Этология
Этология — раздел зоологии , изучающий поведение , кроме человека животных . Научные корни этого явления лежат в работах Чарльза Дарвина , а также американских и немецких орнитологов конца 19 — начала 20 веков, в том числе Чарльза О. Уитмена , Оскара Хейнрота и Уоллеса Крейга . Считается, что современная дисциплина этология зародилась в 1930-х годах с работы голландского биолога Николааса Тинбергена и австрийских биологов Конрада Лоренца и Карла фон Фриша , трех лауреатов Нобелевской премии 1973 года по физиологии и медицине . Этология сочетает в себе лабораторные и полевые науки и тесно связана с нейроанатомией , экологией и эволюционной биологией .
Этимология
[ редактировать ]Современный термин этология происходит от греческого языка : ἦθος , этос означает «характер», и -λογία , -logia означает «изучение». Этот термин был впервые популяризирован американским энтомологом Уильямом Мортоном Уилером в 1902 году. [1]
История
[ редактировать ]Начало этологии
[ редактировать ]
Этологи особенно интересовались эволюцией поведения и ее пониманием с точки зрения естественного отбора . В каком-то смысле первым современным этологом был Чарльз Дарвин , чья книга 1872 года «Выражение эмоций у человека и животных» оказала влияние на многих этологов. Он преследовал свой интерес к поведению, поощряя своего протеже Джорджа Романеса , который исследовал обучение и интеллект животных, используя антропоморфный метод, анекдотический когнитивизм , который не получил научной поддержки. [2]
Другие ранние этологи, такие как Эжен Марэ , Чарльз О. Уитмен , Оскар Хейнрот , Уоллес Крейг и Джулиан Хаксли , вместо этого сосредоточились на поведении, которое можно назвать инстинктивным, поскольку оно возникает у всех представителей вида при определенных обстоятельствах. [3] [4] [1] Их отправной точкой для изучения поведения нового вида стало построение этограммы — описания основных типов поведения с указанием частот их встречаемости. Это обеспечило объективную совокупную базу данных о поведении. [1]
Рост области
[ редактировать ]Благодаря работам Конрада Лоренца и Нико Тинбергена этология получила сильное развитие в континентальной Европе в годы, предшествовавшие Второй мировой войне . [1] После войны Тинберген перешел в Оксфордский университет , а этология стала сильнее в Великобритании благодаря дополнительному влиянию Уильяма Торпа , Роберта Хинде и Патрика Бейтсона в Кембриджском университете . [5]
Лоренц, Тинберген и фон Фриш были совместно удостоены Нобелевской премии по физиологии и медицине в 1973 году за работу по развитию этологии. [6]
Этология теперь является широко признанной научной дисциплиной, имеющей свои собственные журналы, такие как «Поведение животных» , «Прикладная наука о поведении животных» , «Познание животных» , «Поведение» , «Поведенческая экология» и «Этология» . В 1972 году было основано Международное общество этологии человека и его журнал « Этология человека» . [7]
Социальная этология
[ редактировать ]В 1972 году английский этолог Джон Х. Крук отличал сравнительную этологию от социальной этологии и утверждал, что большая часть существовавшей до сих пор этологии на самом деле представляла собой сравнительную этологию, изучающую животных как индивидуумов, тогда как в будущем этологи должны будут сосредоточиться на поведение социальных групп животных и социальную структуру внутри них. [8]
Э.О. Уилсона Книга «Социобиология: новый синтез» вышла в 1975 году. [9] и с тех пор изучение поведения стало гораздо больше касаться социальных аспектов. Движущей силой этого движения был дарвинизм, связанный с Вильсоном, Робертом Триверсом и У.Д. Гамильтоном . Связанное с этим развитие поведенческой экологии помогло трансформировать этологию. [10] существенное сближение со сравнительной психологией Кроме того, произошло , поэтому современное научное исследование поведения предлагает целый спектр подходов. В 2020 году Тобиас Старзак и Альберт Ньюен из Института философии II Рурского университета в Бохуме предположили, что у животных могут быть убеждения. [11]
Детерминанты поведения
[ редактировать ]Поведение определяется тремя основными факторами, а именно врожденными инстинктами , обучением и факторами окружающей среды . К последним относятся абиотические и биотические факторы. Абиотические факторы, такие как температура или освещенность , оказывают сильное воздействие на животных, особенно если они экзотермичны или ведут ночной образ жизни . Биотические факторы включают представителей одного и того же вида (например, сексуальное поведение), хищников (борьба или бегство) или паразитов и болезней . [12]
Инстинкт
[ редактировать ]
Словарь Вебстера определяет инстинкт как «в значительной степени наследуемую и неизменяемую тенденцию организма давать сложную и специфическую реакцию на стимулы окружающей среды без участия разума». [13]
Фиксированные шаблоны действий
[ редактировать ]Важным достижением, связанным с именем Конрада Лоренца, хотя, вероятно, больше благодаря его учителю Оскару Хейнроту , стало выявление фиксированных моделей действий . Лоренц популяризировал их как инстинктивные реакции, которые надежно возникают в присутствии опознаваемых стимулов, называемых знаковыми стимулами или «высвобождающими стимулами». Фиксированные модели действий теперь считаются инстинктивными поведенческими последовательностями, которые относительно инвариантны внутри вида и почти неизбежно доходят до завершения. [14]
Одним из примеров релизера являются движения клюва многих видов птиц, совершаемые только что вылупившимися птенцами, которые стимулируют мать срыгивать пищу для своего потомства. [15] Другими примерами являются классические исследования Тинбергена о поведении при извлечении яиц и влиянии « сверхъестественного стимула » на поведение серых гусей . [16] [17]
Одним из исследований такого рода было исследование виляющего танца («танцевального языка») в общении пчел Карлом фон Фришем . [18]
Обучение
[ редактировать ]Привыкание
[ редактировать ]Привыкание — это простая форма обучения, встречающаяся у многих таксонов животных. Это процесс, при котором животное перестает реагировать на раздражитель. Часто реакция является врожденным поведением. По сути, животное учится не реагировать на несущественные раздражители. Например, луговые собачки ( Cynomys ludovicianus ) издают тревожные сигналы при приближении хищников, заставляя всех особей в группе быстро забираться в норы. Когда поселки луговых собачек расположены рядом с тропами, используемыми людьми, подача сигналов тревоги каждый раз, когда мимо проходит человек, требует больших затрат времени и энергии. Поэтому привыкание к людям является важным поведением в этом контексте. [19] [20] [21]
Ассоциативное обучение
[ редактировать ]Ассоциативное обучение в поведении животных — это любой процесс обучения, в котором новая реакция становится связанной с определенным стимулом. [22] Первые исследования ассоциативного обучения были проведены российским физиологом Иваном Павловым , который заметил, что у собак, обученных ассоциировать еду со звонком колокольчика, при звуке звонка выделяется слюна. [23]
Импринтинг
[ редактировать ]
Импринтинг позволяет молодым особям различать представителей своего вида, что жизненно важно для репродуктивного успеха. Этот важный тип обучения имеет место только в течение очень ограниченного периода времени. Конрад Лоренц заметил, что детеныши таких птиц, как гуси и куры, спонтанно следовали за своими матерями почти с первого дня после вылупления, и он обнаружил, что эту реакцию можно имитировать произвольным стимулом, если яйца инкубировать искусственно и стимул представлен в критический период, который продолжался в течение нескольких дней после вылупления. [24]
Культурное обучение
[ редактировать ]Наблюдательное обучение
[ редактировать ]Имитация
[ редактировать ]Имитация — это продвинутое поведение, при котором животное наблюдает и точно копирует поведение другого.Национальные институты здравоохранения сообщили, что обезьяны-капуцины предпочитают компанию исследователей, которые подражали им, компании исследователей, которые этого не делали. Обезьяны не только проводили больше времени со своими имитаторами, но и предпочитали выполнять с ними простые задачи, даже если им была предоставлена возможность выполнить ту же задачу с неимитатором. [25] Имитация наблюдалась в недавних исследованиях на шимпанзе; Мало того, что эти шимпанзе копировали действия другого человека, когда у них был выбор, шимпанзе предпочитали имитировать действия старшего шимпанзе более высокого ранга, а не молодого шимпанзе более низкого ранга. [26]
Стимул и местное усиление
[ редактировать ]Животные могут учиться, используя обучение через наблюдение, но без процесса подражания. Одним из способов является усиление стимула , при котором люди начинают интересоваться объектом в результате наблюдения за тем, как другие взаимодействуют с этим объектом. [27] Повышенный интерес к объекту может привести к манипулированию объектом, что позволяет создавать новое поведение, связанное с объектом, путем обучения методом проб и ошибок. Хаггерти (1909) разработал эксперимент, в котором обезьяна забиралась на край клетки, помещала руку в деревянный желоб и тянула в желобе веревку, чтобы высвободить пищу. Другой обезьяне была предоставлена возможность получить еду после того, как она четыре раза наблюдала, как обезьяна проходит этот процесс. Обезьяна применила другой метод и, наконец, методом проб и ошибок добилась успеха. [28] При локальном улучшении демонстратор привлекает внимание наблюдателя к определенному месту. [29] Было замечено локальное усиление передачи информации о корме среди птиц, крыс и свиней. [30] Безжалостная пчела ( Trigona corvina ) использует местные улучшения, чтобы определять местонахождение других членов своей колонии и пищевых ресурсов. [31]
Социальная передача
[ редактировать ]Хорошо задокументированный пример социальной передачи поведения произошел у группы макак на острове Хатидзёдзима в Японии. Макаки жили во внутренних лесах до 1960-х годов, когда группа исследователей начала давать им картофель на пляже: вскоре они начали выходить на пляж, собирать картофель с песка, чистить и есть его. [9] Примерно через год был замечен человек, который принес в море картошку, одной рукой опускал ее в воду, а другой чистил. Такое поведение вскоре было выражено лицами, жившими с ней в контакте; когда они рожали, такое поведение проявлялось и у их детенышей — это была форма социальной передачи. [32]
Обучение
[ редактировать ]Преподавание — это узкоспециализированный аспект обучения, в котором «учитель» (демонстратор) корректирует свое поведение, чтобы увеличить вероятность того, что «ученик» (наблюдатель) достигнет желаемого конечного результата поведения. Например, косатки известно, что намеренно выходят на берег, чтобы поймать ластоногих добычу. [33] Матери-косатки учат своих детенышей ловить ластоногих, выталкивая их на берег и побуждая атаковать добычу. Поскольку мать-косатка меняет свое поведение, чтобы помочь потомству научиться ловить добычу, это свидетельствует об обучении. [33] Обучение не ограничивается млекопитающими. Например, было замечено, что многие насекомые демонстрировали различные формы обучения добыванию пищи. Муравьи , например, будут направлять друг друга к источникам пищи с помощью процесса, называемого « тандемным бегом », при котором муравей ведет муравья-компаньона к источнику пищи. [34] Было высказано предположение, что муравей-ученик может изучить этот путь, чтобы добывать еду в будущем, или научить этому маршруту других муравьев. Примером такого поведения обучения также являются вороны, особенно новокаледонские вороны . Взрослые (индивидуально или в семьях) учат своих детей-подростков конструировать и использовать инструменты. Например, ветки пандануса используются для извлечения насекомых и других личинок из нор деревьев. [35]
Спаривание и борьба за превосходство
[ редактировать ]
Индивидуальное воспроизводство является наиболее важной фазой распространения особей или генов внутри вида: по этой причине существуют сложные брачные ритуалы , которые могут быть очень сложными, даже если их часто рассматривают как фиксированные модели действий. , Ярким примером считается сложный брачный ритуал колюшки изученный Тинбергеном. [36]
Часто в общественной жизни животные борются за право на размножение, а также за социальное превосходство. Распространенным примером борьбы за социальное и сексуальное превосходство является так называемая иерархия среди домашней птицы . Каждый раз, когда группа птиц сосуществует в течение определенного периода времени, они устанавливают иерархию. В этих группах одна курица доминирует над остальными и может клевать, не будучи клюнутой. Вторая курица может клевать всех остальных, кроме первой, и так далее. Цыплята с более высоким уровнем иерархии иногда могут отличаться более здоровым внешним видом по сравнению с цыплятами более низкого уровня. [ нужна ссылка ] Пока устанавливается иерархия, могут случаться частые и жестокие драки, но однажды установившись, она нарушается только тогда, когда в группу входят другие люди, и в этом случае иерархия восстанавливается с нуля. [37]
Социальное поведение
[ редактировать ]Некоторые виды животных, включая человека, склонны жить группами. Размер группы является важным аспектом их социальной среды. Социальная жизнь , вероятно, представляет собой сложную и эффективную стратегию выживания. Его можно рассматривать как своего рода симбиоз между особями одного и того же вида: общество состоит из группы особей, принадлежащих к одному и тому же виду, живущих в рамках четко определенных правил управления питанием , распределения ролей и взаимной зависимости. [38]
Когда биологи, интересующиеся теорией эволюции, впервые начали изучать социальное поведение, возникли некоторые, по-видимому, неразрешимые вопросы, например, как рождение стерильных каст , как у пчел , можно объяснить с помощью развивающегося механизма, который подчеркивает репродуктивный успех как можно большего числа особей? или почему среди животных, живущих небольшими группами, таких как белки , человек готов рисковать своей жизнью, чтобы спасти остальную часть группы. Такое поведение может быть примером альтруизма . [39] Не все виды поведения являются альтруистическими, как показано в таблице ниже. Например, в какой-то момент утверждалось, что мстительное поведение наблюдалось исключительно у Homo sapiens . Однако сообщалось, что другие виды мстительны, включая шимпанзе, [40] а также отдельные сообщения о мстительных верблюдах. [41]
| Тип поведения | Влияние на донора | Влияние на приемник |
|---|---|---|
| Эгоистический | Нейтрально повышает физическую форму | Снижает физическую форму |
| Кооператив | Нейтрально повышает физическую форму | Нейтрально повышает физическую форму |
| Альтруистический | Снижает физическую форму | Нейтрально повышает физическую форму |
| Мстительный | Снижает физическую форму | Снижает физическую форму |
Альтруистическое поведение было объяснено геноцентрическим взглядом на эволюцию . [42] [43]
Преимущества и издержки группового проживания
[ редактировать ]Одним из преимуществ группового проживания является уменьшение хищничества. Если количество атак хищников остается прежним, несмотря на увеличение размера группы жертв, каждая жертва имеет меньший риск нападения хищников за счет эффекта разбавления. [10] [ нужна страница ] Кроме того, согласно теории эгоистичного стада , преимущества приспособленности, связанные с групповой жизнью, варьируются в зависимости от местоположения человека внутри группы. Теория предполагает, что представители сородичей, расположенные в центре группы, уменьшат вероятность нападения хищников, в то время как те, кто находится на периферии, станут более уязвимыми для атак. [44] В группах жертвы также могут активно снижать риск нападения хищников за счет более эффективной тактики защиты или за счет более раннего обнаружения хищников за счет повышения бдительности. [10]
Еще одним преимуществом группового проживания является повышенная способность добывать пищу. Члены группы могут обмениваться информацией об источниках пищи, облегчая процесс поиска ресурсов . [10] [ нужна страница ] Ярким примером этого являются медоносные пчелы, которые используют виляющий танец , чтобы сообщить остальным членам улья о местонахождении цветов. [45] Хищники также получают преимущества от охоты в группах за счет использования более эффективных стратегий и возможности уничтожить более крупную добычу. [10] [ нужна страница ]
Некоторые недостатки сопровождают проживание в группах. Жизнь в непосредственной близости от других животных может способствовать передаче паразитов и болезней, а слишком большие группы могут также испытывать большую конкуренцию за ресурсы и партнеров. [46]
Размер группы
[ редактировать ]Теоретически социальные животные должны иметь оптимальные размеры групп, которые максимизируют выгоды и минимизируют затраты на групповое существование. Однако в природе большинство групп стабильны при размерах, немного превышающих оптимальные. [10] [ нужна страница ] Поскольку человеку обычно выгодно присоединяться к группе оптимального размера, несмотря на небольшое уменьшение преимущества для всех членов, группы могут продолжать увеличиваться в размерах до тех пор, пока оставаться в одиночестве не станет более выгодным, чем присоединиться к слишком полной группе. [47]
Четыре вопроса Тинбергена этологам
[ редактировать ]Тинберген утверждал, что этология должна включать четыре вида объяснения любого случая поведения: [48] [49]
- Функция. Как поведение влияет на шансы животного на выживание и воспроизводство? Почему животное реагирует именно так, а не иначе?
- Причинно-следственная связь. Какие стимулы вызывают реакцию и как она изменилась в результате недавнего обучения?
- Развитие. Как поведение меняется с возрастом и какой ранний опыт необходим животному, чтобы продемонстрировать такое поведение?
- Эволюционная история. Как поведение соотносится с аналогичным поведением родственных видов и как оно могло начаться в процессе филогении ?
Эти объяснения скорее дополняют друг друга, чем исключают друг друга: все случаи поведения требуют объяснения на каждом из этих четырех уровней. Например, функция еды — приобретение питательных веществ (что в конечном итоге способствует выживанию и воспроизводству), но непосредственной причиной еды является голод (причинно-следственная связь). Голод и питание являются эволюционно древними, встречаются у многих видов (эволюционная история) и развиваются на ранних этапах жизни организма (развитие). Такие вопросы легко запутать (например, утверждать, что люди едят, потому что они голодны, а не для получения питательных веществ), не осознавая, что причина, по которой люди испытывают голод, заключается в том, что он заставляет их приобретать питательные вещества. [50]
См. также
[ редактировать ]
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Мэтьюз, Дженис Р.; Мэтьюз, Роберт В. (2009). Поведение насекомых . Спрингер. п. 13. ISBN 978-90-481-2388-9 .
- ^ Кили, Брайан Л. (2004). «Антропоморфизм, приматоморфизм, млекопитание: понимание межвидовых сравнений» (PDF) . Йоркский университет. п. 527. Архивировано (PDF) из оригинала 17 декабря 2008 года . Проверено 19 декабря 2008 г.
- ^ «Путеводитель по коллекции Чарльза Отиса Уитмена, около 1911 года» . lib.uchicago.edu . Проверено 21 сентября 2022 г.
- ^ Шульце-Хаген, Карл; Биркхед, Тимоти Р. (1 января 2015 г.). «Этология и история жизни птиц: забытый вклад Оскара, Магдалены и Катарины Хейнрот» . Журнал орнитологии . 156 (1): 9–18. дои : 10.1007/s10336-014-1091-3 . ISSN 2193-7206 . S2CID 14170933 .
- ^ Бейтсон, Патрик (1991). Развитие и интеграция поведения: очерки в честь Роберта Хайнда . Издательство Кембриджского университета. п. 479. ИСБН 978-0-521-40709-0 .
- ^ «Нобелевская премия по физиологии и медицине 1973 года» . Нобелевская премия.org . Проверено 9 сентября 2016 г.
Нобелевская премия по физиологии и медицине 1973 года была присуждена совместно Карлу фон Фришу, Конраду Лоренцу и Николаасу Тинбергену «за открытия, касающиеся организации и выявления моделей индивидуального и социального поведения».
- ^ "Цели" . Международное общество этологии человека . Проверено 24 марта 2024 г.
- ^ Крук, Джон Х.; Госс-Кастард, доктор медицинских наук (1972). «Социальная этология». Ежегодный обзор психологии . 23 (1): 277–312. дои : 10.1146/annurev.ps.23.020172.001425 .
- ^ Jump up to: а б Уилсон, Эдвард О. (2000). Социобиология: новый синтез . Издательство Гарвардского университета. п. 170. ИСБН 978-0-674-00089-6 .
- ^ Jump up to: а б с д и ж Дэвис, Николас Б .; Кребс, Джон Р .; Уэст, Стюарт А. (2012). Введение в поведенческую экологию (4-е изд.). Джон Уайли и сыновья. ISBN 978-1-4443-3949-9 .
- ^ «Что это значит, когда у животных есть убеждения» . ScienceDaily . 17 июня 2020 г. Проверено 18 июня 2020 г.
- ^ «Биотический фактор» . www.энциклопедия.com . Энциклопедия.com . Проверено 23 июня 2024 г.
- ^ «Инстинкт» . Словарь Мерриама-Вебстера. 16 августа 2023 г.
- ^ Кэмпбелл, Северная Каролина (1996). «Глава 50». Биология (4-е изд.). Бенджамин Каммингс, Нью-Йорк. ISBN 978-0-8053-1957-6 .
- ^ Бернштейн, WM (2011). Основная теория нейропсихоанализа . Карнакские книги. п. 81. ИСБН 978-1-85575-809-4 .
- ^ Тинберген, Нико (1951). Исследование инстинкта . Издательство Оксфордского университета, Нью-Йорк.
- ^ Тинберген, Нико (1953). Мир серебристой чайки . Коллинз, Лондон.
- ^ Бухманн, Стивен (2006). Письма из улья: интимная история пчел, меда и человечества . Случайный дом Канады. п. 105. ИСБН 978-0-553-38266-2 .
- ^ Брид, Майкл Д. (2001). «Привыкание» . www.animalbehavioronline.com .
- ^ Кейл, Фрэнк С.; Уилсон, Роберт Эндрю (2001). Энциклопедия когнитивных наук MIT . МТИ Пресс. п. 184 . ISBN 978-0-262-73144-7 .
- ^ Бутон, Мэн (2007). Обучение и поведение: современный синтез . Сандерленд. Архивировано из оригинала 31 августа 2016 года . Проверено 9 сентября 2016 г.
- ^ «Ассоциативное обучение» . Британская энциклопедия . Проверено 9 сентября 2014 г.
- ^ Хадмон, Эндрю (2005). Обучение и память . Издательство информационной базы. п. 35 . ISBN 978-0-7910-8638-4 .
- ^ Мерсер, Джин (2006). Понимание привязанности: воспитание детей, уход за детьми и эмоциональное развитие . Издательская группа Гринвуд. п. 19. ISBN 978-0-275-98217-1 .
- ^ «Имитация способствует установлению социальных связей у приматов, пресс-релиз от 13 августа 2009 г.» . Национальные институты здравоохранения. 13 августа 2009 года. Архивировано из оригинала 22 августа 2009 года . Проверено 8 ноября 2011 г.
- ^ Хорнер, Виктория; и др. (19 мая 2010 г.). «Престиж влияет на культурное обучение шимпанзе» . ПЛОС ОДИН . 5 (5): е10625. Бибкод : 2010PLoSO...510625H . дои : 10.1371/journal.pone.0010625 . ISSN 1932-6203 . ПМЦ 2873264 . ПМИД 20502702 .
- ^ Спенс, К.В. (1937). «Экспериментальные исследования обучения и высших психических процессов у приматов». Психологический вестник . 34 (10): 806–850. дои : 10.1037/h0061498 .
- ^ Хаггерти, Мэн (1909). «Подражание обезьянам» . Журнал сравнительной неврологии и психологии . 19 (4): 337–455. дои : 10.1002/cne.920190402 .
- ^ Хоппитт, В.; Лаланд, КН (2013). Социальное обучение: введение в механизмы, методы и модели. Издательство Принстонского университета . Издательство Принстонского университета. ISBN 978-1-4008-4650-4 .
- ^ Галеф, Б.Г.; Жиральдо, Л.-А. (2001). «Социальные влияния на добывание пищи у позвоночных: причинные механизмы и адаптивные функции». Поведение животных . 61 (1): 3–15. дои : 10.1006/anbe.2000.1557 . ПМИД 11170692 . S2CID 38321280 .
- ^ FMJ Зоммерландт; В. Хубер; Дж. Спете (2014). «Социальная информация у безжалостной пчелы Trigona corvina Cockerell (Hymenoptera: Apidae): использование визуальных и обонятельных сигналов на месте еды». Социобиология . 61 (4): 401–406. doi : 10.13102/sociobiology.v61i4.401-406 (неактивен 31 января 2024 г.). ISSN 0361-6525 .
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI неактивен по состоянию на январь 2024 г. ( ссылка ) - ^ «Японская макака – Macaca fuscata» . Blueplanetbiomes.org . Проверено 8 ноября 2011 г.
- ^ Jump up to: а б Ренделл, Люк; Уайтхед, Хэл (2001). «Культура китов и дельфинов» (PDF) . Поведенческие и мозговые науки . 24 (2): 309–324. дои : 10.1017/s0140525x0100396x . ПМИД 11530544 . S2CID 24052064 .
- ^ Хоппитт, штат Вашингтон; Браун, Греция; Кендал, Р.; Ренделл, Л.; Торнтон, А.; Вебстер, ММ; Лаланд, КН (2008). «Уроки обучения животных». Тенденции в экологии и эволюции . 23 (9): 486–493. Бибкод : 2008TEcoE..23..486H . дои : 10.1016/j.tree.2008.05.008 . ПМИД 18657877 .
- ^ Рутц, Кристиан; Блафф, Лукас А.; Рид, Никола; Троцианко, Джолион; Ньютон, Джейсон; Ингер, Ричард; Кацельник, Алекс; Беархоп, Стюарт (сентябрь 2010 г.). «Экологическое значение использования инструментов новокаледонскими воронами». Наука . 329 (5998): 1523–1526. Бибкод : 2010Sci...329.1523R . дои : 10.1126/science.1192053 . ПМИД 20847272 . S2CID 8888382 .
- ^ Тинберген, Нико ; Ван Иерсель, JJA (1947). « Реакции смещения у трехиглой колюшки». Поведение . 1 (1): 56–63. дои : 10.1163/156853948X00038 . JSTOR 4532675 .
- ^ Раецки, Д.В. (1988). «Формирование прыжков в парах домашних кур-самцов». Агрессивное поведение . 14 (6): 425–436. doi : 10.1002/1098-2337(1988)14:6<425::AID-AB2480140604>3.0.CO;2-# . S2CID 141664966 .
- ^ Jump up to: а б Мандал, ФБ (2015). Учебник поведения животных . Индия: PHI Learning. стр. 191–193. ISBN 978-812035148-6 .
- ^ Каммингс, Марк; Зан-Вакслер, Кэролайн; Яннотти, Рональд (1991). Альтруизм и агрессия: биологические и социальные истоки . Издательство Кембриджского университета. п. 7 . ISBN 978-0-521-42367-0 .
- ^ Маккалоу, Майкл Э. (2008). За гранью мести: эволюция инстинкта прощения . Джон Уайли и сыновья. стр. 79–80. ISBN 978-0-470-26215-3 .
- ^ Де Ваал, Франс (2001). Обезьяна и мастер суши: культурные размышления приматолога . Основные книги. п. 338 . ISBN 978-0-465-04176-3 . Проверено 27 декабря 2016 г.
- ^ Докинз, Ричард (январь 1979 г.). «Двенадцать заблуждений о родственном отборе» . Журнал психологии животных . 51 (2): 184–200. дои : 10.1111/j.1439-0310.1979.tb00682.x .
- ^ Огрен, Дж. Арвид (2016). «Эгоистичные генетические элементы и взгляд на эволюцию с точки зрения генов» . Современная зоология . 62 (6): 659–665. дои : 10.1093/cz/zow102 . ISSN 1674-5507 . ПМЦ 5804262 . ПМИД 29491953 .
- ^ Гамильтон, WD (1971). «Геометрия для эгоистичного стада». Журнал теоретической биологии . 31 (2): 295–311. Бибкод : 1971JThBi..31..295H . дои : 10.1016/0022-5193(71)90189-5 . ПМИД 5104951 .
- ^ Райли, Дж.; Греггерс, Ю.; Смит, А.; Рейнольдс, доктор медицинских наук; Мензель, Р. (2005). «Траектории полета медоносных пчел, набранных виляющим танцем». Природа . 435 (7039): 205–207. Бибкод : 2005Natur.435..205R . дои : 10.1038/nature03526 . ПМИД 15889092 . S2CID 4413962 .
- ^ Ратадс, Триана (29 августа 2007 г.). «Взгляд на социальные группы животных» . Наука 360 . Архивировано из оригинала 8 мая 2014 года . Проверено 22 апреля 2014 г.
- ^ Сибли, РМ (1983). «Оптимальный размер группы непостоянен». Поведение животных . 31 (3): 947–948. дои : 10.1016/s0003-3472(83)80250-4 . S2CID 54387192 .
- ^ Тинберген, Нико (1963). «О целях и методах этологии». Журнал психологии животных . 20 (4): 410–433. дои : 10.1111/j.1439-0310.1963.tb01161.x .
- ^ МакДугалл-Шеклтон, Скотт А. (27 июля 2011 г.). «Возвращение к уровням анализа» . Философские труды Королевского общества B: Биологические науки . 366 (1574): 2076–2085. дои : 10.1098/rstb.2010.0363 . ПМК 3130367 . ПМИД 21690126 .
- ^ Барретт и др. (2002) Эволюционная психология человека . Издательство Принстонского университета. ISBN 9780691096223 [ нужна страница ]
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]Внешние ссылки
[ редактировать ]
СМИ, связанные с этологией, на Викискладе?
