Jump to content

Гибридное видообразование

Два вида помощника, в результате чего приводит к гибриду, который не может спариваться с членами его родительских видов.

Гибридное видообразование - это форма видообразования , в которой гибридизация между двумя различными видами приводит к новым видам, репродуктивно изолированным от родительских видов. Ранее репродуктивная изоляция между двумя видами и их родителями считалась особенно сложной для достижения, и, следовательно, гибридные виды считались очень редкими. Поскольку анализ ДНК стал более доступным в 1990 -х годах, было показано, что гибридное видообразование является несколько распространенным явлением, особенно в растениях. [ 1 ] [ 2 ] В ботанической номенклатуре гибридные виды также называют ничьей . [ 3 ] Гибридные виды по своей природе полифилетические . [ 4 ]

Экология

[ редактировать ]

Гибрид иногда может быть лучше подходит для местной среды, чем родительская линия, и, как таковой, естественный отбор может отдать предпочтение этим людям. Если впоследствии будет достигнута репродуктивная изоляция , может возникнуть отдельные виды. Репродуктивная изоляция может быть генетической, экологической , [ 5 ] Поведенческая, пространственная или их комбинация.

Если репродуктивная изоляция не может установить, гибридная популяция может слиться с одним или обоими родительскими видами. Это приведет к притоку иностранных генов в родительскую популяцию, ситуацию, называемую интрогрессией . Интрогрессия является источником генетических изменений и сама по себе может облегчить видообразование. Есть доказательства того, что интрогрессия является повсеместным явлением у растений и животных, [ 6 ] [ 7 ] даже у людей, [ 8 ] где генетический материал из неандертальцев и денисованов отвечает за большую часть иммунных генов в неафриканских популяциях. [ 9 ] [ 10 ]

Экологические ограничения

[ редактировать ]

Чтобы гибридная форма сохранялась, она должна быть в состоянии использовать доступные ресурсы лучше, чем любой родительский вид, с которыми в большинстве случаев она должна будет конкурировать. Например : в то время как медведи и белых медведей гризли могут быть в состоянии спариваться и производить потомство, гибрид медведя гризли-поляризации , по-видимому, менее подходит для любого из экологических ниш родителей, чем самими первоначальные виды. SO: хотя гибрид плодовит (т.е. способен к воспроизведению и, следовательно, теоретически может распространяться) , эта плохая адаптация вряд ли поддержат установление постоянного населения. [ 11 ]

Аналогично, львы и тигры исторически перекрывались в части своего диапазона и теоретически могут производить дикие гибриды: лигеры , которые представляют собой нечто среднее между самером и женским тигром и тигонами , которые представляют собой нечто среднее между мужским тигром и женским львом. ; Тем не менее, тигры и львы до сих пор гибридировали только в неволе. [ 12 ] Как у лигеров, так и у тигонов самки плодородны, а мужчины стерильны. [ 12 ] Один из этих гибридов (Tigon) несет гены ингибитора роста от обоих родителей и, следовательно, меньше, чем у любого родительского вида [ 12 ] и может в дикой природе соревноваться с меньшими хищниками, например, леопардовым . Другой гибрид, лигер, заканчивается больше, чем у любого из родителей: около тысячи фунтов (450 килограммов) полностью выращен. [ 12 ] Никакие гибриды тигрового Lion не известны из дикой природы, а диапазоны двух видов больше не перекрываются (тигры не обнаруживаются в Африке, и, хотя раньше были перекрываются в распределении двух видов в Азии, оба были искушены из Большая часть их исторических диапазонов, и азиатский лев теперь ограничена Национальным парком леса Гира , где в основном отсутствуют тигры). [ 13 ]

Некоторые ситуации могут отдать предпочтение гибридной популяции. Одним из примеров является быстрая оборот доступных типов среды, например, историческое колебание уровня воды в озере Малави , ситуация, которая обычно предпочитает видообразование. [ 14 ] Подобная ситуация можно найти, где близко родственные виды занимают цепь островов . Это позволит любой нынешней гибридной популяции перейти в новые, незанятые места обитания, избегая прямой конкуренции с родительскими видами и давая гибридную популяцию времени и пространство для установления. [ 15 ] [ 5 ] Генетика тоже может иногда предположить гибриды. В национальном парке Амбосели в Кении, желтые бабуины и анубис -бабуины регулярно скрещиваются. Гибридные мужчины достигают зрелости раньше, чем их кузены с чистотой, создавая ситуацию, когда гибридная популяция может со временем заменить один или оба родительских видов в этом районе. [ 16 ]

Генетика гибридизации

[ редактировать ]

Генетика более варьируется и податлена у растений, чем у животных, вероятно, отражает более высокий уровень активности у животных. [ Цитация необходима ] Генетика гибридов обязательно будет менее стабильной, чем у видов, развивающихся с помощью изоляции, что объясняет, почему гибридные виды кажутся более распространенными у растений, чем у животных. [ Цитация необходима ] Многие сельскохозяйственные культуры представляют собой гибриды с двойными или даже тройными наборами хромосом. Наличие нескольких наборов хромосом называется полиплоидия . Полиплоидия обычно летала у животных, где дополнительные хромосомы устанавливают расстройство развития плода , но часто встречается у растений. [ 17 ] Форма гибридного видообразования, которая относительно распространена у растений, возникает, когда бесплодный гибрид становится плодородным после удвоения числа хромосомы .

Гибридизация без изменения числа хромосомы называется гомосоплоидным гибридным видообразом. [ 1 ] Это ситуация, обнаруженная у большинства гибридов животных. Для того, чтобы гибрид был жизнеспособным, хромосомы двух организмов должны быть очень похожими, то есть родительские виды должны быть тесно связаны, иначе разница в расположении хромосом сделает митоз проблематичным. При гибридизации полиплоидов это ограничение является менее острым. [ Цитация необходима ]

Числа супер-вышечной хромосом могут быть нестабильными, что может привести к нестабильности в генетике гибрида. Европейская съедобная лягушка , по-видимому, является видом, но на самом деле является триплоидным полупостоянным гибридом между лягушками для бассейнов и болотными лягушками . [ 18 ] В большинстве популяций съедобная популяция лягушек зависит от присутствия, по крайней мере, одного из родительских видов, которые должны быть поддержаны, поскольку каждому человеку нужны два набора гена от одного родительского вида и один от другого. Кроме того, ген определения пола мужского пола в гибридах обнаруживается только в геноме лягушки бассейна, что еще больше подрывает стабильность. [ 19 ] Такая нестабильность также может привести к быстрому снижению числа хромосом, созданию репродуктивных барьеров и, таким образом, позволяет видообразовать. [ Цитация необходима ]

Гибридное видообразование у животных

[ редактировать ]
Тесно связанные Heliconius виды

Гомопоидные гибридные видообразования

[ редактировать ]

Гибридное видообразование у животных в основном гомопоид . результатом гибридизации, в основном , таких как тефритидные плодовые насекомых Несмотря на то, что мы считаем, что не очень распространены, некоторые виды животных являются [ 20 ] и Heliconius Butterflies, [ 21 ] [ 22 ] а также немного рыбы , [ 15 ] Одно морское млекопитающее, дельфин Климен , [ 23 ] несколько птиц. [ 24 ] и некоторые жабы буфотов . [ 25 ]

Одна птица является неназванной формой с Финча Дарвина острова Галапагос в Дафне -майор, описанной в 2017 году и, вероятно, основанной в начале 1980 -х годов мужчинами Эспазолатус Финч с острова Эспанала и женским звея от Дафны майор. [ 26 ] Другой - великий Skua , который имеет удивительное генетическое сходство с физически очень разным помарином Skua ; большинство орнитологов [ ВОЗ? ] Теперь предположим, что это гибрид между Pomarine Skua и одним из южных ски. [ 27 ] Манакин с золотистыми коронами был сформирован 180 000 лет назад путем гибридизации между снежным и опал-короновым Манакинсом . [ 28 ]

Исследование ДНК 2021 года определило, что колумбийский мамонт Северной Америки был гибридным видом между шерстяными мамонтами и другой линией, обнаруженной в Крестоваке , произошедшей от мамонтов . Две популяции расходились от мингарного мамонта в плейстоцене. Анализ генетического материала, извлеченного из их останков, показал, что половина происхождения колумбийских мамонтов, возникших из линии Крестоваки и другой половины от шерстяных мамонтов, при этом гибридизация происходила более 420 000 лет назад, во время среднего плейстоцена . Это первое свидетельство гибридного видообразования, полученного из доисторической ДНК. [ 29 ] [ 30 ]

Несколько гибридов во время быстрого дивергенции

[ редактировать ]

Быстро распределяющие виды иногда могут образовывать множественные гибридные виды, вызывая видовый комплекс , например, несколько физически расходящихся, но тесно связанных родов цихлидных рыб в озере Малави . [ 14 ] Утиный род Anas (кряква и бирюзовые) имеет очень недавнюю историю дивергенции, многие из видов межплодильны, и многие из них считаются гибридами. [ 31 ] [ 32 ] В то время как гибридные виды обычно появляются редко у млекопитающих, [ 15 ] Американский красный волк , по -видимому, является гибридным видом комплекса видов Canis , между серым волком и койотом . [ 33 ] Гибридизация могла привести к богатым видам Heliconius бабочек , [ 34 ] хотя этот вывод подвергся критике. [ 35 ]

Гибридное видообразование в растениях

[ редактировать ]

Гибридное видообразование происходит, когда две дивергентные линии (например, виды) с независимыми эволюционными историями вступают в контакт и межрелизуются. Гибридизация может привести к видообразом, когда гибридные популяции становятся изолированными из родительских линий, что приводит к расхождению от родительских популяций.

Полиплоидный гибридный вид

[ редактировать ]

В тех случаях, когда гибриды первого поколения являются жизнеспособными, но бесплодными, фертильность может быть восстановлена ​​путем дупликации всего генома (полиплоидия), что приводит к репродуктивной изоляции и визиации полиплоидов. Полиплоидное видообразование обычно наблюдается у растений, потому что их природа позволяет им поддерживать дупликации генома. Полиплоиды считаются новыми видами, потому что возникновение дублирования целого генома налагает пост-сиготические барьеры, которые обеспечивают репродуктивную изоляцию между родительскими популяциями и гибридным потомством. Полиплоиды могут возникать с помощью одноэтапных мутаций или через триплоидные мосты. В одноэтапных мутациях аллополиплоиды являются результатом неразрушенных гамет в скрещиваниях между дивергентными линиями. Гибриды F1, произведенные из этих мутаций, являются бесплодными из -за неудачи бивалентного спаривания хромосом и сегрегации в гаметы, что приводит к производству нерожденных гаметов с помощью мейоза единого дивизиона, что приводит к необразованным диплоидным (2N) гаметам. Триплоидные мосты встречаются на низких частотах в популяциях и производятся, когда не наброшенные гаметы в сочетании с гаплоидными (1N) гамет для производства триплоидного потомства, который может функционировать как мост к образованию тетраплоидов. [ 36 ] На обоих пути полиплоидные гибриды репродуктивно изолированы от родителей из -за разницы в плоиде. Полиплоиды удается оставаться в популяциях, потому что они, как правило, испытывают меньшую депрессию инбридинга и имеют более высокую самооцененность. [ 36 ] [ 37 ]

Гомопоидные гибридные видообразования

[ редактировать ]

Гомоплоидный (диплоидный) видообразование является еще одним результатом гибридизации, но гибриды остаются диплоидными. Это реже у растений, чем полиплоидное видообразование, потому что без дупликации генома генетическая изоляция должна развиваться с помощью других механизмов. Исследования по диплоидным гибридным популяциям Луизианы ирисов показывают, как эти популяции происходят в гибридных зонах, создаваемых нарушениями и экотонами (Anderson 1949). Новые ниши могут допустить упорство гибридных линий. Например, установленные гибридные виды подсолнечника ( Helianthus ) показывают трансгрессивные фенотипы и демонстрируют геномную дивергенцию, отделяющую их от родительских видов. [ 38 ]

Смотрите также

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный Арнольд, ML (1996). Естественная гибридизация и эволюция . Нью -Йорк: издательство Оксфордского университета. п. 232. ISBN  978-0-19-509975-1 .
  2. ^ Wendel, J F. & Doyle, JJ (1998): секвенирование ДНК. В молекулярной систематике растений II . Редакторы: Де Солтис, PS Soltis , JJ Doyle. Kluwer, Бостон, с. 265–296.
  3. ^ McNeill, J.; Барри, Фр; Бак, WR; Demoulin, v.; Greuter, W.; Hawksworth, DL; Herendeen, PS; Knapp, S.; Marthold, K.; Prado, J.; Prud'hoomme van Reine, WF; Смит, Гф; Wiesema, JH; Turland, NJ (2012). Международный кодекс номенклатуры для водорослей, фургонов и растений (кодекс Мельбурна), принятый Восемьнадцатым международным ботаническим конгрессом Мельбурн, Австралия, июль Тол. Regnum egalabile 154. Arg Gantner Verlag Kg. ISBN  978-3-87429-425-6 Полем Статья H.1
  4. ^ Hörandl, E.; Stuessy, TF (2010). «Парафилетические группы как естественные единицы биологической классификации». Таксон 59 (6): 1641–1653. doi : 10.1002/налог.596001 .
  5. ^ Jump up to: а беременный Маркс, я.; Draper, D.; Лопес-Херранц, ML; Grely, T.; Moragues Moragues, JG; Catalan, P. (2016-11-03). «Прошлое изменение климата облегчало видообразование обруглоидов . Научные отчеты 6 1 ) : ( два : 10 1038/ srep3 ISSN   2045-2322  5093761PMC  27808118PMID
  6. ^ Dowling te; Secor CL (1997). «Роль гибридизации и интрогрессии в диверсификации животных». Ежегодный обзор экологии и систематики . 28 : 593–619. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.593 .
  7. ^ Буллини Л (1994). «Происхождение и эволюция гибридных видов животных». Тенденции в экологии и эволюции . 9 (11): 422–426. doi : 10.1016/0169-5347 (94) 90124-4 . PMID   21236911 .
  8. ^ Холлидей Т.В. (2003). «Видовые концепции, сетчаты и эволюция человека». Текущая антропология . 44 (5): 653–673. doi : 10.1086/377663 . S2CID   85569586 .
  9. ^ Мендес, Флорида; Уоткинс, JC; Хаммер, MF (12 января 2013 г.). «Неандертальское происхождение генетических вариаций в кластере генов иммунитета ОАГ» . Молекулярная биология и эволюция . 30 (4): 798–801. doi : 10.1093/molbev/mst004 . PMID   23315957 .
  10. ^ Мендес, Флорида (2012). Архаичная интрогрессия и естественный отбор в эволюции современных людей: исследование генетических изменений в локусах, содержащих иммунные гены OAS1 и STAT2 (кандидатская диссертация) . Университет Аризоны . Получено 6 декабря 2013 года .
  11. ^ «Медведь выстрел в NWT был гризлиполярным гибридом» . CBC.CA. 2010-04-30. Архивировано из оригинала 5 июля 2010 года . Получено 2011-03-09 .
  12. ^ Jump up to: а беременный в дюймовый Мотт, М. (2005, 5 августа). Получено 13 февраля 2013 года из лигеров. Большой кошачий спасение
  13. ^ «Часто задаваемые вопросы» . Университета Миннесоты Исследовательский проект . Архивировано с оригинала 2011-08-07 . Получено 2011-06-28 .
  14. ^ Jump up to: а беременный Genner, MJ; Тернер, GF (декабрь 2011 г.). «Древняя гибридизация и фенотипическая новинка в озере Малави Цихлид Рыба» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (опубликовано онлайн): 195–206. doi : 10.1093/molbev/msr183 . PMID   22114359 .
  15. ^ Jump up to: а беременный в Ларсен, Пенсильвания; Marchán-Rivadeneira, MR; Бейкер, RJ (5 января 2010 г.). «Природная гибридизация генерирует линию млекопитающих с характеристиками видов» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (25): 11447–11452. BIBCODE : 2010PNAS..107114447L . doi : 10.1073/pnas.1000133107 . PMC   2895066 . PMID   20534512 .
  16. ^ Charpentier & Al. (2012). «Генетическая структура в динамической гибридной зоне бабуна подтверждает поведенческие наблюдения в гибридной популяции». Молекулярная экология . 21 (3): 715–731. Bibcode : 2012molec..21..715c . doi : 10.1111/j.1365-294x.2011.05302.x . PMID   21988698 . S2CID   940441 .
  17. ^ фон Ветштейн, Ф. (1927). «Внешний вид гетероплоида, особенно в растительном королевстве». Результаты биологии . Том. Doi : 10.1007/978-3-642-49712-4_5 . ISBN  978-3-642-49433-8 .
  18. ^ Frost, Grant, Faivovich, Bain, Haas, Haddad, De Sá, Channing, Wilkinson, Donnellan, Raxworthy, Campbell, Blotto, Moler, Drewes, Nussbaum, Lynch, Green и Wheeler 2006. Амфибийское дерево жизни. Бюллетень Американского музея естественной истории. Номер 297. Нью -Йорк. Выпущено 15 марта 2006 года.
  19. ^ Guldager Christiansen, D. (2010): Генетическая структура и динамика всех гибридных съедобных популяций лягушек . Докторская диссертация для Цюрихского университета . 140 страниц
  20. ^ Schwarz, Dietmar; и др. (2005). Сдвиг хозяина к инвазивному растению запускает быстрое гибридное видообразование животных. Nature 436 (7050): 546–549. doi: 10.1038/nature03800. PMID   16049486 .
  21. ^ Mavárez, J., Salazar, C., Bermingham, E., Salcedo, C., Jiggins, CD, & Linares, M. 2006. Видообразование по гибридизации у бабочек Heliconius. Природа (Лондон) 441: 868-871
  22. ^ Хеликоний геном Консорциум. 2012. « Геном бабочек выявляет беспорядочный обмен адаптацией мимикрики среди видов ». Природа 487: 94-98.
  23. ^ Bhanoo, Sindya (2014-01-13). «Ученые находят редкий гибрид двух других видов дельфинов» . New York Times . Архивировано из оригинала 21 февраля 2014 года . Получено 20 января 2014 года .
  24. ^ Ottenburghs, Jente (2018). «Изучение гибридного континуума видообразования у птиц» . Экология и эволюция . 8 (24): 13027–13034. Bibcode : 2018ecoev ... 813027o . doi : 10.1002/ECE3.4558 . ISSN   2045-7758 . PMC   6308868 . PMID   30619602 .
  25. ^ Betto-Colliard, C.; С. Хофманн; R. Sermier; Н. Перрин; М. Стёк (2018). «Глубокая генетическая дивергенция и асимметричный вклад родительского генома в качестве признаков гибридного видообразования в полиплоидных жабах» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1872): 1872. doi : 10.1098/rspb.2017.2667 . PMC   5829204 . PMID   29436499 .
  26. ^ Lamichhaney, Sangeet; Хан, фанат; Вебстер, Мэтью Т.; Андерссон, Лейф; Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р. (2018). «Быстрое гибридное видообразование в зябликах Дарвина» . Наука . 359 (6372): 224–228. Bibcode : 2018sci ... 359..224L . doi : 10.1126/science.aao4593 . PMID   29170277 .
  27. ^ Фернесс, RW; Хамер, К. (2003). "Скуас и Яжеры" . В Кристофере Перренн (ред.). Энциклопедия птиц . Книги огня. С. 270–273 . ISBN  978-1-55297-777-4 .
  28. ^ «Первые в истории гибридные виды птиц с Амазонки: более пристальный взгляд на генетику и перья выявляет первые в истории гибридные виды птиц, живущие в тропическом лесу Амазонки» . Scienceday . Получено 1 января 2018 года .
  29. ^ van der Valk, t.; Pečnerová, P.; Díez-Del-Molino, D.; Bergström, A.; Oppenheimer, J.; Hartmann, S.; Xenikoudakis, G.; Томас, JA; Dehasque, M.; Sağlıcan, E.; Фидан, Ф. Рабия; Барнс, я.; Лю, с.; Somel, M.; Heintzman, PD; Никольский, П.; Shapiro, B.; Skoglund, P.; Hofreiter, M.; Листер, Ам; Götherström, A.; Дален, Л. (2021). «Миллион-летняя ДНК проливает свет на историю геномных мамонтов» . Природа . 591 (7849): 265–269. Bibcode : 2021natur.591..265V . doi : 10.1038/s41586-021-03224-9 . ISSN   1476-4687 . PMC   7116897 . PMID   33597750 .
  30. ^ Callaway, E. (2021). «Миллионные мамонтовые геномы разбиты для самой старой древней ДНК» . Nature.com . Тол. 590, нет. 7847. С. 537–538. doi : 10.1038/d41586-021-00436-x . Получено 29 января 2023 года .
  31. ^ Вид среднего размера: Бернор, RL; Kordos, L. & Rook, L. (Eds): Последние достижения в области междисциплинарных исследований в Рудабаньи, покойный миоцен (MN9), Венгрия: сборник сборника 28 июня 2007 года на машине Wayback . Paleontographica Italiana 89 : 3–36.
  32. ^ Грант, Питер Р.; Грант, Б. Розмари (1992-04-10). «Гибридизация видов птиц» . Наука . 256 (5054): 193–197. Bibcode : 1992sci ... 256..193G . doi : 10.1126/science.256.5054.193 . PMID   17744718 . S2CID   36528284 .
  33. ^ ESCH, Мэри (31 мая 2011 г.). «Исследование: Восточные волки - это гибриды с койотами» . Huffington Post . Получено 1 июня 2011 года .
  34. ^ Маллет, Джеймс; Beltrán, M.; Neukirchen, W.; Linares, M. (2007). «Естественная гибридизация у геликониновых бабочек: граница видов как континуум» . BMC Эволюционная биология . 7 (1): 28. Bibcode : 2007bmcee ... 7 ... 28m . doi : 10.1186/1471-2148-7-28 . PMC   1821009 . PMID   17319954 .
  35. ^ Brower, AVZ (2011). «Гибридное видообразование у бабочек Хеликония? Обзор и критика доказательств» . Genetica . 139 (2): 589–609. doi : 10.1007/s10709-010-9530-4 . PMC   3089819 . PMID   21113790 .
  36. ^ Jump up to: а беременный Рэмси, Джастин; Schemske, Douglas W. (ноябрь 2002 г.). «Неополиплоидия в цветущих растениях» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 589–639. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437 . ISSN   0066-4162 .
  37. ^ Рауш, Джозеф Х.; Морган, Мартин Т. (2005). «Влияние самоопределения, инбридингической депрессии и численности населения на создание автополиплаидов» . Эволюция 59 (9): 1867–1875. doi : 10.1554/05-095.1 . ISSN   0014-3820 . PMID   16261725 . S2CID   198155476 .
  38. ^ Ризеберг, Лорен Х.; Ван Фоссен, Кристал; Desrochers, Andree M. (май 1995). «Гибридное видообразование сопровождается геномной реорганизацией в диких подсолнухах» . Природа . 375 (6529): 313–316. Bibcode : 1995natur.375..313r . doi : 10.1038/375313A0 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4358931 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 4224ff6d03b3a2278b8c0d48be7c4c22__1726185600
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/42/22/4224ff6d03b3a2278b8c0d48be7c4c22.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hybrid speciation - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)