✖


Jump to content

Проприоцепция

(Перенаправлено с Провосприятия )

Схемы и изображения типов проприорецепторных нейронов конечностей у млекопитающих (вверху) и насекомых (внизу) [1]

Проприоцепция ( / ˌ p r oʊ p r i . oʊ ˈ s ɛ p ʃ ən , - ə -/ [2] [3] PROH -pree-oh- SEP -shən, -⁠ə- ) — ощущение самостоятельного движения, силы и положения тела. [1] [4]

Проприоцепция опосредуется проприорецепторами , механосенсорными нейронами, расположенными в мышцах , сухожилиях и суставах . [1] Большинство животных обладают несколькими подтипами проприорецепторов, которые определяют различные кинематические параметры, такие как положение суставов, движение и нагрузка. Хотя все подвижные животные обладают проприорецепторами, структура органов чувств может различаться у разных видов.

Проприоцептивные сигналы передаются в центральную нервную систему , где они объединяются с информацией от других сенсорных систем , таких как зрительная система и вестибулярная система , для создания общего представления о положении тела, движении и ускорении. У многих животных сенсорная обратная связь от проприорецепторов необходима для стабилизации позы тела и координации движений тела.

Обзор системы

[ редактировать ]

У позвоночных животных движение и скорость конечностей (длина мышц и скорость изменения) кодируются одной группой сенсорных нейронов ( сенсорные волокна типа Ia ), а другой тип кодирует статическую длину мышц ( нейроны группы II ). [5] Эти два типа сенсорных нейронов составляют мышечные веретена . Аналогичное разделение кодирования существует и у беспозвоночных; разные подгруппы нейронов хордотонального органа [6] кодировать положение и скорость конечностей.

Для определения нагрузки на конечность позвоночные используют сенсорные нейроны сухожильных органов Гольджи: [7] Афференты типа Ib. Эти проприорецепторы активируются при определенных мышечных силах, которые указывают на сопротивление, которое испытывают мышцы. Точно так же у беспозвоночных есть механизм определения нагрузки на конечности: колокольчатые сенсиллы . [8] Эти проприорецепторы активируются, когда конечность испытывает сопротивление. [1]

Третья роль проприорецепторов — определить, когда сустав находится в определенном положении. У позвоночных это осуществляют окончания Руффини и тельца Пачини . Эти проприорецепторы активируются, когда сустав находится в пороговом положении, обычно в крайних положениях сустава. Беспозвоночные используют волосяные пластинки. [9] добиться этого; поле щетинок, расположенное внутри суставов, которое определяет относительное движение сегментов конечностей за счет отклонения связанных с ними кутикулярных волосков.

Рефлексы

[ редактировать ]

Чувство проприоцепции присуще всем подвижным животным и имеет важное значение для координации движений тела. Проприорецепторы могут формировать рефлекторные цепи с мотонейронами, обеспечивая быструю обратную связь о положении тела и конечностей. Эти механосенсорные цепи важны для гибкого поддержания позы и равновесия, особенно во время передвижения. Например, рассмотрим рефлекс растяжения , при котором растяжение мышцы обнаруживается сенсорным рецептором (например, мышечным веретеном , хордотональными нейронами ), который активирует двигательный нейрон, вызывающий сокращение мышцы и противодействующий растяжению. Во время передвижения сенсорные нейроны могут менять свою активность при растяжении, чтобы способствовать, а не противодействовать движению. [10] [11]

Сознательное и бессознательное

[ редактировать ]

У людей различают сознательную и бессознательную проприоцепцию:

Механизмы

[ редактировать ]

Проприоцепция опосредуется механически чувствительными проприорецепторными нейронами, расположенными по всему телу животного. Большинство позвоночных обладают тремя основными типами проприорецепторов: мышечными веретенами , встроенными в скелетные мышцы , сухожильными органами Гольджи , лежащими на границе мышц и сухожилий, и суставными рецепторами, представляющими собой низкопороговые механорецепторы, встроенные в суставные капсулы . Многие беспозвоночные, например насекомые, также обладают тремя основными типами проприорецепторов с аналогичными функциональными свойствами: хордотональными нейронами , колокольчатыми сенсиллами и волосковыми пластинками . [1]

Инициация проприоцепции — это активация проприоцептора на периферии. [16] Считается, что проприоцептивное чувство состоит из информации от сенсорных нейронов, расположенных во внутреннем ухе (движение и ориентация), а также в рецепторах растяжения , расположенных в мышцах и связках, поддерживающих суставы (положение). Для этой формы восприятия существуют специфические нервные рецепторы, называемые «проприорецепторами», точно так же, как существуют специфические рецепторы давления, света, температуры, звука и других сенсорных ощущений. Проприорецепторы иногда называют рецепторами адекватных стимулов . [ нужна ссылка ]

члены переходного рецепторного потенциала семейства ионных каналов Было обнаружено, что важны для проприоцепции у плодовых мух . [17] черви-нематоды , [18] Африканские когтистые лягушки , [19] и рыбка данио . [20] PIEZO2 , неселективный катионный канал, лежит в основе механочувствительности проприорецепторов у мышей. Было показано, что [21] У людей с мутациями потери функции в гене PIEZO2 наблюдаются специфические нарушения суставной проприоцепции. [а] а также вибрация и распознавание прикосновений, что позволяет предположить, что канал PIEZO2 важен для механочувствительности некоторых проприорецепторов и низкопороговых механорецепторов. [23]

Хотя было известно, что кинестезия пальцев зависит от ощущений кожи, недавние исследования показали, что тактильное восприятие , основанное на кинестезии , во многом зависит от сил, испытываемых во время прикосновения. [24] Это исследование позволяет создавать «виртуальные», иллюзорные тактильные формы с различными воспринимаемыми качествами. [25]

Анатомия

[ редактировать ]

Проприоцепция головы происходит от мышц, иннервируемых тройничным нервом , где общие соматические афферентные волокна проходят без синапсов в тройничном ганглии (сенсорный нейрон первого порядка), достигая мезэнцефалического тракта и мезэнцефалического ядра тройничного нерва . [26] Проприоцепция конечностей часто возникает за счет рецепторов соединительной ткани вблизи суставов. [27]

Функция

[ редактировать ]

Стабильность

[ редактировать ]

Важная роль проприоцепции состоит в том, чтобы позволить животному стабилизироваться против возмущений. [28] Например, чтобы человек мог ходить или стоять прямо, он должен постоянно следить за своей осанкой и при необходимости корректировать мышечную активность для обеспечения равновесия. Аналогичным образом, при ходьбе по незнакомой местности или даже при спотыкании человек должен быстро регулировать работу своих мышц в зависимости от предполагаемого положения конечностей и скорости. Считается, что рефлекторные цепи проприорецепторов играют важную роль, обеспечивая быстрое и бессознательное выполнение этих действий. Считается, что чтобы сделать контроль над этим поведением эффективным, проприорецепторы регулируют реципрокное торможение в мышцах, что приводит к образованию мышечных пар агонист-антагонист .

Планирование и уточнение движений

[ редактировать ]

При планировании сложных движений, таких как дотягивание или уход , животное должно учитывать текущее положение и скорость своей конечности и использовать эту информацию для корректировки динамики для достижения конечного положения. Если оценка животным исходного положения конечности неверна, это может привести к нарушению движения. Более того, проприоцепция имеет решающее значение для уточнения движения, если оно отклоняется от траектории.

Разработка

[ редактировать ]

У взрослых плодовых мух каждый класс проприорецепторов возникает из определенной линии клеток (т.е. каждый хордотональный нейрон происходит из линии хордотональных нейронов, хотя несколько линий дают начало сенсорным щетинкам). После последнего деления клеток проприорецепторы посылают аксоны в сторону центральной нервной системы и направляются гормональными градиентами к стереотипным синапсам. [29] Механизмы, лежащие в основе направления аксонов, схожи у беспозвоночных и позвоночных. [30]

У млекопитающих с более длительным сроком беременности мышечные веретена полностью сформированы при рождении. Мышечные веретена продолжают расти на протяжении всего постнатального развития по мере роста мышц. [31]

Математические модели

[ редактировать ]

Проприорецепторы преобразуют механическое состояние тела в закономерности нейронной активности. Эту передачу можно смоделировать математически, например, чтобы лучше понять внутреннюю работу проприоцептора. [32] [33] [34] или для обеспечения более реалистичной обратной связи в нейромеханическом моделировании. [35] [36]

Были разработаны различные по сложности модели проприоцепторов. Они варьируются от простых феноменологических моделей до сложных структурных моделей, в которых математические элементы соответствуют анатомическим особенностям проприорецептора. Основное внимание уделялось мышечным веретенам . [32] [33] [34] [37] но сухожильные органы Гольджи [38] [39] насекомых и волосяные пластины [40] тоже были смоделированы.

Мышечные веретена

[ редактировать ]

Поппеле и Боуман [41] использовали теорию линейных систем для моделирования афферентов мышечных веретен Ia и II млекопитающих. Они получили набор деафферентированных мышечных веретен, измерили их реакцию на серию синусоидальных и ступенчатых растяжений и подогнали передаточную функцию к частоте спайков. Они обнаружили, что следующая передаточная функция Лапласа описывает реакцию частоты импульсов первичных сенсорных волокон на изменение длины:

Следующее уравнение описывает реакцию вторичных сенсорных волокон :

Совсем недавно Блюм и др. [42] показали, что скорость работы мышечного веретена лучше моделируется как отслеживание силы мышцы, а не ее длины. Более того, скорость работы мышечного веретена демонстрирует историческую зависимость, которую невозможно смоделировать с помощью линейной модели системы, не зависящей от времени.

Сухожильные органы Гольджи

[ редактировать ]

Хоук и Саймон [39] предоставил одну из первых математических моделей рецептора сухожильного органа Гольджи, моделирующую скорость срабатывания рецептора как функцию силы мышечного напряжения. Так же, как и в случае мышечных веретен, они обнаружили, что, поскольку рецепторы линейно реагируют на синусоидальные волны разных частот и имеют небольшую дисперсию во времени в ответ на один и тот же стимул, рецепторы сухожильных органов Гольджи можно моделировать как линейные, инвариантные во времени системы. В частности, они обнаружили, что скорость срабатывания рецептора сухожильного органа Гольджи можно смоделировать как сумму трех затухающих экспонент:

где это скорострельность и является ступенчатой ​​функцией силы.

Соответствующая передаточная функция Лапласа для этой системы:

Для рецептора камбаловидной мышцы Хоук и Саймон получили средние значения K = 57 имп/сек/кг, A = 0,31, a = 0,22 сек. −1 , Б=0,4, b=2,17 сек. −1 , С=2,5, с=36 сек. −1 .

Моделируя рефлекс растяжения, Лин и Краго [43] усовершенствовал эту модель, добавив логарифмическую нелинейность перед моделью Хоука и Саймона и пороговую нелинейность после нее.

Обесценение

[ редактировать ]

Хронический

[ редактировать ]

Проприоцепция, чувство, жизненно важное для быстрой и правильной координации тела. [44] могут быть навсегда утрачены или повреждены в результате генетических заболеваний, болезней, вирусных инфекций и травм. Например, пациенты с гипермобильностью суставов или синдромом Элерса-Данлоса , генетическим заболеванием, которое приводит к ослаблению соединительной ткани по всему телу, имеют хронические нарушения проприоцепции. [45] Более того, проприоцепция может быть хронически нарушена при физиологическом старении (пресбипроприия). [46] расстройство аутистического спектра , [47] и болезнь Паркинсона . [48] Что касается болезни Паркинсона, остается неясным, происходит ли связанное с проприоцепцией снижение двигательной функции из-за нарушения проприорецепторов на периферии или передачи сигналов в спинном или головном мозге.

В редких случаях вирусные инфекции приводят к потере проприоцепции. Ян Уотерман и Чарльз Фрид — два таких человека, которые потеряли чувство проприоцепции от шеи и ниже из-за предполагаемых вирусных инфекций (например, желудочного гриппа и редкой вирусной инфекции). Потеряв чувство проприоцепции, Ян и Чарльз могли двигать нижней частью тела, но не могли координировать свои движения. Тем не менее, оба человека восстановили некоторый контроль над своими конечностями и телом, сознательно планируя свои движения и полагаясь исключительно на визуальную обратную связь. Интересно, что оба человека все еще могут чувствовать боль и температуру, что указывает на то, что они потеряли проприоцептивную обратную связь, но не тактильную и ноцицептивную обратную связь. Влияние потери чувства проприоцепции на повседневную жизнь прекрасно иллюстрируется, когда Ян Уотерман заявил: «Что такое активный мозг без подвижности». [49] [50]

Проприоцепция также навсегда утрачивается у людей, потерявших конечность или часть тела в результате травмы или ампутации. После удаления конечности у людей может возникнуть смутное ощущение присутствия этой конечности на своем теле, известное как синдром фантомной конечности . Фантомные ощущения могут возникать как пассивные проприоцептивные ощущения присутствия конечности или более активные ощущения, такие как воспринимаемое движение, давление, боль, зуд или температура. Существует множество теорий относительно этиологии ощущений и переживаний фантомных конечностей . Одной из них является концепция «проприоцептивной памяти», которая утверждает, что мозг сохраняет память об определенных положениях конечностей и что после ампутации возникает конфликт между зрительной системой, которая фактически видит отсутствие конечности, и системой памяти, которая запоминает Конечность как функционирующая часть тела. [51] Фантомные ощущения и фантомная боль могут также возникнуть после удаления других частей тела, кроме конечностей, например, после ампутации груди, удаления зуба (фантомная зубная боль) или удаления глаза ( синдром фантомного глаза ).

Острый

[ редактировать ]

Проприоцепция иногда нарушается спонтанно, особенно когда человек устал. Подобные эффекты можно ощущать и во время гипнагогического состояния сознания , во время наступления сна. Тело может казаться слишком большим или слишком маленьким, а размеры частей тела могут казаться искаженными. Подобные эффекты иногда могут возникать во время эпилепсии или мигренозных аур . Предполагается, что эти эффекты возникают из-за аномальной стимуляции части теменной коры головного мозга, участвующей в интеграции информации из разных частей тела. [52] Также могут быть вызваны проприоцептивные иллюзии, такие как иллюзия Пиноккио .

Известно также, что временное нарушение проприоцепции возникает при передозировке витамина В6 (пиридоксина и пиридоксамина). [ нужна ссылка ] Большая часть нарушенных функций возвращается к норме вскоре после того, как количество витамина в организме возвращается к уровню, близкому к физиологической норме. Нарушение также может быть вызвано цитотоксическими факторами, такими как химиотерапия .

Было высказано предположение, что даже обычный шум в ушах и сопутствующие ему различия в частотах слуха, маскируемые воспринимаемыми звуками, могут вызывать ошибочную проприоцептивную информацию в центрах баланса и понимания мозга, вызывая легкую спутанность сознания.

Временная потеря или нарушение проприоцепции может происходить периодически во время роста, в основном в подростковом возрасте. Рост, который также может повлиять на это, может заключаться в значительном увеличении или падении веса/размера тела из-за колебаний количества жира ( липосакция , быстрая потеря или набор жира) и/или содержания мышц ( бодибилдинг , анаболические стероиды , катаболизм / голодание ). [53] Это также может произойти у тех, кто достиг нового уровня гибкости , растяжки и искривления . Пребывание конечности в новом диапазоне движений, который никогда не наблюдался (или, по крайней мере, в течение длительного времени, возможно, с юных лет), может нарушить ощущение местоположения этой конечности. Возможные переживания включают внезапное ощущение, что в ментальном представлении о себе отсутствуют ступни или ноги; необходимость посмотреть на свои конечности, чтобы убедиться, что они все еще на месте; и падение во время ходьбы, особенно когда внимание сосредоточено на чем-то другом, а не на самом процессе ходьбы.

Диагностика

[ редактировать ]

Нарушение проприоцепции можно диагностировать с помощью серии тестов, каждый из которых фокусируется на различных функциональных аспектах проприоцепции.

часто Проба Ромберга используется для оценки баланса. Испытуемый должен стоять без поддержки, поставив ноги вместе и закрыв глаза, в течение 30 секунд. Если испытуемый теряет равновесие и падает, это признак нарушения проприоцепции.

Для оценки вклада проприоцепции в двигательный контроль общепринятым протоколом является согласование положения суставов. [54] Пациенту завязывают глаза, в то время как сустав перемещают под определенным углом в течение заданного периода времени, а затем возвращают в нейтральное положение. Затем испытуемого просят повернуть сустав обратно на указанный угол. Недавние исследования показали, что доминирование руки, возраст участников, активное и пассивное сопоставление и время представления угла — все это может влиять на производительность при выполнении задач по сопоставлению совместных положений. [55] [56]

Недавние исследования показали, что что касается пассивного определения углов суставов, эксперименты по исследованию психофизических порогов дают более точные оценки проприоцептивной дискриминации, чем задача сопоставления положения суставов. [57] В этих экспериментах испытуемый держится за объект (например, подлокотник), который движется и останавливается в разных положениях. Испытуемый должен определить, находится ли одно положение ближе к телу, чем другое. На основе выбора испытуемого тестер может определить пороги дискриминации испытуемого.

Проприоцепцию проверяют американские полицейские, используя полевые тесты на трезвость для проверки на алкогольное опьянение . Испытуемый должен коснуться своего носа с закрытыми глазами; люди с нормальной проприоцепцией могут допускать ошибку не более 20 мм (0,79 дюйма). [ нужна ссылка ] , тогда как люди с нарушением проприоцепции (симптом алкогольной интоксикации от умеренной до тяжелой степени) не проходят этот тест из-за трудностей с расположением конечностей в пространстве относительно носа.

Обучение

[ редактировать ]

Проприоцепция – это то, что позволяет человеку научиться ходить в полной темноте, не теряя равновесия. Во время изучения любого нового навыка, вида спорта или искусства обычно необходимо ознакомиться с некоторыми проприоцептивными задачами, специфичными для этой деятельности. Без соответствующей интеграции проприоцептивной информации художник не смог бы наносить краску на холст, не глядя на руку, которая перемещает кисть по холсту; было бы невозможно водить автомобиль, потому что автомобилист не смог бы управлять автомобилем или пользоваться педалями, глядя на дорогу впереди; человек не мог печатать или исполнять балет; и люди даже не смогут ходить, не глядя, куда ставят ноги. [ нужна ссылка ]

Оливер Сакс сообщил о случае молодой женщины, потерявшей проприоцепцию из-за вирусной инфекции спинного мозга . [58] Сначала она вообще не могла нормально двигаться или даже контролировать тон своего голоса (поскольку модуляция голоса в первую очередь является проприоцептивной). Позже она переучилась, используя зрение (наблюдая за ногами) и внутреннее ухо только для определения движения, а слух использовала для оценки модуляции голоса. Со временем она приобрела скованные и медленные движения и почти нормальную речь, которая считается наилучшей при отсутствии этого чувства. Она не могла оценить усилие, затраченное на поднятие предметов, и болезненно сжимала их, чтобы убедиться, что не уронит их.

Проприоцептивная работа нижних конечностей

Проприоцептивное чувство можно обострить путем изучения многих дисциплин. Жонглирование тренирует скорость реакции, пространственное расположение и эффективное движение. [ нужна ссылка ] Стояние на качающейся доске или доске для баланса часто используется для переподготовки или улучшения проприоцептивных способностей, особенно в качестве физиотерапии при травмах лодыжки или колена. Слэклайн — еще один метод усиления проприоцепции.

Стояние на одной ноге (стойка аиста) и различные другие упражнения на положение тела также используются в таких дисциплинах, как йога , Вин Чун и тай-чи . [59] Вестибулярная система внутреннего уха, зрение и проприоцепция — три основных требования к равновесию. [60] Кроме того, существуют специальные устройства, предназначенные для тренировки проприоцепции, такие как мяч для упражнений , который помогает сбалансировать мышцы живота и спины.

История обучения

[ редактировать ]

В 1557 году ощущение положения-движения было описано Юлием Цезарем Скалигером как «чувство передвижения». [61]

В 1826 году Чарльз Белл изложил идею «мышечного чувства». [62] которое считается одним из первых описаний механизмов физиологической обратной связи. [63] Идея Белла заключалась в том, что команды передаются от мозга к мышцам, а отчеты о состоянии мышц будут отправляться в обратном направлении.

В 1847 году лондонский невролог Роберт Тодд выделил важные различия в передне-боковых и задних столбах спинного мозга и предположил, что последние участвуют в координации движений и равновесия. [64]

Примерно в то же время Мориц Генрих Ромберг , берлинский невролог, описывал неустойчивость, усугубляемую закрытием глаз или темнотой, теперь известную как одноименный симптом Ромберга , когда-то синоним tabes dorsalis , который стал признанным общим для всех проприоцептивных расстройств ноги. [ нужна ссылка ]

В 1880 году Генри Чарльтон Бастиан предложил «кинестезию» вместо «мышечного чувства» на том основании, что некоторая часть афферентной информации (обратно в мозг) поступает из других структур, включая сухожилия, суставы и кожу. [65]

В 1889 году Альфред Гольдшайдер предложил классифицировать кинестезии на три типа: мышечная, сухожильная и суставная чувствительность. [66]

В 1906 году термин проприоцепция (а также интероцепция и экстероцепция ) засвидетельствован в публикации Чарльза Скотта Шеррингтона, посвященной рецепторам . [67] Он объясняет эту терминологию следующим образом: [68]

Таким образом , основных полей распределения рецепторных органов, по-видимому, принципиально различаются, а именно: поверхностное поле, образуемое поверхностным слоем организма, и глубокое поле, образуемое тканями организма под поверхностным слоем.
[...]
стимуляции, происходящие в глубоком поле, заключаются в том, что эти раздражители можно проследить за действиями самого организма , и так в гораздо большей степени, чем стимуляции поверхностного поля организма. организмом Поскольку в глубоком поле стимулы к рецепторам доставляются самим , [б] глубокие рецепторы можно назвать проприорецепторами , а глубокое поле — полем проприоцепции.

Сегодня «экстерорецепторы» — это органы, передающие информацию, поступающую вне тела, например глаза, уши, рот и кожа. Интерорецепторы . предоставляют информацию о внутренних органах, а «проприорецепторы» предоставляют информацию о движении, полученную из мышечных, сухожильных и суставных источников Используя систему Шеррингтона, физиологи и анатомы ищут специализированные нервные окончания, которые передают механические данные о капсуле сустава, сухожилиях и напряжении мышц (таких как сухожильные органы Гольджи и мышечные веретена ), которые играют большую роль в проприоцепции. [ нужна ссылка ]

Первичные окончания мышечных веретен «реагируют на размер изменения длины мышцы и ее скорость» и «способствуют как ощущению положения, так и движения конечностей». [69] Вторичные окончания мышечных веретен обнаруживают изменения в длине мышц и, таким образом, предоставляют информацию, касающуюся только чувства положения. [69] По сути, мышечные веретена являются рецепторами растяжения. [70] Было признано, что кожные рецепторы также вносят непосредственный вклад в проприоцепцию, предоставляя «точную перцептивную информацию о положении и движении суставов», и эти знания сочетаются с информацией, поступающей от мышечных веретен. [71]

Этимология

[ редактировать ]

Проприоцепция происходит от латинского proprius , что означает «свой», «индивидуальный», и capio , capere — брать или схватывать. Таким образом уловить собственное положение в пространстве, в том числе положение конечностей по отношению друг к другу и телу в целом. [ нужна ссылка ]

Слово кинестезия или кинестезия ( кинестетическое чувство ) относится к ощущению движения, но используется непоследовательно для обозначения либо только проприоцепции, либо интеграции мозга проприоцептивных и вестибулярных сигналов. Кинестезия — современный медицинский термин, состоящий из элементов греческого языка; кинеин «приводить в движение; перемещать» (от корня PIE *keie- «приводить в движение») + aisthesis «восприятие, ощущение» (от корня PIE *au- «воспринимать»).

Растения и бактерии

[ редактировать ]

) описаны и системы, реагирующие на раздражители (аналог сенсорной системы у животных с нервной системой, включающей проприоцепцию) Хотя у них отсутствуют нейроны, у некоторых растений ( покрытосеменных . [72] [73] Наземные растения контролируют ориентацию своего первичного роста посредством восприятия нескольких векторных стимулов, таких как градиент света или ускорение силы тяжести . Этот контроль был назван тропизмом . Количественное исследование побегов гравитропизма показало, что, когда растение наклонено, оно не может восстановить устойчивое вертикальное положение под действием единственного ощущения его углового отклонения от силы тяжести. Требуется дополнительный контроль посредством постоянного ощущения его искривления и последующего запуска процесса активного выпрямления. органом [72] [73] [74] Ощущение растением относительной конфигурации своих частей получило название проприоцепции. Это двойное восприятие и контроль посредством грависенсора и проприоцепции были формализованы в единую математическую модель, имитирующую полное движение гравитропного движения. Эта модель была проверена на 11 видах филогении наземных покрытосеменных растений и на органах очень контрастных размеров, от небольших проростков пшеницы ( колеоптилей ) до стволов тополей . [72] [73]

Дальнейшие исследования показали, что клеточный механизм проприоцепции у растений включает миозин и актин и, по-видимому, происходит в специализированных клетках. [75] Затем было обнаружено, что проприоцепция участвует в других тропизмах, а также играет центральную роль в контроле нутации . [76]

Открытие проприоцепции у растений вызвало интерес в научно-популярных и универсальных средствах массовой информации. [77] [78] Это потому, что это открытие ставит под сомнение давние априори , которые мы имеем о растениях. В некоторых случаях это привело к сдвигу между проприоцепцией и самосознанием или самосознанием . Научного обоснования такого смыслового сдвига нет. Действительно, даже у животных проприоцепция может быть бессознательной; поэтому считается, что он содержится в растениях. [73] [78]

Недавние исследования показывают, что у бактерий есть системы контроля, которые могут напоминать проприоцепцию. [79]

См. также

[ редактировать ]

Примечания

[ редактировать ]
  1. ^ Рецепторы пьезоканалов играют ключевую роль в восприятии давления, прикосновения и проприоцепции (рецептор Piezo2). [22]
  2. ^ на латыни : propriō

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б с д и Тутхилл Дж. К., Азим Э. (1 марта 2018 г.). «Проприоцепция» . Современная биология . 28 (5): Р194–Р203. Бибкод : 2018CBio...28.R194T . дои : 10.1016/j.cub.2018.01.064 . ПМИД   29510103 .
  2. ^ «проприоцепция» . Словарь Merriam-Webster.com .
  3. ^ «проприоцептивный» . OxfordDictionaries.com . Архивировано из оригинала 3 сентября 2012 года . Проверено 20 января 2016 г.
  4. ^ Баласубраманян Р., Сантос В. (3 января 2014 г.). Человеческая рука как источник вдохновения для разработки рук роботов . Спрингер. п. 127. ИСБН  978-3-319-03017-3 . Проприоцепция также включает в себя способность воспринимать силу и тяжесть, история которой менее противоречива, чем ощущение положения и движения конечностей. Чувство силы относится к способности воспринимать силу, генерируемую мышцами, а ее основным рецептором является сухожильный орган Гольджи.
  5. ^ Лундберг А., Мальмгрен К., Шомбург Э.Д. (ноябрь 1978 г.). «Роль суставных афферентов в двигательном контроле на примере воздействия на рефлекторные пути афферентов Ib» . Журнал физиологии . 284 : 327–43. doi : 10.1113/jphysicalol.1978.sp012543 . ПМЦ   1282824 . ПМИД   215758 .
  6. ^ Буш Б.М. (апрель 1965 г.). «Проприоцепция коксо-базального хордотонального органа, Cb, в ногах краба Carcinus Maenas» . Журнал экспериментальной биологии . 42 (2): 285–97. дои : 10.1242/jeb.42.2.285 . ПМИД   14323766 .
  7. ^ Мерфи Дж.Т., Вонг Ю.К., Кван Х.К. (июль 1975 г.). «Афферентно-эфферентные связи в моторной коре отдельных мышц передних конечностей». Журнал нейрофизиологии . 38 (4): 990–1014. дои : 10.1152/jn.1975.38.4.990 . ПМИД   125786 . S2CID   20111229 .
  8. ^ Чепмен К.М. (апрель 1965 г.). «Колокольчики на осязательных шипах ног таракана». Журнал экспериментальной биологии . 42 (2): 191–203. дои : 10.1242/jeb.42.2.191 . ПМИД   14323763 .
  9. ^ Брауниг П., Хустерт Р., Пфлюгер Х.Дж. (1981). «Распределение и особенности центральных проекций механорецепторов в грудной клетке и проксимальных суставах ног саранчи. I. Морфология, расположение и иннервация внутренних проприорецепторов передне- и заднегруди и их центральных проекций». Исследования клеток и тканей . 216 (1): 57–77. дои : 10.1007/bf00234545 . ПМИД   7226209 . S2CID   29439820 .
  10. ^ Бесслер У, Бюшгес А (июнь 1998 г.). «Создание паттернов ходьбы палочников - мультисенсорный контроль локомоторной программы». Исследования мозга. Обзоры исследований мозга . 27 (1): 65–88. дои : 10.1016/S0165-0173(98)00006-X . ПМИД   9639677 . S2CID   16673654 .
  11. ^ Тутилл Дж. К., Уилсон Р. И. (октябрь 2016 г.). «Механоощущения и адаптивное двигательное управление у насекомых» . Современная биология . 26 (20): Р1022–Р1038. Бибкод : 2016CBio...26R1022T . дои : 10.1016/j.cub.2016.06.070 . ПМК   5120761 . ПМИД   27780045 .
  12. ^ Исправьте Джей Ди (2002). Нейроанатомия . Хагерстаун, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 127 . ISBN  978-0-7817-2829-4 .
  13. ^ Свенсон РС. «Обзор клинической и функциональной нейронауки, глава 7A: Соматосенсорные системы» . (онлайн-версия Дартмутского колледжа). Архивировано из оригинала 5 апреля 2008 г. Проверено 10 апреля 2008 г.
  14. ^ Сигел А (2010). Основная неврология . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 263.
  15. ^ «ВНЧС, наклон головы вперед и боль в шее» . Институт свободы от боли. Архивировано из оригинала 5 октября 2013 г. Проверено 3 октября 2013 г.
  16. ^ Шеррингтон CS (1907). «О проприоцептивной системе, особенно в ее рефлекторном аспекте». Мозг . 29 (4): 467–85. дои : 10.1093/мозг/29.4.467 .
  17. ^ Уокер Р.Г., Уиллингем А.Т., Цукер К.С. (март 2000 г.). «Канал механосенсорной трансдукции дрозофилы». Наука . 287 (5461): 2229–34. Бибкод : 2000Sci...287.2229W . CiteSeerX   10.1.1.646.2497 . дои : 10.1126/science.287.5461.2229 . ПМИД   10744543 .
  18. ^ Ли В., Фэн З., Штернберг П.В., Сюй XZ (март 2006 г.). «Нейрон рецептора растяжения C. elegans, обнаруженный с помощью механочувствительного гомолога канала TRP» . Природа . 440 (7084): 684–87. Бибкод : 2006Natur.440..684L . дои : 10.1038/nature04538 . ПМЦ   2865900 . ПМИД   16572173 .
  19. ^ Шин Дж.Б., Адамс Д., Паукерт М., Сиба М., Сиди С., Левин М. и др. (август 2005 г.). «Xenopus TRPN1 (NOMPC) локализуется в ресничках на основе микротрубочек в эпителиальных клетках, включая волосковые клетки внутреннего уха» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 102 (35): 12572–77. Бибкод : 2005PNAS..10212572S . дои : 10.1073/pnas.0502403102 . ПМК   1194908 . ПМИД   16116094 .
  20. ^ Сиди С., Фридрих Р.В., Николсон Т. (июль 2003 г.). «Канал TRP NompC, необходимый для механотрансдукции сенсорных волосковых клеток позвоночных» . Наука . 301 (5629): 96–99. Бибкод : 2003Sci...301...96S . дои : 10.1126/science.1084370 . ПМИД   12805553 . S2CID   23882972 .
  21. ^ Ву С.Х., Лукач В., де Нуой Дж.К., Зайцева Д., Криддл С.Р., Франциско А. и др. (декабрь 2015 г.). «Piezo2 является основным каналом механотрансдукции проприоцепции» . Природная неврология . 18 (12): 1756–62. дои : 10.1038/nn.4162 . ПМЦ   4661126 . ПМИД   26551544 .
  22. ↑ Нобелевская ассамблея Каролинского института (4 октября 2021 г.) Пресс-релиз: Нобелевская премия по физиологии и медицине 2021 г. Нобелевская премия по физиологии и медицине 2021 г.: Дэвид Юлиус и Ардем Патапутян
  23. ^ Чеслер А.Т., Щет М., Бхаруха-Гебель Д., Чеко М., Донкерворт С., Лаубахер С. и др. (октябрь 2016 г.). «Роль PIEZO2 в механоощущении человека» . Медицинский журнал Новой Англии . 375 (14): 1355–64. дои : 10.1056/NEJMoa1602812 . ПМЦ   5911918 . ПМИД   27653382 .
  24. ^ Роблес-Де-Ла-Торре Дж., Хейворд В. (июль 2001 г.). «Сила может преодолеть геометрию объекта при восприятии формы посредством активного прикосновения» (PDF) . Природа . 412 (6845): 445–48. Бибкод : 2001Natur.412..445R . дои : 10.1038/35086588 . ПМИД   11473320 . S2CID   4413295 . Архивировано из оригинала (PDF) 3 октября 2006 г. Проверено 3 октября 2006 г.
  25. ^ статья MIT Technology Review «На переднем крае тактильной техники»
  26. ^ Арслан О.Э. (7 августа 2014 г.). Нейроанатомические основы клинической неврологии (2-е изд.). ЦРК Пресс. стр. 432–. ISBN  978-1-4398-4834-0 .
  27. ^ ван дер Вал Дж. (декабрь 2009 г.). «Архитектура соединительной ткани опорно-двигательного аппарата — часто упускаемый из виду функциональный параметр проприоцепции опорно-двигательного аппарата» . Международный журнал терапевтического массажа и работы с телом . 2 (4): 9–23. дои : 10.3822/ijtmb.v2i4.62 . ПМК   3091473 . ПМИД   21589740 .
  28. ^ Маги DJ, Захажевски Дж. Э., Куиллен В. С. (18 сентября 2008 г.). Патология и вмешательства в реабилитации опорно-двигательного аппарата - Электронная книга . Elsevier Науки о здоровье. стр. 533–. ISBN  978-1-4160-6942-3 . OCLC   1017975705 .
  29. ^ Ян Й.Н., Ян Л.И. (1993). «Периферическая нервная система». В Бэйт М., Ариас А.М. (ред.). Развитие дрозофилы melanogaster . Нью-Йорк: Лабораторное издательство Колд-Спринг-Харбор. стр. 1207–1244.
  30. ^ Прокоп А (июль 2020 г.). «Цитоскелетная организация аксонов у позвоночных и беспозвоночных» . Журнал клеточной биологии . 219 (7). дои : 10.1083/jcb.201912081 . ПМЦ   7337489 . ПМИД   32369543 .
  31. ^ Майер А. (февраль 1997 г.). «Развитие и регенерация мышечных веретен у млекопитающих и птиц». Международный журнал биологии развития . 41 (1): 1–17. ПМИД   9074933 .
  32. ^ Перейти обратно: а б Блюм КП, Ламотт Д'Инкамп Б, Зитницки Д, Тинг ЛХ (сентябрь 2017 г.). «Кодирование силы в мышечных веретенах во время растяжения пассивных мышц» . PLOS Вычислительная биология . 13 (9): e1005767. Бибкод : 2017PLSCB..13E5767B . дои : 10.1371/journal.pcbi.1005767 . ПМК   5634630 . ПМИД   28945740 .
  33. ^ Перейти обратно: а б Милеушник, член парламента, Браун И.Е., Лан Н., Леб Г.Е. (октябрь 2006 г.). «Математические модели проприорецепторов. I. Управление и трансдукция в мышечном веретене». Журнал нейрофизиологии . 96 (4): 1772–88. дои : 10.1152/jn.00868.2005 . ПМИД   16672301 .
  34. ^ Перейти обратно: а б Мальтенфорт М.Г., Берк Р.Э. (май 2003 г.). «Модель шпинделя, реагирующая на смешанные входные сигналы фузимоторного двигателя, и проверяемые прогнозы эффектов бета-обратной связи». Журнал нейрофизиологии . 89 (5): 2797–809. дои : 10.1152/jn.00942.2002 . ПМИД   12740414 . S2CID   18253128 .
  35. ^ Рёрле О, Явуз Уш, Клотц Т, Негро Ф, Хайдлауф Т (ноябрь 2019 г.). «Многомасштабное моделирование нервно-мышечной системы: сочетание нейрофизиологии и механики скелетных мышц» (PDF) . Междисциплинарные обзоры Wiley. Системная биология и медицина . 11 (6): e1457. дои : 10.1002/wsbm.1457 . ПМИД   31237041 . S2CID   195354352 .
  36. ^ Прилуцкий Б.И., Клишко А.Н., Вебер Д.Д., Лемэй М.А. (2016). «Расчет зависимой от движения афферентной активности во время передвижения кошки с использованием скелетно-мышечной модели прямой динамики». Прилуцкий Б.И., Эдвардс Д.Х. (ред.). Нейромеханическое моделирование позы и локомоции . Серия Спрингера по вычислительной нейронауке. Нью-Йорк: Спрингер. стр. 273–307. дои : 10.1007/978-1-4939-3267-2_10 . ISBN  978-1-4939-3267-2 .
  37. ^ Прохазка А (1999). «Глава 11. Количественная оценка проприоцепции». В Binder MD (ред.). Прогресс в исследованиях мозга . Периферические и спинальные механизмы нервного контроля движения. Том. 123. Эльзевир. стр. 133–142.
  38. ^ Милушник, член парламента, Леб Г.Е. (октябрь 2006 г.). «Математические модели проприорецепторов. II. Строение и функции сухожильного органа Гольджи». Журнал нейрофизиологии . 96 (4): 1789–802. дои : 10.1152/jn.00869.2005 . ПМИД   16672300 .
  39. ^ Перейти обратно: а б Хоук Дж., Саймон В. (ноябрь 1967 г.). «Реакция сухожильных органов Гольджи на силы, приложенные к сухожилиям мышц». Журнал нейрофизиологии . 30 (6): 1466–81. дои : 10.1152/jn.1967.30.6.1466 . ПМИД   6066449 .
  40. ^ Аче Дж. М., Дюрр В. (июль 2015 г.). «Вычислительная модель нисходящего механосенсорного пути, участвующего в активном тактильном восприятии» . PLOS Вычислительная биология . 11 (7): e1004263. Бибкод : 2015PLSCB..11E4263A . дои : 10.1371/journal.pcbi.1004263 . ПМЦ   4497639 . ПМИД   26158851 .
  41. ^ Поппеле Р.Э., Боуман Р.Дж. (январь 1970 г.). «Количественное описание линейного поведения мышечных веретен млекопитающих». Журнал нейрофизиологии . 33 (1): 59–72. дои : 10.1152/jn.1970.33.1.59 . ПМИД   4243791 .
  42. ^ Блюм КП, Ламотт Д'Инкамп Б, Зитницки Д, Тинг ЛХ (сентябрь 2017 г.). Айерс Дж. (ред.). «Кодирование силы в мышечных веретенах во время растяжения пассивных мышц» . PLOS Вычислительная биология . 13 (9): e1005767. Бибкод : 2017PLSCB..13E5767B . дои : 10.1371/journal.pcbi.1005767 . ПМК   5634630 . ПМИД   28945740 .
  43. ^ Лин К.С., Краго П.Е. (январь 2002 г.). «Нейральный и механический вклад в рефлекс растяжения: синтез модели». Анналы биомедицинской инженерии . 30 (1): 54–67. дои : 10.1114/1.1432692 . ПМИД   11874142 . S2CID   13015209 .
  44. ^ Роблес-Де-Ла-Торре Дж. (2006). «Важность чувства осязания в виртуальной и реальной среде» (PDF) . IEEE Мультимедиа . 13 (3): 24–30. дои : 10.1109/MMUL.2006.69 . S2CID   16153497 . Архивировано из оригинала (PDF) 24 января 2014 г. Проверено 7 октября 2006 г.
  45. ^ Кастори М (2012). «Синдром Элерса-Данлоса, тип гипермобильности: недостаточно диагностируемое наследственное заболевание соединительной ткани со слизисто-кожными, суставными и системными проявлениями» . ISRN Дерматология . 2012 : 751768. doi : 10.5402/2012/751768 . ПМЦ   3512326 . ПМИД   23227356 .
  46. ^ Депутат Буагонтье, Оливье I, Шеню О, Нужье V (октябрь 2012 г.). «Пресбипроприия: влияние физиологического старения на проприоцептивный контроль» . Возраст . 34 (5): 1179–94. дои : 10.1007/s11357-011-9300-y . ПМЦ   3448996 . ПМИД   21850402 .
  47. ^ Бланш Э.И., Рейносо Дж., Чанг М.К., Бодисон С. (1 сентября 2012 г.). «Трудности проприоцептивной обработки у детей с расстройствами аутистического спектра и нарушениями развития» . Американский журнал профессиональной терапии . 66 (5): 621–624. дои : 10.5014/ajot.2012.004234 . ПМЦ   3754787 . ПМИД   22917129 .
  48. ^ Кончак Дж., Коркос Д.М., Хорак Ф., Пойзнер Х., Шапиро М., Туите П. и др. (ноябрь 2009 г.). «Проприоцепция и двигательный контроль при болезни Паркинсона». Журнал моторного поведения . 41 (6): 543–52. дои : 10.3200/35-09-002 . ПМИД   19592360 . S2CID   5775266 .
  49. ^ Человек, который потерял свое тело (1997). Документальный фильм BBC.
  50. ^ Человек, потерявший тело . Проверено 21 февраля 2023 г.
  51. ^ Уикс С.Р., Андерсон-Барнс В.К., Цао Дж.В. (сентябрь 2010 г.). «Фантомная боль в конечностях: теории и методы лечения» (PDF) . Невролог . 16 (5): 277–86. дои : 10.1097/nrl.0b013e3181edf128 . ПМИД   20827116 . S2CID   205894711 . Архивировано из оригинала (PDF) 12 августа 2011 г.
  52. ^ Эрссон Х.Х., Кито Т., Садато Н., Пассингхэм Р.Э., Найто Э. (декабрь 2005 г.). «Нейральный субстрат размеров тела: иллюзорное ощущение сжатия талии» . ПЛОС Биология . 3 (12): е412. дои : 10.1371/journal.pbio.0030412 . ПМЦ   1287503 . ПМИД   16336049 .
  53. ^ Хирц, Питер и Влодзимеж Староста. «Чувствительные и критические периоды развития координации движений и их связь с моторным обучением». Журнал кинетики человека 7 (2002): 19-28.
  54. ^ Goble DJ, Noble BC, Brown SH (август 2010 г.). «Где снова была моя рука? Сопоставление проприоцептивных целей на основе памяти усиливается за счет увеличения времени предъявления цели» (PDF) . Письма по неврологии . 481 (1): 54–58. дои : 10.1016/j.neulet.2010.06.053 . ПМИД   20600603 . S2CID   24385107 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 декабря 2014 г. Проверено 15 марта 2013 г.
  55. ^ Демпси-Джонс Х., Критикос А (февраль 2019 г.). «Рукость модулирует проприоцептивный дрейф в иллюзии резиновой руки» . Экспериментальное исследование мозга . 237 (2): 351–361. дои : 10.1007/s00221-018-5391-3 . ПМК   6373180 . ПМИД   30411222 .
  56. ^ Карранса Э., Франович С., Боос А., Пирондини Э. (06.11.2023). Понимание возрастных изменений в проприоцепции с помощью активных и пассивных задач . дои : 10.1101/2023.11.06.565689 . Проверено 4 июля 2024 г.
  57. ^ Элангован Н., Херрманн А., Кончак Дж. (апрель 2014 г.). «Оценка проприоцептивной функции: оценка методов согласования положения суставов с учетом психофизических порогов» . Физиотерапия . 94 (4): 553–561. дои : 10.2522/ptj.20130103 . ПМК   6281037 . ПМИД   24262599 .
  58. ^ Сакс, О. «Бестелесная леди», в книге «Человек, который принял свою жену за шляпу» и его автобиографическом тематическом исследовании « Нога, на которой можно стоять » .
  59. ^ Ченг М (1981). Тайцзи-цюань . Книга Голубой Змеи, США. стр. 86, 88. ISBN.  978-0-913028-85-8 .
  60. ^ Хэнк Дж. (15 сентября 2010 г.). «Удержание равновесия с помощью упражнений» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 11 октября 2017 г. Проверено 11 октября 2017 г.
  61. ^ Джерош Дж., Хейзель Дж. (2010). Лечение остеоартрита: инновационные концепции терапии (на немецком языке). Немецкое медицинское издательство. п. 107. ИСБН  978-3-7691-0599-5 . Проверено 8 апреля 2011 г.
  62. ^ Сингх АК (1991). Всеобъемлющая история психологии . Мотилал Банарсидасс. п. 66. ИСБН  978-81-208-0804-1 . Проверено 8 апреля 2011 г.
  63. ^ Дикинсон Дж (1976). Проприоцептивный контроль движений человека . Princeton Book Co., с. 4 . Проверено 8 апреля 2011 г.
  64. ^ Тодд Р.Б. (1847). Циклопедия анатомии и физиологии Vol. 4 . Лондон: Лонгманс. стр. 585–723.
  65. ^ Фостер С.Л. (2010). Хореографическая эмпатия: кинестезия в исполнении . Тейлор и Фрэнсис. п. 74. ИСБН  978-0-415-59655-8 . Проверено 8 апреля 2011 г.
  66. ^ Брукхарт Дж.М., Маунткасл В.Б., Гейгер С.Р. (1984). Дариан-Смит I (ред.). Нервная система: Сенсорные процессы; . Американское физиологическое общество. п. 784. ИСБН  978-0-683-01108-1 . Проверено 8 апреля 2011 г.
  67. ^ Шеррингтон, CS (1906). Интегративная деятельность нервной системы. Нью-Хейвен, Коннектикут: Издательство Йельского университета.
  68. ^ Шеррингтон CS (1907). «О проприоцептивной системе, особенно в ее рефлекторном аспекте». Мозг . 29 (4): 467–482. дои : 10.1093/мозг/29.4.467 .
  69. ^ Перейти обратно: а б Проске У, Гандевия СК (сентябрь 2009 г.). «Кинестетические чувства» . Журнал физиологии . 587 (Часть 17): 4139–46. дои : 10.1113/jphysicalol.2009.175372 . ПМЦ   2754351 . ПМИД   19581378 .
  70. ^ Уинтер Дж.А., Аллен Т.Дж., Проске Ю. (ноябрь 2005 г.). «Сигналы мышечных веретен сочетаются с ощущением усилия, указывающего положение конечностей» . Журнал физиологии . 568 (Часть 3): 1035–46. дои : 10.1113/jphysicalol.2005.092619 . ПМЦ   1464181 . ПМИД   16109730 .
  71. ^ Коллинз Д.Ф., Рефшауге К.М., Тодд Г., Гандевия С.К. (сентябрь 2005 г.). «Кожные рецепторы способствуют кинестезии указательного пальца, локтя и колена». Журнал нейрофизиологии . 94 (3): 1699–706. дои : 10.1152/jn.00191.2005 . ПМИД   15917323 .
  72. ^ Перейти обратно: а б с Бастьен Р., Бор Т., Мулия Б., Дуади С. (январь 2013 г.). «Объединяющая модель гравитропизма побегов раскрывает проприоцепцию как центральную особенность контроля позы у растений» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 110 (2): 755–60. Бибкод : 2013PNAS..110..755B . дои : 10.1073/pnas.1214301109 . ПМЦ   3545775 . ПМИД   23236182 .
  73. ^ Перейти обратно: а б с д Хамант О., Мулия Б. (октябрь 2016 г.). «Как растения считывают свою форму?» . Новый фитолог . 212 (2): 333–37. дои : 10.1111/nph.14143 . ПМИД   27532273 .
  74. ^ «От гравитропизма к динамическому контролю позы: проприоцепция у растений» . Кембриджский университет . Архивировано из оригинала 5 августа 2017 г. Проверено 5 августа 2017 г.
  75. ^ Окамото К., Уэда Х., Шимада Т., Тамура К., Като Т., Тасака М. и др. (март 2015 г.). «Регуляция выпрямления органов и положения растений актин-миозиновым цитоскелетом XI». Природные растения . 1 (4): 15031. doi : 10.1038/nplants.2015.31 . HDL : 2433/197219 . ПМИД   27247032 . S2CID   22432635 .
  76. ^ Бастьен Р., Мероз Ю. (декабрь 2016 г.). «Кинематика нутации растений показывает простую связь между кривизной и ориентацией дифференциального роста» . PLOS Вычислительная биология . 12 (12): e1005238. arXiv : 1603.00459 . Бибкод : 2016PLSCB..12E5238B . дои : 10.1371/journal.pcbi.1005238 . ПМК   5140061 . ПМИД   27923062 .
  77. ^ Габбатисс Дж. (10 января 2017 г.). «Растения могут видеть, слышать, обонять – и реагировать» . Архивировано из оригинала 6 августа 2017 г. Проверено 5 августа 2017 г.
  78. ^ Перейти обратно: а б плантгай (28 мая 2017 г.). «Эгоистичное растение 4 – Проприоцепция растений?» . Как работают растения . Архивировано из оригинала 9 ноября 2018 года . Проверено 5 августа 2017 г.
  79. ^ Антани Дж.Д., Гупта Р., Ли А.Х., Ри К.Ю., Мэнсон М.Д., Леле П.П. (сентябрь 2021 г.). «Механочувствительное вовлечение статорных единиц способствует связыванию регулятора ответа CheY-P с жгутиковым мотором» . Природные коммуникации . 12 (1): 5442. Бибкод : 2021NatCo..12.5442A . дои : 10.1038/s41467-021-25774-2 . ПМЦ   8440544 . ПМИД   34521846 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Proprioception&oldid=1232599826"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: e1832e561b6707f75f2e4576c6219011__1720097040
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/e1/11/e1832e561b6707f75f2e4576c6219011.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Proprioception - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)