Jump to content

гермафродит

(Перенаправлено с растения-гермафродита )

садовых улиток Спаривание

Гермафродит , ( / h ər ˈ m æ f r ə ˌ d t / ) — размножающийся половым путем организм , который производит как мужские , так и женские гаметы . [1] Виды животных, у которых особи бывают мужского или женского пола, являются гонохорическими , что противоположно гермафродитам. [2]

Особи многих таксономических групп животных , прежде всего беспозвоночных, — гермафродиты, способные давать жизнеспособные гаметы обоих полов . У подавляющего большинства оболочников , моллюсков и дождевых червей гермафродитизм является нормальным состоянием, допускающим форму полового размножения, при которой любой партнер может действовать как самка или самец. Гермафродитизм встречается также у некоторых видов рыб , но редко встречается у других групп позвоночных . Большинство гермафродитных видов демонстрируют некоторую степень самооплодотворения. Распределение скорости самооплодотворения среди животных аналогично распределению среди растений, что позволяет предположить, что одинаковые факторы действуют, направляя эволюцию самооплодотворения у животных и растений. [3]

По приблизительной оценке количество видов животных-гермафродитов составляет 65 000, что составляет около 5% всех видов животных, или 33%, исключая насекомых. Насекомые почти исключительно гонохорны, и в этой группе не выявлено явных случаев гермафродитизма. [4] нет известных видов-гермафродитов. Среди млекопитающих [5] или птицы . [6]

Около 94% видов цветковых растений являются либо гермафродитами (все цветы производят как мужские, так и женские гаметы) или однодомными , когда на одном растении встречаются как мужские, так и женские цветки. Существуют также смешанные системы размножения , как у растений, так и у животных, где особи-гермафродиты сосуществуют с самцами (так называемая андродиэция ) или с самками (так называемая гинодиэция ), или все три существуют в одном и том же виде (так называемая триойцея ). Иногда на одном и том же растении встречаются как мужские, так и гермафродитные цветки ( андромоноэция ) или на одном и том же растении встречаются женские и гермафродитные цветки ( гиномоноэция ).

Гермафродизм не следует путать с овотестикулярным синдромом у млекопитающих, который представляет собой отдельное и несвязанное явление. Хотя раньше в медицинской литературе людей с этим заболеванием называли « настоящими гермафродитами» , сейчас это словоупотребление считается устаревшим с 2006 года и вводящим в заблуждение. [7] [8] так как у людей с овотестикулярным синдромом отсутствуют функциональные комплексы как мужских, так и женских органов. [9] [10]

Этимология

[ редактировать ]

Термин гермафродит происходит от латинского : hermaphroditus , от древнегреческого : ἑρμαφρόδιτος , латинизированного : hermaphroditos , [11] которое происходит от Гермафродита (Ἑρμαφρόδιτος), сына Гермеса и Афродиты в греческой мифологии . По словам Овидия , он слился с нимфой Салмакис, в результате чего возникла одна особь, обладающая физическими чертами мужского и женского пола. [12] Согласно более раннему Диодору Сицилийскому , он родился с физическим телом, сочетающим мужской и женский пол. [13] Слово «гермафродит» вошло в английский лексикон еще в конце четырнадцатого века. [14]

Животные

[ редактировать ]

Последовательные гермафродиты

[ редактировать ]
Раковины Crepidula fornicata (раковина обыкновенного тапочка)
Рыбы-клоуны изначально самцы; самая крупная рыба в группе становится самкой.
Большинство видов рыб-попугаев начинают жизнь как самки, а затем превращаются в самцов.

Последовательные гермафродиты ( дихогамия ) встречаются у видов , у которых особь сначала развивается как один пол, но позже может перейти в противоположный пол. [15] (Определения различаются в зависимости от того, включает ли последовательный гермафродитизм серийный гермафродитизм; для авторов, исключающих серийный гермафродитизм, также предусмотрено, что последовательный гермафродит меняет пол только один раз. [16] ) Это контрастирует с одновременными гермафродитами, у которых человек обладает полностью функциональными мужскими и женскими гениталиями. Последовательный гермафродитизм распространен у рыб (особенно костистых рыб) и многих брюхоногих моллюсков (таких как обыкновенный башмачок ). Последовательный гермафродитизм лучше всего можно понять с точки зрения поведенческой экологии и теории эволюционной истории жизни , как описано в режиме преимущества размера. [17] впервые предложено Майклом Т. Гизелином [18] в котором говорится, что если бы особь определенного пола могла значительно увеличить свой репродуктивный успех после достижения определенного размера, ей было бы выгодно переключиться на этот пол.

Последовательных гермафродитов можно разделить на три большие категории:

  • Протандрия : организм развивается как мужской, а затем меняет пол на женский. [15]
    • Пример: Рыба-клоун (род Amphiprion ) — красочная рифовая рыба, живущая в симбиозе с морскими анемонами . Обычно один анемон содержит «гарем», состоящий из крупной самки, меньшего репродуктивного самца и еще более мелких нерепродуктивных самцов. Если самку удалить, репродуктивный самец сменит пол, а самый крупный из нерепродуктивных самцов созреет и станет репродуктивным. Было показано, что давление промысла может измениться, когда происходит переход от самца к самке, поскольку рыбаки обычно предпочитают ловить более крупную рыбу. Популяции обычно меняют пол в меньших размерах из-за естественного отбора .
  • Протогиния : организм развивается как женский, а затем меняет пол на мужской. [15]
    • Пример: Губаны (семейство Labridae ) — это группа рифовых рыб, у которых распространена протогиния. У губанов также есть необычная стратегия жизненного цикла, которая называется диандри (буквально два самца). У этих видов существуют две мужские морфы: самец начальной фазы и самец терминальной фазы. Самцы начальной фазы не похожи на самцов и нерестятся группами с самками. Они не территориальны. Возможно, это имитаторы самок (именно поэтому их плавают в группах с самками). Самцы терминальной фазы территориальны и имеют характерно яркую окраску. [19] Особи рождаются мужчинами или женщинами, но если они рождаются мужчинами, они не рождаются мужчинами в терминальной фазе. Самки и самцы начальной фазы могут стать самцами терминальной фазы. Обычно наиболее доминирующая самка или самец начальной фазы заменяет любого самца терминальной фазы, когда эти самцы умирают или покидают группу.
  • Двунаправленные сменщики пола : организм имеет женские и мужские репродуктивные органы, но может действовать как самка, так и самец на разных этапах жизни. [15]
    • Пример: Lythrypnus dalli (семейство Lythrypnus ) — группа коралловых рифовых рыб , у которых происходит двунаправленная смена пола. Как только социальная иерархия установилась, рыба меняет пол в соответствии со своим социальным статусом, независимо от исходного пола, по простому принципу: если рыба проявляет подчиненное поведение, то она меняет пол на женский, а если рыба проявляет доминантный или не доминантный пол. -доминантное превосходящее поведение, затем он меняет пол на мужской. [20]

Дихогамия может иметь как последствия для людей, связанные с сохранением природы, как упоминалось выше, так и экономические последствия. Например, во многих азиатских странах груперы являются излюбленной рыбой для употребления в пищу, и их часто выращивают в аквакультуре . Поскольку взрослым особям требуется несколько лет, чтобы превратиться из самки в самца, маточное стадо является чрезвычайно ценными особями.

Одновременные гермафродиты

[ редактировать ]
Турбеллярии спариваются путем ограждения пениса . У каждого есть два пениса на нижней стороне головы, которые они используют для введения спермы.
Дождевые черви одновременно являются гермафродитами, имеющими как мужские, так и женские репродуктивные органы.

Одновременные гермафродиты (или гомогамные гермафродиты) — это особи, у которых одновременно присутствуют и функционируют как мужские, так и женские половые органы. [15] самооплодотворение . Часто происходит [9]

  • Легочные наземные улитки и наземные слизни — пожалуй, самые известные виды одновременных гермафродитов и наиболее распространенные из наземных животных, обладающих этим половым полиморфизмом. Половой материал обменивается между обоими животными через сперматофоры , а затем сохраняется в сперматеках . После обмена сперматозоидами оба животных откладывают оплодотворенные яйцеклетки после периода беременности. Яйца начнут вылупляться после периода развития. Улитки обычно размножаются с ранней весны до поздней осени. [21]
  • Банановые слизни являются примером брюхоногих моллюсков-гермафродитов. Спаривание с партнером биологически более желательно, чем самооплодотворение, так как генетический материал полученного потомства разнообразен, но если спаривание с партнером невозможно, практикуют самооплодотворение. Мужской половой орган взрослого бананового слизняка довольно крупный по своим размерам, как и по сравнению с женским органом. Банановые слизни во время спаривания могут слипнуться. Если при значительном покачивании их не удастся разделить, мужской орган будет откушен (с помощью радулы слизняка ), см. Апофалляция . Если банановый слизень потерял мужской половой орган, он все равно может спариваться как самка, что делает гермафродитизм ценной адаптацией. [22]
  • Вид разноцветных морских слизней Goniobranchus reticulatus является гермафродитом: во время совокупления одновременно активны как мужские, так и женские органы. После спаривания внешняя часть полового члена отделяется, но может вырасти заново в течение 24 часов. [23] [24]
  • Дождевые черви — еще один пример одновременного гермафродита. Хотя у них есть яичники и семенники, у них есть защитный механизм от самооплодотворения. Половое размножение происходит, когда два червя встречаются и обмениваются гаметами , совокупляясь влажными ночами в теплое время года.
  • Свободноживущая гермафродитная нематода Caenorhabditis elegans размножается в основном путем самооплодотворения, но случаи ауткроссинга происходят нечасто и составляют примерно 1%. [25]
  • Гамлеты не практикуют самооплодотворение, но пара спаривается несколько раз в течение нескольких ночей, по очереди, один из них действует как самец, а другой — как самка. [26] [ не удалось пройти проверку ]
  • Мангровые рыбы-киллифиши ( Kryptolebias marmoratus ) одновременно являются гермафродитами, производящими как яйцеклетки, так и сперму, а также регулярно размножающимися путем самооплодотворения. Каждая особь обычно оплодотворяет себя, когда яйцеклетка и сперма, вырабатываемая внутренним органом, соединяются внутри тела рыбы. [27] Этот вид также считается единственным известным видом позвоночных, который может размножаться путем самооплодотворения . [28]

Псевдогермафродитизм

[ редактировать ]

Когда исследователи впервые наблюдали пятнистых гиен с научной точки зрения, их считали гермафродитами. Ранние наблюдения за дикими пятнистыми гиенами привели исследователей к выводу, что все пятнистые гиены, как самцы, так и самки, рождались с чем-то, похожим на пенис. Внешний пенис самки пятнистой гиены на самом деле представляет собой увеличенный клитор, в котором есть наружные родовые пути. [29] [30] Определить пол пятнистых гиен бывает сложно до достижения половой зрелости , когда они могут забеременеть. Когда самка пятнистой гиены рожает, она пропускает детеныша через шейку матки внутрь, а затем выводит его наружу через удлиненный клитор. [31]

Растения

[ редактировать ]
Фотография цветка с большим оранжевым центром и выступающим нежным желтым рыльцем. Центр окружен белыми лепестками и ореолом из зеленых и желтых шипов.
Hylocereus undatus , растение-гермафродит с прекрасными цветками, имеющими функциональные плодолистики и тычинки .

Термин гермафродит используется в ботанике для описания, например, идеального цветка , который имеет как тычиночную (мужскую, производящую пыльцу), так и плодолистную (женскую, производящую семязачатки) части. Подавляющее большинство видов цветковых растений гермафродиты. [32]

моноэция

[ редактировать ]

Цветковые виды растений с отдельными несовершенными мужскими и женскими цветками на одной особи называются однодомными . Однодомность встречается только примерно у 7% видов цветковых растений. [33] Однодомные растения часто называют гермафродитами, поскольку они производят как мужские, так и женские гаметы. Однако отдельные цветки не являются гермафродитами, если они производят гаметы только одного пола. [34] 65% видов голосеменных двудомны, но хвойные почти все однодомные. [35] Некоторые растения могут менять свой пол на протяжении всей жизни — явление, называемое последовательным гермафродитизмом . [ нужна ссылка ]

Андромоноэция

[ редактировать ]

У андромонодомных видов растения дают совершенные (гермафродитные) цветки и отдельные плодовитые мужские цветки, стерильные, как женские. [36] [37] Андромоноэция встречается примерно у 4000 видов цветковых растений (2% цветковых растений). [38]

Гиномоноэция

[ редактировать ]

У гиномодомных видов растения образуют гермафродитные цветки и отдельные пестичные цветки с мужской стерильностью. [36] Одним из примеров является камнеломка луговая, Saxifraga granulata . [39] Чарльз Дарвин привел еще несколько примеров в своей книге 1877 года «Различные формы цветов на растениях одного и того же вида». [40]

Около 57% видов мхов и 68% печеночников однополые , то есть их гаметофиты производят либо мужские, либо женские гаметы, но не оба одновременно. [41] : 377 

Последовательный гермафродитизм распространен у мохообразных и некоторых сосудистых растений. [ нужна ссылка ]

Использование в отношении людей

[ редактировать ]
Гермафродит , «сын» греческого бога Гермеса и богини Афродиты , происхождение слова «гермафродит»
Обряды плодородия Обандо на Филиппинах , прежде чем стать католическим праздником, изначально представляли собой анитистский ритуал, посвященный божеству-гермафродиту Лакапати, управляющему плодородием. [42]
Фотография Надара 1860 года , на которой изображен человек с неоднозначными гениталиями, одна из серии, состоящей из девяти частей . Эта серия, возможно, является самой ранней медицинской фотографической документацией интерсексуального человека. [43] : 358 

Исторически термин «гермафродит» использовался в законодательстве для обозначения людей, чей пол был под вопросом. XII века В Декретуме Грациани говорится, что «Может ли гермафродит быть свидетелем завещания, зависит от того, какой пол преобладает» («Hermafroditus an ad testamentum adhiberi possit, qualitas sexus incalescentis ostendit»). [44] [45]

Александр аб Александро (1461–1523) заявил, используя термин «гермафродиты», что люди, носящие как мужской, так и женский пол, считались афинянами и римлянами монстрами и бросались в море в Афинах и в Тибр в Рим. [46] Точно так же английский юрист и судья 17-го века Эдвард Кок (лорд Кок) писал в своей книге «Институты законодательства Англии» о законах о наследовании, заявляя: «Каждый наследник является либо мужчиной, либо женщиной, либо гермафродитом, то есть одновременно мужчина и женщина, а гермафродит (который также называется Андрогином ) будет наследником как мужчина, так и женщина, в зависимости от преобладающего пола». [47] [48]

В викторианскую эпоху авторы-медики пытались выяснить, могут ли люди быть гермафродитами, приняв точное биологическое определение этого термина. [49] С этого периода и до начала 21 века людей с овотестикулярным синдромом называли истинными гермафродитами , если их ткань гонад содержала как ткань яичка, так и ткань яичников, и псевдогермафродитами , если их внешний вид ( фенотип ) отличался от пола, ожидаемого от внутренних гонад. Этот язык вышел из моды из-за заблуждений и стигмы, связанной с этими терминами. [50] [51] [8] [10] а также переход к номенклатуре, основанной на генетике.

Термин «интерсекс» описывает множество комбинаций неоднозначных биологических характеристик. Интерсексуальная биология может включать, например, неоднозначно выглядящие наружные гениталии, кариотипы 46XX/46XY, 46XX/47XXY или 45X/XY , включающие смешанные пары хромосом XX и XY ( мозаика ). Клинически в настоящее время в медицине используется терминология « нарушения полового развития ». [52] (также известные как вариации половых признаков ). [53] Это особенно важно из-за взаимосвязи между медицинской терминологией и медицинским вмешательством. [54]

Интерсекс-организации гражданского общества и многие правозащитные учреждения, [55] [56] критиковали медицинские вмешательства, направленные на то, чтобы сделать тела более типичными для мужчин или женщин.

В некоторых случаях вариации половых признаков вызваны необычным уровнем половых гормонов, что может быть результатом атипичного набора половых хромосом. [ нужна медицинская ссылка ] Одной из частых причин вариаций половых характеристик является переход фактора , определяющего семенники (SRY) с Y-хромосомы на X-хромосому во время мейоза . Затем SRY активируется только в определенных областях, вызывая развитие семенников в некоторых областях, начиная серию событий, начиная с активации транскрипционного фактора (SOX9), а в других областях неактивных (вызывая рост яичников тканей ). . Таким образом, ткани яичек и яичников будут присутствовать у одного и того же человека. [57] Хотя из всех зарегистрированных случаев овотестикулярного DSD только в 8% случаев присутствовал SRY, а остальные случаи можно было объяснить другими или менее распространенными причинами, причем подавляющее большинство в настоящее время просто необъяснимы.

Ранее считалось, что до стадии половой дифференциации плоды фенотипически женские ; [58] однако теперь известно, что это неверно, поскольку до этой стадии люди просто недифференцированы и обладают парамезонефрическим протоком , мезонефрическим протоком и половым бугорком . [59] [60]

Эволюция

[ редактировать ]

Эволюция анизогамии , возможно, способствовала развитию одновременного и последовательного гермафродитизма. [61] остается неясным, привела ли эволюция анизогамии сначала к гермафродитизму или гонохоризму . [62] : 213 

Исследование 2023 года показало, что гермафродитизм может развиваться непосредственно от типов спаривания при определенных обстоятельствах, например, если оплодотворение хорошо организовано и средний размер групп невелик. [63] Одновременный гермафродитизм, который размножается исключительно путем самооплодотворения, неоднократно возникал у растений и животных, но эволюционно он мог длиться недолго. [64] : 14 

У животных

[ редактировать ]

Джоан Рафгарден и Прия Айер утверждали, что последний общий предок животных был гермафродитом и что переходы от гермафродитизма к гонохоризму были более многочисленными, чем наоборот. Другие ученые раскритиковали этот аргумент; говоря, что он основан на парафилетической спирали , назначении половых способов на уровень типа , а не на уровне вида, и на методах, основанных исключительно на максимальной экономности . [65]

Гермафродитизм полифилетичен у беспозвоночных , где он произошел от гонохоризма. [1] : 97  и гонохоризм также является предком гермафродитных рыб. [66] По мнению Нельсона Чабея, одновременный гермафродитизм у животных, скорее всего, развился из-за ограниченного числа партнеров для спаривания. [67]

В растениях

[ редактировать ]

Широко признано, что первые сосудистые растения произошли от гермафродитов. [68] У цветковых растений гермафродитизм является предком раздельнополости. [69]

Гермафродитизм растений может способствовать самооплодотворению в популяциях-первопроходцах. [70] Однако растения выработали множество различных механизмов, позволяющих избежать самооплодотворения у гермафродитов, включая последовательный гермафродитизм , системы молекулярного распознавания и механические или морфологические механизмы, такие как гетеростилия . [71] : 73, 74 

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Avise JC (18 марта 2011 г.). Гермафродитизм: учебник по биологии, экологии и эволюции двойной сексуальности . Издательство Колумбийского университета. стр. 1–7. ISBN  978-0-231-52715-6 .
  2. ^ Голуб А.М., Шакелфорд Т.К. (2020). «Гонохоризм». В Vonk J, Shackelford TK (ред.). Энциклопедия познания и поведения животных (PDF) . Чам: Международное издательство Springer. стр. 1–3. дои : 10.1007/978-3-319-47829-6_305-1 . ISBN  978-3-319-47829-6 . S2CID   240938739 .
  3. ^ Ярн П., Олд-младший (сентябрь 2006 г.). «Животные тоже путают: распространение самооплодотворения среди гермафродитных животных». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 60 (9): 1816–24. дои : 10.1554/06-246.1 . ПМИД   17089966 . S2CID   23849389 .
  4. ^ Ройер М (1975). «Гермафродитизм у насекомых. Исследования Icerya purchasi». В Рейнботе Р. (ред.). Интерсексуальность в животном мире . Берлин, Гейдельберг: Springer. стр. 135–145. дои : 10.1007/978-3-642-66069-6_14 . ISBN  978-3-642-66071-9 .
  5. ^ Горшков В (06.12.2012). Физико-биологические основы устойчивости жизни: человек, биота, окружающая среда . Springer Science & Business Media. ISBN  978-3-642-85001-1 .
  6. ^ Шерер Л. (февраль 2017 г.). «Различные способы быть мужчиной и женщиной» . Молекулярное воспроизводство и развитие . 84 (2): 94–104. дои : 10.1002/mrd.22775 . ПМИД   28032683 . Следует отметить, что хорошо изученные в других отношениях насекомые, птицы и млекопитающие здесь поразительно отсутствуют — ни один вид среди этих групп не демонстрирует гермафродитизм (однако подробности о предположительно гермафродитных щитовках см. в Gardner and Ross, 2011).
  7. ^ Херндон А. «Избавление от «гермафродитизма» раз и навсегда» . Интерсексуальное общество Северной Америки . Архивировано из оригинала 27 сентября 2011 года . Проверено 2 октября 2011 г.
  8. ^ Jump up to: а б «Является ли интерсексуальный человек гермафродитом?» . Интерсексуальное общество Северной Америки . Проверено 20 января 2024 г. Мифологический термин «гермафродит» подразумевает, что человек является одновременно полностью мужским и полностью женским. Это физиологическая невозможность. Слова «гермафродит» и «псевдогермафродит» являются стигматизирующими и вводящими в заблуждение словами.
  9. ^ Jump up to: а б Розенфилд К.А. (2018), «Гермафродит», в Вонк Дж., Шакелфорд Т. (ред.), Энциклопедия познания и поведения животных , Cham: Springer International Publishing, стр. 1–2, doi : 10.1007/978-3-319- 47829-6_329-1 , ISBN  978-3-319-47829-6
  10. ^ Jump up to: а б Миллс А (01 января 2018 г.). Биология секса . Университет Торонто Пресс. п. 309. ИСБН  978-1-4875-9337-7 . В прошлом термин «гермафродит» в таких случаях широко применялся , но люди не являются гермафродитами. У истинно гермафродитных видов особи имеют функциональный набор мужских и женских органов.
  11. ^ «Определение гермафродита» . Нумен: Латинский лексикон. Архивировано из оригинала 6 ноября 2014 года . Проверено 19 июля 2013 г.
  12. ^ Овидий, Метаморфозы, Книга IV: История Гермафродита и Салмакиды.
  13. ^ «Главы 1–7». Библиотека истории Диодора Сицилийского . Том. IV. п. 361 – через penelope.uchicago.edu.
  14. ^ «Гермафродит» . Интернет-словарь этимологии . Архивировано из оригинала 5 ноября 2013 года . Проверено 3 июня 2012 г.
  15. ^ Jump up to: а б с д и Барроуз Э.М. (2001). Справочник по поведению животных: словарь поведения, экологии и эволюции животных (2-е изд.). Бока-Ратон, Флорида: CRC Press. п. 317 . ISBN  978-0-8493-2005-7 . OCLC   299866547 .
  16. ^ Пандиан Т.Дж. (2 сентября 2011 г.). Определение пола у рыб . ЦРК Пресс. ISBN  978-1-4398-7919-1 . Архивировано из оригинала 7 ноября 2017 года в Google Книгах.
  17. ^ Уорнер Р.Р. (июнь 1988 г.). «Смена пола и модель преимущества в размере». Тенденции в экологии и эволюции . 3 (6): 133–6. дои : 10.1016/0169-5347(88)90176-0 . ПМИД   21227182 .
  18. ^ Гизелин М.Т. (июнь 1969 г.). «Эволюция гермафродитизма среди животных». Ежеквартальный обзор биологии . 44 (2): 189–208. дои : 10.1086/406066 . ПМИД   4901396 . S2CID   38139187 .
  19. ^ Багемил Б. (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и природное разнообразие (2-е изд.). Нью-Йорк: Пресса Святого Мартина. ISBN  978-0-312-25377-6 .
  20. ^ Роджерс Э.В., Ранний Р.Л., Гробер М.А. (2007). «Социальный статус определяет половой фенотип у двунаправленного голубополосого бычка Lythrypnus dalli, меняющего пол». J Рыбная Биол . 70 (6): 1660–1668. Бибкод : 2007JFBio..70.1660R . дои : 10.1111/j.1095-8649.2007.01427.x .
  21. ^ Янссен Р., Баур Б. (июль 2015 г.). «Сезонное влияние на яйценоскость и уровень отцовства в естественной популяции одновременной улитки-гермафродита» . Экология и эволюция . 5 (14): 2916–28. Бибкод : 2015EcoEv...5.2916J . дои : 10.1002/ece3.1560 . ПМК   4541995 . ПМИД   26306176 .
  22. ^ Леонард Дж.Л., Пирс Дж.С., Харпер А.Б. (2002). «Сравнительная репродуктивная биология Ariolimax Californicus и A. dolichophallus (Gastropoda; Stylommiatophora)». Размножение и развитие беспозвоночных . 41 (1–3): 83–93. Бибкод : 2002InvRD..41...83L . дои : 10.1080/07924259.2002.9652738 . S2CID   83829239 .
  23. ^ Морель Р. (12 февраля 2013 г.). «Одноразовый пенис» морского слизняка удивляет» . Новости Би-би-си .
  24. ^ Секизава А., Секи С., Токузато М., Сига С., Накашима Ю. (апрель 2013 г.). «Одноразовый пенис и его пополнение у одновременного гермафродита» . Письма по биологии . 9 (2): 20121150. doi : 10.1098/rsbl.2012.1150 . ПМЦ   3639767 . ПМИД   23407499 .
  25. ^ Барьер А., Феликс М.А. (июль 2005 г.). «Высокое местное генетическое разнообразие и низкий уровень ауткроссинга в природных популяциях Caenorhabditis elegans». Современная биология . 15 (13): 1176–84. arXiv : q-bio/0508003 . Бибкод : 2005CBio...15.1176B . дои : 10.1016/j.cub.2005.06.022 . ПМИД   16005289 . S2CID   2229622 .
  26. ^ Рассел П.Дж., Герц П.Е., Макмиллан Б. (01.01.2016). «Воспроизводство животных» . Биология: динамическая наука . Cengage Обучение. п. 1151. ИСБН  978-1-305-85610-3 .
  27. ^ Сакакура И., Сояно К., Ноукс Д., Хагивара А. (2006). «Морфология гонад у самооплодотворяющейся мангровой рыбы-киллифиса Kryptolebias marmoratus». Ихтиологические исследования . 53 (4): 427–430. Бибкод : 2006IchtR..53..427S . дои : 10.1007/s10228-006-0362-2 . hdl : 10069/35713 . S2CID   9474211 .
  28. ^ Канамори А., Ямамура А., Кошиба С., Ли Дж.С., Орландо Э.Ф., Хори Х. (октябрь 2006 г.). «Метилтестостерон эффективно индуцирует развитие мужского пола у самооплодотворяющихся рыб-гермафродитов Kryptolebias marmoratus». Бытие . 44 (10): 495–503. дои : 10.1002/dvg.20240 . ПМИД   17029221 . S2CID   13639701 .
  29. ^ «Болезненная реальность секса с гиенами» . Живая наука . 26 апреля 2006 г. Архивировано из оригинала 19 ноября 2012 г.
  30. ^ «Гиена Графика» . ЭврекАлерт! . Архивировано из оригинала 10 марта 2011 г. Проверено 20 марта 2011 г.
  31. ^ «Гиены-гермафродиты?» . Архивировано из оригинала 23 ноября 2010 г. Проверено 19 марта 2011 г.
  32. ^ Сони НК (01 апреля 2010 г.). Основы ботаники . Тата МакГроу-Хилл Образование. п. 87. ИСБН  978-0-07-068177-4 .
  33. ^ Молнар С. (17 февраля 2004 г.). «Репродуктивная система растений» . Эволюция и происхождение жизни . Geocities.com. Архивировано из оригинала 22 октября 2009 г. Проверено 12 сентября 2009 г.
  34. ^ Гловер Б. (февраль 2014 г.). Понимание цветов и цветения (второе изд.). Издательство Оксфордского университета. стр. 138–139. ISBN  978-0-19-966159-6 .
  35. ^ Валас Л., Мандрик В., Томас П.А., Тырала-Веруцка Ж., Ишкуло Г. (2018). «Половая система голосеменных: обзор» (PDF) . Фундаментальная и прикладная экология . 31 : 1–9. Бибкод : 2018BApEc..31....1W . дои : 10.1016/j.baae.2018.05.009 . S2CID   90740232 .
  36. ^ Jump up to: а б Фуско Дж., Минелли А. (10 октября 2019 г.). Биология размножения . Издательство Кембриджского университета. стр. 111–113. ISBN  978-1-108-49985-9 . Архивировано из оригинала 1 апреля 2021 года . Проверено 29 марта 2021 г.
  37. ^ Куонон Л.К., Жакмар А.Л., Би А.И., Бертен П., Бодуэн Ж.П., Дже Й. (ноябрь 2009 г.). «Репродуктивная биология андромонного Cucumis melo subsp. agrestis (Cucurbitaceae)» . Анналы ботаники . 104 (6): 1129–39. дои : 10.1093/aob/mcp196 . ПМК   2766191 . ПМИД   19671577 .
  38. ^ Вальехо-Марин М., Раушер, доктор медицинских наук (февраль 2007 г.). «Роль мужских цветков у андромоносных видов: энергетические затраты и успех отпрыска Solanum carolinense L». Эволюция; Международный журнал органической эволюции . 61 (2): 404–12. дои : 10.1111/j.1558-5646.2007.00031.x . ПМИД   17348949 . S2CID   781464 .
  39. ^ Стивенс Д., Ричардс А. (1985). «Гинодиоэция Saxifraga granulata L.». Систематика и эволюция растений . 151 : 43–54. дои : 10.1007/BF02418018 . S2CID   21632274 .
  40. ^ Чарльз Д. (1877). Разная форма цветков у растений одного вида . Лондон: Джон Мюррей.
  41. ^ Шоу Эй Джей, Гоффине Б (2000). «Глава 12: Популяционная экология, популяционная генетика и микроэволюция». В Шоу А.Дж., Гоффине Б. (ред.). Биология мохообразных . Кембридж, Великобритания: Издательство Кембриджского университета. стр. 369–402. ISBN  978-0-521-66794-4 .
  42. ^ «ЛАКАПАТИ: «Трансгендерное» тагальское божество? Не так быстро…» . ПРОЕКТ АСУАНГ . 29 ноября 2018 года . Проверено 03 июля 2019 г.
  43. ^ Шультайс Д., Херрманн Т.Р., Йонас У. (март 2006 г.). «Ранняя фотоиллюстрация гермафродита французского фотографа и художника Надара 1860 года». Журнал сексуальной медицины . 3 (2): 355–60. дои : 10.1111/j.1743-6109.2005.00157.x . ПМИД   16490032 . (требуется подписка)
  44. ^ Указ Грациана, C. 4, q. 2 и 3, в. 3
  45. ^ «Decretum Gratiani (Сборник канонического права)» . Баварская библиотека . государственная 5 февраля 2009 г. Архивировано из оригинала 20 декабря 2016 г.
  46. ^ кавалер де Жокур Л. (1765). «Гермафродит» . Энциклопедия Дидро и Даламбера . 8 : 165–167 . Проверено 13 апреля 2023 г.
  47. ^ Кокс Е (1812 г.). Первая часть Институтов законодательства Англии, Институты 8.a. (1-е изд.).
  48. ^ Гринберг Дж. (1999). «Определение мужчины и женщины: интерсексуальность и столкновение между законом и биологией». Обзор права штата Аризона . 41 : 277–278. ССНР   896307 .
  49. ^ Рейс Э (2009). Тела под сомнением: американская история интерсексуалов . Балтимор: Издательство Университета Джонса Хопкинса. стр. 55–81. ISBN  978-0-8018-9155-7 .
  50. ^ Дрегер А.Д., Чейз С., Соуза А., Группасо П.А., Фрейдер Дж. (август 2005 г.). «Изменение номенклатуры/таксономии интерсексуалов: научное и клиническое обоснование» (PDF) . Журнал детской эндокринологии и метаболизма . 18 (8): 729–733. дои : 10.1515/JPEM.2005.18.8.729 . ПМИД   16200837 . S2CID   39459050 . Архивировано из оригинала (PDF) 20 декабря 2016 года . Проверено 27 июля 2016 г.
  51. ^ Вилен Э., Ачерманн Дж.К., Югстер Э.А., Харли В.Р., Морел Ю., Уилсон Дж.Д. и др. (февраль 2007 г.). «Раньше мы называли их гермафродитами» . Генетика в медицине . 9 (2): 65–66. doi : 10.1097/GIM.0b013e31802cffcf . ПМИД   17304046 . следует отказаться от использования слов «гермафродит», «псевдогермафродит» и «интерсекс», поскольку они либо сбивают с толку, либо имеют негативную социальную коннотацию, которая может быть воспринята некоторыми пациентами и родителями как вредная.
  52. ^ Грузин Д (2011). МакГанн П.Дж., Хатсон DJ (ред.). «DSD - прекрасный термин»: восстановление авторитета медицины посредством изменения интерсекс-терминологии» . Социология диагностики (достижения медицинской социологии) . Достижения в медицинской социологии. 12 : 155–182. doi : 10.1108/S1057-6290 (2011). ) . 0000012012  978-0-85724-575-5 .
  53. ^ «Информация о стандартах пола, пола и вариаций половых признаков | Статистика Новой Зеландии» . www.stats.govt.nz . Проверено 12 марта 2024 г.
  54. ^ Группа поддержки синдрома нечувствительности к андрогенам, Австралия , Intersex Trust Aotearoa, Новая Зеландия , Организация Intersex International Australia , Black E, Bond K, Briffa T и др. (Март 2017 г.), Заявление Дарлингтона , заархивировано из оригинала 22 марта 2017 г. , получено 21 марта 2017 г.
  55. ^ Комитет ООН против пыток , Комитет ООН по правам ребенка , Комитет ООН по правам людей с ограниченными возможностями , Подкомитет ООН по предотвращению пыток и других жестоких, бесчеловечных или унижающих достоинство видов обращения и наказания, Мендес Дж. , Прарас Д. и др. (24 октября 2016 г.), «День распространения информации об интерсексуалах – среда, 26 октября. Положить конец насилию и вредной медицинской практике в отношении детей и взрослых-интерсексуалов, призывают эксперты ООН и региона» , Управление Верховного комиссара по правам человека , заархивировано из оригинала, ноябрь. 21, 2016
  56. ^ Совет Европы , Комиссар по правам человека (апрель 2015 г.), Права человека и интерсексуалы, Тематический документ , заархивировано из оригинала 06 января 2016 г. , получено 10 июня 2018 г.
  57. ^ Маргарит Э., Колл, доктор медицинских наук, Олива Р., Гомес Д., Солер А., Баллеста Ф. (январь 2000 г.). «Ген SRY перенесен в длинное плечо Х-хромосомы у Y-положительного XX истинного гермафродита». Американский журнал медицинской генетики . 90 (1): 25–8. doi : 10.1002/(SICI)1096-8628(20000103)90:1<25::AID-AJMG5>3.0.CO;2-5 . ПМИД   10602113 .
  58. ^ Лейнер М. , Голдберг Б. (2005). Почему у мужчин есть соски?: Сотни вопросов, которые вы зададите врачу только после третьего мартини . Нью-Йорк: Три Риверс Пресс. ISBN  978-1-4000-8231-5 . OCLC   57722472 .
  59. ^ Рей Р., Джоссо Н., Расин С. (27 мая 2020 г.) [впервые опубликовано в 2000 г.]. «Половая дифференциация» . В Feingold KR, Anawalt B, Blackman MR, Boyce A, Chrousos G, Corpas E и др. (ред.). Эндотекст [Интернет] . Южный Дартмут, Массачусетс: MDText.com, Inc. PMID   25905232 . Получено 28 марта 2023 г. - через Национальные институты здравоохранения .
  60. ^ Хьюз И.А. (август 2001 г.). «Миниобзор: половая дифференциация» . Эндокринология . 142 (8): 3281–3287. дои : 10.1210/endo.142.8.8406 . ПМИД   11459768 .
  61. ^ Шерер Л. (февраль 2017 г.). «Различные способы быть мужчиной и женщиной» . Молекулярное воспроизводство и развитие . 84 (2): 94–104. дои : 10.1002/mrd.22775 . ПМИД   28032683 .
  62. ^ Климан Р. (2016). Энциклопедия эволюционной биологии . Том. 2. Академическая пресса. стр. 212–224. ISBN  978-0-12-800426-5 . Архивировано из оригинала 06 мая 2021 г. Проверено 29 сентября 2021 г.
  63. ^ Хеншоу Дж. М., Биттлингмайер М., Шерер Л. (май 2023 г.). «Гермафродитное происхождение анизогамии» . Философские труды Лондонского королевского общества. Серия Б, Биологические науки . 378 (1876): 20220283. doi : 10.1098/rstb.2022.0283 . ПМЦ   10024982 . ПМИД   36934747 .
  64. ^ Леонард Дж.Л. (21 мая 2019 г.). Переходы между половыми системами: понимание механизмов и путей между раздельнополостью, гермафродитизмом и другими сексуальными системами . Спрингер. ISBN  978-3-319-94139-4 .
  65. ^ Сассон Д.А., Райан Дж.Ф. (декабрь 2017 г.). «Реконструкция половых способов эволюции животных» . Эволюционная биология BMC . 17 (1): 242. Бибкод : 2017BMCEE..17..242S . дои : 10.1186/s12862-017-1071-3 . ПМК   5717846 . ПМИД   29207942 .
  66. ^ Эрисман Б.Е., Петерсен К.В., Гастингс П.А., Уорнер Р.Р. (октябрь 2013 г.). «Филогенетические взгляды на эволюцию функционального гермафродитизма у костистых рыб» . Интегративная и сравнительная биология . 53 (4): 736–54. дои : 10.1093/icb/ict077 . ПМИД   23817661 .
  67. ^ Чабеж Н.Р. (01 апреля 2013 г.). Построение самой сложной структуры на Земле: эпигенетический рассказ о развитии и эволюции животных . Ньюнес. п. 101. ИСБН  978-0-12-401729-0 .
  68. ^ Ортон Ти Джей (21 ноября 2019 г.). Селекция садовых растений . Академическая пресса. п. 176. ИСБН  978-0-12-815570-7 .
  69. ^ Нуньес-Фарфан Х, Вальверде PL (30 июля 2020 г.). Эволюционная экология взаимодействия растений и травоядных . Спрингер Природа. п. 177. ИСБН  978-3-030-46012-9 .
  70. ^ Бернс КС (16 мая 2019 г.). Эволюция в изоляции: поиск островного синдрома у растений . Издательство Кембриджского университета. стр. 21–22. ISBN  978-1-108-42201-7 .
  71. ^ Джадд В.С., Кэмпбелл К.С., Келлог Э.А., Стивенс П.Ф., Донохью М.Дж. (2002). Систематика растений, филогенетический подход (2-е изд.). Sinauer Associates Inc. Сандерленд, Массачусетс, США: ISBN  0-87893-403-0 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 388c3fc9b4cd481dd53f9131519d58c9__1722495540
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/38/c9/388c3fc9b4cd481dd53f9131519d58c9.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hermaphrodite - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)