Яичко
Яичко | |
---|---|
Подробности | |
Артерия | Яичковая артерия |
вена | Яичковая вена , гроздьевидное сплетение |
нерв | Семенное сплетение |
Лимфа | Поясничные лимфатические узлы |
Идентификаторы | |
латинский | яичко |
МеШ | D013737 |
ТА98 | А09.3.01.001 |
ТА2 | 3576 |
ФМА | 7210 |
Анатомическая терминология |
Яичко семенники или семенник ( мн.ч .: ) — мужская половая железа у всех билатерий , включая человека. Он гомологичен женскому яичнику . Функции яичек заключаются в выработке как сперматозоидов , так и андрогенов , в первую очередь тестостерона . Высвобождение тестостерона контролируется лютеинизирующим гормоном передней доли гипофиза , тогда как выработка спермы контролируется как передней доли гипофиза фолликулостимулирующим гормоном , так и гонадным тестостероном.
Структура
Появление
У мужчин есть два яичка одинакового размера, расположенные в мошонке , которая является продолжением брюшной стенки . [1] Часто встречается мошоночная асимметрия, при которой одно яичко проникает в мошонку глубже, чем другое. Это происходит из-за различий в анатомии сосудистой сети. [1] У 85% мужчин правое яичко висит ниже левого. [1]
Измерение и объем
Объем яичка можно оценить, пальпируя его и сравнивая с эллипсоидами ( орхидометром ) известных размеров. Другой метод — использовать штангенциркуль, линейку или ультразвуковое изображение для получения трех измерений по осям x, y и z (длина, глубина и ширина). Эти измерения затем можно использовать для расчета объема по формуле объема эллипсоида:
Однако наиболее точный расчет фактического объема яичка получается по формуле: [2]
Среднестатистическое взрослое яичко имеет размеры до 5 см × 2 см × 3 см (2 дюйма × 3 ⁄ 4 дюйма × 1 + 1 ⁄ дюйма ). Шкала Таннера , которая применяется для оценки зрелости мужских гениталий, присваивает стадию зрелости расчетному объему начиная со стадии I, объем менее 1,5 см. 3 ; до V стадии, объём более 20 см 3 . Нормальный объем составляет от 15 до 25 см. 3 ; средний размер 18 см 3 на яичко (диапазон 12–30 см 3 ). [1]
Количество сперматозоидов, которые производит взрослый мужчина, прямо пропорционально объему яичек, поскольку более крупные яички содержат больше семенных канальцев и клеток Сертоли . в результате [3] Таким образом, мужчины с более крупными яичками производят в среднем больше сперматозоидов в каждом эякуляте , поскольку объем яичек положительно коррелирует с профилем спермы. [4]
Внутренняя структура
Система воздуховодов
Яички покрыты прочной волокнистой оболочкой, называемой белочной оболочкой . [5] Под белочной оболочкой семенники содержат очень тонкоизвитые трубки, называемые семенными канальцами . [5] Канальцы выстланы слоем клеток ( зародышевых клеток ), которые от полового созревания до старости развиваются в ( сперматозоиды также известные как сперматозоиды или мужские гаметы ). [5] Развивающиеся сперматозоиды проходят через семенные канальцы к сети яичка , расположенной в средостении яичка , к выносящим протокам , а затем к придатку яичка , где созревают вновь созданные сперматозоиды ( сперматогенез ). [6] Сперматозоиды попадают в семявыносящий проток и в конечном итоге выбрасываются через уретру и из отверстия уретры посредством мышечных сокращений. [6]
Первичные типы клеток
В семенных канальцах зародышевые клетки развиваются в сперматогонии , сперматоциты , сперматиды в процессе сперматогенеза и сперматозоиды. Гаметы содержат ДНК, необходимую для оплодотворения яйцеклетки . [7] Клетки Сертоли – истинный эпителий семенного эпителия, имеющий решающее значение для поддержки развития зародышевых клеток в сперматозоиды. Клетки Сертоли секретируют ингибин . [8] Перитубулярные миоидные клетки окружают семенные канальцы. [9]
Между канальцами (интерстициальными клетками) существуют клетки Лейдига . [10] – клетки, локализованные между семенными канальцами, которые производят и секретируют тестостерон и другие андрогены, важные для полового созревания (включая вторичные половые признаки, такие как волосы на лице), сексуальное поведение и либидо . Клетки Сертоли поддерживают сперматогенез. [11] Тестостерон контролирует объем яичек.
незрелые клетки Лейдига, интерстициальные макрофаги и эпителиальные клетки Также присутствуют .
Кровоснабжение и лимфодренаж
Яичко имеет три источника артериального кровоснабжения: яичковую артерию , кремастерную артерию и артерию, ведущую к семявыносящему протоку . [12] Кровоснабжение и лимфодренаж яичек и мошонки различны:
- Парные тестикулярные артерии берут начало непосредственно из брюшной аорты и спускаются через паховый канал , тогда как мошонку и остальную часть наружных половых органов кровоснабжает внутренняя срамная артерия (ветвь внутренней подвздошной артерии ). [13] [14]
- Яичко имеет коллатеральное кровоснабжение от кремастерной артерии (ветви нижней надчревной артерии , являющейся ветвью наружной подвздошной артерии ), и артерии к семявыносящему протоку (ветви нижней пузырной артерии , являющейся ветвью внутренней подвздошной артерии). [15] [16] Следовательно, если яичковая артерия перевязана, например, во время орхипексии Фаулера-Стивенса по поводу высокого неопущения яичка, яичко обычно выживает за счет других источников крови. [17]
- Лимфатический отток яичек следует по тестикулярным артериям обратно к парааортальным лимфатическим узлам , тогда как лимфа из мошонки оттекает к паховым лимфатическим узлам . [13] [16]
Слои
Многие анатомические особенности яичка взрослого человека отражают его происхождение в брюшной полости . Слои ткани, окружающей каждое яичко, происходят из слоев передней брюшной стенки . [1] Кремастерная мышца возникает из внутренней косой мышцы . [1] [18]
Гематотестикулярный барьер
Крупные молекулы не могут пройти из крови в просвет семенных канальцев из-за наличия плотных контактов между соседними клетками Сертоли. [13] Сперматогонии занимают базальный отсек (глубоко до уровня плотных соединений), а более зрелые формы, такие как первичные и вторичные сперматоциты и сперматиды, занимают адлюминальный отсек. [13]
Функция гематотестикулярного барьера может заключаться в предотвращении аутоиммунной реакции. [13] Зрелые сперматозоиды (и их антигены ) появляются значительно позже того, как в младенчестве формируется иммунная толерантность. [13] Поскольку сперматозоиды антигенно отличаются от собственной ткани, самец животного может иммунологически реагировать на свою собственную сперму. Самец может вырабатывать против них антитела. [13]
Инъекция антигенов спермы вызывает воспаление яичка (аутоиммунный орхит) и снижение фертильности. [13] Барьер кровь-яичко может снизить вероятность того, что белки спермы вызовут иммунный ответ. [19]
Регулирование температуры и реакции
Карл Ричард Мур в 1926 году [20] предположил, что яички были внешними из-за того, что сперматогенез усиливается при температурах, немного меньших, чем внутренняя температура тела вне тела. Сперматогенез менее эффективен при температурах ниже и выше 33 °C. Поскольку яички расположены вне тела, гладкая ткань мошонки может перемещать их ближе или дальше от тела. [5] Температура семенников поддерживается на уровне 34,4°С, что немного ниже температуры тела, так как температура выше 36,7°С препятствует сперматогенезу. [1] [5] Существует ряд механизмов для поддержания оптимальной температуры яичек. [21]
Кремастерная мышца покрывает яички и семенной канатик . [22] Когда эта мышца сокращается, тяж укорачивается, и яички приближаются к телу, что обеспечивает немного больше тепла для поддержания оптимальной температуры яичек. [22] Когда требуется охлаждение, кремастерная мышца расслабляется, яички опускаются от теплого тела и могут охладиться. [22] Сокращение также происходит в ответ на физический стресс , например, тупую травму; яички отодвигаются, а мошонка сжимается очень близко к телу, пытаясь защитить их. [23]
Кремастерный рефлекс рефлекторно поднимает яички. Яички также можно поднимать произвольно, используя лобково-копчиковую мышцу, которая частично активирует соответствующие мышцы.
Экспрессия генов и белков
Геном человека включает около 20 000 генов, кодирующих белки: 80% этих генов экспрессируются в семенниках взрослых. [24] Яички содержат самую высокую долю генов, специфичных для типа ткани, по сравнению с другими органами и тканями. [25] Около 1000 из них высокоспецифичны для семенников. [24] и около 2200 демонстрируют повышенный уровень экспрессии. Большинство этих генов кодируют белки, которые экспрессируются в семенных канальцах и имеют функции, связанные со сперматогенезом. [25] Сперматозоиды экспрессируют белки, которые приводят к развитию жгутиков ; эти же белки экспрессируются у женщин в клетках, выстилающих маточную трубу , и вызывают развитие ресничек . Жгутики сперматозоидов и реснички фаллопиевых труб являются гомологичными структурами. Специфические для семенников белки, которые демонстрируют самый высокий уровень экспрессии, представляют собой протамины . [26]
Разработка
Есть две фазы, в которых яички существенно растут. Это эмбриональная и пубертатная фазы.Во время развития млекопитающих гонады сначала способны стать либо яичниками , либо семенниками. [27] У человека примерно с 4-й недели зачатки гонад присутствуют в промежуточной мезодерме, прилегающей к развивающимся почкам. Примерно на 6 неделе половые тяжи . внутри формирующихся семенников развиваются [1] [28] Они состоят из ранних клеток Сертоли, которые окружают и питают зародышевые клетки, которые мигрируют в гонады незадолго до начала определения пола. [1] У мужчин пол-специфичный ген SRY , который находится на Y-хромосоме, инициирует детерминацию пола путем последующей регуляции факторов, определяющих пол (таких как GATA4 , SOX9 и AMH ), которые приводят к развитию мужского фенотипа, в том числе направляя развитие ранняя бипотенциальная гонада движется по мужскому пути развития. [1]
Семенники следуют по пути спуска: от верхней части задней части живота плода к паховому кольцу и далее к паховому каналу и в мошонку . [29] В большинстве случаев (97% доношенных, 70% недоношенных ) оба яичка опустились при рождении. [29] [30] В большинстве других случаев только одно яичко не опускается. Это называется крипторхизм . В большинстве случаев крипторхизма проблема обычно решается сама собой в течение первого полугодия жизни. Однако, если яички не опускаются достаточно глубоко в мошонку, требуется хирургическая фиксация в мошонке из-за риска бесплодия и рака яичка . [30]
Семенники растут в ответ на начало сперматогенеза. Размер зависит от литической функции, продукции спермы (количества сперматогенеза, присутствующего в яичках), интерстициальной жидкости и продукции жидкости клетками Сертоли. Яички полностью опускаются до того, как мужчина достигает половой зрелости.
Клиническое значение
Защита и травмы
- Яички очень чувствительны к ударам и травмам. Боль распространяется от каждого яичка вверх в брюшную полость через семенное сплетение , которое является основным нервом каждого яичка. [31] Это вызовет боль в бедре и спине. Боль обычно исчезает в течение нескольких минут.
- Перекрут яичка требует неотложной медицинской помощи. Это связано с тем, что чем дольше требуется медицинское вмешательство в связи с распространяющейся ишемией, тем выше вероятность потери яичка. Шанс сохранить яичко составляет 90%, если операция по деперекруту будет выполнена в течение шести часов после начала перекрута яичка. [32]
- Разрыв яичка – это тяжелая травма, затрагивающая белочную оболочку. [33]
- Проникающие травмы мошонки могут вызвать кастрацию или физическое отделение или разрушение яичек, возможно, вместе с частью или всем половым членом, что приводит к полной стерильности, если яички не прикрепляются быстро. Чтобы избежать тяжелой инфекции, обильное применение физиологического раствора и бацитрацина помогает удалить из раны мусор и посторонние предметы. [34]
- Бандажи поддерживают и защищают яички.
Болезни и состояния
Заболевание яичек | |
---|---|
Специальность | Урология , Репродуктивная медицина |
- Чтобы повысить вероятность раннего выявления случаев рака яичек , других новообразований или других проблем со здоровьем, регулярное самообследование яичек . рекомендуется
- Варикоцеле , опухшие вены яичек, обычно поражающие левую сторону, при этом яичко обычно нормальное. [35] [36]
- Гидроцеле яичка – это отек вокруг яичек, вызванный скоплением прозрачной жидкости в перепончатом мешке, при этом яичко обычно нормальное. Это наиболее частая причина отека мошонки. [37]
- Сперматоцеле — ретенционная киста канальца сети яичка или головки придатка яичка, раздутая едва водянистой жидкостью, содержащей сперматозоиды. [36]
- Эндокринные нарушения также могут влиять на размер и функцию яичка.
- Определенные наследственные состояния, включающие мутации в ключевых генах развития, также нарушают опущение яичек, что приводит к тому, что брюшные или паховые яички остаются нефункциональными и могут стать раковыми. [38] Другие генетические состояния могут привести к потере вольфовых протоков и обеспечить сохранение мюллеровых протоков . Как избыток, так и недостаток эстрогенов могут нарушить сперматогенез и вызвать бесплодие . [39]
- Деформация колокольчика — это деформация, при которой яичко не прикреплено к стенкам мошонки и может свободно вращаться на семенном канатике внутри влагалищной оболочки. Те, у кого есть колокольчик, подвергаются более высокому риску перекрута яичка. [40] [41]
- Орхит – воспаление яичек
- Эпидидимит — болезненное воспаление придатка или придатка яичка, часто вызываемое бактериальной инфекцией, но иногда неизвестного происхождения.
- Анорхия – отсутствие одного или обоих яичек.
- Крипторхизм , или «неопустившиеся яички», — это когда яичко не опускается в мошонку у маленького мальчика. [30]
- Увеличение яичек является неспецифическим признаком различных заболеваний яичек и может быть определено как размер яичка более 5 см ( длинная ось ) × 3 см (короткая ось). [42]
- Синие шарики — это состояние, связанное с временным застоем жидкости в яичках и области простаты , вызванным длительным сексуальным возбуждением .
Доступны протезы яичек, имитирующие внешний вид и ощущения одного или обоих яичек, когда они отсутствуют из-за травмы или в качестве лечения в связи с гендерной дисфорией . Также были случаи их имплантации собакам.
Ученые работают над разработкой выращенных в лаборатории яичек, которые могут помочь бесплодным мужчинам в будущем. [43]
Эффекты экзогенных гормонов
В некоторой степени возможно изменить размер яичка. За исключением прямого повреждения или воздействия неблагоприятных условий, например, более высокой температуры, чем они обычно привыкли, их можно уменьшить, конкурируя с их внутренней гормональной функцией за счет использования стероидных гормонов, вводимых извне. Стероиды, принимаемые для увеличения мышечной массы (особенно анаболические стероиды ), часто имеют нежелательный побочный эффект в виде сокращения яичек.
Стимуляция функций яичек гонадотропоподобными гормонами может увеличить их размер. Яички могут сокращаться или атрофироваться во время заместительной гормональной терапии или химической кастрации .
Во всех случаях уменьшение объема семенников соответствует потере сперматогенеза.
Общество и культура
Яички телят , ягнят , петухов , индеек и других животных едят во многих частях мира, часто под эвфемистическими кулинарными названиями . Яички являются побочным продуктом кастрации молодых животных, выращиваемых на мясо, поэтому они могли быть сезонным деликатесом поздней весны. [44] В наше время они обычно заморожены и доступны круглый год.
В средние века мужчинам, желавшим мальчика, иногда удаляли левое яичко. Это произошло потому, что люди считали, что правое яичко производит сперму «мальчика», а левое — сперму «девочки». [45] Еще в 330 году до нашей эры Аристотель предписывал перевязку (перевязывание) левого яичка мужчинам, желающим иметь мальчиков. [46]
Этимология и сленг
Одна теория об этимологии слова testis основана на римском праве . Первоначальное латинское слово testis , «свидетель», использовалось в прочно установленном правовом принципе « Testis unus, testis nullus » (один свидетель [равно] ни одному свидетелю), что означает, что показания любого человека в суде должны игнорироваться, если они не подтверждены. по показаниям хотя бы другого. Это привело к распространенной практике привлечения двух свидетелей, подкупленных для дачи показаний таким же образом в случаях судебных процессов со скрытыми мотивами. Поскольку такие свидетели всегда приходили парами, то и значение соответственно расширялось, часто в уменьшительном значении ( testiculus, testiculi ). [ нужна ссылка ]
Другая теория гласит, что на яички влияет заимствованный перевод греческого parastatēs «защитник (в законе), сторонник», что означает «две железы рядом». [47]
Существует несколько жаргонных терминов, обозначающих яички. Их можно назвать «шариками». Часто слово « орехи » (иногда намеренно пишется с ошибкой как «нутц») также является жаргонным термином, обозначающим яички из-за геометрического сходства. Один из вариантов термина включает «Deez Nuts», который использовался для сатирического политического кандидата в 2016 году .
В испанском языке термин huevos используется , что по-испански означает « яйца» .
Другие животные
Внешний вид
У сезонных заводчиков масса семенников часто увеличивается в период размножения. [48] Яички одногорбого верблюда имеют длину 7–10 см (2,8–3,9 дюйма), глубину 4,5 см (1,8 дюйма) и ширину 5 см (2,0 дюйма). Правое яичко часто меньше левого. [49]
У акул яичко с правой стороны обычно больше. У многих видов птиц и млекопитающих левый может быть больше. У рыб обычно есть два семенника одинакового размера. У примитивных бесчелюстных рыб имеется только один семенник, расположенный по средней линии тела, хотя он образуется в результате слияния парных структур в зародыше. [50]
Расположение
Внутренний
Основное условие млекопитающих — наличие внутренних семенников. [51] Испытания однопроходных , [52] [53] ксенартранс , [53] и афротерианцы [54] остаются в брюшной полости ( тестиконди ). Встречаются также сумчатые с наружными семенниками. [55] [56] [57] и бореоевтерийские млекопитающие с внутренними семенниками, такие как носорог. [58] У китообразных, таких как киты и дельфины, также есть внутренние семенники. [59] [60] Поскольку внешние семенники увеличивают сопротивление воде, у них есть внутренние семенники, которые охлаждаются специальными системами кровообращения, охлаждающими артериальную кровь, поступающую к семенникам, путем размещения артерий рядом с венами, несущими охлажденную венозную кровь от кожи. [61] [62] У одобенид и фоцидов семенники расположены параабдоминально, хотя у отариид семенники имеются в мошонке. [63]
Внешний
Бореоэвтерийные наземные млекопитающие, большая группа млекопитающих, в которую входит человек, имеют вынесенные наружу семенники. [64] Их яички лучше всего функционируют при температуре ниже внутренней температуры тела. Их яички расположены вне тела и подвешены на семенном канатике внутри мошонки.
Существует несколько гипотез относительно того, почему у большинства бореотерийных млекопитающих есть наружные семенники, которые лучше всего работают при температуре, немного меньшей внутренней температуры тела. Одна из точек зрения состоит в том, что он связан с ферментами, которые развиваются при более низкой температуре из-за того, что внешние семенники развиваются по разным причинам. Другая точка зрения заключается в том, что более низкая температура яичек просто более эффективна для производства спермы.
Классическая гипотеза заключается в том, что более низкая температура яичек способствует более эффективному фертильному сперматогенезу. Не существует ферментов, действующих при нормальной температуре тела, которые были бы столь же эффективны, как те, которые появились в результате эволюции.
Ранние млекопитающие имели более низкую температуру тела, и поэтому их яички эффективно работали внутри тела. Однако бореотерийные млекопитающие могут иметь более высокую температуру тела, чем другие млекопитающие, и им приходилось развивать внешние семенники, чтобы сохранять прохладу. Одним из аргументов является то, что млекопитающие с внутренними семенниками, такие как однопроходные, броненосцы, ленивцы, слоны и носороги, имеют более низкую внутреннюю температуру тела, чем млекопитающие с внешними семенниками. [ нужна ссылка ]
Исследователи задались вопросом, почему птицы, несмотря на очень высокую температуру тела, имеют внутренние семенники и не развили наружные семенники. [65] Когда-то предполагалось, что птицы используют свои воздушные мешки для внутреннего охлаждения яичек, но более поздние исследования показали, что яички птиц способны функционировать при температуре тела. [65]
У некоторых млекопитающих с сезонным циклом размножения семенники остаются внутри до сезона размножения. После этого их семенники опускаются, увеличиваются в размерах и становятся наружными. [66]
Предком бореоэутерийных млекопитающих могло быть небольшое млекопитающее, которому для конкуренции сперматозоидов требовались очень большие семенники , и поэтому ему приходилось размещать семенники вне тела. [67] Это могло привести к тому, что ферменты, участвующие в сперматогенезе, активности сперматогенной ДНК-полимеразы бета и рекомбиназы, развивают уникальный температурный оптимум, который немного ниже внутренней температуры тела. Когда бореоэутерийные млекопитающие диверсифицировались в более крупные формы или не нуждались в интенсивной конкуренции сперматозоидов, они по-прежнему производили ферменты, которые лучше всего работали при более низких температурах, и им приходилось держать семенники вне тела. Эта позиция становится менее экономной, поскольку у кенгуру , небореоевтериального млекопитающего, есть наружные яички. Отдельно от бореотерийных млекопитающих предки кенгуру, возможно, также подвергались жесткой конкуренции сперматозоидов и, таким образом, развили внешние семенники; однако наружные семенники кенгуру позволяют предположить возможную адаптивную функцию наружных семенников у крупных животных.
Одним из аргументов в пользу эволюции наружных семенников является то, что они защищают семенники от изменений давления в брюшной полости, вызванных прыжками и галопом. [68]
Легкий временный тепловой стресс мошонки вызывает повреждение ДНК, снижение фертильности и аномальное эмбриональное развитие у мышей. [69] Разрывы нитей ДНК были обнаружены в сперматоцитах, извлеченных из яичек, подвергнутых воздействию 40°C или 42°C в течение 30 минут. [69] Эти данные свидетельствуют о том, что внешнее расположение яичек обеспечивает адаптивное преимущество, защищая сперматогенные клетки от теплового повреждения ДНК, которое в противном случае могло бы привести к бесплодию и мутации зародышевой линии .
Размер
На относительный размер семенников часто влияют системы спаривания . [70] Размер яичек как пропорция к массе тела широко варьируется. В царстве млекопитающих существует тенденция к тому, чтобы размер яичек соответствовал многочисленным партнерам (например, гаремам, полигамии ). Производство спермы и сперматической жидкости из яичек также выше у полигамных животных, что, возможно, является сперматогенной конкуренцией за выживание. Яички кита, вероятно , самые крупные из всех животных: каждое весит около 500 кг (1100 фунтов). [71]
Среди гоминид у горилл и конкуренции сперматозоидов , мало женской распущенности а семенники малы по сравнению с массой тела (0,03%). Шимпанзе отличаются высокой распущенностью и большими семенниками по сравнению с массой тела (0,3%). Размер яичек человека находится между этими крайностями (0,08%). [72]
Вес семенников также варьируется у сезонных заводчиков, например, у рыжих лисиц . [73] золотые шакалы , [74] и койоты . [48]
Внутренняя структура
У земноводных и большинства рыб семенные канальцы отсутствуют. Вместо этого сперматозоиды производятся в сферических структурах, называемых ампулами сперматозоидов . Это сезонные структуры, выделяющие свое содержимое в период размножения, а затем реабсорбируемые организмом. Перед следующим сезоном размножения начинают формироваться и созревать новые ампулы сперматозоидов. В остальном ампулы по существу идентичны семенным канальцам высших позвоночных , включая тот же диапазон типов клеток. [50]
Галерея
- Яичко
- Яичко
- Яичко висит на кремастерной мышце. Это два здоровых яичка. Тепло заставляет их опускаться, обеспечивая охлаждение.
- Здоровая мошонка с яичками нормального размера. Мошонка в напряженном состоянии. На изображении также видна текстура.
- Яичко кошки: 1: головной конец, 2: хвостатый конец, 3: край придатка яичка, 4: свободный край, 5: мезорхий, 6: придаток яичка, 7: артерия и вена яичка, 8: семявыносящий проток.
- Поверхность яичка
- Сечение яичка
- Правое яичко обнажено путем вскрытия влагалищной оболочки.
- Микроскопическое изображение семенников кролика 100×
- Яичко
См. также
Общие и цитируемые ссылки
- Гептнер, В.Г.; Наумов, Н.П. (1998). Млекопитающие Советского Союза Том. II Часть 1а, СИРЕНИИ И КАРНИВОРЫ (Морские коровы; Волки и Медведи) . Энфилд, Нью-Хэмпшир: Научные издательства. ISBN 978-1-886106-81-9 . OCLC 490089621 . Проверено 9 ноября 2013 г.
Цитаты
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж Стегер, Клаус; Вайднер, Вольфганг (2011). «Анатомия мужской репродуктивной системы» . Практическая урология: основные принципы и практика . Springer Science & Business Media. стр. 57–59. ISBN 978-1-84-882034-0 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 1 июня 2022 г.
- ^ Лао, Майкл; Смит, Шеннон; Гилберт, Брюс Р. (2020). «УЗИ мужской репродуктивной системы» . Практическое урологическое УЗИ . Спрингер Природа. п. 298. ИСБН 978-3-03-052309-1 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 июля 2022 г.
- ^ Роудс, Родни А.; Белл, Дэвид Р. (2012). Медицинская физиология: принципы клинической медицины . Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. п. 681. ИСБН 978-1-60-913427-3 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 июля 2022 г.
- ^ Кондорелли, Розита; Калоджеро, Альдо Э.; Ла Виньера, Сандро (2013). «Связь между объемом яичка и обычными или нетрадиционными параметрами спермы» . Международный журнал эндокринологии . 2013 : 1–6. дои : 10.1155/2013/145792 . ПМЦ 3780703 . ПМИД 24089610 .
- ^ Jump up to: а б с д и Чо, С; Бэ, Дж. Х. (2017). «Пенис и яичко» . Клиническая регенеративная медицина в урологии . Спрингер. п. 281. ИСБН 978-9-81-102723-9 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 1 июня 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Покок, Джиллиан; Ричардс, Кристофер Д.; Ричардс, Дэвид А. (2018). Физиология человека . Издательство Оксфордского университета. п. 766. ИСБН 978-0-19-873722-3 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 2 июня 2022 г.
- ^ Гистология, текст и атлас. Архивировано 29 июня 2023 г. в Wayback Machine Майклом Х. Россом и Войцехом Павлиной, Липпинкотт Уильямс и Уилкинс, 5-е изд., 2006 г. [ нужна страница ]
- ^ Хухтаниеми, Ильпо (2018). Энциклопедия эндокринных заболеваний . Академическая пресса. п. 667. ИСБН 978-0-12-812200-6 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 2 июня 2022 г.
- ^ Шлегель, ПН; Кацовиц, Массачусетс (2020). «Репродуктивная физиология мужчины» . Урологические принципы и практика . Спрингер Природа. п. 50. ISBN 978-3-03-028599-9 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 2 июня 2022 г.
- ^ Битцер, Йоханнес; Махмуд, Тахир А. (2022). Справочник по контрацепции и охране сексуально-репродуктивного здоровья . Издательство Кембриджского университета. п. 16. ISBN 978-1-10-895863-9 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 июля 2022 г.
- ^ Миелл, Джон; Дэвис, Зои (2014). «Репродуктивная функция мужчины» . Клиническая биохимия: метаболические и клинические аспекты . Elsevier Науки о здоровье. п. 451. ИСБН 978-0-70-205478-5 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 июля 2022 г.
- ^ Гольденберг, Этай; Бенджамин, Тавья Г.Р.; Гилберт, Брюс Р. (2020). «Мошоночное УЗИ» . Практическое урологическое УЗИ . Спрингер Природа. п. 80. ИСБН 978-3-03-052309-1 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 6 июля 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с д и ж г час Стегер, Клаус; Вайднер, Вольфганг (2011). «Анатомия мужской репродуктивной системы» . Практическая урология: основные принципы и практика . Springer Science & Business Media. п. 63. ИСБН 978-1-84-882034-0 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 июня 2022 г.
- ^ Тортора, Джерард Дж.; Нильсен, Марк (2017). Принципы анатомии человека . Джон Уайли и сыновья. п. 486. ИСБН 978-1-11-944446-6 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 6 июля 2022 г.
- ^ Пуа, Брэдли Б.; Кови, Энн М.; Мэдофф, Дэвид К. (2018). Интервенционная радиология: основы клинической практики . Издательство Оксфордского университета. п. 533. ИСБН 978-0-19-027625-6 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 6 июля 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Берни, Дэниел М; Улбрайт, Томас М. (2015). «Анатомия яичка и стадия его рака: значение для диагностики» . Мочеполовая патология: практические достижения . Спрингер. п. 436. ИСБН 978-1-49-392044-0 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 6 июля 2022 г.
- ^ Абумарзук, Омар М. (2019). Урология Бланди . Джон Уайли и сыновья. п. 747. ИСБН 978-1-11-886336-7 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 6 июля 2022 г.
- ^ Таббс, Р. Шейн; Шоджа, Мохаммадали М.; Лукас, Мариос (2016). Всеобъемлющая энциклопедия анатомических изменений человека Бергмана . Джон Уайли и сыновья. п. 1393. ИСБН 978-1-11-843068-2 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 3 июня 2022 г.
- ^ Уайзер, Герберт Дж.; Сэндлоу, Джей; Колер, Тобиас С. (2012). «Причины мужского бесплодия» . Мужское бесплодие: современные клинические подходы, андрология, ВРТ и антиоксиданты . Springer Science & Business Media. п. 8. ISBN 978-1-46-143335-4 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 10 июля 2022 г.
- ^ Мур, Карл Р. (1926). «Биология яичка и мошонки млекопитающих». Ежеквартальный обзор биологии . 1 (1): 4–50. дои : 10.1086/394235 . ISSN 0033-5770 .
- ^ Коуд, Джейн; Педли, Кевин; Данстолл, Мелвин (2019). Электронная книга «Анатомия и физиология для акушерок» . Elsevier Науки о здоровье. стр. 53–54. ISBN 978-0-70-206665-8 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 17 июня 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с де Йонг, М. Роберт (2020). Электронная книга сонографического сканирования: принципы и протоколы . Elsevier Науки о здоровье. п. 343. ИСБН 978-0-32-376425-4 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 июня 2022 г.
- ^ Сонг, Дэвид Х; Нелиган, Питер С. (2017). Электронная книга по пластической хирургии: Том 4: Туловище и нижние конечности . Elsevier Науки о здоровье. п. 293. ИСБН 978-0-32-335707-4 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 10 июня 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Улен, Матиас; Фагерберг, Линн; Халльстрем, Бьорн М.; Линдског, Сесилия; Оксволд, Пер; Мардиноглу, Адиль; Сивертссон, Оса; Кампф, Кэролайн; Шёстедт, Эвелина (23 января 2015 г.). «Тканевая карта протеома человека». Наука . 347 (6220): 1260419. doi : 10.1126/science.1260419 . ISSN 0036-8075 . ПМИД 25613900 . S2CID 802377 .
- ^ Jump up to: а б Джурейнович, Д.; Фагерберг, Л.; Халльстрем, Б.; Даниэльссон, А.; Линдског, К.; Улен, М.; Понтен, Ф. (01 июня 2014 г.). «Протеом, специфичный для семенников человека, определенный с помощью транскриптомики и профилирования на основе антител» . MHR: Фундаментальная наука репродуктивной медицины . 20 (6): 476–488. дои : 10.1093/моль/гау018 . ISSN 1360-9947 . ПМИД 24598113 .
- ^ Хамуд, С; Каррелл, Д.Т. (2011). «Новая роль эпигенома спермы и его потенциальная роль в развитии» . Двухгодичный обзор бесплодия: Том 2, 2011 г., Том 2; Том 2011 г. Springer Science & Business Media. п. 184. ИСБН 978-1-44-198456-2 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 16 июня 2022 г.
- ^ Онлайн-учебник: « Биология развития. Архивировано 5 апреля 2018 г. в Wayback Machine », 6-е изд. Скотт Ф. Гилберт (2000), опубликовано Sinauer Associates, Inc. из Сандерленда (Массачусетс).
- ^ Хурана, Инду; Хурана, Аруши (2015). Учебник медицинской физиологии — Электронная книга . Elsevier Науки о здоровье. п. 807. ИСБН 978-8-13-124254-4 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 14 июня 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Мур, Кейт Л.; Персо, ТВН; Торчиа, Марк Г. (2018). Развивающийся человек - Электронная книга: Клинически-ориентированная эмбриология . Elsevier Науки о здоровье. п. 259. ИСБН 978-0-32-361156-5 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 11 июня 2022 г.
- ^ Jump up to: а б с Винклер, Стефан; Далковски, Катя; Майр, Йорг; Клебе, Соня (2018). Учебник анатомии Соботты: английское издание с латинской номенклатурой . Elsevier Науки о здоровье. п. 374. ИСБН 978-0-72-067617-4 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 13 июня 2022 г.
- ^ Кулкарни, Нита В. (2015). Клиническая анатомия: подход к решению проблем Автор . JP Medical Ltd. с. 621. ИСБН 978-9-35-152966-8 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 7 июля 2022 г.
- ^ Овадия, Аарон Э; Ян, Хайлю; Найдербергер, Крейг С.; Хо, Кристина; Сабия, Майкл; Сефтел, Аллен Д. (2017). «Мошоночная боль» . Урогенитальная боль: Руководство для врачей по диагностике и интервенционному лечению . Спрингер. п. 108. ИСБН 978-3-3-1945794-9 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 12 июля 2022 г.
- ^ Буччи, Стефано; Риццо, Микеле; Лигуори, Джованни; Умари, Паоло; Кириако, Джованни; Бертолотто, Микеле (2017). «Яички: травма, воспаление и перекрут яичка» . Атлас УЗИ в урологии, андрологии и нефрологии . Спрингер. п. 500. ИСБН 978-3-31-940782-1 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 7 июля 2022 г.
- ^ Уэсселс, Хантер (2013). Урологические неотложные состояния: практический подход . Springer Science & Business Media. п. 96. ИСБН 978-1-62-703423-4 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 12 июля 2022 г.
- ^ Медицинские симптомы . Пингвин. 2022. с. 211. ИСБН 978-0-74-406302-8 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 13 июля 2022 г.
- ^ Jump up to: а б Камая, Ая; Вонг-Ю-Чонг, Джейд (2021). Ультразвуковая диагностика: электронная книга «Ультразвуковая диагностика брюшной полости и таза» . Elsevier Науки о здоровье. п. 938. ИСБН 978-0-32-379403-9 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 13 июля 2022 г.
- ^ Кумар, Винай; Аббас, Абул К.; Астер, Джон С. (2017). Электронная книга «Основная патология Роббинса» «Патология Роббинса» . Elsevier Науки о здоровье. п. 692. ИСБН 978-0-32-339413-0 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 13 июля 2022 г.
- ^ Джеймсон, Дж. Ларри; Де Гроот, Лесли Дж. (2015). Эндокринология: взрослая и детская . Elsevier Науки о здоровье. п. 2363. ИСБН 978-0-32-332195-2 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 14 июля 2022 г.
- ^ Сиренс, Дж. Э.; Снеддон, Сан-Франциско; Коллинз, Ф.; Миллар, MR; Сондерс, ПТ (2005). «Эстрогены в биологии яичек». Анналы Нью-Йоркской академии наук . 1061 (1): 65–76. Бибкод : 2005NYASA1061...65S . дои : 10.1196/анналы.1336.008 . ПМИД 16467258 . S2CID 24905596 .
- ^ Сото, Хорхе А; Люси, Брайан (2016). Неотложная радиология: электронная книга «Реквизиты» . Elsevier Науки о здоровье. п. 202. ИСБН 978-0-32-339008-8 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 14 июля 2022 г.
- ^ Мелмед, Шломо; Кениг, Рональд; Розен, Клиффорд; Ох, Ричард; Голдфайн, Эллисон (2019). Электронная книга «Учебник эндокринологии Уильямса» . Elsevier Науки о здоровье. п. 669. ИСБН 978-0-32-371154-8 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 14 июля 2022 г.
- ^ Страница 559 в: Джон Пеллерито, Джозеф Ф. Полак (2012). Введение в сосудистую ультрасонографию (6-е изд.). Elsevier Науки о здоровье. ISBN 9781455737666 .
- ^ Деван, Пандора (19 февраля 2024 г.). «Ученые создают выращенные в лаборатории яички» . Newsweek . Проверено 20 февраля 2024 г.
- ^ Мейсон, Лаура (2014). Дэвидсон, Алан (ред.). Оксфордский справочник по еде . Издательство Оксфордского университета. п. 816. ИСБН 9780199677337 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 5 декабря 2021 г.
- ^ «Понимание генетики» . Genetics.TheTech.org . Архивировано из оригинала 9 ноября 2013 года . Проверено 25 января 2018 г.
- ^ Хоаг, Ханна. Я возьму девочку, пожалуйста... Сбор вишни с блюда жизни . Публикация Университета Дрекселя. Архивировано 31 августа 2011 года в Wayback Machine.
- ^ Словарь английского языка американского наследия , четвертое издание
- ^ Jump up to: а б А.Д. Джонсон (2 декабря 2012 г.). Развитие, анатомия и физиология . Эльзевир. ISBN 978-0-323-14323-3 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 19 октября 2020 г.
- ^ Мукаса-Мугерва, Э. Верблюд (Camelus dromedarius): Библиографический обзор . стр. 11–3.
- ^ Jump up to: а б Ромер, Альфред Шервуд; Парсонс, Томас С. (1977). Тело позвоночного . Филадельфия: Холт-Сондерс Интернэшнл. стр. 385–386. ISBN 978-0-03-910284-5 .
- ^ Кляйснер, Карел; Ивелл, Ричард; Флегр, Ярослав (март 2010 г.). «Эволюционная история экстернализации яичек и происхождения мошонки» . Журнал биологических наук . 35 (1). Индийская академия наук: 27–37. дои : 10.1007/s12038-010-0005-7 . ПМИД 20413907 . S2CID 11962872 . Архивировано из оригинала 25 февраля 2018 года . Проверено 8 декабря 2018 г.
- ^ Мервин Гриффитс (2 декабря 2012 г.). Биология однопроходных . Эльзевир Наука. ISBN 978-0-323-15331-7 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 19 октября 2020 г.
- ^ Jump up to: а б Рональд М. Новак; Эрнест Пиллсбери Уокер (29 июля 1999 г.). Млекопитающие мира Уокера . Джу Пресс. ISBN 978-0-8018-5789-8 .
яички.
- ^ Мюррей Фаулер; Сьюзан К. Микота (9 января 2008 г.). Биология, медицина и хирургия слонов . Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-0-470-34411-8 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 19 октября 2020 г.
- ^ Дон II Хансакер (2 декабря 2012 г.). Биология сумчатых . Эльзевир Наука. ISBN 978-0-323-14620-3 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 19 октября 2020 г.
- ^ К. Хью Тиндейл-Биско (2005). Жизнь сумчатых . Издательство Csiro. ISBN 978-0-643-06257-3 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 19 октября 2020 г.
- ^ Хью Тиндейл-Биско; Мэрилин Ренфри (30 января 1987 г.). Репродуктивная физиология сумчатых . Издательство Кембриджского университета. ISBN 978-0-521-33792-2 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 19 октября 2020 г.
- ^ Шаффер, Н.Е. и др. « УЗИ репродуктивной анатомии суматранского носорога (Dicerorhinus sumatrensis). Архивировано 23 сентября 2017 г. в Wayback Machine ». Журнал медицины зоопарков и дикой природы (1994): 337–348.
- ^ Бернд Вюрсиг; JGM Тьювиссен; Кит М. Ковач (27 ноября 2017 г.). Энциклопедия морских млекопитающих . Эльзевир Наука. ISBN 978-0-12-804381-3 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 19 октября 2020 г.
- ^ Роммель, ЮАР; Пабст, Д.А.; Маклеллан, Вашингтон (2007). «Функциональная анатомия репродуктивной системы китообразных в сравнении с домашней собакой» . В Миллере, Д.Л. (ред.). Репродуктивная биология и филогения китообразных: киты, морские свиньи и дельфины . стр. 127–145. дои : 10.1201/b11001 . ISBN 9780429063626 .
- ^ Роммель, ЮАР; Пабст, Д.А.; Маклеллан, Вашингтон (1998). «Репродуктивная терморегуляция морских млекопитающих» (PDF) . Американский учёный . Том. 86, нет. 5. С. 440–448. JSTOR 27857097 . Архивировано (PDF) из оригинала 22 ноября 2021 года.
- ^ Пабст, Д.А.; Сентиэль, Арканзас; Маклеллан, Вашингтон (1998). «Эволюция терморегуляторной функции репродуктивной системы китообразных». В Тьювиссене, JGM (ред.). Появление китов . Достижения в палеобиологии позвоночных. Спрингер США. стр. 379–397. дои : 10.1007/978-1-4899-0159-0_13 . ISBN 978-1-4899-0161-3 .
- ^ Фрэнсис, доктор медицинских наук Галланд; Лесли А. Диерауф; Кэрил Л. Уитмен (20 марта 2018 г.). Справочник CRC по медицине морских млекопитающих . ЦРК Пресс. ISBN 978-1-351-38416-2 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 года . Проверено 23 января 2020 г. .
- ^ Д.С. Миллс; Джереми Н. Маршан-Форд (2010). Энциклопедия прикладного поведения и благополучия животных . КАБИ. стр. 293–. ISBN 978-0-85199-724-7 . Архивировано из оригинала 29 июня 2023 г. Проверено 19 октября 2020 г.
- ^ Jump up to: а б БИОЛОГИЯ РЕПРОДУКЦИИ 56, 1570–1575 (1997) - Определение температурных ритмов яичек и влияния постоянного света на функцию яичек у домашней птицы (Gallus Domesticus). Архивировано 23 сентября 2015 г. в Wayback Machine.
- ^ «Задайте вопрос биологу / Сексуальная физиология человека – хороший дизайн?» . Аскабиолог.org.uk. 4 сентября 2007 г. Архивировано из оригинала 27 октября 2010 г. Проверено 25 октября 2010 г.
- ^ « Человеческое тело как эволюционное лоскутное одеяло», Алан Уокер, Princeton.edu» . Ричард Докинз.нет. 10 апреля 2007 г. Архивировано из оригинала 9 ноября 2013 года . Проверено 25 октября 2010 г.
- ^ «Наука: Неровный образ жизни привел к появлению наружных яичек» . Архивировано из оригинала 22 февраля 2015 г. Проверено 15 сентября 2017 г.
- ^ Jump up to: а б Пол С., Мюррей А.А., Спирс Н., Сондерс П.Т. (2008). «Единичный, легкий, временный тепловой стресс мошонки вызывает повреждение ДНК, снижение фертильности и нарушение образования бластоцист у мышей» . Размножение . 136 (1): 73–84. дои : 10.1530/REP-08-0036 . ПМИД 18390691 .
- ^ Питчер, TE; Данн, ПО; Уиттингем, Луизиана (2005). «Конкуренция сперматозоидов и эволюция размера семенников у птиц» . Журнал эволюционной биологии . 18 (3): 557–567. дои : 10.1111/j.1420-9101.2004.00874.x . ПМИД 15842485 . S2CID 18331398 .
- ^ Крейн, Дж.; Скотт, Р. (2002). «Эубалаена ледниковая» . Сеть разнообразия животных . Архивировано из оригинала 28 марта 2022 года . Проверено 1 мая 2009 г.
- ^ Шекелфорд, ТК; Гетц, AT (2007). «Адаптация к конкуренции спермы у человека». Современные направления психологической науки . 16 : 47–50. дои : 10.1111/j.1467-8721.2007.00473.x . S2CID 6179167 .
- ^ Heptner & Naumov 1998 , p. 537
- ^ Heptner & Naumov 1998 , pp. 154–155