Перипатрическое видообразование
Часть серии о |
Эволюционная биология |
---|
Перипатрическое видообразование — это способ видообразования , при котором новый вид образуется из изолированной периферической популяции. [ 1 ] : 105 Поскольку перипатрическое видообразование напоминает аллопатрическое видообразование , поскольку популяции изолированы и лишены возможности обмениваться генами , часто бывает трудно различить их. [ 2 ] и перипатрическое видообразование можно считать одним типом или моделью аллопатрического видообразования. [ 3 ] Основная отличительная характеристика перипатрического видообразования заключается в том, что одна из популяций намного меньше другой, в отличие от (других типов) аллопатрического видообразования, при котором популяции одинакового размера разделяются. Термины перипатрический и перипатрический часто используются в биогеографии , обозначая организмы , ареалы которых тесно соседствуют, но не перекрываются, будучи разделенными там, где эти организмы не встречаются, например, на океаническом острове по сравнению с материком. Такие организмы обычно тесно связаны ( например, сестринские виды ); их распространение является результатом перипатрического видообразования.
Концепция перипатрического видообразования была впервые изложена биологом-эволюционистом Эрнстом Майром в 1954 году. [ 4 ] С тех пор были разработаны другие альтернативные модели, такие как центробежное видообразование , которое утверждает, что популяция вида переживает периоды расширения географического ареала, за которыми следуют периоды сокращения, оставляя после себя небольшие изолированные популяции на периферии основной популяции. Другие модели учитывали влияние полового отбора на ограниченную численность населения. Были разработаны другие родственные модели периферически изолированных популяций, основанные на хромосомных перестройках, такие как почковающееся видообразование и квантовое видообразование .
Существование перипатрического видообразования подтверждается наблюдениями и лабораторными экспериментами. [ 1 ] : 106 Ученые, наблюдающие закономерности биогеографического распространения вида и его филогенетические связи, способны реконструировать исторический процесс, в результате которого они разошлись . Кроме того, океанические острова часто являются объектом перипатрических исследований видообразования из-за их изолированной среды обитания, а Гавайские острова широко представлены в большей части научной литературы.
История
[ редактировать ]Перипатрическое видообразование было первоначально предложено Эрнстом Майром в 1954 году. [ 4 ] и полностью теоретически смоделирован в 1982 году. [ 5 ] Это связано с эффектом основателя , когда небольшие живые популяции могут подвергаться узким местам отбора. [ 6 ] Эффект основателя основан на моделях, которые предполагают, что перипатрическое видообразование может происходить в результате взаимодействия отбора и генетического дрейфа . [ 1 ] : 106 что может сыграть существенную роль. [ 7 ] Майру впервые пришла в голову эта идея во время наблюдений за популяциями зимородков в Новой Гвинее и на окружающих ее островах. [ 1 ] : 389 Tanysiptera galatea была в значительной степени однородной по морфологии на материке, но популяции на окружающих островах значительно различались, называя эту модель «перипатрической». [ 1 ] : 389 Эту же закономерность наблюдали в то время многие современники Майра, например, в Э. Б. Форда исследованиях Maniola jurtina . [ 8 ] : 522 Примерно в то же время ботаник Верн Грант разработал модель квантового видообразования, очень похожую на модель Майра в контексте растений. [ 9 ]
В так называемой генетической революции Майра он постулировал, что генетический дрейф сыграл основную роль, приведшую к возникновению этой закономерности. [ 1 ] : 389 Видя, что сплоченность видов поддерживается консервативными силами, такими как эпистаз и медленными темпами распространения благоприятных аллелей в большой популяции (в значительной степени основываясь на расчетах Дж.Б.С. Холдейна ), он пришел к выводу, что видообразование может иметь место только в том случае, если популяция произошло узкое место . [ 1 ] : 389 Например, на острове может возникнуть небольшая изолированная популяция основателей. Поскольку они содержат меньше генетических отклонений от основной популяции, сдвиги в частотах аллелей могут происходить из-за разного давления отбора. [ 1 ] : 390 Это приведет к дальнейшим изменениям в сети связанных локусов, запускающим каскад генетических изменений или «генетическую революцию» — крупномасштабную реорганизацию всего генома периферической популяции. [ 1 ] : 391 Майр осознавал, что шансы на успех невероятно низки и что вымирание вполне вероятно; хотя и отмечает, что в то время существовали некоторые примеры успешных популяций основателей. [ 8 ] : 522
Вскоре после Майра Уильям Луи Браун-младший в 1957 году предложил альтернативную модель перипатрического видообразования, названную центробежным видообразованием. разработал модель перипатрического видообразования Канеширо В 1976 и 1980 годах Кеннет Ю. Канеширо , в которой основное внимание уделялось половому отбору как движущей силе видообразования во время узких мест в популяции. [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]
Модели
[ редактировать ]перипатрический
[ редактировать ]Модели перипатрического видообразования идентичны моделям викариантности (аллопатрического видообразования). [ 1 ] : 105 Видообразование, требующее как географического разделения, так и времени, может стать предсказуемым побочным продуктом. [ 13 ] Перипатрию можно отличить от аллопатрического видообразования по трем ключевым признакам: [ 1 ] : 105
- Размер изолированной популяции
- Сильный отбор, вызванный расселением и колонизацией новых сред,
- Влияние генетического дрейфа на небольшие популяции.
Размер популяции важен, поскольку особи, колонизирующие новую среду обитания, вероятно, содержат лишь небольшой образец генетических вариаций исходной популяции. приводит к быстрой фиксации аллеля Это способствует дивергенции из-за сильного давления отбора, что в популяции потомков. Это приводит к потенциальному развитию генетической несовместимости . Эта несовместимость вызывает репродуктивную изоляцию , приводящую к (иногда быстрым) событиям видообразования. [ 1 ] : 105 Кроме того, делаются два важных предсказания, а именно, что геологические или климатические изменения приводят к локальной фрагментации популяций (или региональной, если рассматривать аллопатрическое видообразование) и что репродуктивные черты изолированной популяции развиваются достаточно, чтобы предотвратить скрещивание при потенциальном вторичном контакте . [ 14 ]
Перипатрическая модель приводит к образованию так называемых пар видов-предшественников, в результате чего производные виды (периферически изолированная популяция), географически и генетически изолированные от видов-прародителей, расходятся. [ 15 ] специфическая филогенетическая В результате этого способа видообразования возникает характеристика: географически широко распространенный вид-предшественник становится парафилетическим (тем самым становясь паравидом ) по отношению к производным видам (периферическому изоляту). [ 1 ] : 470 Таким образом, концепция паравида является логическим следствием концепции эволюционного вида , согласно которой один вид дает начало дочернему виду. [ 16 ] Считается, что черты характера периферически изолированных видов становятся апоморфными , тогда как центральная популяция остается плезиоморфной . [ 17 ]
Современные кладистические методы разработали определения, которые случайно удалили производные виды, определяя клады таким образом, что предполагается, что когда происходит событие видообразования, исходный вид больше не существует, а возникают два новых вида; в перипатрическом видообразовании дело обстоит иначе. [ 9 ] Майр предостерег от этого, поскольку это приводит к потере вида классификационного статуса. [ 18 ] Лорен Х. Ризеберг и Люк Бруйе осознали ту же дилемму в классификации растений. [ 19 ]
Квантовое и многообещающее видообразование
[ редактировать ]Ботаник Верн Грант предложил термин «квантовое видообразование», который объединил идеи Дж. Т. Гулика (его наблюдения за изменчивостью видов в полуизоляции), Сьюэлла Райта (его модели генетического дрейфа), Майра (его модели перипатрической и генетической революции). и Джордж Гейлорд Симпсон (развитие им идеи квантовой эволюции ). [ 20 ] : 114 Квантовое видообразование — это быстрый процесс с сильными генотипическими или фенотипическими эффектами, в результате которого новые виды растений, осуществляющие перекрестное оплодотворение, выделяются из более крупной популяции в виде полуизолированной периферической популяции. [ 21 ] [ 20 ] : 114 Скрещивание и генетический дрейф происходят из-за уменьшения размера популяции, что приводит к изменениям в геноме, которые, скорее всего, приведут к вымиранию (из-за низкой адаптивной ценности). [ 20 ] : 115 В редких случаях могут возникнуть хромосомные признаки, имеющие адаптивное значение, что приведет к возникновению нового, производного вида. [ 9 ] [ 22 ] Доказательства существования этого типа видообразования были обнаружены у нескольких пар видов растений: Layia Discoidea и L. Glandulosa , Clarkia lingulata и C. biloba , а также Stephanomeria Malheurensis и S. exigua ssp. коронария . [ 9 ]
Близкородственная модель перипатрического видообразования называется почкованием видообразования и в основном применяется в контексте видообразования растений. [ 23 ] Считается, что процесс почкования, при котором новый вид зарождается на окраинах предкового ареала, распространен у растений. [ 23 ] - особенно в парах видов-предшественников. [ 24 ]
Центробежное видообразование
[ редактировать ]Уильям Луи Браун-младший в 1957 году предложил альтернативную модель перипатрического видообразования, названную центробежным видообразованием. Эта модель контрастирует с перипатрическим видообразованием в силу происхождения генетической новизны, которая приводит к репродуктивной изоляции. [ 25 ] Популяция вида переживает периоды расширения географического ареала, сменяющиеся периодами сокращения. На этапе сокращения фрагменты популяции изолируются в виде небольших рефугиальных популяций на периферии центральной популяции. Из-за большого размера и потенциально большей генетической изменчивости внутри центральной популяции мутации возникают легче. Эти мутации остаются в изолированных периферийных популяциях, способствуя репродуктивной изоляции. Следовательно, Браун предположил, что во время следующей фазы экспансии центральная популяция подавит периферийные популяции, препятствуя видообразованию. Однако, если вид найдет специализированную экологическую нишу, они могут сосуществовать. [ 26 ] [ 27 ] Филогенетическая особенность этой модели заключается в том, что центральная популяция становится производной , тогда как периферические изоляты остаются плезиоморфными. [ 17 ] — обратная общая модель. В отличие от центробежного видообразования, перипатрическое видообразование иногда называют центростремительным видообразованием (для контраста см. рисунки 1 и 2). [ 28 ] Центробежное видообразование в значительной степени игнорировалось в научной литературе, где часто доминировала традиционная модель перипатрического видообразования. [ 29 ] [ 25 ] [ 17 ] Несмотря на это, Браун привел множество доказательств в поддержку своей модели, которые до сих пор не опровергнуты. [ 26 ]
Peromyscus polionotus и P. melanotis (периферически изолированные виды из центральной популяции P. maniculatus ) возникли посредством модели центробежного видообразования. [ 30 ] Центробежное видообразование могло иметь место у древесных кенгуру , южноамериканских лягушек ( Ceratophrys ), землероек ( Crocidura ) и приматов ( Presbytis melalophos ). [ 29 ] Джон К. Бриггс связывает центробежное видообразование с центрами происхождения , утверждая, что центробежная модель лучше подтверждается данными, ссылаясь на закономерности видов из предполагаемого «центра происхождения» в Индо-Западной части Тихого океана. [ 29 ]
Модель Канеширо
[ редактировать ]Модель Канеширо также дает объяснение механизма видообразования во время событий-основателей, предложенное Эрнстом Майром и Хэмптоном Карсоном. В большинстве случаев события-основатели возникают, когда одна оплодотворенная самка случайно перемещается в совершенно другое место, например, на соседний остров в цепи островов, таких как Гавайский архипелаг, и производит несколько потомков. Такая колония-основатель сталкивается с чрезвычайно небольшим размером популяции, что, как описано в модели Канеширо, приводит к сдвигу в системе спаривания в сторону менее разборчивых самок и увеличению частоты их появления. Возникающая в результате дестабилизация генетической системы создает среду для возникновения новых генетических вариантов, обеспечивая рецепт для возникновения видообразования. В конце концов, рост численности популяции в сочетании с новыми предпочтениями самок приведет к репродуктивной изоляции от основной популяции, тем самым завершив процесс видообразования. [ 11 ] Подтверждение этой модели получено в результате экспериментов и наблюдений за видами, демонстрирующими асимметричные модели спаривания, такими как гавайские дрозофилы. виды [ 31 ] [ 32 ] или гавайский сверчок Лаупала . [ 33 ] Однако, хотя лабораторные эксперименты в поддержку модели продолжаются и еще не завершены, есть полевые наблюдения за сдвигами в системах спаривания, которые подвергаются узким местам в популяциях, которые показывают, что динамика полового отбора происходит в природе и, следовательно, она действительно представляет собой вероятный процесс перипатрического видообразования, происходящий в природе. [ 12 ]
Доказательство
[ редактировать ]Данные наблюдений и лабораторные эксперименты подтверждают существование перипатрического видообразования. Острова и архипелаги часто являются предметом исследований видообразования, поскольку они представляют собой изолированные популяции организмов. Островные виды являются прямым свидетельством видообразования, происходящего перипатрически, так что «присутствие эндемичных видов на океанических островах, чьи ближайшие родственники населяют соседний континент », должно быть, возникло в результате события колонизации. [ 1 ] : 106–107 Сравнительная филогеография океанических архипелагов показывает последовательные закономерности последовательной колонизации и видообразования вдоль цепочек островов, особенно на Азорских островах, Канарских островах , островах Общества , Маркизских островах , Галапагосских островах , островах Острал и Гавайских островах — все из которых отражают геологические закономерности. пространственной изоляции и, в некоторых случаях, линейного расположения. [ 34 ] Перипатрическое видообразование также происходит на континентах, поскольку изоляция небольших популяций может происходить в результате различных географических событий и событий расселения . Были проведены лабораторные исследования, в ходе которых популяции дрозофилы , например, были отделены друг от друга и развивались в репродуктивной изоляции.
Гавайский архипелаг
[ редактировать ]дрозофилы Виды на Гавайском архипелаге помогли исследователям детально понять процессы видообразования. Хорошо известно, что дрозофила подверглась адаптивному воздействию на сотни эндемичных видов цепи Гавайских островов ; [ 1 ] : 107 [ 35 ] происходящие от одного общего предка (подтверждено молекулярным анализом). [ 36 ] Исследования неизменно показывают, что колонизация каждого острова происходила от более старых островов к более молодым, а у дрозофилы видообразование происходило перипатрически, по крайней мере, в пятидесяти процентах случаев. [ 1 ] : 108 Вместе с дрозофилой гавайские лобелиевые ( Cyanea ) также подверглись адаптивной радиации: более двадцати семи процентов современных видов возникли после колонизации новых островов – что является примером перипатрического видообразования – и снова происходит в направлении от старых островов к молодым. . [ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]
Другие эндемичные виды на Гавайях также являются свидетельством перипатрического видообразования, например, эндемичные нелетающие сверчки ( Laupala ). Было подсчитано, что «17 видов из 36 хорошо изученных случаев видообразования [ Laupala ] были перипатрическими». [ 1 ] : 108 [ 40 ] Виды растений таких родов, как Dubautia , Wilkesia и Argyroxiphium , также распространились по архипелагу. [ 41 ] Другие животные, помимо насекомых, демонстрируют ту же картину, например, гавайская янтарная улитка ( Succinea caduca ). [ 42 ] и мухоловки Элепайо . [ 43 ]
Пауки Tetragnatha также обитали перипатрически на Гавайских островах. [ 44 ] [ 45 ] Было задокументировано, что многочисленные членистоногие существуют по моделям, соответствующим геологической эволюции островной цепи, так что филогенетические реконструкции обнаруживают более молодые виды, населяющие геологически более молодые острова, и более старые виды, населяющие более старые острова. [ 46 ] (или в некоторых случаях предки восходят к тому времени, когда были обнажены острова, которые сейчас находятся ниже уровня моря). Пауки, такие как представители рода Orsonwelles, демонстрируют модели, совместимые с геологией от старых к молодым. [ 47 ] Было показано, что другие эндемичные роды, такие как Argyrodes, распространились вдоль цепи островов. [ 48 ] Pagiopalus , Pedinopistha и часть семейства Thomisidae адаптивно распространились вдоль цепи островов. [ 49 ] а также семейство пауков-волков Lycosidae . [ 50 ]
Были изучены видообразование и филогеографические закономерности множества других эндемичных гавайских видов и родов членистоногих: комплекс видов Drosophila grimshawi , [ 51 ] стрекозы ( Megalagrion xanthomelas и Megalagrion pacificum ), [ 52 ] Doryonychus raptor , Littorophiloscia hawaiiensis , Anax strenuus , Nesogonia blackburni , Theridion grallator , [ 53 ] Vanessa tameamea , Hyalopeplus pellucidus , Coleotichus blackburniae , Labula , Hawaiioscia , Banza (семейство Tettigoniidae ), Caconemobius , Eupethicea , Ptycta , Megalagrion , Prognathogryllus , Nesosydne , Cephalops , Trupanea и триба Platynini — все это указывает на наличие у острова. [ 54 ]
Другие острова
[ редактировать ]Филогенетические исследования вида паука-краба ( Misumenops rapaensis ) из рода Thomisidae, расположенного на островах Австралии, установили «последовательную колонизацию [этой] линии вниз по Южному архипелагу к более молодым островам». M.rapaensis традиционно считался одним видом; тогда как это конкретное исследование обнаружило отчетливые генетические различия, соответствующие последовательному возрасту островов. [ 55 ] растений Считается, что вид фигурных Scrophularia lowei возник в результате перипатрического видообразования, при этом более широко распространенный материковый вид Scrophularia arguta распространился на Макаронезийские острова. [ 56 ] [ 57 ] Другие представители того же рода также возникли в результате единичных колонизаций между островами. [ 58 ] [ 59 ]
Структура видов на континентах
[ редактировать ]Возникновение перипатрии на континентах обнаружить сложнее из-за равновероятности викариантных объяснений. [ 1 ] : 110 Однако исследования калифорнийских видов растений Clarkia biloba и C. lingulata убедительно свидетельствуют о перипатрическом происхождении. [ 60 ] Кроме того, на нескольких видах наземных улиток было проведено большое количество исследований, в которых использовалась хиральность , предполагающая перипатрию (при этом некоторые авторы отмечают и другие возможные интерпретации). [ 1 ] : 111
( Каштановый муравейник Sciaphylax hemimelaena ) обитает на территории национального парка Ноэль Кемпфф Меркадо (Серрания де Уанчака) в Боливии. В этом регионе существует фрагмент леса, который, по оценкам, был изолирован в течение 1000–3000 лет. Популяция муравьедов S. hemimelaena , обитающая на изолированном участке, демонстрирует значительную дивергенцию песен; считается «ранним шагом» в процессе перипатрического видообразования. Кроме того, периферийная изоляция «может частично объяснить резкое разнообразие субосковых в Амазонии ». [ 14 ]
горных колючих тростниковых лягушек Комплекс видов (род: Hyperolius ) возник в результате перипатрических событий видообразования. Люсинда П. Лоусон утверждает, что географические ареалы этого вида в пределах Восточной Афромонтанской горячей точки биоразнообразия подтверждают перипатрическую модель, которая стимулирует видообразование; предполагая, что этот способ видообразования может играть значительную роль в «сильно фрагментированных экосистемах». [ 2 ]
При изучении филогении и биогеографии наземных улиток рода Monacha предполагается , что вид M. ciscaucasica произошел перипатрически из популяции M.roseni . Кроме того, M. claussi состоит из небольшой популяции, расположенной на периферии гораздо более обширного ареала M. subcarthusiana , что позволяет предположить, что она также возникла в результате перипатрического видообразования. [ 61 ]
Ель красная ( Picea Rubens ) возникла из изолированной популяции ели черной ( Picea mariana ). В плейстоцене популяция черной ели стала географически изолированной, вероятно, из-за оледенения . Географический ареал ели черной намного шире, чем ели красной. Красная ель имеет значительно меньшее генетическое разнообразие как в ДНК, так и в митохондриальной ДНК, чем черная ель. [ 62 ] [ 63 ] Более того, генетическая вариация красной ели не имеет уникальных митохондриальных гаплотипов , а только подмножества гаплотипов черной ели; предполагая, что красная ель произошла перипатрически от популяции черной ели. [ 64 ] [ 65 ] [ 66 ] Считается, что весь род Picea в Северной Америке диверсифицировался в процессе перипатрического видообразования, поскольку многочисленные пары близкородственных видов этого рода имеют меньшие южные ареалы популяций; а особи с перекрывающимися ареалами часто демонстрируют слабую репродуктивную изоляцию. [ 67 ] [ 63 ]
Используя филогеографический подход в сочетании с моделями экологических ниш ( т.е. прогнозирование и идентификация ареалов расширения и сокращения видов в подходящие места обитания на основе текущих экологических ниш , коррелирующих с ископаемыми и молекулярными данными), исследователи обнаружили, что луговых собачек вид Cynomys mexicanus произошел перипатрически от Cynomys. ludovicianus примерно 230 000 лет назад. Ледниковые циклы Северной Америки способствовали расширению ареала и сокращению ареала луговых собачек, что привело к изоляции реликтовой популяции в рефугиуме, расположенном на территории современного Коауила , Мексика. [ 68 ] Это распространение и палеобиогеографическая картина коррелируют с другими видами, демонстрирующими аналогичные модели биографического ареала. [ 68 ] например, с комплексом Sorex cinereus . [ 69 ]
Лабораторные эксперименты
[ редактировать ]Разновидность | Реплики | Год |
---|---|---|
Дрозофила адиастола | 1 | 1979 [ 70 ] |
Дрозофила сильвестрис | 1 | 1980 [ 71 ] |
Дрозофила псевдообскура | 8 | 1985 [ 72 ] |
Имитация дрозофилы | 8 | 1985 [ 73 ] |
Дом летать | 6 | 1991 [ 74 ] |
Дрозофила псевдообскура | 42 | 1993 [ 75 ] |
Дрозофила меланогастер | 50 | 1998 [ 76 ] |
Дрозофила меланогастер | 19; 19 | 1999 [ 77 ] |
Дрозофила гримшави | 1 | Н/Д [ 12 ] |
Перипатрическое видообразование изучалось как в лабораторных исследованиях, так и в природе. Джерри Койн и Х. Аллен Орр в книге «Видообразование» предполагают, что большинство лабораторных исследований аллопатрического видообразования также являются примерами перипатрического видообразования из-за небольших размеров популяций и неизбежного дивергентного отбора, которому они подвергаются. [ 1 ] : 106 Большая часть лабораторных исследований, касающихся перипатрии, неразрывно связана с исследованием эффекта основателя . Койн и Орр приходят к выводу, что роль отбора в видообразовании хорошо известна, тогда как роль генетического дрейфа не подтверждается экспериментальными и полевыми данными, что позволяет предположить, что видообразование по эффекту основателя не происходит. [ 1 ] : 410 Тем не менее, по этому вопросу было проведено множество исследований, и одно исследование, проведенное с участием узких популяций Drosophila pseudoobscura, обнаружило доказательства изоляции после единственного узкого места. [ 78 ] [ 79 ]
Таблица представляет собой неполную таблицу лабораторных экспериментов, ориентированных исключительно на перипатрическое видообразование. В большинстве исследований также проводились эксперименты по викариантному видообразованию. Столбец «реплики» означает количество линий, использованных в эксперименте, то есть сколько независимых популяций было использовано (а не размер популяции или количество выполненных поколений). [ 12 ]
Ссылки
[ редактировать ]Эта статья была отправлена в WikiJournal of Science на внешнюю академическую рецензию в 2018 году ( отчеты рецензентов ). Обновленный контент был реинтегрирован на страницу Википедии по лицензии CC-BY-SA-3.0 ( 2018 ). Проверенная версия записи: Эндрю З. Колвин; и др. (14 августа 2018 г.). «Перипатрическое видообразование» (PDF) . Викижурнал науки . 1 (2): 008. дои : 10.15347/WJS/2018.008 . ISSN 2470-6345 . Викиданные Q56553060 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л м н тот п д р с т в Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
- ^ Jump up to: а б Люсинда П. Лоусон, Джон М. Бейтс, Мишель Менегон и Саймон П. Лоудер (2015), «Дивергенция по краям: перипатрическая изоляция в комплексе горных колючих тростниковых лягушек», BMC Evolutionary Biology , 15 (128): 128, Bibcode : 2015BMCEE..15..128L , doi : 10.1186/s12862-015-0384-3 , PMC 4487588 , PMID 26126573
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ «Перипатрическое видообразование» . Понимание эволюции . Калифорнийский университет в Беркли . Проверено 17 августа 2024 г.
- ^ Jump up to: а б Эрнст Майр. (1954). Изменение генетической среды и эволюция. В Дж. Хаксли, AC Hardy и EB Ford. (ред.) Эволюция как процесс , Unwin Brothers, Лондон. Стр. 157–180.
- ^ Эрнст Майр. (1982). Процессы видообразования у животных. В АРИ Лисс. (ред.) Механизмы видообразования , Alan R. Liss Inc., Нью-Йорк. Стр. 1–19.
- ^ ВБ Провайн (1 июля 2004 г.). «Эрнст Майр: Генетика и видообразование» . Генетика . 167 (3): 1041–6. дои : 10.1093/генетика/167.3.1041 . ПМК 1470966 . ПМИД 15280221 .
- ^ Алан Р. Темплтон (1 апреля 1980 г.). «Теория видообразования по принципу основателя» . Генетика . 94 (4): 1011–38. дои : 10.1093/генетика/94.4.1011 . ПМЦ 1214177 . ПМИД 6777243 .
- ^ Jump up to: а б Эрнст Майр (1963), Виды животных и эволюция , издательство Гарвардского университета, стр. 1–797.
- ^ Jump up to: а б с д Л. Д. Готлиб (2003), «Переосмысление классических примеров недавнего видообразования у растений», New Phytologies , 161 : 71–82, doi : 10.1046/j.1469-8137.2003.00922.x
- ^ Кеннет Ю. Канеширо (1976), «Этологическая изоляция и филогения в подгруппе Plantibia гавайских дрозофил », Evolution , 30 (4): 740–745, doi : 10.1111/j.1558-5646.1976.tb00954.x , PMID 28563322 , S2CID 205773169
- ^ Jump up to: а б Кеннет Ю. Канеширо (1980), «Половой отбор, видообразование и направление эволюции», Evolution , 34 (3): 437–444, doi : 10.1111/j.1558-5646.1980.tb04833.x , PMID 28568697 , S2CID 28701838
- ^ Jump up to: а б с д Андерс Один и Анн-Бритт Флорин (2002), «Половой отбор и перипатрическое видообразование: новый взгляд на модель Канеширо», Journal of Evolutionary Biology , 15 (2): 301–306, doi : 10.1046/j.1420-9101.2002.00378. х , S2CID 82095639
- ^ Майкл Турелли, Николас Х. Бартон и Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330–343, номер документа : 10.1016/s0169-5347(01)02177- 2 , ПМИД 11403865
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Натали Седдон и Джозеф А. Тобиас (2007), «Расхождение песен на окраине Амазонии: эмпирическая проверка модели перипатрического видообразования», Биологический журнал Линнеевского общества , 90 : 173–188, doi : 10.1111/j.1095 -8312.2007.00753.x
- ^ Дэниел Дж. Кроуфорд (2010), «Пары видов-производных от предшественника и видообразование растений», Taxon , 59 (5): 1413–1423, doi : 10.1002/tax.595008
- ^ Джеймс С. Альберт и Роберто Э. Рейс (2011). Историческая биогеография неотропических пресноводных рыб . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-26868-5 .
- ^ Jump up to: а б с Дженнифер К. Фрей (1993), «Способы формирования и видообразования периферических изолятов», Systematic Biology , 42 (3): 373–381, doi : 10.1093/sysbio/42.3.373 , S2CID 32546573
- ^ Эрнст Майр (1992), «Местная флора и концепция биологических видов», American Journal of Botany , 79 (2): 222–238, doi : 10.2307/2445111 , JSTOR 2445111
- ^ Лорен Х. Ризеберг и Люк Бруйе (1994), «Многие виды растений парафилетичны?», Taxon , 43 (1): 21–32, doi : 10.2307/1223457 , JSTOR 1223457
- ^ Jump up to: а б с Верн Грант (1971), Видообразование растений , Нью-Йорк: Издательство Колумбийского университета, стр. 432, ISBN 978-0231083263
- ^ Дуглас Дж. Футуйма (1989), «Тенденции видообразования и роль видов в макроэволюции», The American Naturalist , 134 (2): 318–321, doi : 10.1086/284983 , S2CID 84541831
- ^ Лорен Х. Ризеберг (2001), «Хромосомные перестройки и видообразование», Trends in Ecology & Evolution , 16 (7): 351–358, doi : 10.1016/S0169-5347(01)02187-5 , PMID 11403867
- ^ Jump up to: а б Брайан Л. Анакер и Шэрон Ю. Штраусс (2013), «География и экология видообразования растений: перекрытие ареалов и расхождение ниш у родственных видов», Proceedings of the Royal Society B , 281 (1778): 20132980, doi : 10.1098/ рспб.2013.2980 , ПМЦ 3906944 , ПМИД 24452025
- ^ Дэниел Дж. Кроуфорд (2010), «Пары видов-производных от предшественника и видообразование растений», Taxon , 59 (5): 1413–1423, doi : 10.1002/tax.595008
- ^ Jump up to: а б Сергей Гаврилец, Хай Ли и Майкл Д. Восе (2000), «Модели парапатрического видообразования», Evolution , 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , doi : 10.1554/0014-3820 (2000) 054[1126:pops]2.0.co;2 , PMID 11005282 , S2CID 198153997
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Jump up to: а б Дэниел Дж. Ховард (2003). «Видение: Аллопатрическое». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1038/npg.els.0001748 . ISBN 978-0470016176 .
{{cite book}}
:|journal=
игнорируется ( помогите ) - ^ У.Л. Браун младший (1957), «Центробежное видообразование», Ежеквартальный обзор биологии , 32 (3): 247–277, doi : 10.1086/401875 , S2CID 225071133
- ^ Брайан В. Боуэн (2010), «Интервью с Джоном К. Бриггсом, лауреатом премии Альфреда Рассела Уоллеса 2005 года» , Frontiers of Biogeography , 2 (3): 78–80, ISSN 1948-6596
- ^ Jump up to: а б с Джон К. Бриггс (2000), «Центробежное видообразование и центры происхождения», Journal of Biogeography , 27 (5): 1183–1188, Бибкод : 2000JBiog..27.1183B , doi : 10.1046/j.1365-2699.2000.00459. х , S2CID 86734208
- ^ Ира Ф. Гринбаум, Роберт Дж. Бейкер и Пол Р. Рэмси (1978), «Хромосомная эволюция и способ видообразования у трех видов Peromyscus», Evolution , 32 (3): 646–654, doi : 10.1111/j. 1558-5646.1978.tb04609.x , PMID 28567964 , S2CID 27865356
- ^ Кеннет Ю. Канеширо (1983), «Половой отбор и направление эволюции в биосистематике гавайских дрозофилид», Annual Review of Entomology , 28 : 161–178, doi : 10.1146/annurev.en.28.010183.001113
- ^ Лютер Вэл Гиддингс и Алан Р. Темплтон (1983), «Поведенческая филогения и направление эволюции», Science , 220 (4595): 372–378, Бибкод : 1983Sci...220..372G , doi : 10.1126/science. 220.4595.372 , PMID 17831399 , S2CID 45100702
- ^ Керри Л. Шоу и Эсекьель Луго (2001), «Асимметрия спаривания и направление эволюции гавайского сверчка рода Laupala », Molecular Ecology , 10 (3): 751–759, Bibcode : 2001MolEc..10..751S , doi : 10.1046/j.1365-294x.2001.01219.x , PMID 11298985 , S2CID 38590572
- ^ Керри Л. Шоу и Розмари Г. Гиллеспи (2016), «Сравнительная филогеография океанических архипелагов: горячие точки для выводов об эволюционном процессе», PNAS , 113 (29): 7986–7993, Bibcode : 2016PNAS..113.7986S , doi : 10.1073 /pnas.1601078113 , PMC 4961166 , PMID 27432948
- ^ Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А. (ред.), «Способы и механизмы видообразования», Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 (3 ): 60–93, номер домена : 10.1002/3527600906 , ISBN. 9783527600908
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ ДеСалле Р. (1995). Молекулярные подходы к биогеографическому анализу гавайских дрозофилид. Стр. 72–89 в книге В.Л. Вагнера и В.А. Фанка (ред.) Гавайская биогеография: эволюция на архипелаге горячих точек. Издательство Смитсоновского института, Вашингтон, округ Колумбия.
- ^ Ти Джей Гивниш (1998). «Адаптивная эволюция растений на островах: классические закономерности, молекулярные данные, новые идеи». Эволюция на островах . 281 : 304.
- ^ Ти Джей Гивниш, Кей Джей Сицма, У. Дж. Хан и Дж. Ф. Смит. (1995). Молекулярная эволюция, адаптивная радиация и географическое видообразование у Cyanea (Campanulaceae, Lobeliodeae). Стр. 259-301 в книге В.Л. Вагнера и В.А. Фанка (ред.) Гавайская биогеография: эволюция на архипелаге горячих точек. Издательство Смитсоновского института, Вашингтон, округ Колумбия.
- ^ Томас Дж. Гивниш, Кендра К. Миллам, Остин Р. Маст, Томас Б. Патерсон, Терра Дж. Тейм, Эндрю Л. Хипп, Джиллиан М. Хенс, Джеймс Ф. Смит, Кеннет Р. Вуд и Кеннет Дж. Ситсма (2009), «Происхождение, адаптивная радиация и диверсификация гавайских лобелиевых (Asterales: Campanulaceae)», Proc. Р. Сок. Б , 276 (1656): 407–416, doi : 10.1098/rspb.2008.1204 , PMC 2664350 , PMID 18854299
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Керри Л. Шоу (2002), «Конфликт между филогениями ядерной и митохондриальной ДНК в результате радиации недавних видов: что мтДНК раскрывает и скрывает о способах видообразования у гавайских сверчков», PNAS , 99 (25): 16122–16127, Bibcode : 2002PNAS ...9916122S , doi : 10.1073/pnas.242585899 , PMC 138575 , PMID 12451181
- ^ Марта С. Виттер (1990), «Эволюция в Мадиинах: данные ферментного электрофореза» , Анналы ботанического сада Миссури , 77 (1): 110–117, doi : 10.2307/2399630 , JSTOR 2399630
- ^ Бренден С. Холланд и Роберт Х. Коуи (2007), «Географическая мозаика пассивного расселения: структура популяции эндемической гавайской янтарной улитки Succinea caduca (Mighels, 1845)», Molecular Ecology , 16 (12): 2422–2435, Bibcode : 2007MolEc..16.2422H , doi : 10.1111/j.1365-294X.2007.03246.x , PMID 17561903 , S2CID 32193624
- ^ Эрик А. Вандерверф, Линдси К. Янг, Норин В. Йенг и Дэвид Б. Карлон (2010), «Ступенька видообразования у мухоловок на Гавайях: молекулярная дивергенция поддерживает появление новых островных эндемиков в пределах элепайо», Conservation Genetics , 11 (4) : 1283–1298, Bibcode : 2010ConG...11.1283V , doi : 10.1007/s10592-009-9958-1 , S2CID 35883704
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Розмари Г. Гиллеспи и Х.Б. Крум. (1995). Сравнение механизмов видообразования в группах, создающих и не создающих паутину, в пределах линии пауков. В WL Wagner & VA Funk (ред.) Гавайская биогеография: эволюция на архипелаге горячей точки , Smithsonian Institution Press, Вашингтон, округ Колумбия. Стр. 121-146.
- ^ Розмари Г. Гиллеспи (2005), «Географический контекст видообразования в радиации гавайских пауков Tetragnatha (Aranae, Tetragnathidae» , The Journal of Arachnology , 33 (2): 313–322, doi : 10.1636/05-15.1 , S2CID 11856750
- ^ Розмари Г. Гиллеспи (2004), «Сборка сообщества посредством адаптивной радиации у гавайских пауков», Science , 303 (5656): 356–359, Бибкод : 2004Sci...303..356G , doi : 10.1126/science.1091875 , PMID 14726588 , S2CID 7748888
- ^ Густаво Хормига, Микель Арнедо и Розмари Г. Гиллеспи (2003), «Видообразование на конвейерной ленте: последовательная колонизация Гавайских островов пауками Орсонвеллеса (Araneae, Linyphiidae)», Systematic Biology , 52 (1): 70–88, doi : 10.1080/10635150390132786 , PMID 12554442
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Розмари Г. Гиллеспи, Малия А. Дж. Ривера и Джессика Э. Гарб. (1998). Солнце, прибой и пауки: систематика и филогеография гавайских Araneae. Материалы 17-го Европейского коллоквиума по арахнологии .
- ^ Джессика Э. Гарб (1999), «Адаптивная радиация гавайских томисид: биогреографические и генетические данные», Журнал арахнологии , 27 : 71–78.
- ^ У. Дж. Герч (1973), «Каверникольная фауна гавайских лавовых трубок. 3. Araneae (Пауки)», Pacific Insects , 15 : 163–180.
- ^ Фабио Пиано, Элисс М. Крэддок и Майкл П. Камбиселлис (1997), «Филогения островных популяций гавайского комплекса дрозофилы гримшави: данные на основе объединенных данных», Молекулярная филогенетика и эволюция , 7 (2): 173–184, Бибкод : 1997MolPE...7..173P , doi : 10.1006/mpev.1996.0387 , PMID 9126558
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Стив Джордан, Крис Саймон , Дэвид Фут и Рональд А. Инглунд (2005), «Филогеографические закономерности гавайских стрекоз-мегалагрионов (Odonata: Coenagrionidae) коррелируют с границами островов плейстоцена», Molecular Ecology , 14 (11): 3457–3470, Bibcode : 2005MolEc..14.3457J , дои : 10.1111/j.1365-294X.2005.02669.x , PMID 16156815 , S2CID 42614215
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Питер Дж. П. Краучер, Джефф С. Оксфорд, Афина Лам, Ниша Моди и Розмари Г. Гиллеспи (2012), «История колонизации и популяционная генетика цветного полиморфного гавайского паука с счастливым лицом Theridion grallator (Araneae, Theridiidae)», « Эволюция» , 66 (9): 2815–2833, дои : 10.1111/j.1558-5646.2012.01653.x , PMID 22946805 , S2CID 28684202
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Г. К. Родерик и Р. Г. Гиллеспи (1998), «Видообразование и филогеография гавайских наземных членистоногих», Molecular Ecology , 7 (4): 519–531, Bibcode : 1998MolEc...7..519R , doi : 10.1046/j.1365-294x.1998.00309.x , PMID 9628003 , S2CID 29359389
- ^ Джессика Э. Гарб и Розмари Г. Гиллеспи (2006), «Прыжки по островам в центральной части Тихого океана: митохондриальная ДНК обнаруживает последовательную колонизацию островов Австралии пауками-крабами (Araneae: Thomisidae)», Journal of Biogeography , 33 (2): 201 –220, Бибкод : 2006JBiog..33..201G , doi : 10.1111/j.1365-2699.2005.01398.x , S2CID 43087290
- ^ Франсиско Х. Валтуэнья, Томас Родригес-Рианьо, Хосефа Лопес, Карлос Майо и Ана Ортега-Оливенсия (2017), «Перипатрическое видообразование эндемичного макаронезийского растения после недавнего отклонения от широко распространенного родственника», PLOS ONE , 12 (6): e0178459, Бибкод : 2017PLoSO..1278459V , doi : 10.1371/journal.pone.0178459 , PMC 5456078 , PMID 28575081
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ « Scrophularia arguta , широко распространенное однолетнее растение на Канарских островах: единичное недавнее событие колонизации или более сложная филогеографическая картина», «Экология и эволюция » , 6 (13): , : http://dx.doi.org/10 , doi 27386073 10.1002 ece3.2109 PMC 4930978 , PMID /
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ «Множественные окна колонизации Макаронезии путем расселения неспециализированных Scrophularia с позднего миоцена», эволюции и систематики 17 ( 4): Бибкод : 2015PPEES..17..263N , 263–273 Перспективы экологии растений , ,
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Агнес Шойнерт и Гюнтер Хойбл (2014), «Диверсификация Scrophularia (Scrophulariaceae) в Западном Средиземноморье и Макаронезии - филогенетические взаимоотношения, сетчатая эволюция и биогеографические закономерности», Molecular Phylogenetics and Evolution , 70 : 296–313, Bibcode : 2014MolPE..70. .296S , doi : 10.1016/j.ympev.2013.09.023 , PMID 24096055
- ^ Х. Льюис и М.Р. Робертс (1956), «Происхождение Clarkia lingulata », Evolution , 10 (2): 126–138, doi : 10.2307/2405888 , JSTOR 2405888.
- ^ Марко Т. Найбер и Бернхард Хаусдорф (2016), «Молекулярная филогения и биогеография наземных улиток рода Monacha (Gastropoda, Hygromiidae)», Zoologica Scripta , 46 (3): 1–14, doi : 10.1111/zsc.12218 , S2CID 88655961
- ^ Гэри Дж. Хоули и Дональд Х. ДеХейс (1994), «Генетическое разнообразие и структура популяции красной ели (Picea Rubens)», Canadian Journal of Botany , 72 (12): 1778–1786, doi : 10.1139/b94-219
- ^ Jump up to: а б Хуан П. Харамильо-Корреа и Жан Буске (2003), «Новые данные митохондриальной ДНК о взаимоотношениях видов-предшественников между черной и красной елью (Pinaceae)», American Journal of Botany , 90 (12): 1801–1806, doi : 10.3732/ajb.90.12.1801 , PMID 21653356
- ^ Ж. П. Харамильо-Корреа, Ж. Буске, Ж. Болье, Н. Изабель, М. Перрон и М. Буйе (2003), «Межвидовая амплификация маркеров сайтов, меченных последовательностями митохондриальной ДНК, у хвойных деревьев: природа полиморфизма». и вариации внутри и между видами Picea», Theoretical and Applied Genetics , 106 (8): 1353–1367, doi : 10.1007/s00122-002-1174-z , PMID 12750779 , S2CID 21097661
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Изабель Гамаш, Хуан П. Харамильо-Корреа, Сергей Пайетт и Жан Буске (2003), «Расходящиеся закономерности разнообразия митохондриальной и ядерной ДНК у субарктической черной ели: отпечаток эффекта основателя, связанного с постледниковой колонизацией», Молекулярная экология , 12 ( 4): 891–901, Bibcode : 2003MolEc..12..891G , doi : 10.1046/j.1365-294x.2003.01800.x , PMID 12753210 , S2CID 20234158
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Мартин Перрон, Дэниел Дж. Перри, Кристоф Андало и Жан Буске (2000), «Данные на основе маркеров сайтов с мечеными последовательностями недавней пары видов-предшественников у хвойных деревьев», PNAS , 97 (21): 11331–11336, Bibcode : 2000PNAS...9711331P , doi : 10.1073/pnas.200417097 , PMC 17200 , PMID 11016967
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Дж. В. Райт (1955), «Скрещиваемость видов ели в зависимости от распространения и таксономии», Forest Science , 1 (4): 319–349.
- ^ Jump up to: а б Габриэла Кастелланос-Моралес, Ниса Гамес, Рейна А. Кастильо-Гамес и Луис Э. Эгиарте (2016), «Перипатрическое видообразование эндемичного вида, вызванное изменением климата в плейстоцене: случай мексиканской луговой собачки ( Cynomys mexicanus )», Molecular Phylogenetics and Evolution , 94 (Pt A): 171–181, Bibcode : 2016MolPE..94..171C , doi : 10.1016/j.ympev.2015.08.027 , PMID 26343460
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Эндрю Г. Хоуп, Келли А. Спир, Джон Р. Дембоски, Сандра Л. Талбот и Джозеф А. Кук (2012), «Климат для видообразования: быстрая пространственная диверсификация в Sorex cinereus комплексе бурозубок », Молекулярная филогенетика и Evolution , 64 (3): 671–684, Bibcode : 2012MolPE..64..671H , doi : 10.1016/j.ympev.2012.05.021 , PMID 22652055
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Лорна Х. Арита и Кеннет Ю. Канеширо (1979), «Этологическая изоляция между двумя группами дрозофилы Adiastola Hardy», Proc. Гавайи. Энтомол. Соц. , 13 : 31–34
- ^ Дж. Н. Ахерн (1980), «Эволюция поведенческой репродуктивной изоляции в лабораторных популяциях Drosophila silvestris », Experientia , 36 (1): 63–64, doi : 10.1007/BF02003975 , S2CID 43809774 .
- ^ Дайан М.Б. Додд и Джеффри Р. Пауэлл (1985), «Видообразование-основатель: обновление экспериментальных результатов с дрозофилой », Evolution , 39 (6): 1388–1392, doi : 10.1111/j.1558-5646.1985.tb05704. х , PMID 28564258 , S2CID 34137489
- ^ Джон Ринго, Дэвид Вуд, Роберт Роквелл и Гарольд Доуз (1985), «Эксперимент по проверке двух гипотез видообразования», The American Naturalist , 126 (5): 642–661, doi : 10.1086/284445 , S2CID 84819968
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ LM Meffert & EH Bryant (1991), «Склонность к спариванию и ухаживающее поведение у линий комнатной мухи с серийными узкими местами», Evolution , 45 (2): 293–306, doi : 10.1111/j.1558-5646.1991.tb04404.x , PMID 28567864 , S2CID 13379387
- ^ А. Галиана, А. Мойя и Ф. Дж. Аяла (1993), «Видообразование у Drosophila pseudoobscura со смывом-основателем : крупномасштабный эксперимент», Evolution , 47 (2): 432–444, doi : 10.1111/j.1558-5646.1993 .tb02104.x , PMID 28568735 , S2CID 42232235
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ HD Рандл, А. О. Мурс и М. К. Уитлок (1998), «События массового притока одиночных основателей и эволюция репродуктивной изоляции», Evolution , 52 (6): 1850–1855, doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb02263.x , PMID 28565304 , S2CID 24502821
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ А. О. Mooers, HD Rundle и MC Whitlock (1999), «Влияние отбора и узких мест на успех спаривания самцов у периферических изолятов», American Naturalist , 153 (4): 437–444, doi : 10.1086/303186 , PMID 29586617 , S2CID 4411105
{{citation}}
: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка ) - ^ Джеффри Р. Пауэлл (1978), «Теория видообразования Основателя-Flush: экспериментальный подход», Evolution , 32 (3): 465–474, doi : 10.1111/j.1558-5646.1978.tb04589.x , PMID 28567948 , S2CID 30943286
- ^ Дайан М.Б. Додд и Джеффри Р. Пауэлл (1985), «Видообразование-основатель: обновление экспериментальных результатов с дрозофилой », Evolution , 39 (6): 1388–1392, doi : 10.1111/j.1558-5646.1985.tb05704. х , PMID 28564258 , S2CID 34137489