Эволюционная теория игр

Эволюционная теория игр ( ЭГТ ) – это применение теории игр к развивающимся популяциям в биологии . Он определяет структуру соревнований, стратегий и аналитики, в рамках которой дарвиновскую можно моделировать конкуренцию. Он возник в 1973 году, когда Джон Мейнард Смит и Джордж Р. Прайс формализовали соревнования, проанализированные как стратегии, и математические критерии, которые можно использовать для прогнозирования результатов конкурирующих стратегий.

Эволюционная теория игр отличается от классической теории игр тем, что больше внимания уделяет динамике изменения стратегии. На это влияет частота конкурирующих стратегий среди населения.

Эволюционная теория игр помогла объяснить основу альтруистического поведения в дарвиновской эволюции . Это, в свою очередь, стало представлять интерес для экономистов . социологи , антропологи и философы .

История

Классическая теория игр

Основная статья: Теория игр

Классическая теория некооперативных игр была задумана Джоном фон Нейманом для определения оптимальных стратегий в соревнованиях между противниками. В соревновании участвуют игроки, у каждого из которых есть выбор ходов. Игры могут быть однотуровыми или повторяющимися. Подход, который игрок использует при совершении своих ходов, составляет его стратегию. Правила определяют результат ходов, предпринятых игроками, а результаты приносят игрокам выигрыши; правила и результирующие выигрыши могут быть выражены в виде деревьев решений или в виде матрицы выигрышей . Классическая теория требует, чтобы игроки делали рациональный выбор. Каждый игрок должен учитывать стратегический анализ, который проводят его оппоненты, чтобы сделать свой собственный выбор ходов.

Проблема ритуализированного поведения

Математический биолог Джон Мейнард Смит смоделировал эволюционные игры.

Эволюционная теория игр началась с проблемы объяснения ритуального поведения животных в конфликтной ситуации; «Почему животные ведут себя так «джентльменски» или «женственно» в состязаниях за ресурсы?» Ведущие этологи Нико Тинберген и Конрад Лоренц предположили, что такое поведение существует на благо вида . Джон Мейнард Смит считал это несовместимым с дарвиновской мыслью. где отбор происходит на индивидуальном уровне, поэтому личный интерес вознаграждается, а стремление к общему благу — нет. Мейнард Смит, биолог-математик, обратился к теории игр, предложенной Джорджем Прайсом, хотя попытки Ричарда Левонтина использовать эту теорию потерпели неудачу.

Адаптация теории игр к эволюционным играм

Мейнард Смит понял, что эволюционная версия теории игр не требует от игроков рациональных действий, а требует только наличия у них стратегии. Результаты игры показывают, насколько хороша была эта стратегия, точно так же, как эволюция проверяет альтернативные стратегии на способность выживать и воспроизводиться. В биологии стратегии — это генетически наследуемые черты, которые контролируют действия человека, аналогично компьютерным программам. Успех стратегии определяется тем, насколько хороша стратегия в присутствии конкурирующих стратегий (включая саму себя), а также от частоты использования этих стратегий. Мейнард Смит описал свою работу в книге «Эволюция и теория игр» .

Участники стремятся создать как можно больше копий самих себя, а вознаграждение выражается в единицах приспособленности (относительная ценность способности воспроизводиться). Это всегда многопользовательская игра со множеством соперников. Правила включают в себя динамику репликатора, другими словами, как более приспособленные игроки будут создавать больше реплик самих себя в популяции и как менее приспособленные будут отбраковываться в уравнении репликатора . Динамика репликатора моделирует наследственность, а не мутацию, и для простоты предполагает бесполое размножение. Игры запускаются периодически без каких-либо условий завершения. Результаты включают динамику изменений в популяции, успех стратегий и любые достигнутые состояния равновесия. В отличие от классической теории игр, игроки не выбирают свою стратегию и не могут ее изменить: они рождаются со стратегией, и их потомки наследуют эту же стратегию.

Эволюционные игры

Модели

Эволюционная теория игр анализирует дарвиновские механизмы с помощью системной модели с тремя основными компонентами — динамикой популяции , игры и репликатора . Системный процесс состоит из четырех этапов:

1) Модель (как и сама эволюция) имеет дело с популяцией ( Pn). Популяция будет демонстрировать различия между конкурирующими особями. В модели это соревнование представлено игрой.

2) Игра проверяет стратегии людей в соответствии с правилами игры. Эти правила производят разные выигрыши – в единицах приспособленности (скорости производства потомства). Соревнующиеся особи встречаются в парных состязаниях с другими, обычно в очень смешанной популяции. Сочетание стратегий в популяции влияет на результаты выигрыша, изменяя шансы на то, что любой человек может встретиться в состязаниях с различными стратегиями. Особи покидают игру в парном соревновании с итоговой приспособленностью, определяемой результатом соревнования и представленной в матрице выигрышей .

3) На основании полученной приспособленности каждый член популяции затем подвергается репликации или отбраковке, определяемой точной математикой процесса динамики репликатора . Этот общий процесс затем создает новое поколение P(n+1). У каждого выжившего теперь новый уровень физической подготовки, определяемый результатом игры.

4) Новое поколение затем занимает место предыдущего, и цикл повторяется. Состав популяций может прийти к эволюционно стабильному состоянию , в которое не может вторгнуться никакая мутантная стратегия.

Эволюционная теория игр охватывает дарвиновскую эволюцию, включая конкуренцию (игру), естественный отбор (динамику репликаторов) и наследственность. Эволюционная теория игр способствовала пониманию группового отбора , полового отбора , альтруизма , родительской заботы , коэволюции и экологической динамики. Многие нелогичные ситуации в этих областях получили прочную математическую основу благодаря использованию этих моделей.

Распространенным способом изучения эволюционной динамики в играх является использование уравнений репликатора . Они показывают скорость роста доли организмов, использующих определенную стратегию, и эта скорость равна разнице между средним выигрышем этой стратегии и средним выигрышем популяции в целом. Уравнения непрерывного репликатора предполагают бесконечную популяцию, непрерывное время , полное перемешивание , и эти стратегии воспроизводятся верно. Некоторые аттракторы (все глобальные асимптотически устойчивые неподвижные точки) уравнений являются эволюционно устойчивыми состояниями . Стратегия, которая может пережить все «мутантные» стратегии, считается эволюционно стабильной. В контексте поведения животных это обычно означает, что такие стратегии запрограммированы и находятся под сильным влиянием генетики , в результате чего стратегия любого игрока или организма определяется этими биологическими факторами.

Эволюционные игры — это математические объекты с разными правилами, выигрышами и математическим поведением. Каждая «игра» представляет собой различные проблемы, с которыми приходится сталкиваться организмам, а также стратегии, которые они могут принять, чтобы выжить и размножаться. Эволюционным играм часто дают красочные названия и легенды, описывающие общую ситуацию конкретной игры. Типичные игры включают ястреб-голубя , война на истощение , охота на оленя , продюсер-попрошайка , трагедия общин и дилемма заключенного . Стратегии этих игр включают «ястреб», «голубь», «буржуа», «испытатель», «перебежчик», «оценщик» и «мститель». Различные стратегии соревнуются в соответствии с правилами конкретной игры, а для определения результатов и поведения используется математика.

Голубь-ястреб

Решение игры «Ястреб-голубь» для V=2, C=10 и стартовой базы фитнеса B=4. Приспособленность ястреба к разным составам популяций показана черной линией, а голубя - красной. ESS (стационарная точка) будет существовать, когда приспособленность ястреба и голубя будет равна: ястребы составляют 20% популяции, а голуби — 80% популяции.

Основная статья: Курица (дичь)

Первая игра, которую проанализировал Мейнард Смит , — это классический «ястреб-голубь». игра. Он был задуман для анализа проблемы Лоренца и Тинбергена — борьбы за общий ресурс. Участниками могут быть как ястреб, так и голубь. Это два подтипа или морфы одного вида с разными стратегиями. Ястреб сначала проявляет агрессию, затем перерастает в драку до тех пор, пока либо не победит, либо не получит травму (проиграет). Голубь сначала проявляет агрессию, но, столкнувшись с серьезной эскалацией, бежит в целях безопасности. Если голубь не сталкивается с такой эскалацией, он пытается поделиться ресурсом.

Матрица выигрышей для игры «Ястреб-голубь»

	встречает ястреба	встречает голубя
если ястреб	V/2 − C/2	V
если голубь	0	V/2

Учитывая, что ресурсу присвоено значение V, ущерб от поражения в бою имеет стоимость C:

• Если ястреб встречает голубя, ястреб получает полный ресурс V.
• Если ястреб встречает ястреба, то в половине случаев они выигрывают, в половине случаев проигрывают, поэтому средний результат составит V/2 минус C/2.
• Если голубь встретит ястреба, голубь отступит и ничего не получит – 0
• Если голубь встретит голубя, оба поделят ресурс и получат V/2.

Однако реальный выигрыш зависит от вероятности встречи с ястребом или голубем, что, в свою очередь, отражает процентную долю ястребов и голубей в популяции на момент проведения конкретного соревнования. Это, в свою очередь, определяется результатами всех предыдущих конкурсов. Если цена потери C превышает стоимость выигрыша V (нормальная ситуация в мире природы), математика заканчивается эволюционно стабильной стратегией (ESS), смесью двух стратегий, в которой популяция ястребов равна V/C. . Популяция возвращается к этой точке равновесия, если какие-либо новые ястребы или голуби вызывают временное возмущение в популяции. Решение игры «ястреб-голубь» объясняет, почему большинство состязаний животных включают в себя только ритуальные боевые действия, а не прямые сражения. Результат вовсе не зависит от « благого для вида » поведения, как предполагает Лоренц, а исключительно от последствий действий так называемых эгоистичных генов .

Война на истощение

Основная статья: Война на истощение (игра)

В игре «Ястреб-голубь» ресурс является общим, что дает выигрыш обоим голубям, встретившимся в парном соревновании. Если ресурс не подлежит совместному использованию, но можно получить альтернативный ресурс, отступив и попробовав его в другом месте, чистые стратегии «ястреб» или «голубь» менее эффективны. Если неразделяемый ресурс сочетается с высокой ценой проигрыша в состязании (травма или возможная смерть), выигрыши как ястреба, так и голубя еще больше уменьшаются. Тогда становится жизнеспособной более безопасная стратегия демонстрации меньших затрат, блефа и ожидания победы – стратегия блефа. Тогда игра превращается в игру, в которой накапливаются издержки: либо затраты на демонстрацию, либо издержки длительного неразрешенного взаимодействия. По сути, это аукцион; Победителем становится участник, который проглотит большую стоимость, в то время как проигравший получит ту же стоимость, что и победитель, но не получит ресурсов. Полученная в результате математика эволюционной теории игр приводит к оптимальной стратегии блефа на время.

Война на истощение за разные ценности ресурса. Обратите внимание на время, необходимое для того, чтобы 50% участников вышли из игры, в сравнении со стоимостью (V) ресурса, за который ведется борьба.

Это происходит потому, что в войне на истощение любая непоколебимая и предсказуемая стратегия нестабильна, потому что в конечном итоге она будет вытеснена мутантной стратегией, которая опирается на тот факт, что она может превзойти существующую предсказуемую стратегию, вложив очень небольшую дельту ресурса ожидания. чтобы гарантировать его победу. Следовательно, только случайная и непредсказуемая стратегия может удержаться в популяции блефующих. По сути, участники выбирают приемлемые затраты, которые они понесут, в зависимости от стоимости искомого ресурса, фактически делая случайную ставку как часть смешанной стратегии (стратегии, в которой участник имеет несколько или даже множество возможных действий в своей стратегии). ). Это реализует распределение ставок для ресурса определенной ценности V, где ставка для любого конкретного конкурса выбирается случайным образом из этого распределения. Распределение (ESS) можно вычислить с помощью теоремы Бишопа-Каннингса , которая справедлива для любой ESS со смешанной стратегией. Функция распределения в этих соревнованиях была определена Паркером и Томпсоном как:

$p(x)={\frac {e^{-x/V}}{V}}.$

В результате совокупная совокупная численность отказавшихся от курения при любой конкретной стоимости m в этом решении «смешанной стратегии» равна:

$p(m)=1-e^{-m/V},$

как показано на соседнем графике. Интуитивное ощущение того, что большая ценность искомых ресурсов приводит к увеличению времени ожидания, подтверждается. Это наблюдается в природе, например, у самцов навозных мух, соперничающих за места спаривания, где время выхода из борьбы соответствует предсказанию математики эволюционной теории.

Асимметрия, которая позволяет использовать новые стратегии

Навозная муха ( Scatophaga stercoraria ) — игрок войны на истощение

Креветка-богомол охраняет свой дом с помощью буржуазной стратегии

Примеры стратегии животных: исследуя поведение, а затем определяя как стоимость, так и ценность ресурсов, полученных в соревновании, можно проверить стратегию организма.

В войне на истощение не должно быть ничего, что сигнализировало бы противнику о размере ставки, иначе противник может использовать сигнал в эффективной контрстратегии. Однако существует стратегия-мутант, которая может лучше блефа в войне на истощение , если существует подходящая асимметрия, — буржуазная стратегия. Буржуазия использует своего рода асимметрию, чтобы выйти из тупика. В природе одной из таких асимметрий является обладание ресурсом. Стратегия состоит в том, чтобы играть в «ястреба», если у вас есть ресурс, но показать, а затем отступить, если он не владеет. Это требует более высоких когнитивных способностей, чем у ястреба, но буржуазия распространена во многих состязаниях животных, например, в состязаниях среди креветок-богомолов и среди крапчатых древесных бабочек .

Социальное поведение

Альтернативы теоретико-игровому социальному взаимодействию

Такие игры, как «Ястреб-голубь» и «Война на истощение», представляют собой чистое соревнование между людьми и не имеют сопутствующих социальных элементов. Там, где применяются социальные влияния, у конкурентов есть четыре возможных альтернативы стратегического взаимодействия. Это показано на соседнем рисунке, где знак плюс обозначает выгоду, а знак минус — затраты.

• В кооперативных или мутуалистических отношениях и «донор», и «получатель» почти неразличимы, поскольку оба получают выгоду в игре за счет сотрудничества, т. е. пара находится в игровой ситуации, где оба могут получить выгоду, выполнив определенную стратегию. или, альтернативно, оба должны действовать согласованно из-за некоторых всеобъемлющих ограничений, которые фактически ставят их «в одну лодку».
• В альтруистических отношениях даритель за свой счет обеспечивает выгоду получателю. В общем случае получатель будет иметь родственные отношения с дарителем, и пожертвование будет односторонним. Поведение, при котором выгоды предоставляются альтернативно (в обоих направлениях) за определенную плату, часто называют «альтруистическим», но при анализе можно увидеть, что такой «альтруизм» возникает в результате оптимизированных «эгоистичных» стратегий.
• Злоба – это, по сути, «обратная» форма сотрудничества, при которой ни одна из сторон не получает ощутимой выгоды. В общем случае союзник является родственником, и выгода заключается в облегчении конкурентной среды для союзника. Примечание. Джордж Прайс, один из первых разработчиков математических моделей альтруизма и злобы, нашел эту эквивалентность особенно тревожной на эмоциональном уровне.
• С точки зрения теории игр эгоизм является базовым критерием любого стратегического выбора: стратегии, не направленные на самовыживание и самовоспроизведение, не являются долгосрочными для любой игры. Однако решающее значение на эту ситуацию оказывает тот факт, что конкуренция происходит на нескольких уровнях – т.е. на генетическом, индивидуальном и групповом уровне.

Конкурсы эгоистичных генов

Самки сусликов Белдинга рискуют своей жизнью, подавая громкие сигналы тревоги, защищая близкородственных членов колонии самок; самцы менее тесно связаны и не звонят.

На первый взгляд может показаться, что участниками эволюционных игр являются индивидуумы каждого поколения, которые непосредственно участвуют в игре. Но индивидуумы живут только в течение одного игрового цикла, и вместо этого на протяжении этих игр, состоящих из многих поколений, действительно конкурируют друг с другом стратегии. Таким образом, в конечном итоге полную борьбу ведут гены – эгоистичные гены стратегии. Конкурирующие гены присутствуют у человека и в некоторой степени у всех его родственников. Иногда это может серьезно повлиять на то, какие стратегии выживут, особенно в вопросах сотрудничества и предательства. Уильям Гамильтон , известный своей теорией родственного отбора , исследовал многие из этих случаев с помощью теоретико-игровых моделей. Родственное отношение к игровым состязаниям помогает объяснить многие аспекты поведения социальных насекомых , альтруистическое поведение во взаимоотношениях родителей и потомков, поведение взаимной защиты и совместную заботу о потомстве . Для таких игр Гамильтон определил расширенную форму приспособленности – инклюзивную приспособленность , которая включает в себя потомство индивидуума, а также любые эквиваленты потомства, обнаруженные у родственников.

Математика родственного отбора

Идея родственного отбора заключается в следующем: инклюзивный фитнес=собственный вклад в фитнес+вклад всех родственников . Фитнес измеряется относительно средней численности населения; например, приспособленность=1 означает рост средней скоростью для населения, приспособленность < 1 означает уменьшение доли в популяции (вымирание), приспособленность > 1 означает увеличение доли в популяции (принятие власти). Общая приспособленность индивидуума w i представляет собой сумму его собственной приспособленности a i плюс специфическую приспособленность каждого родственника, взвешенную по степени родства, которая равна сумме всех r j * b j .... ... где r j — родство конкретного родственника, а b j — приспособленность этого конкретного родственника, создавая: $w_{i}=a_{i}+\sum _{j}r_{j}b_{j}.$ Если человек a i жертвует своей «собственной средней эквивалентной приспособленностью, равной 1», принимая стоимость приспособленности C, а затем, чтобы «вернуть эту потерю», w i все равно должно быть 1 (или больше 1)... и использовать R* B для представления результатов суммирования: 1< (1-C)+RB ....или перестановка..... R>C/B .

Гамильтон вышел за рамки родственных связей и начал работать с Робертом Аксельродом , анализируя игры сотрудничества в условиях, не связанных с родством, где взаимный альтруизм . в игру вступал

Эусоциальность и родственный отбор

Рабочие мясные муравьи (всегда самки) связаны с родителем в 0,5 раз, с сестрой - в 0,75, с ребенком - в 0,5 и с братом - в 0,25. Следовательно, помочь родить сестру (0,75) существенно выгоднее, чем родить ребенка (0,5).

Основная статья: Эусоциальность

Эусоциальные рабочие насекомые теряют репродуктивные права на свою королеву. Было высказано предположение, что родственный отбор, основанный на генетическом составе этих рабочих, может предрасполагать их к альтруистическому поведению. Большинство эусоциальных сообществ насекомых имеют гаплодиплоидную половую детерминацию, а это означает, что рабочие особи необычайно тесно связаны между собой.

Однако это объяснение эусоциальности насекомых было оспорено несколькими известными теоретиками эволюционных игр (Новак и Уилсон). которые опубликовали противоречивое альтернативное теоретическое объяснение игр, основанное на эффектах последовательного развития и группового отбора, предложенных для этих видов насекомых.

Дилемма заключенного

Основная статья: Дилемма заключенного

Трудностью теории эволюции, признанной самим Дарвином, была проблема альтруизма . Если основа отбора находится на индивидуальном уровне, альтруизм вообще не имеет смысла. Но универсальный отбор на групповом уровне (на благо вида, а не индивидуума) не выдерживает математической проверки теории игр и, конечно, не является общим случаем в природе. Однако у многих социальных животных существует альтруистическое поведение. Решение этой проблемы можно найти в применении эволюционной теории игр к игре «Дилемма заключенного» – игре, в которой проверяются выгоды от сотрудничества или отказа от сотрудничества. Это наиболее изученная игра во всей теории игр.

Анализ дилеммы заключенного представляет собой повторяющуюся игру. Это дает участникам возможность отомстить за дезертирство в предыдущих раундах игры. Многие стратегии были протестированы; лучшей конкурентной стратегией является общее сотрудничество с сдержанным ответным ответом, если это необходимо. Самый известный и один из самых успешных из них — это «око за око» с простым алгоритмом.

def tit_for_tat(last_move_by_opponent):
    """Defect if opponent defects, else cooperate."""
    if last_move_by_opponent == defect:
        defect()
    else:
        cooperate()

Выигрыш в любом отдельном раунде игры определяется матрицей выигрышей для одного раунда игры (показана на гистограмме 1 ниже). В многораундовых играх в каждом конкретном раунде можно сделать разные варианты выбора – сотрудничать или отказаться, что приводит к определенному выигрышу в раунде. Однако при формировании общих выигрышей для различных многораундовых стратегий, таких как «око за око», учитываются возможные накопленные выигрыши в течение нескольких раундов.

Выигрыши в двух вариантах игры «Дилемма заключенного»
Дилемма заключенного: сотрудничать или отступить
Вознаграждение _{(искушение отступить или сотрудничество)} > Вознаграждение _{(взаимное сотрудничество)} > Вознаграждение _{(совместное бегство)} > Вознаграждение _{(лох сотрудничает, но противник отступает)}

Пример 1: Простая игра «Дилемма заключенного» в один раунд. Выплаты в классической игре «Дилемма заключенного» дают игроку максимальный выигрыш, если он откажется, а его партнер будет сотрудничать (этот выбор известен как искушение ). Однако если игрок сотрудничает, а его партнер отказывается, он получает наихудший возможный результат (выплата неудачника). В этих условиях выигрыша лучший выбор ( равновесие Нэша ) — отказаться.

Пример 2: Дилемма узника воспроизводится неоднократно. Используемая стратегия представляет собой «око за око», которая изменяет поведение в зависимости от действий, предпринятых партнером в предыдущем раунде, т. е. вознаграждает сотрудничество и наказывает за отступничество. Эффект этой стратегии в накоплении выигрыша в течение многих раундов состоит в том, чтобы обеспечить более высокий выигрыш за сотрудничество обоих игроков и более низкий выигрыш за отступничество. Это устраняет искушение отступить. Выигрыш лохов также становится меньше, хотя «вторжение» с помощью чистой стратегии дезертирства не устраняется полностью.

Пути к альтруизму

Альтруизм имеет место, когда один человек за счет (С) самого себя реализует стратегию, которая обеспечивает выгоду (В) другому человеку. Цена может состоять из потери возможностей или ресурсов, которые помогают в борьбе за выживание и воспроизводство, или из дополнительного риска для собственного выживания. Стратегии альтруизма могут возникать посредством:

Тип	Применяется к:	Ситуация	Математический эффект
Родственный отбор - (включая физическую форму связанных участников)	Родственники – генетически родственные особи.	Участники эволюционных игр — это гены стратегии. Лучшая выгода для индивидуума не обязательно является лучшей выгодой для гена. В любом поколении ген игрока присутствует не только в одном человеке, он находится в родственной группе. Самый высокий выигрыш в приспособленности для родственной группы выбирается путем естественного отбора. Следовательно, стратегии, включающие самопожертвование со стороны отдельных людей, часто оказываются выигрышными – это эволюционно стабильная стратегия. Животные должны жить в родственных группах на протяжении части игры, чтобы иметь возможность когда-либо совершить это альтруистическое жертвоприношение.	Игры должны учитывать инклюзивный фитнес. Функция приспособленности — это совокупная приспособленность группы родственных участников, каждый из которых взвешен по степени родства, по отношению к общей генетической популяции. Математический анализ этого геноцентричного взгляда на игру приводит к правилу Гамильтона, согласно которому родство альтруистического донора должно превышать соотношение затрат и выгод самого альтруистического действия: R>c/b R – родство, c – затраты, b – выгода
Прямая взаимность	Участники, обменивающиеся услугами в парных отношениях	Теоретико-игровое воплощение фразы «Я почешу тебе спину, если ты почешешь мою». Пара лиц обменивается услугами в многораундовой игре. Особи узнаваемы друг для друга как партнеры. Термин «прямой» применяется, потому что ответная услуга возвращается только партнеру пары.	Характеристики многораундовой игры создают опасность предательства и потенциально меньшую выгоду от сотрудничества в каждом раунде, но любое такое отступничество может привести к наказанию в следующем раунде, превращая игру в повторяющуюся дилемму заключенного. Поэтому на первый план выходит семейство стратегий «око за око».
Косвенная взаимность	Связанные или несвязанные участники обмениваются услугами, но без партнерства. Ответная услуга «подразумевается», но без указания конкретного источника, который должен ее оказать.	Ответная услуга не исходит от какого-либо конкретного установленного партнера. Потенциал косвенной взаимности существует для конкретного организма, если он живет в группе особей, которые могут взаимодействовать в течение длительного периода времени. Утверждалось, что поведение человека при установлении моральных систем, а также затрачивание значительных усилий в человеческом обществе на отслеживание индивидуальной репутации является прямым следствием зависимости общества от стратегий косвенного взаимного обмена.	Игра очень подвержена дезертирству, поскольку прямое возмездие невозможно. Следовательно, косвенная взаимность не будет работать без учета социального балла, показателя прошлого сотрудничества. Математические расчеты приводят к модифицированной версии правила Гамильтона, где: q>c/b , где q (вероятность знания социального рейтинга) должна быть больше, чем соотношение затрат и выгод. Организмы, использующие социальные оценки, называются дискриминаторами и требуют более высокого уровня познания, чем стратегии простой прямой взаимности. Как выразился биолог-эволюционист Дэвид Хейг: «Для прямой взаимности нужно лицо; для косвенной взаимности нужно имя».

Эволюционно стабильная стратегия

Матрица выигрышей для игры «ястреб-голубь» с добавлением стратегии оценщика. Он «изучает своего противника», ведя себя как ястреб, когда его сравнивают с противником, которого он считает «более слабым», как голубь, когда противник кажется больше и сильнее. Эксперт является ESS, поскольку он может вторгаться как в популяции ястребов, так и в голубей, а также может противостоять вторжению мутантов-ястребов или голубей.

Основная статья: Эволюционно стабильная стратегия

Эволюционно стабильная стратегия (ESS) подобна равновесию Нэша в классической теории игр, но с математически расширенными критериями. Равновесие Нэша — это игровое равновесие, при котором ни одному игроку нецелесообразно отклоняться от своей нынешней стратегии при условии, что другие придерживаются своих стратегий. ESS — это состояние игровой динамики, при котором в очень большой популяции конкурентов другая мутантная стратегия не может успешно проникнуть в популяцию, чтобы нарушить существующую динамику (которая сама по себе зависит от структуры популяции). Таким образом, успешная стратегия (с ESS) должна быть одновременно эффективной против конкурентов, когда они редки – для проникновения в предыдущую конкурирующую популяцию, и успешной, когда позже они составляют большую долю в популяции – чтобы защитить себя. Это, в свою очередь, означает, что стратегия должна быть успешной, когда она противостоит другим, точно таким же, как она сама.

ESS не является:

• Оптимальная стратегия: она максимизирует приспособленность, а многие состояния ESS намного ниже максимальной приспособленности, достижимой в условиях фитнеса. (В качестве примера см. график «ястреб-голубь» выше.)
• Единственное решение: зачастую в конкурентной ситуации может существовать несколько условий ESS. Конкретное соревнование может стабилизироваться в любой из этих возможностей, но позже серьезное изменение условий может переместить решение в одно из альтернативных состояний ESS.
• Всегда присутствует: ESS может не быть. Эволюционная игра без ESS — это «камень-ножницы-бумага», как это встречается у таких видов, как пятнистая ящерица ( Uta stansburiana ).
• Непобедимая стратегия: ЕСС — это всего лишь непобедимая стратегия.

Самки воронкообразных пауков (Agelenopsis aperta) соревнуются друг с другом за обладание своей паутиной пустынной, используя стратегию оценщика.

Состояние ESS можно определить, исследуя либо динамику изменения численности населения для определения ESS, либо путем решения уравнений для условий стабильной стационарной точки, которые определяют ESS. Например, в игре «Ястреб-голубь» мы можем выяснить, существует ли статическое состояние состава популяции, при котором приспособленность голубей будет точно такой же, как и приспособленность ястребов (следовательно, оба имеют одинаковые темпы роста – статическая точка).

Пусть вероятность встречи с ястребом = p, следовательно, вероятность встречи с голубем равна (1-p)

Пусть Хоук равен выигрышу Хоука...

Ястреб = выигрыш за шанс встретить голубя + выигрыш за шанс встретить ястреба

Берем результаты матрицы выигрышей и подставляем их в приведенное выше уравнение:

Ястреб = V·(1-p)+(V/2-C/2)·p

Аналогично для голубя:

Wdove = V/2·(1-p)+0·(p)

так....

Wdove = V/2·(1-p)

Приравнивание двух приспособленностей: ястреба и голубя

V·(1-p)+(V/2-C/2)·p = V/2·(1-p)

... и решение для p

р = В/К

поэтому для этой «статической точки», где процент населения является ESS, решается как ESS _{(процент Hawk)} = V/C

Аналогичным образом, используя неравенства, можно показать, что дополнительный мутант ястреба или голубя, входящий в это состояние ESS, в конечном итоге приводит к меньшей приспособленности для своего вида – как к истинному равновесию Нэша, так и к ESS-равновесию. Этот пример показывает, что когда риск травмы или смерти в соревновании (цена C) значительно превышает потенциальное вознаграждение (значение выгоды V), стабильная популяция будет смешана между агрессорами и голубями, а доля голубей превысит эту величину. агрессоров. Это объясняет поведение, наблюдаемое в природе.

Нестабильные игры, циклические закономерности

Камень-ножницы-бумага

Камень-ножницы-бумага

Вторжение мутантов ради матрицы выигрышей «камень-ножницы-бумага» – бесконечный цикл

Основная статья: Камень-ножницы-бумага

Компьютерная симуляция бумажной игры «Камень-ножницы». соответствующая матрица выигрышей игры RPS Показана . Начиная с произвольной популяции, процент трех морфов превращается в непрерывную циклическую структуру.

Камень-ножницы-бумага, включенные в эволюционную игру, использовались для моделирования естественных процессов при изучении экологии . Используя методы экспериментальной экономики , ученые использовали RPS-игры для проверки динамического социального эволюционного поведения человека в лабораториях. Социальное циклическое поведение, предсказанное эволюционной теорией игр, наблюдалось в различных лабораторных экспериментах.

Ящерица с пятнами по бокам играет в RPS и другие циклические игры.

Первый пример RPS в природе был замечен в поведении и цвете горла небольшой ящерицы на западе Северной Америки. Пятнистая ящерица ( Uta stansburiana ) полиморфна и имеет три морфы цвета горла. что каждый из них придерживается разной стратегии спаривания:

Ящерица с пятнами на боках эффективно использует стратегию спаривания «камень-ножницы-бумага».

• Оранжевое горло очень агрессивно и действует на большой территории, пытаясь спариться с многочисленными самками.
• Неагрессивное желтое горло имитирует окраску и поведение самок ящериц и «украдкой» проскальзывает на территорию оранжевого горла, чтобы спариваться с тамошними самками (тем самым захватывая популяцию).
• Синее горло спаривается с одной самкой и тщательно охраняет ее, что делает невозможным успех кроссовок и, следовательно, занимает их место в популяции.

Однако синие глотки не могут одолеть более агрессивных оранжевых глоток. Более поздние исследования показали, что синие самцы альтруистичны по отношению к другим синим самцам и обладают тремя ключевыми чертами: они сигнализируют синим цветом, узнают и селятся рядом с другими (неродственными) синими самцами, и они даже защищают своего партнера от оранжевого цвета. смерть. Это отличительная черта еще одной игры сотрудничества, включающей эффект зеленой бороды .

Самки одной и той же популяции имеют одинаковый цвет горла, и это влияет на количество потомства, которое они производят, и на размер потомства, что порождает циклы плотности, еще одной игры – игры rK . Здесь r — мальтузианский параметр, управляющий экспоненциальным ростом, а K — несущая способность окружающей среды . У оранжевых самок более крупные кладки и меньшее потомство, которое хорошо себя чувствует при низкой плотности. Желтые и синие самки имеют меньшие кладки и более крупное потомство, которое хорошо себя чувствует при высокой плотности. Это порождает вечные циклы, тесно связанные с плотностью населения. Идея циклов из-за регулирования плотности двух стратегий возникла у исследователя грызунов Денниса Читти , следовательно, такие игры приводят к «циклам Читти». Существуют игры внутри игр внутри игр, встроенные в естественные популяции. Они управляют циклами RPS у самцов с четырехлетней периодичностью и циклами rK у самок с двухлетним периодом.

Общая ситуация соответствует игре «камень, ножницы, бумага», создавая четырехлетний цикл населения. Игра RPS у самцов ящериц с боковыми пятнами не имеет ESS, но имеет равновесие Нэша (NE) с бесконечными орбитами вокруг аттрактора NE . После этого исследования ящериц с боковыми пятнами у ящериц было обнаружено множество других полиморфизмов с тремя стратегиями, и некоторые из них имеют динамику RPS, объединяющую мужскую игру и игру регулирования плотности у одного пола (самцов). Совсем недавно было показано, что млекопитающие поддерживают одну и ту же игру RPS у самцов и игру rK у самок, с полиморфизмом цвета шерсти и поведением, которое управляет циклами. Эта игра также связана с эволюцией ухода за самцами грызунов и моногамией, а также стимулирует темпы видообразования . Существуют стратегические игры РК , связанные с циклами популяций грызунов (и циклами ящериц).

Говорят, что когда Джон Мейнард Смит прочитал, что эти ящерицы, по сути, участвовали в игре по принципу «камень-ножницы-бумага», он воскликнул: «Они прочитали мою книгу!».

Сигнализация, половой отбор и принцип инвалидности

Павлиний хвост может быть примером принципа гандикапа . действия

Основная статья: Теория сигналов

Помимо сложности объяснения того, как альтруизм существует во многих эволюционировавших организмах, Дарвина беспокоила еще и вторая загадка – почему значительное число видов обладают фенотипическими признаками, которые явно невыгодны для них с точки зрения их выживания – и почему именно процесс естественное сечение должно быть выбрано против - например, массивной неудобной структуры перьев, обнаруженной в хвосте павлина. По этому поводу Дарвин писал своему коллеге: «Когда я смотрю на перо в хвосте павлина, меня тошнит». Именно математика эволюционной теории игр не только объяснила существование альтруизма, но и объяснила совершенно нелогичное существование павлиньего хвоста и других подобных биологических препятствий.

Если проанализировать, проблемы биологической жизни совсем не похожи на проблемы, которые определяют экономику – питание (сродни приобретению и управлению ресурсами), выживание (конкурентная стратегия) и воспроизводство (инвестиции, риск и доход). Теория игр изначально задумывалась как математический анализ экономических процессов, и именно поэтому она оказалась столь полезной для объяснения столь многих видов биологического поведения. Одно важное дальнейшее уточнение модели эволюционной теории игр, имеющее экономический подтекст, основано на анализе издержек. Простая модель затрат предполагает, что все участники несут одинаковый штраф, налагаемый затратами на игру, но это не так. Более успешные игроки будут наделены или накопит более высокий «резерв богатства» или «доступность по цене», чем менее успешные игроки. Этот эффект богатства в эволюционной теории игр математически представлен « потенциалом владения ресурсами (RHP)» и показывает, что эффективные затраты для конкурента с более высоким RHP не так велики, как для конкурента с более низким RHP. Поскольку особь с более высоким RHP является более желательным партнером для производства потенциально успешного потомства, вполне логично, что в результате полового отбора RHP должен был эволюционировать так, чтобы конкурирующие соперники каким-то образом сигнализировали, и для того, чтобы это работало, эта передача сигналов должна быть осуществлена. честно . Амоц Захави развил это мышление в так называемом « принципе инвалидности ». где более сильные конкуренты сигнализируют о своем превосходстве дорогостоящей демонстрацией. Поскольку люди с более высоким RHP могут позволить себе такой дорогостоящий дисплей, эта сигнализация по своей сути честна и может восприниматься приемником сигнала как таковая. В природе это иллюстрируется не только дорогим оперением павлина . Математическое доказательство принципа гандикапа было разработано Аланом Графеном с использованием эволюционного теоретико-игрового моделирования.

Коэволюция

Основная статья: Коэволюция

Два типа динамики:

• Эволюционные игры, которые приводят к стабильной ситуации или точке застоя для конкурирующих стратегий, результатом которых является эволюционно стабильная стратегия.
• Эволюционные игры, демонстрирующие циклическое поведение (как в RPS-играх), в которых пропорции конкурирующих стратегий постоянно меняются со временем в общей популяции.

Конкурентная коэволюция — Грубокожий тритон ( Tarricha granulosa ) высокотоксичен из-за эволюционной гонки вооружений с хищником — обыкновенной подвязочной змеей ( Thamnophis sirtalis ), которая, в свою очередь, весьма толерантна к яду. Эти двое вовлечены в гонку вооружений Красной Королевы .

Мутуалистическая коэволюция — Орхидея Дарвина ( Angraecum sesquipedale ) и сфинкс мотылька Моргана ( Xanthopan morgani ) имеют взаимные отношения, при которых бабочка получает пыльцу, а цветок опыляется .

Третий, коэволюционный , динамический, сочетает в себе внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Примеры включают конкуренцию хищник-жертва и коэволюцию хозяина-паразита, а также мутуализм. Созданы эволюционные игровые модели для парных и многовидовых коэволюционных систем. Общая динамика различается между конкурентными и мутуалистическими системами.

В конкурентной (немутуалистической) межвидовой коэволюционной системе виды вовлечены в гонку вооружений, в которой адаптации, которые лучше конкурируют с другими видами, имеют тенденцию сохраняться. Это отражают как игровые выигрыши, так и динамика репликатора. Это приводит к динамике Красной Королевы , где главные герои должны «бежать так быстро, как только могут, чтобы просто оставаться на одном месте».

Был разработан ряд моделей эволюционной теории игр, охватывающих коэволюционные ситуации. Ключевым фактором, применимым в этих коэволюционных системах, является непрерывная адаптация стратегии в такой гонке вооружений. Поэтому коэволюционное моделирование часто включает генетические алгоритмы для отражения мутационных эффектов, в то время как компьютеры моделируют динамику всей коэволюционной игры. Полученная динамика изучается при изменении различных параметров. Поскольку одновременно действуют несколько переменных, решения становятся областью многопараметрической оптимизации. Математическим критерием определения устойчивых точек являются эффективность по Парето и доминирование по Парето - мера пиков оптимальности решения в многомерных системах.

Карл Бергстром и Майкл Лахманн применяют эволюционную теорию игр к разделению выгод в мутуалистических взаимодействиях между организмами. Дарвиновские предположения о приспособленности моделируются с использованием динамики репликаторов, чтобы показать, что организм, развивающийся более медленными темпами в мутуалистических отношениях, получает непропорционально большую долю выгод или выгод.

Расширение модели

Математическая модель, анализирующая поведение системы, изначально должна быть как можно более простой, чтобы помочь в разработке основы понимания основ или «эффектов первого порядка», относящихся к тому, что изучается. При таком понимании уместно будет посмотреть, влияют ли другие, более тонкие параметры (эффекты второго порядка) на основное поведение или формируют дополнительное поведение в системе. После плодотворной работы Мейнарда Смита по эволюционной теории игр эта тема получила ряд очень важных расширений, которые пролили больше света на понимание эволюционной динамики, особенно в области альтруистического поведения. Вот некоторые из этих ключевых расширений эволюционной теории игр:

Пространственная игра
В пространственной эволюционной игре участники встречаются в состязаниях в фиксированных позициях на сетке и взаимодействуют только с непосредственными соседями. Здесь показана динамика соревнований Hawk Dove, показаны участники Hawk и Dove, а также изменения стратегии, происходящие в различных ячейках.

Пространственные игры

Географические факторы эволюции включают поток генов и горизонтальный перенос генов . Пространственные игровые модели представляют геометрию, помещая участников в решетку ячеек: соревнования происходят только с непосредственными соседями. Выигрышные стратегии охватывают эти непосредственные районы, а затем взаимодействуют с соседними районами. Эта модель полезна для демонстрации того, как группы кооператоров могут вторгаться и привносить альтруизм в игру «Дилемма заключенных». где Око за око (TFT) — это равновесие Нэша, но НЕ также ESS. Пространственная структура иногда абстрагируется в общую сеть взаимодействий. Это основа эволюционной теории графов .

Эффекты наличия информации

В эволюционной теории игр, как и в традиционной теории игр, эффект сигнализации (получения информации) имеет решающее значение, как в случае с непрямой взаимностью в дилемме заключенных (где соревнования между ОДНОЙ парой индивидуумов НЕ повторяются). Это моделирует реальность большинства нормальных социальных взаимодействий, не связанных между собой. Если в «Дилемме узника» не доступна вероятностная мера репутации, можно достичь только прямой взаимности. Благодаря этой информации также поддерживается косвенная взаимность.

Альтернативно, агенты могут иметь доступ к произвольному сигналу, изначально не коррелирующему со стратегией, но коррелирующему в результате эволюционной динамики. Это эффект зеленой бороды (см. ящериц с пятнами на боках выше) или эволюция этноцентризма у людей. В зависимости от игры это может привести к развитию либо сотрудничества, либо иррациональной враждебности.

От молекулярного до многоклеточного уровня может подойти модель сигнальной игры с асимметрией информации между отправителем и получателем, например, привлечение партнера. или эволюция механизмов трансляции из цепочек РНК.

Конечные популяции

Многие эволюционные игры были смоделированы в ограниченных популяциях, чтобы увидеть, какой эффект это может иметь, например, на успех смешанных стратегий.

См. также

• Адаптивная динамика
• Поведенческая экология
• Динамические системы
• Эволюционная динамика
• Геноцентрированный взгляд на эволюцию
• меметика

Дальнейшее чтение

• Дэвис, Мортон; «Теория игр – нетехническое введение», Dover Books, ISBN   0-486-29672-5
• Докинз, Ричард (2006). Эгоистичный ген (изд. к 30-летию). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-929115-1 .
• Дугаткин и Рив; «Теория игр и поведение животных», Oxford University Press, ISBN   0-19-513790-6
• Хофбауэр и Зигмунд; «Эволюционные игры и динамика населения», издательство Кембриджского университета, ISBN   0-521-62570-X
• Кон, Марек; «Причина всему», Фабер и Фабер, ISBN   0-571-22393-1
• Ли Рихтер и Лехтонен (ред.) «Полвека эволюционных игр: синтез теории, применения и будущих направлений», Philosophical Transactions of the Royal Society B, Volume 378, Issue 1876.
• Сандхольм, Уильям Х.; «Популяционные игры и эволюционная динамика», MIT Press, ISBN   0262195879
• Сегерстрале, Уллика; «Оракул природы – жизнь и работа У. Д. Гамильтона», Oxford University Press, 2013 г., ISBN   978-0-19-860727-4
• Зигмунд, Карл ; «Игры жизни», Penguin Books, также Oxford University Press, 1993, ISBN   0198547838
• Винсент и Браун; «Эволюционная теория игр, естественный отбор и дарвиновская динамика», издательство Кембриджского университета, ISBN   0-521-84170-4

Внешние ссылки

• Тематический выпуск «Полвека эволюционных игр: синтез теории, применения и будущих направлений» (2023 г.)
• Эволюционная теория игр в Стэнфордской энциклопедии философии
• Развитие искусственной моральной экологии в Центре прикладной этики Университета Британской Колумбии
• Эволюционная теория игр в Керли
• «Жизнь и творчество Джона Мейнарда Смита, интервью Ричарда Докинза» . Сеть историй . 1997 – через YouTube. (через Сеть историй )