✖


Jump to content

Оогенез

(Перенаправлено из «Созревание ооцитов »)
Оогенез – это процесс производства яйцеклеток, происходящий в яичниках.
Оогенез
Идентификаторы
МеШ D009866
ТО Е1.0.2.2.0.0.2
Анатомическая терминология

Оогенез , овогенез , или оогенез ( / ˌ oʊ . ə ˈ dʒ ɛ n ɪ s ɪ s / [ 1 ] ) — это дифференцировка яйцеклетки ( яйцеклетки) в клетку, способную к дальнейшему развитию при оплодотворении. [ 2 ] Он развивается из первичного ооцита в процессе созревания. Оогенез начинается на эмбриональной стадии.

Оогенез у млекопитающих, кроме человека

[ редактировать ]
Схема, показывающая уменьшение числа хромосом в процессе созревания яйцеклетки . (У млекопитающих первое полярное тельце обычно распадается перед делением, поэтому образуются только два полярных тельца. [ нужна ссылка ] )

У млекопитающих первая часть оогенеза начинается в зародышевом эпителии , что дает начало развитию овариальных фолликулов — функциональной единицы яичника .

Оогенез состоит из нескольких подпроцессов: ооцитогенеза , отидогенеза и, наконец, созревания с образованием яйцеклетки (собственно оогенеза). Фолликулогенез представляет собой отдельный подпроцесс, сопровождающий и поддерживающий все три оогенетических подпроцесса.

Тип ячейки плоидность / хромосомы хроматиды Процесс Время завершения
Оогоний диплоид/46(2N) 2С Ооцитогенез ( митоз ) Третий триместр
первичный ооцит диплоид/46(2N) 4С Оотидогенез ( мейоз I) ( фолликулогенез ) Диктовать в профазе I до 50 лет.
вторичный ооцит гаплоид/23(1N) 2С Оотидогенез ( мейоз II) Останавливается в метафазе II до оплодотворения.
Отит гаплоид/23(1N) 1С Оотидогенез ( мейоз II) Через несколько минут после оплодотворения
яйцеклетка гаплоид/23(1N) 1С

Оогоний — (Ооцитогенез) —> Первичный ооцит — (Мейоз I) —> Первое полярное тельце (позже отбрасывается) + Вторичный ооцит — (Мейоз II) —> Второе полярное тельце (отбрасывается позже) + Яйцеклетка

Мейоз ооцитов, важный для всех жизненных циклов животных, но в отличие от всех других случаев деления клеток животных, происходит совершенно без помощи веретено , координирующих центросом . [ 3 ] [ 4 ]

Создание оогоний

[ редактировать ]

Образование оогоний традиционно относится не к собственно оогенезу, а к процессу гаметогенеза общему , который у женщины женского пола начинается с процессов фолликулогенеза , ооцитогенеза и отидогенеза . Оогонии вступают в мейоз во время эмбрионального развития, становясь ооцитами. Мейоз начинается с репликации ДНК и мейотического кроссинговера. Затем он останавливается в ранней профазе.

Поддержание ареста мейоза

[ редактировать ]

Ооциты млекопитающих находятся в состоянии остановки профазы мейоза в течение очень длительного времени — месяцев у мышей и лет у человека. Первоначально остановка происходит из-за отсутствия достаточного количества белков клеточного цикла, необходимых для мейотической прогрессии. Однако по мере роста ооцита эти белки синтезируются, и остановка мейоза становится зависимой от циклического АМФ . [ 5 ] Циклический АМФ вырабатывается ооцитом под действием аденилатциклазы в мембране ооцита. Активность аденилатциклазы поддерживается конститутивно активным рецептором, связанным с G-белком, известным как GPR3 , и G-белком Gs, также присутствующим в мембране ооцита. [ 6 ]

Поддержание остановки мейоза также зависит от наличия многослойного комплекса клеток, известного как фолликул, который окружает ооцит. Удаление ооцита из фолликула приводит к прогрессированию мейоза в ооците. [ 7 ] Клетки, составляющие фолликул, известные как гранулезные клетки, соединены друг с другом белками, известными как щелевые соединения, которые позволяют небольшим молекулам проходить между клетками. Клетки гранулезы производят небольшую молекулу циклического ГМФ , которая диффундирует в ооцит через щелевые контакты. В ооците циклический ГМФ предотвращает расщепление циклического АМФ фосфодиэстеразой ФДЭ3 и, таким образом, поддерживает арест мейоза. [ 8 ] Циклический GMP вырабатывается гуанилилциклазой NPR2. [ 9 ]

Возобновление мейоза и стимуляция овуляции лютеинизирующим гормоном.

[ редактировать ]

По мере роста фолликулы приобретают рецепторы лютеинизирующего гормона, гормона гипофиза, который повторно инициирует мейоз в ооците и вызывает овуляцию оплодотворенной яйцеклетки. Лютеинизирующий гормон действует на рецепторы наружных слоев гранулезных клеток фолликула, вызывая снижение циклического ГМФ в гранулезных клетках. [ 5 ] Поскольку гранулезные клетки и ооцит соединены щелевыми соединениями, циклический ГМФ также снижается в ооците, вызывая возобновление мейоза. [ 10 ] Затем мейоз переходит ко второй метафазе, где снова приостанавливается до оплодотворения. Лютеинизирующий гормон также стимулирует экспрессию генов, приводящую к овуляции. [ 11 ]

Оогенез в эукариотических клетках. (A) оогоний, где происходит митотическое деление (B) дифференцировка и начало мейоза I (C) первичный ооцит (D) мейоз I завершается и начинается мейоз II (E) вторичный ооцит (F) первое полярное тельце (G) должна произойти овуляция и наличие проникновения сперматозоида (оплодотворения) индуцирует мейоз II до завершения (H) яйцеклетка (I) второе полярное тельце

Оогенез человека

[ редактировать ]
Оогенез на протяжении всей жизни женщины

Оогенез

[ редактировать ]

Оогенез начинается с процесса развития первичных ооцитов, который происходит посредством трансформации оогониев в первичные ооциты, процесс, называемый ооцитогенезом . [ 12 ] Из одного оогония вырастет только один зрелый ооцит, а еще три клетки называются полярными тельцами. Ооцитогенез завершается либо до, либо вскоре после рождения.

Количество первичных ооцитов

[ редактировать ]

Принято считать, что после завершения ооцитогенеза дополнительные первичные ооциты не образуются, в отличие от мужского процесса сперматогенеза, при котором гаметоциты создаются непрерывно. Другими словами, первичные ооциты достигают своего максимального развития примерно на 20 неделе беременности, когда было создано около семи миллионов первичных ооцитов; однако при рождении это число уже сократилось примерно до 1-2 миллионов на яичник. В период полового созревания количество ооцитов уменьшается еще больше и достигает примерно 60 000–80 000 на яичник, и в течение жизни женщины образуется только около 500 зрелых ооцитов, остальные подвергаются атрезии (дегенерации). [ 13 ] Две публикации поставили под сомнение мнение о том, что конечное количество ооцитов закладывается во время рождения в яичниках взрослых млекопитающих предполагаемыми половыми клетками в костном мозге и периферической крови. [ 14 ] [ 15 ] Сообщалось об обновлении фолликулов яичников из стволовых клеток зародышевой линии (происходящих из костного мозга и периферической крови) в постнатальных яичниках мышей. Напротив, измерения часов ДНК не указывают на продолжающийся оогенез в течение жизни женщин. [ 16 ] Таким образом, необходимы дальнейшие эксперименты для определения истинной динамики образования малых фолликулов.

Оотидогенез

[ редактировать ]

Последующая фаза оотидогенеза наступает, когда первичный ооцит развивается в яйцеклетку . Это достигается процессом мейоза. Фактически, первичный ооцит по биологическому определению — это клетка, основной функцией которой является деление в процессе мейоза. [ 17 ]

Однако, хотя этот процесс начинается еще в пренатальном возрасте, он останавливается в профазе I. На позднем этапе внутриутробного развития все яйцеклетки, все еще первичные, останавливаются на этой стадии развития, называемой диктиатом . После менархе эти клетки продолжают развиваться, хотя лишь немногие из них делают это каждый менструальный цикл .

Мейоз I

[ редактировать ]

Мейоз I оотидогенеза начинается во время эмбрионального развития, но останавливается на стадии диплотены профазы I до полового созревания. Мышиный ооцит на стадии диктиата (длительная диплотена) активно восстанавливает повреждения ДНК, тогда как репарация ДНК не обнаруживается на преддиктиатных ( лептотене , зиготене и пахитене ) стадиях мейоза. [ 18 ] Однако для тех первичных ооцитов, которые продолжают развиваться в каждом менструальном цикле, возникает синапсис и образуются тетрады , что позволяет хромосомному кроссинговеру произойти . В результате мейоза I первичный ооцит превратился во вторичный ооцит .

Мейоз II

[ редактировать ]

Сразу после мейоза I гаплоидный вторичный ооцит инициирует мейоз II . Однако этот процесс также останавливается на стадии метафазы II до момента оплодотворения , если оно когда-либо произойдет. Если яйцеклетка не оплодотворена, она распадается и выделяется ( менструация ), а вторичный ооцит не завершает мейоз II (и не становится яйцеклеткой ) . Когда мейоз II завершился, были созданы яйцеклетка и еще одно полярное тельце. Полярное тело имеет небольшие размеры.

Овариальный цикл

[ редактировать ]

Овариальный цикл делится на несколько фаз:

  • Фолликологенез : синхронно с оотидогенезом фолликул яичника , окружающий яйцеклетку, развился из примордиального фолликула в преовуляторный. Первичному фолликулу требуется четыре месяца, чтобы стать преантральным, два месяца, чтобы стать антральным, а затем он переходит в зрелый (Грааф) фолликул. Первичный фолликул имеет клетки, выстилающие ооцит, которые переходят от напольного к кубическому и начинают пролиферировать, увеличивая метаболическую активность ооцита и фолликулярных клеток, которые выделяют гликопротеины и кислоты протеогликаны, которые образуют пеллюцидную зону , сопровождающую установку. В преантральном вторичном фолликуле начинают формироваться внутренние и внешние тека-клетки. Ароматаза , продуцируемая фолликулярными клетками, превращает андрогены, вырабатываемые внутренней текой, в эстрогены под стимуляцией ФСГ. ЛГ стимулирует тека-клетки вырабатывать андрогены. В антральном фолликуле имеется антральный отдел, содержащий фолликулярную жидкость, содержащую эстроген, обеспечивающую проход от антрального фолликула к фолликулу Граафа. Фолликулярная антральная часть смещает яйцеклетку и становится эксцентричной; ооцит всегда окружен прозрачной зоной и фолликулярными клетками, образующими кучево-желтое облако. Самые внутренние из них называются излучающими коронными клетками. На этом этапе в ооците образуются кортикальные гранулы, содержащие кислые гликопротеины. [ 19 ]
  • Выбор доминантного фолликула: фолликул с большим количеством рецепторов ФСГ будет более предпочтительным, одновременно вызывая гибель других фолликулов (3-10 антральных фолликулов, которые вступают в эту фазу каждый месяц). Низкая концентрация эстрогена будет подавлять дальнейшее производство ФСГ гипофизом с отрицательной обратной связью, поэтому оставшиеся фолликулы будут накапливаться в антральном отделе фолликула вместо андрогенов.
  • Фолликул Граафа: эстроген в других концентрациях индуцирует высвобождение ЛГ, причем пик ЛГ называется всплеском ЛГ, что вызывает стадии, которые приводят к взрыву фолликула. Рецепторы ЛГ также появляются на фолликулярных клетках, которые стимулируют ооцит стать вторичным ооцитом, заблокированным в метафазе в ожидании оплодотворения. ЛГ также стимулирует кумулюсные клетки оофора к высвобождению прогестерона.
  • Овуляция : разрыв фолликула, вытекание яйцеклетки с прозрачной зоной и радиация коронарных клеток. Оболочка яичника истончается, где фолликул лопается, и прикрепленные к нему клетки выходят из рыльца. Яичник собирают из маточной трубы, где в ампулярной зоне может произойти оплодотворение.
  • Формирование желтого тела : Из оставшихся структур фолликула формируется желтое тело. Сначала образуется тромб, который затем заменяется рыхлой соединительной тканью; клетками, образующими твердые тяжи, являются фолликулярные клетки и клетки наружной теки (текалилютеиновые клетки) и внутренней ( зернистые клетки ). Лютеиновое тело увеличивает концентрацию прогестерона, который постоянно стимулирует ЛГ. Если яйцеклетка не оплодотворена, желтое тело дегенерирует (белое тело); если он имплантирован, то сохраняется до трех месяцев беременности, где его функцию заменяет плацента (выработка прогестерона и эстрогена). Уровень ЛГ (необходимый для поддержания жизнедеятельности желтого тела) заменяется хорионическим гонадотропином человека . [ 20 ]

Маточный цикл

[ редактировать ]

Маточный цикл [ 21 ] происходит параллельно овариальному циклу и индуцируется эстрогеном и прогестероном. Эндометрий (простыми трубчатыми), соединяющимися с функциональным поверхностным слоем (разделенным на губчатый слой , образованный моностратифицированным цилиндрическим эпителием, с маточными железами , компактный слой и более глубокий базальный слой, который всегда сохраняется), представлен четырьмя фазами:

  • Пролиферативная фаза: с 5-го по 14-й день яичникового цикла обусловлена ​​эстрогенами . Функциональный слой матки восстанавливается, происходит митотическое деление базального слоя.
  • Секреторная фаза: с 14 по 27 день яичникового цикла под влиянием прогестерона , вырабатываемого желтым телом . Клетки становятся гипертрофированными , а трубчатые железы начинают вырабатывать гликоген.
  • Ишемическая фаза: начало менструальной фазы с 27 по 28 день.
  • Регрессивная или десквамативная фаза от 1 до 5 дней, спиралевидные артерии подвергаются ишемии , происходит отслоение функционального слоя.

Если вместо этого происходит оплодотворение, слизистая оболочка матки модифицируется для размещения оплодотворенной яйцеклетки, и секреторная фаза сохраняется.

Созревание в яйцеклетку

[ редактировать ]

Оба полярных тельца распадаются в конце мейоза II, оставляя только яйцеклетку, которая затем в конечном итоге созревает в зрелую яйцеклетку.

Функция формирования полярных телец заключается в отбрасывании лишних гаплоидных наборов хромосом, образовавшихся в результате мейоза.

Созревание in vitro

[ редактировать ]
Основная статья: Созревание in vitro

Созревание in vitro ( IVM ) – это метод, позволяющий фолликулам яичников созреть in vitro . Потенциально это может быть выполнено перед ЭКО . В таких случаях гиперстимуляция яичников не является существенной. Скорее, ооциты могут созреть вне организма до ЭКО. Следовательно, в организм не нужно вводить гонадотропины (или, по крайней мере, меньшую дозу). [ 22 ] Незрелые яйца выращивали до созревания in vitro с выживаемостью 10%, но этот метод еще клинически не доступен. [ 23 ] С помощью этого метода криоконсервированная ткань яичников может быть использована для создания ооцитов, которые могут быть непосредственно подвергнуты экстракорпоральному оплодотворению . [ 23 ]

Оогенез in vitro

[ редактировать ]

По определению, это означает повторение оогенеза млекопитающих и производство оплодотворяемых ооцитов in vitro. Это сложный процесс, включающий несколько различных типов клеток, точные реципрокные взаимодействия фолликулярных клеток и ооцитов, различные питательные вещества и комбинации цитокинов, а также точные факторы роста и гормоны. в зависимости от стадии развития. [ 24 ] В 2016 году две статьи, опубликованные Морохаку и др. и Хикабе и др. сообщили о процедурах in vitro, которые, по-видимому, эффективно воспроизводят эти условия, позволяя производить полностью в чашке относительно большое количество ооцитов, которые пригодны для оплодотворения и способны дать начало жизнеспособному потомству у мышей. Этот метод может быть полезен главным образом у онкологических больных, у которых в сегодняшнем состоянии ткань яичников криоконсервирован для сохранения фертильности. В качестве альтернативы аутологичной трансплантации разработка культуральных систем, поддерживающих развитие ооцитов со стадии примордиального фолликула, представляет собой действительную стратегию восстановления фертильности. Со временем было проведено множество исследований с целью оптимизации характеристик систем культуры ткани яичников и лучшей поддержки трех основных фаз: 1) активации примордиальных фолликулов; 2) выделение и культура растущих преантральных фолликулов; 3) удаление из среды фолликула и созревание кумулюсных комплексов ооцита. Хотя полное развитие ооцитов in vitro было достигнуто у мышей с получением живого потомства, цель получения ооцитов достаточного качества для поддержки развития эмбриона не была полностью достигнута у высших млекопитающих, несмотря на десятилетия усилий. [ 25 ]

Старение яичников

[ редактировать ]

Белки BRCA1 и ATM используются для ДНК восстановления двухцепочечного разрыва во время мейоза . Эти белки, по-видимому, играют решающую роль в сопротивлении старению яичников . [ 26 ] Однако гомологичная рекомбинационная репарация двухцепочечных разрывов ДНК, опосредованная BRCA1 и ATM, с возрастом ослабевает в ооцитах человека и других видов. [ 26 ] Женщины с мутациями BRCA1 имеют более низкие резервы яичников и наступают более ранняя менопауза , чем женщины без этих мутаций. Даже у женщин без специфических мутаций BRCA1 старение яичников связано с истощением резервов яичников, что приводит к менопаузе, но более медленными темпами, чем у женщин с такими мутациями. Поскольку пожилые женщины в пременопаузе обычно имеют нормальное потомство, их способность к мейотической рекомбинационной репарации, по-видимому, достаточна для предотвращения ухудшения их зародышевой линии, несмотря на снижение овариального резерва. Повреждения ДНК могут возникнуть в зародышевой линии в течение десятилетий у людей между ранним ооцитогенезом и стадией мейоза, на которой гомологичные хромосомы эффективно спариваются ( стадия диктиата ). Было высказано предположение, что такие повреждения ДНК могут быть устранены в значительной степени с помощью механизмов, зависящих от спаривания хромосом, таких как гомологичная рекомбинация. [ 27 ]

Оогенез у немлекопитающих

[ редактировать ]
Схема оогенеза у дигенеев ( Platyhelminthes )
Основная статья: Эволюция полового размножения

Некоторые водоросли и оомицеты откладывают яйца в оогониях . У бурой водоросли Fucus все четыре яйцеклетки переживают оогенез, что является исключением из правила, согласно которому обычно до зрелости доживает только один продукт женского мейоза.

У растений оогенез происходит внутри женского гаметофита посредством митоза . У многих растений (например , мохообразных , папоротников , голосеменных ) яйцеклетки образуются в архегониях . У цветковых растений женский гаметофит уменьшен до восьмиклеточного зародышевого мешка внутри семязачатка внутри завязи цветка. Оогенез происходит внутри зародышевого мешка и приводит к образованию одной яйцеклетки на семязачаток.

У аскарид ооцит даже не начинает мейоз до тех пор, пока его не коснется сперматозоид , в отличие от млекопитающих, у которых мейоз завершается в цикле течки .

У самок -дрозофил мух генетическая рекомбинация происходит во время мейоза . Эта рекомбинация связана с образованием двухцепочечных разрывов ДНК и репарацией их . [ 28 ] Процесс репарации приводит к образованию кроссинговерных рекомбинантов , а также по меньшей мере в три раза большему количеству некроссинговерных рекомбинантов (например, возникающих в результате конверсии генов без кроссинговера). [ 28 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]

Чо В.К., Стерн С., Биггерс Дж.Д. 1974. Ингибирующее действие дибутирил-цАМФ на созревание ооцитов мышей in vitro. J Exp Zool.187:383-386

  1. ^ Определение в онлайн-словаре Merriam-Webster: Оогенез
  2. ^ Гилберт, Скотт Ф. (1 января 2000 г.). «Оогенез» . Синауэр Ассошиэйтс. {{cite journal}}: Для цитирования журнала требуется |journal= ( помощь )
  3. ^ Соллози Д., Каларко П., Донахью Р.П. (1972). «Отсутствие центриолей в первом и втором мейотическом веретене мышиных ооцитов». J Cell Sci . 11 (2): 521–541. дои : 10.1242/jcs.11.2.521 . ПМИД   5076360 .
  4. ^ Манандхар Г., Шаттен Х., Сутовский П. (январь 2005 г.). «Редукция центросом во время гаметогенеза и ее значение» . Биол. Репродукция . 72 (1): 2–13. дои : 10.1095/biolreprod.104.031245 . ПМИД   15385423 . S2CID   37305534 .
  5. ^ Jump up to: а б Яффе, Лауринда А.; Эгберт, Джереми Р. (10 февраля 2017 г.). «Регуляция мейоза ооцитов млекопитающих посредством межклеточной коммуникации внутри фолликула яичника» . Ежегодный обзор физиологии . 79 (1): 237–260. doi : 10.1146/annurev-psyol-022516-034102 . ПМЦ   5305431 . ПМИД   27860834 .
  6. ^ Мельманн, Лиза М.; Саэки, Ёсинага; Танака, Сигеру; Бреннан, Томас Дж.; Евсиков Алексей Владимирович; Пендола, Фрэнк Л.; Ноулз, Барбара Б.; Эппиг, Джон Дж.; Яффе, Лауринда А. (10 декабря 2004 г.). «G s -связанный рецептор GPR3 ​​поддерживает остановку мейоза в ооцитах млекопитающих». Наука 306 (5703): 1947–1950. Бибкод : 2004Наука... 306.1947M дои : 10.1126/science.1103974 . ПМИД   15591206 . S2CID   37342089 .
  7. ^ Эдвардс, Р.Г. (октябрь 1965 г.). «Созревание in vitro мышей, овец, коров, свиней, макак-резус и ооцитов яичников человека». Природа . 208 (5008): 349–351. Бибкод : 1965Natur.208..349E . дои : 10.1038/208349a0 . ПМИД   4957259 . S2CID   4285338 .
  8. ^ Норрис, Рэйчел П.; Ратзан, Уильям Дж.; Фрейдзон, Марина; Мельманн, Лиза М.; Кралл, Джудит; Мовсесян, Мэтью А.; Ван, Хуанчен; Кэ, Хэнмин; Николаев Вячеслав О.; Яффе, Лауринда А. (июнь 2009 г.). «Циклический ГМФ из окружающих соматических клеток регулирует циклический АМФ и мейоз в ооците мыши» . Разработка . 136 (11): 1869–1878. дои : 10.1242/dev.035238 . ПМК   2680110 . ПМИД   19429786 .
  9. ^ Чжан, Мэйцзя; Су, Ю-Цян; Сугиура, Кодзи; Ся, Голян; Эппиг, Джон Дж. (15 октября 2010 г.). «Лиганд гранулезных клеток NPPC и его рецептор NPR2 поддерживают остановку мейоза в мышиных ооцитах» . Наука . 330 (6002): 366–369. Бибкод : 2010Sci...330..366Z . дои : 10.1126/science.1193573 . ПМК   3056542 . ПМИД   20947764 .
  10. ^ Шухайбар, Лея С.; Эгберт, Джереми Р.; Норрис, Рэйчел П.; Лампе, Пол Д.; Николаев Вячеслав О.; Тунеманн, Мартин; Вэнь, Лай; Фейл, Роберт; Яффе, Лауринда А. (16 марта 2015 г.). «Межклеточная передача сигналов посредством циклической диффузии GMP через щелевые соединения возобновляет мейоз в фолликулах яичников мыши» . Труды Национальной академии наук . 112 (17): 5527–5532. Бибкод : 2015PNAS..112.5527S . дои : 10.1073/pnas.1423598112 . ПМЦ   4418852 . ПМИД   25775542 .
  11. ^ Ричардс, Джоэнн С.; Асколи, Марио (май 2018 г.). «Эндокринные, паракринные и аутокринные сигнальные пути, регулирующие овуляцию». Тенденции в эндокринологии и обмене веществ . 29 (5): 313–325. дои : 10.1016/j.tem.2018.02.012 . ПМИД   29602523 . S2CID   4491304 .
  12. ^ NCBI - Сага о зародышевой линии
  13. ^ Лобо РА (сентябрь 2003 г.). «Раннее старение яичников: гипотеза. Что такое раннее старение яичников?» . Хм. Репродукция . 18 (9): 1762–4. CiteSeerX   10.1.1.611.1482 . дои : 10.1093/humrep/deg377 . ПМИД   12923124 .
  14. ^ Джонсон Дж., Бэгли Дж., Сказник-Викиэль М., Ли Х.Дж., Адамс ГБ, Ниикура Ю., Чуди К.С., Тилли Дж.К., Кортес М.Л., Форкерт Р., Спитцер Т., Якомини Дж., Скадден Д.Т., Тилли Дж.Л. (июль 2005 г.). «Генерация ооцитов в яичниках взрослых млекопитающих предполагаемыми половыми клетками в костном мозге и периферической крови» . Клетка . 122 (2): 303–15. дои : 10.1016/j.cell.2005.06.031 . ПМИД   16051153 .
  15. ^ Джонсон Дж., Каннинг Дж., Канеко Т., Пру Дж., Тилли Дж. (2004). «Зародышевые стволовые клетки и обновление фолликулов в постнатальных яичниках млекопитающих». Природа . 428 (6979): 145–50. Бибкод : 2004Natur.428..145J . дои : 10.1038/nature02316 . ПМИД   15014492 . S2CID   1124530 .
  16. ^ Форстер П., Хохофф С., Дункельманн Б., Шюренкамп М., Пфайффер Х., Нойхубер Ф., Бринкманн Б. (2015). «Повышенная частота мутаций зародышевой линии у отцов-подростков» . Proc R Soc B. 282 (1803): 20142898. doi : 10.1098/rspb.2014.2898 . ПМЦ   4345458 . ПМИД   25694621 .
  17. ^ «Биохим» . Архивировано из оригинала 15 июня 2010 г. Проверено 18 июля 2007 г.
  18. ^ Гули КЛ, Смит Д.Р. (1988). «УФ-индуцированная репарация ДНК не обнаруживается в предиктиатных ооцитах мыши». Мутат Рес . 208 (2): 115–119. дои : 10.1016/s0165-7992(98)90010-0 . ПМИД   3380109 .
  19. ^ Римон-Дахари, Ницан; Йерушалми-Хейнеманн, Лия; Альягор, Лиат; Декель, Нава (2016). «Овариальный фолликулогенез» . Результаты и проблемы дифференцировки клеток . 58 : 167–190. дои : 10.1007/978-3-319-31973-5_7 . ISBN  978-3-319-31971-1 . ISSN   0080-1844 . ПМИД   27300179 .
  20. ^ Бетц, Даниэль; Фейн, Кэтлин (2024 г.), «Хорионический гонадотропин человека» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID   30422545 , получено 6 апреля 2024 г.
  21. ^ Тиягараджан, Дханалакшми К.; Басит, Хаджира; Жанмонод, Ребекка (2024 г.), «Физиология, менструальный цикл» , StatPearls , Остров сокровищ (Флорида): StatPearls Publishing, PMID   29763196 , получено 6 апреля 2024 г.
  22. ^ «Руководство по искусственному оплодотворению, 2006 г. (датский)» (PDF) . Архивировано из оригинала (PDF) 9 марта 2012 г. Проверено 29 января 2011 г.
  23. ^ Jump up to: а б
  24. ^ Ван, Цзюнь-Цзе; Ге, Вэй; Лю, Цзин-Цай; Клингер, Франческа Джоя; Дайс, Пол В.; Де Феличи, Массимо; Шен, Вэй (2017). «Полный оогенез in vitro: ретроспектива и перспективы» . Гибель клеток отличается . 24 (11): 1845–1852. дои : 10.1038/cdd.2017.134 . ПМЦ   5635224 . ПМИД   28841213 .
  25. ^ Фаббри, Рафаэлла; Замбони, Кьяра; Виченти, Росселла; МакЧокка, Мария; Парадизи, Роберто; Сераккиоли, Ренато (2018). «Обновленная информация об оогенезе in vitro». Минерва Гинеколь . 70 (5): 588–608. дои : 10.23736/S0026-4784.18.04273-9 . ПМИД   29999288 . S2CID   51622568 .
  26. ^ Jump up to: а б Туран, Волкан; Октай, Кутлук (2020). «BRCA-связанное с ATM-опосредованное восстановление двухцепочечного разрыва ДНК и старение яичников» . Обновление репродукции человека . 26 (1): 43–57. дои : 10.1093/humupd/dmz043 . ПМЦ   6935693 . ПМИД   31822904 .
  27. ^ Бернштейн, К. (1979). «Почему дети такие маленькие? Мейоз может предотвратить старение зародышевой линии». Перспективы биологии и медицины . 22 (4): 539–544. дои : 10.1353/pbm.1979.0041 . ПМИД   573881 . S2CID   38550472 .
  28. ^ Jump up to: а б Мехротра, С.; МакКим, Канзас (24 ноября 2006 г.). «Временной анализ образования и восстановления двухцепочечных разрывов мейотической ДНК у самок дрозофилы» . ПЛОС Генетика . 2 (11): е200. дои : 10.1371/journal.pgen.0020200 . ПМК   1657055 . ПМИД   17166055 .
Библиография
  • Манандхар Г., Шаттен Х. и Сутовский П. (2005). Редукция центросом в ходе гаметогенеза и ее значение. Биол Репрод, 72(1)2-13.
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Oogenesis&oldid=1239908385"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 1818b8af2bf953b0da1c08357854cbc8__1723447200
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/18/c8/1818b8af2bf953b0da1c08357854cbc8.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Oogenesis - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)