 ] Примитивные термиты сегодня гнездятся в деревянных сооружениях, таких как бревна, пни и мертвые части деревьев, как и термиты миллионы лет назад. [ 221 ]

Чтобы построить свои гнезда, термиты используют различные ресурсы, такие как фекалии, которые обладают множеством желательных свойств в качестве строительного материала. [ 224 ] Другие строительные материалы включают частично перевариваемый растительный материал, используемый в картонных гнездах (древесные гнезда, построенные из фекальных элементов и древесины), и почву, используемые в подземных гнездах и строительстве насыпи. Не все гнезда видны, так как многие гнезда в тропических лесах расположены под землей. [ 223 ] Виды в подсемействе Apicotermitinae являются хорошими примерами подземных строителей гнезда, поскольку они живут только внутри туннелей. [ 224 ] Другие термиты живут в дереве, а туннели строятся, когда они питаются деревом. Гнезда и курганы защищают мягкие тела термитов от высыхания, света, патогенов и паразитов, а также обеспечивают укрепление против хищников. [ 225 ] Гнезда, сделанные из коробки, особенно слабы, и поэтому жители используют стратегии контратаки против вторжения хищников. [ 226 ]

Дерворные картонные гнезда мангровых болотных насутитер , обогащены лигнином и истощены в целлюлозе и ксиланах. Это изменение вызвано бактериальным распадом в кишечнике термитов: они используют свои фекалии в качестве картонного строительного материала. Гнездо древесных термитов могут составлять до 2% надземного хранения углерода в пуэрториканских мангровых болотах. Эти гнезда Nasutitermes в основном состоят из частично биодеградированного деревянного материала из стеблей и ветвей мангровых деревьев, а именно: Rhizophora Mangle (красные мангровые меры), ависенники (Black Mangrove) и Laguncularia Racemosa (белый мангро). [ 227 ]

Некоторые виды строят сложные гнезда, называемые поликальными гнездами; Эта среда обитания называется поликализмом. Поликальные виды термитов образуют несколько гнезд, или galies, соединенные подземными камерами. [ 143 ] Известно, что в родах термитов апикотермеры и тринервитермеры имеют поликальные виды. [ 228 ] наблюдались поликальные древесные гнезда Поликальные гнезда, по-видимому, менее часты у видов, создающих насыпные, хотя у нескольких видов Nasutitermes . [ 228 ]

Гнезда считаются курганами, если они выступают с поверхности Земли. [ 224 ] Курган обеспечивает термиты ту же защиту, что и гнездо, но сильнее. [ 226 ] Курганы, расположенные в районах с проливными и непрерывными осадками, находятся под риском эрозии насыпения из-за их богатой глиной конструкцией. Те, кто изготовлен из картонной, может обеспечить защиту от дождя, и на самом деле могут противостоять высоким осадкам. [ 224 ] Определенные области в курганах используются в качестве сильных точек в случае нарушения. Например, колонии Cubitermes строят узкие туннели, используемые в качестве сильных точек, так как диаметр туннелей достаточно мал, чтобы солдаты блокировали. [ 229 ] В высоко охраняемой камере, известной как «камера королевы», находится королева и король и используется в качестве последней линии защиты. [ 226 ]

Виды в роде MacroTermes, возможно, строят наиболее сложные структуры в мире насекомых, построив огромные насыпи. [ 224 ] Эти курганы являются одними из самых больших в мире, достигая высоты от 8 до 9 метров (от 26 до 29 футов) и состоят из дымоходов, вершин и хребтов. [ 82 ] Другой вид термитов, Amitermes meridionalis , может построить гнезда от 3 до 4 метров (от 9 до 13 футов) высотой и 2,5 метра (8 футов) шириной. Самый высокий насыпи, когда -либо зарегистрированный, составлял 12,8 метра (42 фута), найденный в Демократической Республике Конго. [ 230 ]

Скульптурные курганы иногда имеют сложные и отличительные формы, такие как составные термиты компаса ( Amitermes meridionalis и A. laurensis ), которые строят высокие насыпки в форме клина с длинной ось Полем [ 231 ] [ 232 ] Эта ориентация была экспериментально, чтобы помочь терморегуляции . Ориентация на север -юг приводит к быстрому увеличению внутренней температуры кургана в течение утра, избегая перегрева от полуденного солнца. Затем температура остается на плато до конца дня до вечера. [ 233 ]

Фотография снята с уровня земли укрытия, поднимающихся по затененной стороне дерева. Где основной ствол дерева делится на отдельные основные ветви, трубка укрытия также ветвет. Хотя гнезда не видны на этой фотографии, ветви приюта, предположительно, приводят к поликальным сестринским колониям древесных термитов, которые построили эти трубки.
Укрытые трубки Nasutiterminae на стволе дерева обеспечивают крышку для тропы от гнезда до пола леса.

Термиты конструируют укрытия, также известные как глиняные трубки или грязевые трубки, которые начинаются с земли. Эти укрытия можно найти на стенах и других конструкциях. [ 234 ] Построенные термитами ночью, время более высокой влажности, эти трубки обеспечивают защиту термитов от потенциальных хищников, особенно муравьев. [ 235 ] Укрытые трубки также обеспечивают высокую влажность и тьму и позволяют работникам собирать источники пищи, к которым нельзя получить доступ каким -либо другим способом. [ 234 ] Эти проходы сделаны из почвы и фекалий и обычно коричневые цвета. Размер этих укрытий зависит от количества доступных источников пищи. Они варьируются от менее 1 см до нескольких см в ширине, но могут составлять десятки метров в длину. [ 235 ]

Отношения с людьми

[ редактировать ]

Как вредители

[ редактировать ]
Термит Курган в качестве препятствия на взлетно -посадочной полосе в Хориксасе ( Намибия )
Урон термитов на внешней структуре

Благодаря их привычкам поедания древесины многие виды термитов могут нанести значительный ущерб незащищенным зданиям и другим деревянным сооружениям. [ 236 ] Термиты играют важную роль в качестве декомпозиторов древесного и вегетативного материала, и конфликт с людьми происходит, когда сооружения и ландшафты, содержащие конструктивные древесные компоненты, целлюлозы, структурные материалы и декоративная растительность обеспечивают термиты с надежным источником пищи и влаги. [ 237 ] Их привычка оставаться скрытым часто приводит к тому, что их присутствие не обнаруживается до тех пор, пока древесины не будут сильно повреждены, с оставшимся только тонким внешним слоем дерева, который защищает их от окружающей среды. [ 238 ] Из 3106 известных видов только 183 вида приводят к повреждению; 83 вида наносят значительный ущерб деревянным сооружениям. [ 236 ] В Северной Америке 18 подземных видов являются вредителями; [ 239 ] В Австралии 16 видов оказывают экономическое влияние; В индийском субконтиненте 26 видов считаются вредители, а в тропической Африке, 24 года. В Центральной Америке и Вест -Индии есть 17 видов вредителей. [ 236 ] Среди родов термитов Coptotermes имеет наибольшее количество видов вредителей любого рода, причем 28 видов, которые, как известно, вызывают повреждение. [ 236 ] Менее 10% термитов сухого дерева являются вредителями, но они заражают деревянные конструкции и мебель в тропических, субтропических и других регионах. Термиты влажного дерева атакуют только пиломатериал, подвергающийся воздействию осадков или почвы. [ 236 ]

Термиты сухого дерева процветают в теплом климате, и человеческая деятельность может позволить им вторгаться в дома, поскольку их можно транспортировать через загрязненные товары, контейнеры и суда. [ 236 ] Колонии термитов были замечены в теплых зданиях, расположенных в холодных регионах. [ 240 ] Некоторые термиты считаются инвазивными видами. Cryptotermes Brevis , наиболее широко введенный инвазивные виды термитов в мире, были введены на все острова в Вест -Индии и Австралии. [ 59 ] [ 236 ]

Термит повреждения в пнях деревянных домов

В дополнение к повреждению зданий, термиты также могут повредить пищевые культуры. [ 241 ] Термиты могут атаковать деревья, чье сопротивление повреждению низкое, но обычно игнорируют быстрорастущие растения. Большинство атак происходит во время сбора урожая; Сельскохозяйственные культуры и деревья подвергаются нападению в течение сухого сезона. [ 241 ]

В Австралии стоимостью более 1,5 миллиарда долларов в год, [ 242 ] Термиты наносят больший ущерб домам, чем пожар, наводнения и штормы вместе взятые. [ 243 ] По оценкам, в Малайзии термиты причинили около 400 миллионов юаней ущерба для объектов и зданий. [ 244 ] Ущерб, нанесенный термитами, стоит на юго -западе Соединенных Штатов примерно в 1,5 миллиарда долларов в год при повреждении структуры древесины, но истинная стоимость повреждения во всем мире не может быть определена. [ 236 ] [ 245 ] Термиты сухого дерева отвечают за большую часть ущерба, причиненного термитами. [ 246 ] Целью контроля термитов является сохранение структур и восприимчивых декоративных растений свободными от термитов.; [ 247 ] Структуры могут быть дома или бизнес, или такие элементы, как деревянные стойки забора и телефонные столбы. Регулярные и тщательные проверки обученного специалиста могут потребоваться для обнаружения термитной деятельности в отсутствие более очевидных признаков, таких как термитные ромеры или алаты внутри или примыкания к структуре. Термитные мониторы, сделанные из древесины или целлюлозы, прилегающей к структуре, также могут указывать на деятельность по добыче кормления термитов, в которой она будет противоречить с людьми. Термиты можно контролировать путем применения смеси Bordeaux или других веществ, которые содержат медь, такие как хромированный медный арсенат . [ 248 ] В Соединенных Штатах применение почвенного термитицида с активным ингредиентом фипронилом , такого как Termidor SC или Taurus SC, лицензированным профессионалом, [ 249 ] является общим средством защиты, одобренного Агентством по охране окружающей среды для экономически значимых подземных термитов. [ 250 ] [ 251 ] Растущий спрос на альтернативные, зеленые и «более естественные» методы уничтожения увеличили спрос на методы механического и биологического контроля, такие как оранжевое масло .

Чтобы лучше контролировать популяцию термитов, были разработаны различные методы для отслеживания движений термитов. [ 245 ] Один ранний метод включал в себя распределение термитной приманки, пронизанную маркерными белками иммуноглобулина G (IgG) от кроликов или цыплят. Термиты, собранные с поля, могут быть проверены на маркеры кролика-IgG с использованием специфического анализа кролика . Недавно разработанные, менее дорогие альтернативы включают отслеживание термитов с использованием яичного белка, коровьего молока или белков соевого молока, которые можно распылить на термиты в полевых условиях. Термиты, несущие эти белки, могут быть прослежены с использованием белка-специфического теста ELISA . [ 245 ] Инсектициды РНКи , специфичные для термитов, находятся в разработке . [ 252 ] Одним из факторов, уменьшая инвестиции в его исследования и разработки, является озабоченность высоким потенциалом эволюции сопротивления . [ 252 ]

В 1994 году термиты из вида Reticulitermes Grassei были идентифицированы в двух бунгало в Саунтоне , Девон . Анекдотические данные свидетельствуют о том, что заражение может датироваться 70 лет до официальной идентификации. Есть сообщения о том, что садоводы видели белых муравьев, и что в прошлом нужно было заменить теплицу. Заражение в Саунтоне было первой и единственной колонией, когда -либо записанной в Великобритании. В 1998 году была организована программа уничтожения термитов с намерением сдерживаться и уничтожить колонию. TEP управлял Министерством жилья, сообществ и местного самоуправления (в настоящее время Департамент по выравниванию, жилье и сообщества .) В TEP использовались «регуляторы роста насекомых» для предотвращения достижения термитов и воспроизведения. В 2021 году британская программа ликвидации термитов объявила о уничтожении колонии, когда страна искоренила термиты. [ 253 ]

Мальчики мозамбика из племени яво собирают летающие термиты
Эти летающие алаты были собраны, когда они выходили из своих гнезд в земле в первые дни сезона дождей.

43 Термитных видов используются в качестве пищи людьми или питаются домашним скотом. [ 254 ] Эти насекомые особенно важны в бедных странах, где распространено недоедание, поскольку белок из термитов может помочь улучшить диету человека. Термиты потребляются во многих регионах во всем мире, но эта практика стала популярной только в развитых странах в последние годы. [ 254 ]

Термиты потребляются людьми во многих различных культурах по всему миру. Во многих частях Африки Алаты являются важным фактором в рационах местных популяций. [ 255 ] Группы имеют разные способы сбора или культивирования насекомых; Иногда собирает солдат из нескольких видов. Хотя это труднее получить, королевы считаются деликатесом. [ 256 ] Термитные алаты имеют высокое питание с адекватным уровнем жира и белка. Они считаются приятными по вкусу, имея орехоподобный вкус после их приготовления. [ 255 ]

Алаты собираются, когда начинается сезон дождей. Во время брачного полета их обычно можно увидеть вокруг огней, к которым их притягивают, и поэтому сети устанавливаются на лампах, и позже собираются алаты. Крылья удаляются с помощью техники, которая похожа на зимние . Лучший результат приходит, когда они слегка обжариваются на горячей тарелке или жареные до хрустящих. Масло не требуется, так как их тела обычно содержат достаточное количество нефти. Термиты, как правило, едят, когда скот является худым, а племенные культуры еще не разработали и не производили каких -либо продуктов питания, или если пищевые запасы из предыдущего вегетационного периода ограничены. [ 255 ]

В дополнение к Африке, термиты потребляются в местных или племенных районах в Азии, Северной и Южной Америке. В Австралии коренные австралийцы знают, что термиты съедобны, но не потребляют их даже во времена дефицита; Есть несколько объяснений о том, почему. [ 255 ] [ 256 ] Термитные курганы являются основными источниками потребления почвы ( геофагия ) во многих странах, включая Кении , Танзанию , Замбию , Зимбабве и Южную Африку . [ 257 ] [ 258 ] [ 259 ] [ 260 ] Исследователи предположили, что термиты являются подходящими кандидатами для потребления человеком и космического сельского хозяйства , поскольку они имеют высокий уровень белка и могут использоваться для преобразования неисъедобных отходов в расходные продукты для людей. [ 261 ]

В сельском хозяйстве

[ редактировать ]
Ученые разработали более доступный метод отслеживания движения термитов с использованием прослеживаемых белков. [ 245 ]

Термиты могут быть основными сельскохозяйственными вредителями, особенно в Восточной Африке и Северной Азии, где потери урожая могут быть серьезными (3–100% потери урожая в Африке). [ 262 ] Уравновешивание . [ 263 ] В Южной Америке культивируемые растения, такие как эвкалипт, нагорный рис и сахарный тростник, могут быть сильно повреждены за счет заражения термитов, а приступы на листья, корни и древесные ткани. Термиты также могут атаковать другие растения, включая маниоку , кофе , хлопок , фруктовые деревья, кукурузу , арахис , соевые бобы и овощи. [ 30 ] Курганы могут нарушать сельскохозяйственные мероприятия, что затрудняет фермеров для управления сельскохозяйственным механизмом; Однако, несмотря на неприязнь фермеров к курганам, часто бывает, что чистая потеря производства не происходит. [ 30 ] Термиты могут быть полезны для сельского хозяйства, например, путем повышения урожайности и обогащения почвы. Термиты и муравьи могут повторно олонизировать неверную землю, которая содержит стержню, которую колонии используют для питания, когда они устанавливают свои гнезда. Присутствие гнезд в полях позволяет большему количеству дождевой воды впитаться в землю и увеличивает количество азота в почве, оба необходимы для роста сельскохозяйственных культур. [ 264 ]

В науке и технике

[ редактировать ]

Термитный кишечник вдохновил различные исследовательские усилия, направленные на замену ископаемого топлива более чистыми, возобновляемыми источниками энергии. [ 265 ] Термиты являются эффективными биореакторами , теоретически способными производить два литра водорода из одного листа бумаги. [ 266 ] Приблизительно 200 видов микробов живут внутри термита задней кишки, высвобождая водород, который был пойман внутри древесины и растений, которые они переваривают. [ 265 ] [ 267 ] Благодаря действию неопознанных ферментов в кишечнике термитов, лигноцеллюлозные полимеры разбиваются на сахар и трансформируются в водород. Бактерии в кишечнике превращают сахар и водород в ацетат целлюлозы , ацетата эфир целлюлозы, на который термиты полагаются на энергию. [ 265 ] Секвенирование ДНК сообщества микробов в термите задних километра была использована для лучшего понимания метаболического пути . [ 265 ] Генетическая инженерия может позволить водороду генерироваться в биореакторах из древесной биомассы. [ 265 ]

Развитие автономных роботов, способных создавать сложные структуры без помощи человека, было вдохновлено сложными курганами, которые строят термиты. [ 268 ] Эти роботы работают независимо и могут двигаться сами на высвобожденную сетку, способную подниматься и поднимать кирпичи. Такие роботы могут быть полезны для будущих проектов на Марсе или для строительства дамб , чтобы предотвратить наводнение. [ 269 ]

Термиты используют сложные средства для контроля температур их курганов. Как обсуждалось выше , форма и ориентация курганов австралийского термита компаса стабилизируют их внутренние температуры в течение дня. По мере того, как башни нагреваются, эффект солнечной дымоходы ( эффект стека ) создает восходящий воздух в насыпь. [ 270 ] Ветер, дующий на вершине башен, усиливает циркуляцию воздуха через насыпь, что также включает в себя побочные вентиляционные отверстия в их конструкции. Эффект солнечной дымоходы использовался на протяжении веков на Ближнем Востоке и на Ближнем Востоке для пассивного охлаждения, а также в Европе римлянами . [ 271 ] Однако только относительно недавно, что методы с отзывчивым климатом стали включены в современную архитектуру. Особенно в Африке эффект стека стал популярным средством для достижения естественной вентиляции и пассивного охлаждения в современных зданиях. [ 270 ]

В культуре

[ редактировать ]
Центр Истгейт розового оттенка

Eastgate Center - это торговый центр и офисный квартал в Центральном Хараре , Зимбабве, архитектор которого Мик Пирс использовал пассивное охлаждение, вдохновленное тем, которое использовалось местными термитами. [ 272 ] Это было первое крупное здание, использующее методы охлаждения, вдохновленных термитами, для привлечения международного внимания. Другие подобные здания включают в себя Центр учебных ресурсов в Католическом университете Восточной Африки и здание Совета 2 в Мельбурне , Австралия. [ 270 ]

Немногие зоопарки содержат термиты, из -за трудности сохранения их в плену и нежелания власти разрешать потенциальных вредителей. Один из немногих, которые это делают, Базель в зоопарке в Швейцарии , имеет две процветающие популяции Macrotermes Bellicosus - приводящее к событию, очень редкому в неволе: массовые миграции молодых летающих термитов. Это произошло в сентябре 2008 года, когда тысячи мужских термитов покидали свою насыпку каждую ночь, умерли и покрывали полы и ямы для воды дома, держащих их выставку. [ 273 ]

Африканские племена в нескольких странах имеют термиты в качестве тотков , и по этой причине членам племени запрещено есть репродуктивные алаты. [ 274 ] Термиты широко используются в традиционной популярной медицине; Они используются в качестве лечения заболеваний и других состояний, таких как астма, бронхит , христость , грипп, синусит , тонзиллит и коклюш. [ 254 ] В Нигерии MacroTermes Nigeriensis используется для духовной защиты и для лечения ран и больных беременных. В Юго -Восточной Азии термиты используются в ритуальных практиках. В Малайзии, Сингапуре и Таиланде термитным курганам обычно поклоняются среди населения. [ 275 ] Заброшенные курганы рассматриваются как структуры, создаваемые духами, полагая, что местный опекун живет внутри насыпи; Это известно как Керамат и Даток Конг. [ 276 ] В городских районах местные жители строят красно-окрашенные святынь над курганами, которые были заброшены, где они молятся о хорошем здоровье, защите и удаче. [ 275 ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Неизвестно, был ли термит женщиной или мужчиной. Если бы это была женщина, длина тела была бы намного больше, чем 25 миллиметров в зрелом возрасте.
  1. ^ Behrensmeyer, AK; Тернер, А. "Fossilworks, Gateway в базу данных палеобиологии" . Архивировано из оригинала 2021-12-13 . Получено 2021-12-17 .
  2. ^ Энгель, MS; Гримальди, да; Кришна, К. (2009). «Термиты (изоптер): их филогения, классификация и рост экологического доминирования» . Американский музей новичок (3650): 1–27. doi : 10.1206/651.1 . HDL : 2246/5969 . ISSN   0003-0082 . S2CID   56166416 .
  3. ^ "Термит" . Merriam-Webster.com . 23 мая 2023 года.
  4. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Евангелиста, Доминик А.; Wipfler, Benjamin; Béthoux, Olivier; Донат, Александр; Фудзита, Мари; Кохли, Манприт К.; Legendre, Frédéric; Лю, Шанлин; Мачида, Рючиро; Мисф, Бернхард; Петерс, Ральф С. (2019-01-30). «Интегративный филогеномный подход освещает эволюционную историю тараканов и термитов (Blattodea)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1895): 20182076. DOI : 10.1098/rspb.2018.2076 . ISSN   0962-8452 . PMC   6364590 . PMID   30963947 .
  5. ^ Налепа, Кристина А.; Джонс, Сьюзен С. (февраль 1991 г.). «Эволюция моногамии в термитах» . Биологические обзоры . 66 (1): 83–97. doi : 10.1111/j.1469-185x.1991.tb01136.x . ISSN   1464-7931 . S2CID   84398573 .
  6. ^ Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 2
  7. ^ Ван Хуис, Арнольд (2017-01-26). «Культурное значение термитов в странах Африки к югу от Сахары» . Журнал этнобиологии и этномедицины . 13 (1): 8. doi : 10.1186/s13002-017-0137-z . ISSN   1746-4269 . PMC   5270236 . PMID   28126033 .
  8. ^ Жуке, Паскаль; Траоре, Саран; Чусай, Чутинн; Хартманн, Кристиан; Bignell, David (2011-07-01). «Влияние термитов на функционирование экосистемы. Экосистемные услуги, предоставляемые термитами» . Европейский журнал биологии почвы . 47 (4): 215–222. Bibcode : 2011ejsb ... 47..215j . doi : 10.1016/j.ejsobi.2011.05.005 . ISSN   1164-5563 .
  9. ^ Paoletti, M. G.; Buscardo, E.; Vanderjagt, D. J.; Pastuszyn, A.; Pizzoferrato, L.; Huang, Y.-S.; Chuang, L.-T.; Glew, R. H.; Millson, M.; Cerda, H. (March 2003). "Nutrient content of termites (syntermes soldiers) consumed bymakiritare amerindians of the altoorinoco of Venezuela". Ecology of Food and Nutrition. 42 (2): 177–191. Bibcode:2003EcoFN..42..177P. doi:10.1080/036702403902-2255177. ISSN 0367-0244. S2CID 73373107.
  10. ^ Алвес, Ромуло Р.Н. (декабрь 2009 г.). «Фауна, используемая в популярной медицине на северо -востоке Бразилии» . Журнал этнобиологии и этномедицины . 5 (1): 1. DOI : 10.1186/1746-4269-5-1 . ISSN   1746-4269 . PMC   2628872 . PMID   19128461 .
  11. ^ Алвес, Ромуло Рн; Диас, Тельма Л.П. (июнь 2010 г.). «Использование беспозвоночных в популярной медицине в Бразилии и их последствия для сохранения» . Тропическая наука о сохранении . 3 (2): 159–174. Doi : 10.1177/194008291000300204 . ISSN   1940-0829 . S2CID   86904054 .
  12. ^ Говорушко, Сергей (март 2019 г.). «Экономическая и экологическая важность термитов: глобальный обзор: термиты: глобальный обзор». Энтомологическая наука . 22 (1): 21–35. doi : 10.1111/ens.12328 . S2CID   92474272 .
  13. ^ Бучковский, Грегорз; Bertelsmeier, Cleo (февраль 2017 г.). «Инвазивные термиты в меняющемся климате: глобальная перспектива» . Экология и эволюция . 7 (3): 974–985. Bibcode : 2017ecoev ... 7..974b . doi : 10.1002/ECE3.2674 . PMC   5288252 . PMID   28168033 .
  14. ^ Duquesne, Edouard; Фурнье, Денис (2024-04-30). «Подключение и изменение климата способствуют глобальному распределению высокоинвазивных термитов» . Необиота . 92 : 281–314. doi : 10.3897/neobiota.92.115411 . ISSN   1314-2488 .
  15. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Cranshaw, W. (2013). "11" . Правило ошибок!: Введение в мир насекомых . Принстон, Нью -Джерси: издательство Принстонского университета. п. 188. ISBN  978-0-691-12495-7 .
  16. ^ Лобек, А. Кол (1939). Геоморфология; Введение в изучение ландшафтов (1 -е изд.). Калифорнийский университет: McGraw Hill Book Company, Incorporated. С. 431–432. ASIN   B002P5O9SC .
  17. ^ "Термит" . Merriam-Webster Online Dictionary . Получено 5 января 2015 года .
  18. ^ Харпер, Дуглас. "Термит" . Онлайн этимологический словарь .
  19. ^ Кливленд, LR; Холл, SK; Сандерс, EP; Коллиер, Дж. (1934). , его простейшие , кормление дерева « Криптоцеркус , его простейшие и симбиоз между простейшими и плотвой» . Мемуары Американской академии искусств и наук . 17 (2): 185–382. doi : 10.1093/aesa/28.2.216 .
  20. ^ McKittrick, FA (1965). «Вклад в понимание сродства таракана» . Анналы энтомологического общества Америки . 58 (1): 18–22. doi : 10.1093/aesa/58.1.18 . PMID   5834489 .
  21. ^ Ware, JL; Litman, J.; Klass, K.-D.; Spearman, LA (2008). «Отношения между основными линиями диктиоптера: влияние отбора внешней группы на топологию диктиоптерана». Систематическая энтомология . 33 (3): 429–450. Bibcode : 2008sysen..33..429W . doi : 10.1111/j.1365-3113.2008.00424.x . S2CID   86777253 .
  22. ^ Подпрыгнуть до: а беременный ВНАРД, Д.; Beccaloni, G.; Эгглтон, П. (2007). «Смерть ордена: комплексное молекулярное филогенетическое исследование подтверждает, что термиты являются эусоциальными тараканами» . Биологические письма . 3 (3): 331–5. doi : 10.1098/rsbl.2007.0102 . PMC   2464702 . PMID   17412673 .
  23. ^ Eggleton, P.; Beccaloni, G.; ВНАРД, Д. (2007). «Ответ на Ло и др. » . Биологические письма . 3 (5): 564–565. doi : 10.1098/rsbl.2007.0367 . PMC   2391203 .
  24. ^ Ohkuma, M.; Noda, S.; Hongoh, Y.; Налепа, Калифорния; Иноуэ Т. (2009). «Наследование и диверсификация симбиотических трихонимидных жгутовства от общего предка термитов и таракана -криптоцерка » . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 276 (1655): 239–245. doi : 10.1098/rspb.2008.1094 . PMC   2674353 . PMID   18812290 .
  25. ^ Ло, н.; Tokuda, G.; Watanabe, H.; Роуз, H.; Slaytor, M.; Maekawa, K.; Банди, C.; Noda, H. (июнь 2000 г.). «Свидетельство из нескольких последовательностей генов указывает на то, что термиты эволюционировали из тараканов кормления дерева» . Текущая биология . 10 (13): 801–814. Bibcode : 2000cbio ... 10..801l . doi : 10.1016/s0960-9822 (00) 00561-3 . PMID   10898984 . S2CID   14059547 .
  26. ^ Гримальди, Д.; Энгель, MS (2005). Эволюция насекомых (1 -е изд.). Кембридж: издательство Кембриджского университета. п. 237 ISBN  978-0-521-82149-0 .
  27. ^ Klass, KD; Nalepa, C.; LO, N. (2008). «Деревянные тараканы как модели для эволюции термитов (Insecta: Dictyoptera): Cryptocercus против Parasphaeria boleiriana ». Молекулярная филогенетика и эволюция . 46 (3): 809–817. Bibcode : 2008molpe..46..809k . doi : 10.1016/j.ympev.2007.11.028 . PMID   18226554 .
  28. ^ Ло, н.; Энгель, MS; Cameron, S.; Налепа, Калифорния; Tokuda, G.; Grialdi, D.; Китде, о. ;; Кришна, К.; Класс, К.-Д.; Maawawa, K.; Miura, T.; Томпсон, GJ (2007). "Комментарий. Сохраните Isoptera: комментарий Inard et al . Биологические письма 3 (5): 562–5 Doi : 10.1098/ rsbl.2007.0 PMC   2391185 PMID   1769844
  29. ^ Коста, Джеймс (2006). Другие общества насекомых . Гарвардский университет издательство. С. 135–136. ISBN  978-0-674-02163-1 .
  30. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Capinera, JL (2008). Энциклопедия (2 -е изд.). Дордрехт: Спрингер. стр. 3033 –3037, 3754. ISBN  978-1-4020-6242-1 .
  31. ^ Vrsanky, P.; Аристов Д. (2014). «Термиты (изоптер) из юрской/меловой границы: доказательства долговечности их самых ранних родов» . Европейский журнал энтомологии . 111 (1): 137–141. doi : 10.14411/eje.2014.014 .
  32. ^ Пунар, Го (2009). «Описание раннего мелового термита (Isoptera: Kalotermitidae) и связанных с ним кишечных простейших, с комментариями к их коэволюции» . Паразиты и векторы . 2 (1–17): 12. doi : 10.1186/1756-3305-2-12 . PMC   2669471 . PMID   19226475 .
  33. ^ Legendre, F.; Нель, А.; Свенсон, GJ; Robillard, T.; Pellens, R.; Grandcolas, P.; Escriva, H. (2015). «Филогения диктиоптер: датирование происхождения тараканов, молитва мантисов и термитов с молекулярными данными и контролируемыми ископаемыми доказательствами» . Plos один . 10 (7): E0130127. BIBCODE : 2015PLOSO..1030127L . doi : 10.1371/journal.pone.0130127 . PMC   4511787 . PMID   26200914 .
  34. ^ Luo, ZX; Wible, JR (2005). «Поздний юрский копание копает млекопитающих и раннюю диверсификацию млекопитающих». Наука . 308 (5718): 103–107. Bibcode : 2005sci ... 308..103L . doi : 10.1126/science.1108875 . PMID   15802602 . S2CID   7031381 .
  35. ^ Смит, Эллиотт Броня; Loewen, Mark A.; Киркленд, Джеймс И. (2020-08-29). «Новые гнезда социальных насекомых от верхней юрской формирования Моррисона в Юте» . Геология межбитового запада . 7 : 281–299. doi : 10.31711/giw.v7.pp281-299 . ISSN   2380-7601 . S2CID   225189490 .
  36. ^ Rohr, DM; Boucot, AJ; Миллер, Дж.; Эбботт, М. (1986). «Самое старое гнездо термита из верхнего мела Западного Техаса». Геология . 14 (1): 87. Bibcode : 1986geo .... 14 ... 87r . doi : 10.1130/0091-7613 (1986) 14 <87: Otnftu> 2.0.co; 2 .
  37. ^ Weesner, FM (1960). «Эволюция и биология термитов». Ежегодный обзор энтомологии . 5 (1): 153–170. doi : 10.1146/annurev.en.05.010160.001101 .
  38. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Тилярд, RJ (1937). «Канзас -пермские насекомые. Часть XX тараканы или упорядочить блаттария». Американский журнал науки . 34 (201): 169–202, 249–276. Bibcode : 1937AMJS ... 34..169T . doi : 10.2475/ajs.s5-34.201.169 .
  39. ^ Генри, MS (2013). Симбиоз: ассоциации беспозвоночных, птиц, жвачки и другой биоты . Нью -Йорк, Нью -Йорк: Elsevier. п. 59. ISBN  978-1-4832-7592-5 .
  40. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Кришна, К.; Гримальди, да; Кришна, В.; Энгель, MS (2013). «Трактат об изоптерах мира» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 1. 377 (7): 1–200. doi : 10.1206/377.1 . S2CID   87276148 .
  41. ^ Белл, WJ; Рот, LM; Nalepa, CA (2007). Тараканы: экология, поведение и естественная история . Балтимор, Мэриленд: издательство Джона Хопкинса. п. 161 . ISBN  978-0-8018-8616-4 .
  42. ^ Энгель, М. (2011). «Имена семейных групп для Termites (Isoptera), Redux» . Зоуки (148): 171–184. Bibcode : 2011zook..148..171e . doi : 10.3897/Zookeys.148.1682 . PMC   32644418 . PMID   22287896 .
  43. ^ Торн, Барбара Л. (1997). «Эволюция эусоциальности в термитах» (PDF) . Ежегодный обзор экологии и систематики . 28 (5): 27–53. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . PMC   349550 . Архивировано из оригинала (PDF) 2010-05-30.
  44. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Харрисон, Марк С.; Jongepier, Evelien; Робертсон, Хью М.; Арни, Николас; Bitard-Feildel, Тристан; Чао, HSU; и др. (2018). «Гемиметаболистые геномы выявляют молекулярную основу термитной эусоциальности» . Природа экология и эволюция . 2 (3): 557–566. Bibcode : 2018natee ... 2..557h . doi : 10.1038/s41559-017-0459-1 . PMC   6482461 . PMID   29403074 .
  45. ^ «Термиты имели первые касты» . Природа . 530 (7590): 256. 2016. Bibcode : 2016nater.530Q.256. Полем doi : 10.1038/530256a . S2CID   49905391 .
  46. ^ Террапон, Николас; Ли, Кай; Робертсон, Хью М.; Джи, Лу; Мэн, Сюэхон; Бут, Уоррен; Чен, Чженшэн; Чилдерс, Кристофер П.; Гластад, Карл М.; Гохале, Каустубх; и др. (2014). «Молекулярные следы альтернативной социальной организации в геноме термита» . Природная связь . 5 : 3636. Bibcode : 2014natco ... 5.3636t . doi : 10.1038/ncomms4636 . HDL : 2286/RI44873 . PMID   24845553 .
  47. ^ Поулсен, Майкл; Ху, Хафу; Ли, Кай; Чен, Чженшэн; Сюй, Луохао; Отани, Сария; Nygaard, Sanne; Нобре, Таня; Клаубауф, Сильвия; Шиндлер, Филипп м.; и др. (2014). «Дополнительные вклады симбионта в разложение растений в термите с видом на гриб» » . Труды Национальной академии наук . 111 (40): 14500–14505. BIBCODE : 2014PNAS..11114500P . doi : 10.1073/pnas.1319718111 . PMC   4209977 . PMID   25246537 .
  48. ^ Евангелиста, Доминик А.; Wipfler, Benjamin; Béthoux, Olivier; Донат, Александр; Фудзита, Мари; Кохли, Манприт К.; и др. (2019). «Интегративный филогеномный подход освещает эволюционную историю тараканов и термитов (Blattodea)» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 286 (1895). doi : 10.1098/rspb.2018.2076 . PMC   6364590 . PMID   30963947 .
  49. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Hellemans, Саймон; Ван, Мэнглин; Hasegawa, nonno; Шоботник, Ян; Scheffrahn, Rudolf H.; Бургиньон, Томас (2022-03-02). «Использование ультраконсервативных элементов для восстановления термитного дерева жизни» . Молекулярная филогенетика и эволюция . 173 : 2021.12.09.472027. Bibcode : 2022molpe.17307520H . Biorxiv   10.1101/2021.12.09.472027 . doi : 10.1016/j.ympev.2022.107520 . PMID   35577300 . S2CID   245133526 .
  50. ^ Ван, Мэнглин; Хеллен, Саймон; Шоботнич, Ян; Цветок, Джигьяса; Бучек, Алеш; Дэвид, Дэвид; Clitheroe, Crystal; Лу, Томер; Ло, Натан; Энгель, Майкл С.; Роизин, Ив; Эванс, Теодор А.; Бургиньон, Томас (2022-04-29). "Платтария: субоптерион) . Система энтомологии 47 (4): 581–590. Bibcode : 2022sysen..47..581w . doi : 10 1111/syen . ISSN   0307-6970 . S2CID   248457693 .
  51. ^ Константино, Реджинальдо; Термит Таксономист Управление, Университет Бразилии: http://164.41.140.9/catal/statistics.php?filtro=fossil http://164.41.140.9/catal/statistics.php?filtro=extant Всего: 3173 сохранившиеся и вымершие SP в каталоге http://www.pesquisar.unb.br/professor/reginaldo-constantino
  52. ^ Sobotník, Jan; Бургиньон, Томас; Ханус, Роберт; Силлам-Дуссс, Дэвид; Pflegerova, Jitka; Вейда, Франтишек; Куталова, Кейтжина; Витискова, Блахослава; Ройзин, Ив (2010-12-30). «Мало того, что у солдат есть оружие: эволюция лобной железы у Имагого семейств термитов Rhinotermitidae и Serritermitidae» . Plos один . 5 (12): E15761. BIBCODE : 2010PLOSO ... 515761S . Doi : 10.1371/journal.pone.0015761 . ISSN   1932-6203 . PMC   3012694 . PMID   21209882 .
  53. ^ Колер, т; Дитрих, C; Scheffrahn, RH; Брун, А (2012). «Анализ с высоким разрешением кишечной среды и бактериальной микробиоты выявляет функциональную компартментацию кишечника в более высоких термитах, кормящих древесину ( Nasutitermes spp.)» . Прикладная и экологическая микробиология . 78 (13): 4691–4701. Bibcode : 2012apenm..78.4691k . doi : 10.1128/aem.00683-12 . PMC   3370480 . PMID   22544239 .
  54. ^ Hellemans, Саймон; Rocha, Mauricio M.; Ван, Мэнглин; Ромеро Ариас, Джоанна (2024). «Геномные данные дают представление о классификации существующих термитов» . Природная связь . 15 doi : 10.1038/s41467-024-51028-y . PMC   11306793 .
  55. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и «Термитная биология и экология» . Отдел технологий, отраслевой и экономики химикатов . Программа окружающей среды Организации Объединенных Наций. Архивировано с оригинала 10 ноября 2014 года . Получено 12 января 2015 года .
  56. ^ Мейер, VW; Браак, Лео; Биггс, HC; Ebersohn, C. (1999). «Распределение и плотность термитных курганов в северном национальном парке Крюгера, с конкретной ссылкой на те, которые построены Macrotermes Holmgren (Isoptera: Termitidae)» . Африканская энтомология . 7 (1): 123–130.
  57. ^ Эгглтон, Пол (2020). «Состояние мировых насекомых» . Ежегодный обзор окружающей среды и ресурсов . 45 : 61–82. doi : 10.1146/annurev-environ-012420-050035 .
  58. ^ Сандерсон М.Г. (1996). «Биомасса термитов и их выбросы метана и углекислого газа: глобальная база данных». Глобальные биогеохимические циклы . 10 (4): 543–557. Bibcode : 1996gbioc..10..543s . doi : 10.1029/96GB01893 .
  59. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Хизер (1971). " Op . Австралийский журнал энтомологии . 10 (2): 134–141. doi : 11111/ j.1440-6
  60. ^ Клейборн, Анна (2013). Колония муравьев и другие группы насекомых . Чикаго, Иллинойс: Библиотека Хейнеманна. п. 38. ISBN  978-1-4329-6487-0 .
  61. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Энгель, MS; Гросс, М. (2008). «Гигантский термит из покойного миоцена Стирии, Австрия (изоптер)». Naturwissenschaften . 96 (2): 289–295. Bibcode : 2009nw ..... 96..289e . doi : 10.1007/s00114-008-0480-y . PMID   19052720 . S2CID   21795900 .
  62. ^ Heidecker, JL; Leuthold, RH (1984). «Организация коллективного пищи в термите Харвестера Hodotermes Mossambicus (Isoptera)». Поведенческая экология и социобиология . 14 (3): 195–202. doi : 10.1007/bf00299619 . S2CID   22158321 .
  63. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Коста-Леонардо, Ам; Хайфиг И. (2010). «Феромоны и экзокринные железы в изоптере». Витамины и гормоны . 83 : 521–549. doi : 10.1016/s0083-6729 (10) 83021-3 . ISBN  9780123815163 Полем PMID   20831960 .
  64. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 7
  65. ^ Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 7–9.
  66. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 11
  67. ^ Robinson, WH (2005). Городские насекомые и арахниды: справочник городской энтомологии . Кембридж: издательство Кембриджского университета. п. 291 . ISBN  978-1-139-44347-0 .
  68. ^ Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 12
  69. ^ Riparbelli, Mg; Dallai, R; Mercati, D; Купить; Callaini, G (2009). «Центриольская симметрия: большая история из маленьких организмов». Клеточная подвижность и цитоскелет . 66 (12): 1100–5. doi : 10.1002/cm.20417 . PMID   19746415 .
  70. ^ Налепа, Калифорния; Ленц, М. (2000). «Ootheca mastotermes darwiniensis froggatt (isoptera: mastotermitidae): гомология с тараканами oothecae» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1454): 1809–1813. doi : 10.1098/rspb.2000.1214 . PMC   1690738 . PMID   12233781 .
  71. ^ Кросланд, MWJ; Су, Нью -Йорк; Scheffrahn, RH (2005). «Аролия в термитах (изоптер): функциональная значимость и эволюционная потеря». Насекомые социо . 52 (1): 63–66. doi : 10.1007/s00040-004-0779-4 . S2CID   26873138 .
  72. ^ Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 9
  73. ^ Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 10
  74. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон Начальный, Льюис; Самнер, Сейриан; Эгглтон, Пол (2021-02-18). «Пластичность и потенциал развития термитов» . Границы в экологии и эволюции . 9 doi : 10.3389/fevo.2021.552624 . ISSN   2296-701X .
  75. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Биньелл, Дэвид Эдвард; Роизин, Ив; Ло, Натан, ред. (2011). Биология термитов: современный синтез . doi : 10.1007/978-90-481-3977-4 . ISBN  978-90-481-3976-7 .
  76. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Юрген, Корб, Джудит Томас-Поулсен, Майкл Ху, Хафу Ли, Кай Бумсма, Джейкобус Ян Чжан, Годжи Либиг (2015). Геномное сравнение двух термитов с различной социальной сложностью . OCLC   937913325 . {{cite book}}: Cs1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  77. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Хигаши, Масахико; Ямамура, Норо; Эйб, Такуя; Бернс, Томас П. (1991-10-22). «Почему у всех термитных видов нет стерильной касты работников?». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 246 (1315): 25–29. doi : 10.1098/rspb.1991.0120 . ISSN   0962-8452 . PMID   1684665 . S2CID   23067349 .
  78. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 13
  79. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин "Термиты" . Австралийский музей . Получено 8 января 2015 года .
  80. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Machida, M.; Смотреть, о.; Miura, T.; Это духи, Т. (2001). ( Японские Изотра) " Ocean Sociaux 48 (1): 52–56. doi : 10.1007/pl . ISSN   1420-9098 .  21310420S2CID
  81. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 18
  82. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час Кришна К. "Термит" . Encyclopædia Britannica . Получено 11 сентября 2015 года .
  83. ^ Busvine, JR (2013). Насекомые и гигиена Биология и контроль насекомых вредителей медицинского и внутреннего значения (3 -е изд.). Бостон, Массачусетс: Springer US. п. 545. ISBN  978-1-4899-3198-6 .
  84. ^ Кроткий, SP (1934). Управление термитами в депо для боеприпасов . Американская ассоциация готовности обороны. п. 159
  85. ^ «Рабочий челюсть и группы кормления в термитах» .
  86. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Prestwich, GD (1982). «От тетрациклов до макроциклов». Тетраэдр . 38 (13): 1911–1919. doi : 10.1016/0040-4020 (82) 80040-9 .
  87. ^ Prestwich, GD; Bentley, Bl; Carpenter, EJ (1980). «Источники азота для неотропических термитов насуты: фиксация и селективный корм». Oecologia . 46 (3): 397–401. Bibcode : 1980oecol..46..397p . doi : 10.1007/bf00346270 . ISSN   1432-1939 . PMID   28310050 . S2CID   6134800 .
  88. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Торн, Бл; Breisch, NL; Muscedere, ML (2003-10-28). «Эволюция Eusciality и солдатская каста в термитах: влияние внутривидовой конкуренции и ускоренное наследование» . Труды Национальной академии наук . 100 (22): 12808–12813. BIBCODE : 2003PNAS..10012808T . doi : 10.1073/pnas.2133530100 . ISSN   0027-8424 . PMC   240700 . PMID   14555764 .
  89. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Хорвуд, Массачусетс; Элдридж, RH (2005). Термиты в Новом Южном Уэльсе Часть 1. Термит Биология (PDF) (Технический отчет). Исследование лесных ресурсов. ISSN   0155-7548 . 96-38.
  90. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Келлер Л. (1998). «Характеристики жизни королевы и колонии у муравьев и термитов». Насекомые социо . 45 (3): 235–246. doi : 10.1007/s000400050084 . S2CID   24541087 .
  91. ^ Шринивасан, Амия (10 сентября 2018 г.). «Чему термиты могут научить нас» . Житель Нью -Йорка . Архивировано из оригинала 7 марта 2020 года.
  92. ^ Korb, J. (2008). "Термиты, гемиметаболистые диплоидные белые муравьи?" Полем Границы в зоологии . 5 (1): 15. doi : 10.1186/1742-9994-5-15 . PMC   2564920 . PMID   18822181 .
  93. ^ Дэвис, П. "Термит идентификация" . Энтомология в Департаменте сельского хозяйства Западной Австралии. Архивировано из оригинала на 2009-06-12.
  94. ^ Нео, КБ; Ли, Сай (2011). «Стадии развития и кастового состава зрелой и зарождающейся колонии термита сухого дерева, Cryptotermes Dudleyi (Isoptera: Kalotermitidae)» . Журнал экономической энтомологии . 104 (2): 622–8. doi : 10.1603/ec10346 . PMID   21510214 . S2CID   23356632 .
  95. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Schneider, MF (1999). «Жизненный цикл термитов и кастовая система» . Университет Фрайбурга . Получено 8 января 2015 года .
  96. ^ Симпсон, SJ; Меч, GA; LO, N. (2011). «Полифенизм у насекомых» . Текущая биология . 21 (18): 738–749. Bibcode : 2011cbio ... 21.r738s . doi : 10.1016/j.cub.2011.06.006 . PMID   21959164 . S2CID   656039 .
  97. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Тасаки Э., Кобаяши К., Мацуура К., Иучи Ю (2017). «Эффективная антиоксидантная система в долгоживущей королеве термитов» . Plos один . 12 (1): E0167412. BIBCODE : 2017PLOSO..1267412T . doi : 10.1371/journal.pone.0167412 . PMC   5226355 . PMID   28076409 .
  98. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Миллер, DM (5 марта 2010 г.). «Подземная биология и поведение термитов» . Вирджиния Тех (Университет штата Вирджиния) . Получено 8 января 2015 года .
  99. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Gouge, DH; Смит, Ка; Олсон, C.; Бейкер, П. (2001). «Термиты сухой леса» . Совместное расширение, Колледж сельского хозяйства и наук о жизни . Университет Аризоны. Архивировано с оригинала 10 ноября 2016 года . Получено 16 сентября 2015 года .
  100. ^ Кайб, М.; Хакер, м.; Брандл Р. (2001). «Яиц-задержка в моногиновых и полигиновых колониях термитов Macrotermes Michaelseni (Isoptera, Macrotermitidae)». Насекомые социо . 48 (3): 231–237. doi : 10.1007/pl00001771 . S2CID   35656795 .
  101. ^ Гилберт, исполнительные редакторы, Ga Kerkut, Li (1985). Комплексная физиология насекомых, биохимия и фармакология (1 -е изд.). Оксфорд: Pergamon Press. п. 167. ISBN  978-0-08-026850-7 . {{cite book}}: |first1= Имеет общее имя ( справка ) CS1 Maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
  102. ^ Wyatt, TD (2003). Феромоны и поведение животных: общение по запаху и вкусу (репр. С исправлениями 2004 г.. Ред.). Кембридж: издательство Кембриджского университета. п. 119 ISBN  978-0-521-48526-5 .
  103. ^ Морроу, Эх (2004). «Как сперма потеряла свой хвост: эволюция афлагеллятной спермы». Биологические обзоры Кембриджского философского общества . 79 (4): 795–814. doi : 10.1017/s1464793104006451 . PMID   15682871 . S2CID   25878093 .
  104. ^ «Нативные подземные термиты» . Университет Флориды . Получено 8 января 2015 года .
  105. ^ «Дополнительный репродуктивный» . Гавайский университет. Архивировано с оригинала 30 октября 2014 года . Получено 16 сентября 2015 года .
  106. ^ Ясиро, Т.; Мацуура, К. (2014). «Термитные королевы закрывают сперматозоиды яиц, чтобы переключиться с сексуального на бесполое размножение» . Труды Национальной академии наук . 111 (48): 17212–17217. Bibcode : 2014pnas..11117212Y . doi : 10.1073/pnas.1412481111 . PMC   4260566 . PMID   25404335 .
  107. ^ Matsuura, K.; Варго, Эль; Kawatsu, K.; Лабади, PE; Nakano, H.; Ясиро, Т.; Цудзи, К. (2009). «Переработка королевы через бесполое воспроизведение в термитах». Наука . 323 (5922): 1687. Bibcode : 2009Sci ... 323.1687M . doi : 10.1126/science.1169702 . PMID   19325106 . S2CID   21785886 .
  108. ^ Fougeyrollas R, Dolejотова K, Sillam-Dussès D, Roy V, Ossaux C, Hanus R, Roisin Y (июнь 2015 г.). «Асексовая последовательность королевы в высших термитных эмбуртерах Neotenicus» . Proc. Sci . 282 (1809): 20150260. DOI : 10.1098/rspb.2015.0260 . PMC   4590441 . PMID   26019158 .
  109. ^ Bignell, Roisin & LO 2010 , с. 13–14.
  110. ^ Фрейманн, BP; Buitenwerf, R.; Desouza, O.; Олф (2008). «Важность термитов (изоптеров) для переработки травоядного навоза в тропических экосистемах: обзор» . Европейский журнал энтомологии . 105 (2): 165–173. doi : 10.14411/eje.2008.025 .
  111. ^ де Соуза, из; Браун, В.К. (2009). «Влияние фрагментации среды обитания на общины амазонских термитов». Журнал тропической экологии . 10 (2): 197–206. doi : 10.1017/s0266467400007847 . S2CID   85721748 .
  112. ^ Tokuda, G.; Watanabe, H.; Matsumoto, T.; Noda, H. (1997). «Переваривание целлюлозы в более высоких термитах, питающих древесине, Nasutitermes takasagoensis (Shiraki): распределение целлюлаз и свойства эндо-бета-1,4-глюканазы» . Зоологическая наука . 14 (1): 83–93. doi : 10.2108/zsj.14.83 . PMID   9200983 . S2CID   2877588 .
  113. ^ Риттер, Майкл (2006). Физическая среда: введение в физическую географию . Университет Висконсина. п. 450. Архивировано из оригинала 18 мая 2007 года.
  114. ^ Ikeda-ohtsubo, W.; Брун, А. (2009). «Копет -копетки -флагульты термитов и их бактериальные эндосимбионты: виды Trichonympha и Candidatus endomicrobium trichonymphae». Молекулярная экология . 18 (2): 332–342. Bibcode : 2009molec..18..332i . doi : 10.1111/j.1365-294x.2008.04029.x . PMID   19192183 . S2CID   28048145 .
  115. ^ Slaytor, M. (1992). «Пищеварение целлюлозы в термитах и ​​тараканах: какую роль играют симбионты?». Сравнительная биохимия и физиология б . 103 (4): 775–784. doi : 10.1016/0305-0491 (92) 90194-V .
  116. ^ Подпрыгнуть до: а беременный «Термит -кишка и его симбиотические микробы» . ибиология . Получено 2020-05-16 .
  117. ^ Ватанабе, H ..; Noda, H.; Tokuda, G.; LO, N. (1998). «Ген целлюлазы происхождения термитов». Природа . 394 (6691): 330–331. Bibcode : 1998natur.394..330W . doi : 10.1038/28527 . PMID   9690469 . S2CID   4384555 .
  118. ^ Tokuda, G.; Ватанабе, Х. (2007). «Скрытые целлюлазы в термитах: пересмотр старой гипотезы» . Биологические письма . 3 (3): 336–339. doi : 10.1098/rsbl.2007.0073 . PMC   2464699 . PMID   17374589 .
  119. ^ Li, Z.-Q.; Лю, Б.-Р.; Zeng, W.-H.; Xiao, W.-L.; Ли, Q.-J.; Zhong, J.-H. (2013). «Характер активности целлюлазы в кишечниках без жгутиковых термитов с различными привычками питания» . Журнал науки насекомых . 13 (37): 37. doi : 10.1673/031.013.3701 . PMC   3738099 . PMID   23895662 .
  120. ^ Geetha Iyer Scroll.in (9 марта 2017 г.). Почему индийцы поклоняются насыпь столь ненавидящего термита "[Термиты солдата], а репродуктивные касты получают свои питательные вещества от рабочих через оральный или анальный трофлаксис".
  121. ^ Дитрих, C.; Колер, Т.; Брун, А. (2014). «Происхождение таракана микробиоты Termite кишечника: паттерны в структуре бактериального сообщества отражают серьезные эволюционные события» . Прикладная и экологическая микробиология . 80 (7): 2261–2269. Bibcode : 2014apenm..80.2261d . doi : 10.1128/aem.04206-13 . PMC   3993134 . PMID   24487532 .
  122. ^ Tikhe, Chinmay V.; Husseneder, Claudia (2018). «Секвенирование метавирома кишечника термитов показывает наличие неисследованного сообщества бактериофагов» . Границы в микробиологии . 8 : 2548. DOI : 10.3389/fmicb.2017.02548 . ISSN   1664-302X . PMC   5759034 . PMID   29354098 .
  123. ^ Tikhe, Chinmay Vijay; Gissendanner, Chris R.; Husseneder, Claudia (2018-01-04). «Последовательность всего генома нового умеренного энтеробактерного бактериофага тириона, выделенной из кишечника подземного термита Формозана» . Объявления генома . 6 (1). doi : 10.1128/genomea.00839-17 . ISSN   2169-8287 . PMC   5754475 . PMID   29301895 .
  124. ^ Tikhe, Chinmay Vijay; Gissendanner, Chris R.; Husseneder, Claudia (2018-01-04). «Последовательность всего генома нового энтеробактерного бактериофага ARYA с псевдогеном интегразы, выделенной из кишечника подземного термита Формозана» . Объявления генома . 6 (1). doi : 10.1128/genomea.00838-17 . ISSN   2169-8287 . PMC   5754474 . PMID   29301894 .
  125. ^ Pramono, Ajeng K.; Кувахара, Хироказу; Ито, Такехико; Toyoda, Atsushi; Ямада, Акинори; Хонго, Юичи (2017). «Открытие и полная последовательность генома бактериофага из облигатного внутриклеточного симбионта целлюлолитического профиста в термитовой кишечнике» . Микробы и среды . 32 (2): 112–117. doi : 10.1264/jsme2.me16175 . PMC   5478533 . PMID   28321010 .
  126. ^ Tikhe, Chinmay Vijay; Мартин, Томас М.; Gissendanner, Chris R.; Husseneder, Claudia (2015-08-27). «Полная последовательность генома Citrobacter Phage CVT22, выделенная из кишечника подземного термита Формозана, Coptotermes formosanus shiraki» . Объявления генома . 3 (4). doi : 10.1128/genomea.00408-15 . ISSN   2169-8287 . PMC   4505115 . PMID   26184927 .
  127. ^ Аллен, CT; Фостер, де; Ueckert, DN (1980). «Сезонные пищевые привычки пустынного термита, Gnathamitermes tubiformans , в Западном Техасе». Экологическая энтомология . 9 (4): 461–466. doi : 10.1093/ee/9.4.461 .
  128. ^ McMahan, EA (1966). «Исследования термитных предпочтений кормления дерева» (PDF) . Гавайское энтомологическое общество . 19 (2): 239–250. ISSN   0073-134X .
  129. ^ Аанен, DK; Eggleton, P.; Rouland-Lefevre, C.; Guldberg-Froslev, T.; Rosendahl, S.; Boomsma, JJ (2002). «Эволюция термитов, выращивающих гриб и их взаимные грибковые симбионты» . Труды Национальной академии наук . 99 (23): 14887–14892. Bibcode : 2002pnas ... 9914887a . doi : 10.1073/pnas.222313099 . JSTOR   3073687 . PMC   137514 . PMID   12386341 .
  130. ^ Мюллер, UG; Герардо Н. (2002). «Грибные насекомые: множественные происхождения и разнообразные эволюционные истории» . Труды Национальной академии наук . 99 (24): 15247–15249. Bibcode : 2002pnas ... 9915247M . doi : 10.1073/pnas.242594799 . PMC   137700 . PMID   12438688 .
  131. ^ Робертс, Эм; Тодд, CN; Аанен, DK; Nobre, T.; Хилберт-Вольф, HL; О'Коннор, премьер -министр; Tapanila, L.; Mtelela, C.; Стивенс, Нью -Джерси (2016). «Олигоценовые термиты гнездятся с грибковыми садами in situ из бассейна Rukwa Rift, Танзания, поддерживают африканское палеогеновое африканское происхождение для сельского хозяйства насекомых» . Plos один . 11 (6): E0156847. BIBCODE : 2016PLOSO..1156847R . doi : 10.1371/journal.pone.0156847 . PMC   4917219 . PMID   27333288 .
  132. ^ Радек Р. (1999). «Жгутиковые, бактерии и грибы, связанные с термитами: разнообразие и функционирование в питании - обзор» (PDF) . Экотропика . 5 : 183–196.
  133. ^ Breznak, Ja; Брун, А. (1993). «Роль микроорганизмов в пищеварении лигноцеллюлозы термитами». Ежегодный обзор энтомологии . 39 (1): 453–487. doi : 10.1146/annurev.en.39.010194.002321 .
  134. ^ Kok, ob; Хьюитт, PH (1990). «Хищники птиц и млекопитающих термит Харвестера Ходотерерма Моссамбикус (Хаген) в полузасушливых областях Южной Африки». Южноафриканский журнал науки . 86 (1): 34–37. ISSN   0038-2353 .
  135. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Hölldobler, B.; Wilson, EO (1990). Муравьи . Кембридж, штат Массачусетс: издательство Belknap of Harvard University Press. С. 559–566 . ISBN  978-0-674-04075-5 .
  136. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Culliney, TW; Грейс, JK (2000). «Перспективы биологического контроля подземных термитов (Isoptera: Rhinotermitidae), с особой ссылкой на Coptotermes formosanus ». Бюллетень энтомологических исследований . 90 (1): 9–21. doi : 10.1017/s0007485300000663 . PMID   10948359 .
  137. ^ Дин, WRJ; Милтон, SJ (1995). «Растительные и беспозвоночные собрания на старых полях в засушливом южном Кару, Южная Африка». Африканский журнал экологии . 33 (1): 1–13. Bibcode : 1995afjec..33 .... 1d . doi : 10.1111/j.1365-2028.1995.tb00777.x .
  138. ^ Уэйд, WW (2002). Экология пустынных систем . Берлингтон: Elsevier. п. 216. ISBN  978-0-08-050499-5 .
  139. ^ Рейган, DP; Waide, RB (1996). Продовольственная сеть тропического дождевого леса . Чикаго: Университет Чикагской Прессы. п. 294 ISBN  978-0-226-70599-6 .
  140. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Bardgett, Rd; Херрик, JE; Шесть, J.; Джонс, т; Сильный, доктор; van der Putten, WH (2013). Экология почвы и экосистемные услуги (1 -е изд.). Оксфорд: издательство Оксфордского университета. п. 178. ISBN  978-0-19-968816-6 .
  141. ^ Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 509
  142. ^ Choe, JC; Crespi, BJ (1997). Эволюция социального поведения у насекомых и арахнидов (1 -е изд.). Кембридж: издательство Кембриджского университета. п. 76 ISBN  978-0-521-58977-2 .
  143. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Abe, Y.; Bignell, de; Хигаши Т. (2014). Термиты: эволюция, социальность, симбиозы, экология . Спрингер. С. 124–149. doi : 10.1007/978-94-017-3223-9 . ISBN  978-94-017-3223-9 Полем S2CID   30804981 .
  144. ^ Уилсон, DS; Кларк, А.Б. (1977). «Над наземной защитой в термите Харвестера, Ходотермерс Моссамбик ». Журнал энтомологического общества Южной Африки . 40 : 271–282.
  145. ^ Lavel, P.; Испания, AV (2001). Экологическая почва (2 -е изд.). Дордрехт: академический клуб. п. 316 ISBN  978-0-306-48162-8 .
  146. ^ Ричардсон, PKR; Bearder, SK (1984). «Семья гиены» . В Macdonald, D. (ed.). Энциклопедия млекопитающих . Нью -Йорк, Нью -Йорк: Факты о публикации в файле. С. 158–159 . ISBN  978-0-87196-871-5 .
  147. ^ Mills, G.; Харви М. (2001). Африканские хищники . Вашингтон, округ Колумбия: Смитсоновская институциональная пресса. п. 71. ISBN  978-1-56098-096-4 .
  148. ^ d'errico, f.; Backwell, L. (2009). «Оценка функции ранних инструментов костей гоминина» . Журнал археологической науки . 36 (8): 1764–1773. Bibcode : 2009jarsc..36.1764d . doi : 10.1016/j.jas.2009.04.005 .
  149. ^ Lepage, MG (1981). «Изучение хищничества Megaponera foetens (F.) о сборе популяций Macrotermitinae в полузасушливой экосистеме (Kajiado-kenya)». Социальные насекомые (на испанском). 28 (3): 247–262. Doi : 10.1007/bf02223627 . S2CID   28763771 .
  150. ^ Levieux, J. (1966). «Предварительная примечание о охотничьих колонках Megaponera fœtens F. (Hymenoptère formicidæ)». Социальные насекомые (по -французски). 13 (2): 117–126. Doi : 10.1007/bf02223567 . S2CID   2031222 .
  151. ^ Longhurst, C.; Бейкер, Р.; Howse, PE (1979). «Химический крипсис у хищных муравьев». Экспериментация . 35 (7): 870–872. doi : 10.1007/bf01955119 . S2CID   39854106 .
  152. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Уилер, Wm (1936). «Экологические отношения понерина и других муравьев с термитами» . Труды Американской академии искусств и наук . 71 (3): 159–171. doi : 10.2307/20023221 . JSTOR   20023221 .
  153. ^ Шаттук, так; Heerick, Be (2011). «Пересмотр рода муравья иридомирмекс (Hymenoptera: Formicidae)» (PDF ) Zootaxa 2845 : 1–7 Doi : 10.11646/ Zootaxa.2743.1 ISBN  978-1-86977-676-3 Полем ISSN   1175-5334 .
  154. ^ Traniello, JFA (1981). «Сдерживание врага в стратегии набора термитов: Солдатизированный пищу в Nasutitermes Costalis » . Труды Национальной академии наук . 78 (3): 1976–1979. Bibcode : 1981pnas ... 78.1976t . doi : 10.1073/pnas.78.3.1976 . PMC   319259 . PMID   16592995 .
  155. ^ Schöning, C.; Моффетт, MW (2007). «Водительские муравьи вторгаются в гнездо термита: почему самые католические хищники всех редко берут эту обильную добычу?» (PDF) . Биотропика . 39 (5): 663–667. Bibcode : 2007biotr..39..663s . doi : 10.1111/j.1744-7429.2007.00296.x . S2CID   13689479 . Архивировано из оригинала (PDF) 2015-11-12 . Получено 2015-09-20 .
  156. ^ Mill, AE (1983). «Наблюдения за бразильским термитом Алат рой и некоторых структур, используемых при рассеивании воспроизведений (Isoptera: Termitidae)». Журнал естественной истории . 17 (3): 309–320. Bibcode : 1983jnath..17..309m . doi : 10.1080/00222938300770231 .
  157. ^ Schmid-Hempel 1998 , p. 61.
  158. ^ Schmid-Hempel 1998 , p. 75
  159. ^ Wilson, EO (1971). Общества насекомых . Тол. 76 (5 -е изд.). Кембридж, штат Массачусетс: издательство Belknap of Harvard University Press. п. 398. ISBN  978-0-674-45495-8 .
  160. ^ Schmid-Hempel 1998 , p. 59
  161. ^ Schmid-Hempel 1998 , pp. 301–302.
  162. ^ Schmid-Hempel 1998 , p. 19
  163. ^ Weiser, J.; HRDY, I. (2009). «Пимоты - клещи как паразиты термитов». Журнал прикладной энтомологии . 51 (1–4): 94–97. Doi : 10.1111/j.1439-0418.1962.tb04062.x .
  164. ^ Chouvenc, T.; Efstathion, CA; Эллиотт, ML; Су, Нью -Йорк (2012). «Конкуренция ресурсов между двумя грибковыми паразитами в подземных термитах». Умирайте натуральный . 99 (11): 949–58. Bibcode : 2012nw ..... 99..949c . doi : 10.1007/s00114-012-0977-2 . PMID   23086391 . S2CID   16393629 .
  165. ^ Schmid-Hempel 1998 , pp. 38, 102.
  166. ^ Уилсон, Меган; Барден, Филипп; Посуда, Джессика (2021-04-30). «Обзор эктопаразитовых грибов, связанных с термитами» . Анналы энтомологического общества Америки . 114 (4): 373–396. doi : 10.1093/aesa/saab001 .
  167. ^ Chouvenc, T.; Маллинс, AJ; Efstathion, CA; SU, N.-Y. (2013). «Вирусные симптомы в полевой колонии термитов (Isoptera: Kalotermitidae)» . Флорида Энтомолог . 96 (4): 1612–1614. doi : 10.1653/024.096.0450 . S2CID   73570814 .
  168. ^ Аль -Фазайр, аа; Хасан, Ф.А. (2011). «Инфекция термитов вирусом ядерного многополиэдроза Spodoptera littoralis ». Международный журнал по науке о тропических насекомых . 9 (1): 37–39. doi : 10.1017/s1742758400009991 . S2CID   84743428 .
  169. ^ Traniello, JFA; Leuthold, RH (2000). Поведение и экология кормления в термитах . Спрингер Нидерланды. С. 141–168. doi : 10.1007/978-94-017-3223-9_7 . ISBN  978-94-017-3223-9 .
  170. ^ Рейнхард, Дж.; Кайб, М. (2001). «Связанная следов во время кормления и набора персонала в подземных термитах reticulitermes santonensis de feytaud (isoptera, rhinotermitidae)». Журнал поведения насекомых . 14 (2): 157–171. doi : 10.1023/a: 1007881510237 . S2CID   40887791 .
  171. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час я Дж Коста-Леонардо, Ам; Хайфиг И. (2013). Термитная связь во время различных поведенческих активностей при биокоммуникации животных . Спрингер Нидерланды. С. 161–190. doi : 10.1007/978-94-007-7414-8_10 . ISBN  978-94-007-7413-1 .
  172. ^ Коста-Леонардо, А.М. (2006). «Морфология грудиной железы у работников Coptotermes Gestroi (Isoptera, Rhinotermitidae)». Микрон . 37 (6): 551–556. doi : 10.1016/j.micron.2005.12.006 . PMID   16458523 .
  173. ^ Traniello, JF; Busher, C. (1985). «Химическая регуляция полиэтизма во время поиска пищи в неотропических термитах Nasutitermes Costalis ». Журнал химической экологии . 11 (3): 319–32. Bibcode : 1985jceco..11..319t . doi : 10.1007/bf01411418 . PMID   24309963 . S2CID   27799126 .
  174. ^ Miramontes, O.; Desouza, O.; Paiva, LR; Marins, A.; Orozco, S.; Aegerter, CM (2014). «Полеты Леви и самоподобное исследовательское поведение термитных работников: за пределами модельной подгонки» . Plos один . 9 (10): E111183. Arxiv : 1410.0930 . Bibcode : 2014ploso ... 9K1183M . doi : 10.1371/journal.pone.0111183 . PMC   4213025 . PMID   25353958 .
  175. ^ Jost, C.; Хайфиг, я.; de Camargo-Dietrich, Crr; Коста-Леонардо, AM (2012). «Сравнительный сетевой подход туннеля для оценки межвидовых эффектов конкуренции в термитах». Насекомые социо . 59 (3): 369–379. doi : 10.1007/s00040-012-0229-7 . S2CID   14885485 .
  176. ^ Polizzi, JM; Forschler, BT (1998). «Внутри- и межвидовой агонизм у Flavipes Reticulitermes (Kollar) и R. Virginicus (банки) и эффекты арены и размера группы в лабораторных анализах». Насекомые социо . 45 (1): 43–49. doi : 10.1007/s000400050067 . S2CID   36235510 .
  177. ^ Дарлингтон, JPEC (1982). «Подземные проходы и ямы для хранения, используемые при кормлении гнездом термитов MacroTermes Michaelseni в Каджиадо, Кения». Журнал зоологии . 198 (2): 237–247. doi : 10.1111/j.1469-7998.1982.tb02073.x .
  178. ^ Корнелиус, ML; Osbrink, WL (2010). «Влияние типа почвы и доступности влаги на поведение кормления подземного термита Formosan (Isoptera: Rhinotermitidae)» . Журнал экономической энтомологии . 103 (3): 799–807. doi : 10.1603/ec09250 . PMID   20568626 . S2CID   23173060 .
  179. ^ Толедо Лима, Дж.; Коста-Леонардо, AM (2012). «Подземные термиты (Isoptera: Rhinotermitidae): эксплуатация эквивалентных пищевых ресурсов с различными формами размещения». Наука насекомых . 19 (3): 412–418. BIBCODE : 2012INSSC..19..412T . doi : 10.1111/j.1744-7917.2011.01453.x . S2CID   82046133 .
  180. ^ Jmhasly, P.; Leuthold, RH (1999). «Внутривидовое распознавание колоний в термитах MacroTermes Subhyalinus и Macrotermes bellicosus (isoptera, termitidae)». Насекомые социо . 46 (2): 164–170. doi : 10.1007/s000400050128 . S2CID   23037986 .
  181. ^ Messenger, MT; Су, Нью -Йорк (2005). «Агонистическое поведение между колониями подземного термита Формозана (Isoptera: Rhinotermitidae) из парка Луи Армстронг, Новый Орлеан, Луизиана». Социобиология . 45 (2): 331–345.
  182. ^ Korb, J.; Weil, T.; Хоффманн, К.; Фостер, Кр; Rehli, M. (2009). «Ген, необходимый для репродуктивного подавления в термитах». Наука . 324 (5928): 758. Bibcode : 2009Sci ... 324..758K . doi : 10.1126/science.1170660 . PMID   19423819 . S2CID   31608071 .
  183. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Мэтью, TTG; Рейс, Р.; Desouza, O.; Ribeiro, SP (2005). «Конкуренция хищничества и помех между муравьями (Hymenoptera: Formicidae) и древесными термитами (Isoptera: Termitidae)» (PDF) . Социобиология . 46 (2): 409–419.
  184. ^ Эванс, Та; Inta, R.; Лай, JCS; Ленц М. (2007). «Формативные вибрационные сигналы привлекают фуражировщиков и идентифицируют размер пищи в термитах сухого дерева, Cryptotermes Secundus ». Насекомые социо . 54 (4): 374–382. doi : 10.1007/s00040-007-0958-1 . S2CID   40214049 .
  185. ^ Коста-Леонардо, Ам; Casarin, Fe; Лима, JT (2009). «Химическая связь в изоптере» . Неотропическая энтомология . 38 (1): 747–52. doi : 10.1590/s1519-566x2009000100001 . HDL : 11449/19749 . PMID   19347093 .
  186. ^ Ричард, Ф.-Дж.; Охота, Дж. Х. (2013). «Внутриколонный химический общение у социальных насекомых» (PDF) . Насекомые социо . 60 (3): 275–291. doi : 10.1007/s00040-013-0306-6 . S2CID   8108234 . Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2015-10-08 .
  187. ^ Dronnet, S.; Lohou, C.; Christides, JP; Bagnères, AG (2006). «Кутикулярный углеводородный состав отражает генетическую связь между колониями введенных термитов ретикулитермы Santonensis feytaud». Журнал химической экологии . 32 (5): 1027–1042. Bibcode : 2006jceco..32.1027d . doi : 10.1007/s10886-006-9043-x . PMID   16739021 . S2CID   23956394 .
  188. ^ Розенгаус, RB; Traniello, JFA; Чен, Т.; Браун, JJ; Карп, Р.Д. (1999). «Иммунитет в социальном насекомых». Naturwissenschaften . 86 (12): 588–591. Bibcode : 1999nw ..... 86..588r . doi : 10.1007/s001140050679 . S2CID   10769345 .
  189. ^ Уилсон, Д.С. (1977). «Надземный хищник защита в термите Харвестера, Ходотермерс Моссамбик (Хаген)». Журнал Энтомологического общества Южной Африки . 40 : 271–282.
  190. ^ Белбин, Р.М. (2013). Предстоящая форма организации . Нью -Йорк: Routledge. п. 27. ISBN  978-1-136-01553-3 .
  191. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Wilson, EO (2014). Окно на вечности: прогулка по биологу по национальному парку Горонгоса (первое изд.). Саймон и Шустер. с. 85, 90. ISBN  978-1-4767-4741-5 .
  192. ^ Miura, T.; Matsumoto, T. (2000). «Морфогенез солдата в носовой термите: обнаружение дископодобной структуры, образующей солдат-насус» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 267 (1449): 1185–1189. doi : 10.1098/rspb.2000.1127 . PMC   1690655 . PMID   10902684 .
  193. ^ Prestwich, GD; Чен Д. (1981). «Секреты защиты солдата Trinervitermes Bettonianus (Isoptera, Nasutitermitinae): химические изменения в аллопатрических популяциях». Журнал химической экологии . 7 (1): 147–157. Bibcode : 1981jceco ... 7..147p . doi : 10.1007/bf00988642 . PMID   24420434 . S2CID   27654745 .
  194. ^ Чен, Дж.; Хендерсон, Г.; Гримм, CC; Ллойд, SW; Лейн, Р.А. (1998-04-09). «Термиты пишут их гнезда с нафталином». Природа . 392 (6676): 558–559. Bibcode : 1998natur.392..558c . doi : 10.1038/33305 . S2CID   4419882 .
  195. ^ Piper, Ross (2007), необычные животные: энциклопедия любопытных и необычных животных , Greenwood Press, p. 26, ISBN  978-0-313-33922-6
  196. ^ Bordereau, C.; Роберт, А.; Ван Туйен, В.; Peppuy, A. (1997). «Суицидальное оборонительное поведение фронтальной железой распределения у Globitermes Sulphureus haviland Soldiers (Isoptera)». Насекомые социо . 44 (3): 289–297. doi : 10.1007/s000400050049 . S2CID   19770804 .
  197. ^ Sobotnik, J.; BourGuignon, T.; Ханус, Р.; Demianova, Z.; Pytelkova, J.; Mares, M.; Foltynova, P.; Preisler, J.; Cvacka, J.; Красулова, Дж.; Ройзин Ю. (2012). «Взрывные рюкзаки у старых термитных работников». Наука . 337 (6093): 436. Bibcode : 2012sci ... 337..436s . doi : 10.1126/science.1219129 . PMID   22837520 . S2CID   206540025 .
  198. ^ Шоботник, Дж.; BourGuignon, T.; Ханус, Р.; Вейда, Ф.; ROIS, Y. (2010). защитных желез в Soldis of Glossotermes oculatus (Soptera: Serritermitidae) "Структура и функция Биологический журнал линейного общества 99 (4): 839–8 Doi : 10.1111/ j.1095-8312.2010.01392.x
  199. ^ Улишен, MD; Шелтон, Т.Г. (2011). «Свидетельство о синергизме реплика в поведении реагирования термитного трупа». Naturwissenschaften . 99 (2): 89–93. Bibcode : 2012nw ..... 99 ... 89U . doi : 10.1007/s00114-011-0871-3 . PMID   22167071 . S2CID   2616753 .
  200. ^ Су, Нью -Йорк (2005). «Ответ подземных термитов Formosan (изоптер: Rhinotermitidae) на приманки или нерасположенные термитициды в расширенных аренах пищи». Журнал экономической энтомологии . 98 (6): 2143–2152. doi : 10.1603/0022-0493-98.6.2143 . PMID   16539144 . S2CID   196618597 .
  201. ^ Солнце, Q.; Хейнс, KF; Чжоу, X. (2013). «Дифференциальное предприятие реакция более низкого термита на врожденные и конспецифические трупы» . Научные отчеты . 3 : 1650. Bibcode : 2013natsr ... 3E1650S . doi : 10.1038/srep01650 . PMC   3629736 . PMID   23598990 .
  202. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Neoh, K.-B.; Да, Б.-К.; Tsunoda, K.; Йошимура, Т.; Ли, Сай; Korb, J. (2012). «Избегают ли термиты туши? Поведенческие реакции зависят от природы туши» . Plos один . 7 (4): E36375. BIBCODE : 2012PLOSO ... 736375N . doi : 10.1371/journal.pone.0036375 . PMC   3338677 . PMID   22558452 .
  203. ^ Мацуура, К. (2006). «Термит-яйца мимики с помощью склеротия, образующего гриб» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 273 (1591): 1203–1209. doi : 10.1098/rspb.2005.3434 . PMC   1560272 . PMID   16720392 .
  204. ^ Matsuura, K.; Ясиро, Т.; Shimizu, K.; Tatsumi, S.; Тамура Т. (2009). «Гриб кукушки имитирует яйца термитов, продуцируя целлюлозу-ди-распределительный фермент β-глюкозидазу» . Текущая биология . 19 (1): 30–36. Bibcode : 2009cbio ... 19 ... 30м . doi : 10.1016/j.cub.2008.11.030 . PMID   19110429 . S2CID   18604426 .
  205. ^ Говард, RW; МакДэниел, Калифорния; Blomquist, GJ (1980). «Химическая мимика как интегрирующий механизм: кутикулярные углеводороды термитофила и его хозяина». Наука . 210 (4468): 431–433. Bibcode : 1980sci ... 210..431H . doi : 10.1126/science.210.4468.431 . PMID   17837424 . S2CID   33221252 .
  206. ^ Уотсон, Джал (1973). « Austrospirachtha Mimetes Новый термитофильный коротоцин из Северной Австралии (Coleoptera: Staphylinidae)» . Австралийский журнал энтомологии . 12 (4): 307–310. doi : 10.1111/j.1440-6055.1973.tb01678.x .
  207. ^ Форбс, Хо (1878). «Термиты хранятся в плену муравьями» . Природа . 19 (471): 4–5. Bibcode : 1878natur..19 .... 4f . doi : 10.1038/019004b0 . S2CID   4125839 . (требуется подписка)
  208. ^ Дарлингтон, Дж. (1985). «Атаки от муравьев дориновых муравьев и защиты гнезда термитов (Hymenoptera; formicidae; isoptera; termitidae)». Социобиология . 11 : 189–200.
  209. ^ Quineet Y, Tekle n 5 но Specets - это спепливы . Журнал 18 (1): 1–1 Bibcode : 2005jibh . doi : /s10905-0005-0005-9 10.1007 S2CID   33487814 .
  210. ^ Коти, Д.; Ария, C.; Гарруст, Р.; Уилс, П.; Legendre, F.; Нель, А.; Korb, J. (2014). «Первая анти-терминальная синьинкиция в янтаре с анализом тафономии» . Plos один . 9 (8): E104410. BIBCODE : 2014PLOSO ... 9J4410C . doi : 10.1371/journal.pone.0104410 . PMC   4139309 . PMID   25140873 .
  211. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Santos, pp; Vasconcellos, A.; Jahyny, B.; Delabie, JHC (2010). «ATT FAUANA (Hymenoptera, Formicidae), связанная с древесными гнездами Nasutermes spp: (isoptera, termitidae) на плантации какао на юго -востоке Баии, Бразилия » Revista brasileira de entomology 54 (3): 450–4 Doi : 10.1590/s0085-5626201000000000016 .
  212. ^ Jaffe, K.; Рамос, C.; Исса, С. (1995). «Трофические взаимодействия между муравьями и термитами, которые разделяют общие гнезда». Анналы энтомологического общества Америки . 88 (3): 328–333. doi : 10.1093/aesa/88.3.328 .
  213. ^ Trager, JC (1991). "Ревисью огня Ans, Solenopsis Geminata Group (Hymenopterra: Formicidae: Myrmichinae" Журнал нью -йоркского энтомологического общества 99 (2): 141–1 Doi : 10.5281/ Zenodo.2  25009890JStor
  214. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Cingel, NA там (2001). Атлас или опыление орхидей: Америка, Африкака, Азия и Австралия . Роттердам: Балкема. п. 224. ISBN  978-90-5410-486-5 .
  215. ^ McHatton, R. (2011). «Офширование орхидей: изучение увлекательного мира» (PDF) . Американское общество орхидей. п. 344 . Получено 5 сентября 2015 года .
  216. ^ Cowie, R. (2014). Путешествие в водопад биолог в Африке . Роли, Северная Каролина: Lulu Press. п. 169. ISBN  978-1-304-66939-1 .
  217. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Тан, К.Х. (2009). Экологическая почвенная наука (3 -е изд.). Бока Ратон, Флорида: CRC Press. С. 105–106. ISBN  978-1-4398-9501-6 .
  218. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Кларк, Сара (15 ноября 2005 г.). «Экстракт растений останавливает термиты мертвыми» . Азбука ​Архивировано из оригинала 15 июня 2009 года . Получено 8 февраля 2014 года .
  219. ^ Vasconcellos, Alexandre; Bandeira, Adelmar G.; Moura, Flávia Maria S.; Araújo, Virgínia Farias P.; Gusmão, Maria Avany B.; Reginaldo, Constantino (February 2010). "Termite assemblages in three habitats under different disturbance regimes in the semi-arid Caatinga of NE Brazil". Journal of Arid Environments. 74 (2). Elsevier: 298–302. Bibcode:2010JArEn..74..298V. doi:10.1016/j.jaridenv.2009.07.007. ISSN 0140-1963.
  220. ^ Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 3
  221. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Noirot, C.; Дарлингтон, JPEC (2000). Термитные гнезда: архитектура, регулирование и защита в термитах: эволюция, социальность, симбиозы, экология . Спрингер. С. 121–139. doi : 10.1007/978-94-017-3223-9_6 . ISBN  978-94-017-3223-9 .
  222. ^ Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 20
  223. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Eggleton, P.; Bignell, de; Пески, Вашингтон; Mawdsley, NA; Лоутон, JH; Вуд, TG; Bignell, NC (1996). «Разнообразие, изобилие и биомасса термитов под разными уровнями нарушения в лесном заповеднике Мбалмайо, Южный Камерун». Философские транзакции Королевского общества B: биологические науки . 351 (1335): 51–68. Bibcode : 1996rsptb.351 ... 51e . doi : 10.1098/rstb.1996.0004 .
  224. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 21
  225. ^ De Visse, sn; Фрейманн, BP; Schnyder, H. (2008). «Трофические взаимодействия между беспозвоночными в термитарии в африканской саванне: стабильный изотопный подход» . Экологическая энтомология . 33 (6): 758–764. Bibcode : 2008ecoen..33..758d . doi : 10.1111/j.1365-2311.2008.01029.x . S2CID   33877331 .
  226. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в Bignell, Roisin & Lo 2010 , с. 22
  227. ^ Vane, Ch; Ким, о; Moss-Hayes, v.; Снейп, CE; Диас, MC; Хан, NS; Энгельхарт, SE; Horton, BP (2013). "Унижение мангровых тканей с помощью древесных термитов ( nasutitermes acajutlae ) и их роль в цикле мангровых деревьев C (пуэрторико): химическая характеристика и происхождение органического вещества с использованием объемного Δ13c, c/n, щелочное окисление-Gc/MS и твердое состояние » (PDF) . Геохимия, геофизика, геосистемы . 14 (8): 3176–3191. BIBCODE : 2013GGG .... 14.3176V . doi : 10.1002/ggge.20194 . S2CID   130782273 .
  228. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Roisin, y.; Pasteels, JM (1986). «Репродуктивные механизмы в термитах: поликализм и полигиния у Nasutitermes Polygynus и N. Costalis ». Насекомые социо . 33 (2): 149–167. doi : 10.1007/bf02224595 . S2CID   41799894 .
  229. ^ Perna, A.; Jost, C.; Couturier, E.; Valverde, S.; Doudy, S.; Theraulaz, G. (2008). «Структура галереи сетей в гнездах термитов Cubitermes spp. Раскрыта рентгеновской томографией». Умирайте натуральный . 95 (9): 877–884. Bibcode : 2008nw ..... 95..877p . doi : 10.1007/s00114-008-0388-6 . PMID   18493731 . S2CID   15326313 .
  230. ^ Glenday, Craig (2014). Guinness World Records 2014 . Guinness World Records Limited. С. 33 . ISBN  978-1-908843-15-9 .
  231. ^ Джеклин П. (1991). «Свидетельство о адаптивной вариации в ориентации курганов Amitermes (Isoptera, Termitinae) из северной Австралии». Австралийский журнал зоологии . 39 (5): 569. DOI : 10.1071/ZO9910569 .
  232. ^ Джеклин, ПМ; Munro, U. (2002). «Свидетельство об использовании магнитных сигналов в строительстве насыпных с помощью термитов Amitermes meridionalis (isoptera: termitinae)». Австралийский журнал зоологии . 50 (4): 357. DOI : 10.1071/ZO01061 .
  233. ^ Григг, GC (1973). «Некоторые последствия формы и ориентации« магнитных »термитных курганов» (PDF) . Австралийский журнал зоологии . 21 (2): 231–237. doi : 10.1071/Zo9730231 .
  234. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Хэдлингтон, П. (1996). Австралийские термиты и другие общие древесины -вредители (2 -е изд.). Кенсингтон, Новый Южный Уэльс, Австралия: издательство Университета Нового Южного Уэльса. С. 28–30. ISBN  978-0-86840-399-1 .
  235. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Кан, Л.; Истон, Б. (2010). Укрытие II . Болинас, Калифорния: публикации приюта. п. 198. ISBN  978-0-936070-49-0 .
  236. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и фон глин час Су, Нью -Йорк; Scheffrahn, RH (2000). Термиты как вредители зданий в термитах: эволюция, социальность, симбиозы, экология . Спрингер Нидерланды. С. 437–453. doi : 10.1007/978-94-017-3223-9_20 . ISBN  978-94-017-3223-9 .
  237. ^ Торн, доктор философии, Барбара Л. (1999). Отчет NPMA по подземным термитам . Данн Лоринг, Вирджиния: NPMA. п. 22
  238. ^ "Термиты" . Викторианский строительный орган . Правительство Виктории. 2014. Архивировано из оригинала 3 февраля 2018 года . Получено 20 сентября 2015 года .
  239. ^ Торн, доктор философии, Барбара Л. (1999). Отчет NPMA по подземным термитам . Данн Лоринг, Вирджиния: NPMA. п. 2
  240. ^ Грейс, JK; Cutten, GM; Scheffrahn, RH; McEkevan, DK (1991). «Первое заражение Incisitermes несовершеннолетние из канадского здания (Isoptera: Kalotermitidae)». Социобиология . 18 : 299–304.
  241. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Sands, WA (1973). «Термиты как вредители тропических пищевых культур». Тропическое управление вредителями . 19 (2): 167–177. doi : 10.1080/09670877309412751 .
  242. ^ Термиты тихо раскрывают свои Секреты Технологического университета Сиднея . Получено 3 апреля 2023 года.
  243. ^ Термиты Викторианский строительный орган. Получено 3 апреля 2023 года.
  244. ^ «Руководство по заражениям термитов в Малайзии | Свободная Малайзия сегодня (FMT)» . 2 октября 2021 года.
  245. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Флорес А. (17 февраля 2010 г.). «Новый анализ помогает отслеживать термиты, другие насекомые» . Служба сельскохозяйственных исследований . Министерство сельского хозяйства США . Получено 15 января 2015 года .
  246. ^ Су, Нью -Йорк; Scheffrahn, RH (1990). «Экономически важные термиты в Соединенных Штатах и ​​их контроль» (PDF) . Социобиология . 17 : 77–94. Архивировано из оригинала (PDF) 2011-08-12.
  247. ^ Торн, доктор философии, Барбара Л. (1999). Отчет NPMA по подземным термитам . Данн Лоринг, Вирджиния: NPMA. п. 40
  248. ^ Эллиотт, Сара (26 мая 2009 г.). "Как медь может держать термиты в страхе?" Полем Howstuffworks.
  249. ^ «Вопросы и ответы о термитах» (PDF) . Департамент по делам потребителей, Структурный совет по борьбе с вредителями Калифорнии . Получено 19 апреля 2021 года .
  250. ^ «Регистрация EPA и этикетка для термитицида Taurus SC» (PDF) . Epa.gov .
  251. ^ «Регистрация EPA и этикетка для Termidor SC» (PDF) . Epa.gov . Получено 19 апреля 2021 года .
  252. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Mogilicherla, Kanakachari; Chakraborty, Amrita; Taning, Clauvis Nji Tizi; Smagghe, Guy; Roy, Amit (2023). "RNAi in termites (Isoptera): current status and prospects for pest management". Обзор документ. Энтомогология генериды 43 (1): 55–68. doi : 10.1127/entomologia/2022/1636 . hdl : 1854/LU-01H7T2H1DB5XMEKN7APN3SEPYR .
  253. ^ Пидд, Хелен (21 декабря 2021 г.). « Первый мир»: Девон называет победу в 27-летней войне с термитами » . Хранитель . Архивировано из оригинала 21 декабря 2021 года . Получено 22 декабря 2021 года .
  254. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в FigueIrêdo, rect; Vasconcellos, A.; Policarpo, есть; Алвес, RRN (2015). «Съедобная и лекарственная отделка: глобальный обзор» . Журнал этнобиологии и этносицины . 11 (1): 29. DOI : 10.1186/S13002-015-0016-4 . PMC   4427943 . PMID   25925503 .
  255. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый Ньякупфука, А. (2013). Глобальные деликатесы: Откройте для себя недостающие связи от древних гавайских учений, чтобы очистить табличку вашей души и достичь своего высшего я . Блумингтон, Индиана: Бальбопресс. С. 40–41. ISBN  978-1-4525-6791-4 .
  256. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Bodenheimer, FS (1951). Насекомые как человеческая пища: глава экологии человека . Нидерланды : Спрингер . С. 331–350. ISBN  978-94-017-6159-8 .
  257. ^ Geissler, PW (2011). «Значение поедания Земли: социальные и культурные аспекты геофагии среди детей Ло». Африка . 70 (4): 653–682. doi : 10.3366/afr.2000.70.4.653 . S2CID   145754470 .
  258. ^ Кнудсен, JW (2002). «Акула Удонго (привычка к еде земли): социальная и культурная практика среди женщин Чагга на склонах горы Килиманджаро». Африканский журнал систем знаний коренных народов . 1 (1): 19–26. doi : 10.4314/indinga.v1i1.26322 . ISSN   1683-0296 . OCLC   145403765 .
  259. ^ Nchito, M.; Wenzel Geissler, P.; Mubila, L.; Friis, H.; Олсен А. (2004). «Влияние добавок железа и мультимикронутриентов на геофагию: факторное исследование с двумя на два среди школьников Замбии в Лусаке». Сделки Королевского общества тропической медицины и гигиены . 98 (4): 218–227. doi : 10.1016/s0035-9203 (03) 00045-2 . PMID   15049460 .
  260. ^ Saathoff, E.; Олсен, А.; Kvalsvig, JD; Geissler, PW (2002). «Геофагия и ее связь с гельминтской инфекцией у сельских школьников из северной Квазулу-Натал, Южная Африка». Сделки Королевского общества тропической медицины и гигиены . 96 (5): 485–490. doi : 10.1016/s0035-9203 (02) 90413-X . PMID   12474473 .
  261. ^ Вещи, н.; Shikawa, Y.; Takaoki, M.; Yamashita, M.; Nakayama, S.; Kiguchi, K.; Кок, Р.; Wada, H.; Mitsuhashi, J. (2008). «Entophay: ключ к космическому сельскому хозяйству» (PDF ) Достижения в области космических исследований 41 (5): 701–7 Bibcode : 2008Adspr..41..701s . Doi : 10.1016/ j.asr.2007.01.0
  262. ^ Митчелл, JD (2002). «Термиты как вредители сельскохозяйственных культур, лесного хозяйства, пастбищ и сооружений в южной части Африки и их контроль» . Социобиология . 40 (1): 47–69. ISSN   0361-6525 .
  263. ^ Löffler, E.; Kubiniok, J. (1996). «Развитие рельефа и биотурбация на плато Хорат, Северо -восточный Таиланд» (PDF) . Бюллетень естественной истории общества SIAM . 44 : 199–216.
  264. ^ Эванс, Та; Dawes, TZ; Уорд, PR; LO, N. (2011). «Муравьи и термиты увеличивают урожайность в сухом климате» . Природная связь . 2 : 262. Bibcode : 2011natco ... 2..262e . doi : 10.1038/ncomms1257 . PMC   3072065 . PMID   21448161 .
  265. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в дюймовый и "Термит -сила" . Доу совместного института генома . Министерство энергетики США. 14 августа 2006 года. Архивировано с оригинала 22 сентября 2006 года . Получено 11 сентября 2015 года . {{cite web}}: Cs1 maint: непредвзятый URL ( ссылка )
  266. ^ Хиршлер, Б. (22 ноября 2007 г.). «Набор интуиции термитов для биотоплива» . ABC News . Получено 8 января 2015 года .
  267. ^ Роуч Дж. (14 марта 2006 г.). «Термит -мощность: могут ли кишки вредителей создать новое топливо?» Полем National Geographic News . Архивировано из оригинала 16 марта 2006 года . Получено 11 сентября 2015 года .
  268. ^ Werfel, J.; Петерсен, К.; Нагпал Р. (2014). «Разработка коллективного поведения в команде строительства роботов, вдохновленной термитами». Наука . 343 (6172): 754–758. Bibcode : 2014sci ... 343..754W . doi : 10.1126/science.1245842 . PMID   24531967 . S2CID   38776920 .
  269. ^ Гибни, Э. (2014). «Роботы, вдохновленные термитами, строят замки» . Природа . doi : 10.1038/nature.2014.14713 . S2CID   112117767 .
  270. ^ Подпрыгнуть до: а беременный в «Термиты зеленая архитектура в тропиках» . Архитектор . Архитектурная ассоциация Кении. Архивировано с оригинала 22 марта 2016 года . Получено 17 октября 2015 года .
  271. ^ Тан, а.; Вонг, Н. (2013). «Исследования параметризации солнечных дымоходов в тропиках» . Энергии . 6 (1): 145–163. doi : 10.3390/en6010145 .
  272. ^ Цороти С. (15 мая 2014 г.). «Что это за здание? Mall Mall Eastgate» . Harare News . Архивировано из оригинала 11 апреля 2021 года . Получено 8 января 2015 года .
  273. ^ «Термиты вылетают в зоопарке Базеля» . Neue Zürcher Zeitung (на немецком языке). 8 февраля 2014 года . Получено 21 мая 2011 года .
  274. ^ Van-Huis, H. (2003). «Насекомые как еда в странах Африки к югу от Сахары» (PDF) . Наука насекомых и ее применение . 23 (3): 163–185. doi : 10.1017/s1742758400023572 . S2CID   198497332 . Архивировано из оригинала (PDF) 2017-07-13 . Получено 2015-09-20 .
  275. ^ Подпрыгнуть до: а беременный Neoh, KB (2013). «Термиты и человеческое общество в Юго -Восточной Азии» (PDF) . Информационный бюллетень . 30 (66): 1–2.
  276. ^ Пратама, Риан (2024-04-26). «Советы по профилактике термитов для вашего бизнеса» . UMAS PEST BOLIGHT (у индонезийца) . Получено 2024-07-30 .

Цитируемая литература

[ редактировать ]
  • Bignell, de; Roisin, y.; LO, N. (2010). Биология термитов: современный синтез (1 -е изд.). Дордрехт: Спрингер. ISBN  978-90-481-3977-4 .
  • Шмид-Хемпель, П. (1998). Паразиты у социальных насекомых . Нью -Джерси: издательство Принстонского университета. ISBN  978-0-691-05924-2 .

Вредители борьба с Сиднеем

[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: b0521bcfb3a399bbc082a7b01917a4db__1725712560
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/b0/db/b0521bcfb3a399bbc082a7b01917a4db.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Termite - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)