✖


Jump to content

Семя

Страница полузащищенная
(Перенаправлено из Семеноводства )
Чтобы узнать о других значениях, см. Семя (значения) .

Микрофотография различных семян

В ботанике семя — растения это зародыш и запас пищи, заключенный в защитную внешнюю оболочку, называемую семенной кожурой (теста). В более общем смысле термин «семя» означает все, что можно посеять , включая семена, шелуху или клубни . — продукт созревшей семяпочки , после того как мешок оплодотворяется сперматозоидами зародышевый Семена из пыльцы , образуя зиготу . Зародыш внутри семени развивается из зиготы и вырастает внутри материнского растения до определенного размера, прежде чем рост останавливается.

Образование семени — определяющая часть процесса размножения у семенных растений ( сперматофитов ). Другие растения, такие как папоротники , мхи и печеночники , не имеют семян и для размножения используют водозависимые средства. Семенные растения в настоящее время доминируют в биологических нишах на суше, от лесов до лугов как в жарком, так и в холодном климате .

У цветковых растений из завязи созревает плод , содержащий семя и служащий для его распространения. Многие структуры, обычно называемые «семенами», на самом деле представляют собой сухие плоды. Семена подсолнечника иногда продаются на коммерческой основе, будучи заключенными в твердую оболочку плода, которую необходимо расколоть, чтобы добраться до семени. Различные группы растений имеют другие модификации: так называемые косточковые плоды (например, персик ) имеют затвердевший фруктовый слой ( эндокарпий ), сросшийся с реальным семенем и окружающий его. Орехи — это односемянные плоды некоторых растений с твердой скорлупой и нераскрывающимися семенами, например желудь или фундук .

История

Первые наземные растения появились около 468 миллионов лет назад. [ 1 ] и размножаются с помощью спор. Первыми появившимися семенными растениями были голосеменные растения , у которых нет завязей, в которых содержались бы семена. Они возникли в конце девона (416–358 миллионов лет назад). [ 2 ] Из этих ранних голосеменных растений произошли семенные папоротники в каменноугольный период (от 359 до 299 миллионов лет назад) ; у них были семяпочки, которые рождались в купуле, [ 3 ] который состоял из групп покрывающих ветвей, вероятно, используемых для защиты развивающегося семени. [ 4 ]

Публикация литературы о хранении семян, жизнеспособности и ее гигрометрической зависимости началась в начале 19 века. Среди влиятельных работ:

  • Руководство по хранению семян 1832 года в книге Огюстена Пирама де Кандоля « Сохранение зерна» , часть его трехтомной «Физиологии синего», или «Выставка сил и функций жизненной силы вина» (1832, т. 2, стр. 618–626, Париж); [ 5 ] (переведенное название «Физиология растений, или Изложение жизненных сил и функций растений»)
  • 1846 г. исследования жизнеспособности Огюстена де Кандоля, опубликованные в «Об относительной продолжительности способности к прорастанию семян, принадлежащих к различным семействам» ( Annals of Natural Sciences ; Botanique , 1846, III 6: 373–382); [ 5 ] (переведенное название «Об относительной продолжительности способности к прорастанию семян, принадлежащих к различным семействам»)
  • Гигрометрические исследования семян 1897 г., проведенные Виктором Жодином ( Annales Agronomics , октябрь 1897 г.) [ 6 ]
  • 528 Генри Б. Гуппи -страничная книга « Исследования семян и фруктов - исследование с помощью весов » (1912, Лондон, Англия); впоследствии рассмотрено в журнале Science (июнь 1914 г., Вашингтон, округ Колумбия) [ 7 ]

Разработка

Стадии развития семян :
Ключевые слова : 1. Эндосперм 2. Зигота 3. Зародыш 4. Суспензор 5. Семядоли 6. Апикальная меристема побега 7. Апикальная меристема корня 8. Корешок 9. Гипокотиль 10. Эпикотиль 11. Оболочка семени.

Семена покрытосеменных — это «закрытые семена», имеющие твердую или мясистую структуру, называемую плодом, которая защищает их. Некоторые фрукты имеют слои как твердого, так и мясистого материала. У голосеменных не развивается никакой специальной структуры, заключающей в себе семена, которые начинают свое развитие «голыми» на прицветниках шишек. покрываются чешуйками шишек семена по мере развития Однако у некоторых видов хвойных растений .

Семена покрытосеменных (цветковых растений) состоят из трех генетически различных компонентов: (1) зародыша, образовавшегося из зиготы, (2) эндосперма, который обычно триплоидный, (3) семенной кожуры из ткани, полученной из материнской ткани семязачатка. . У покрытосеменных процесс развития семян начинается с двойного оплодотворения , которое включает слияние двух мужских гамет с яйцеклеткой и центральной клеткой с образованием первичного эндосперма и зиготы. Сразу после оплодотворения зигота в основном неактивна, но первичный эндосперм быстро делится, образуя ткань эндосперма. не разовьются корни Эта ткань становится пищей, которую молодое растение будет потреблять до тех пор, пока после прорастания .

яйцеклетка

Основная статья: Яйцеклетка
Семязачатки растений: семяпочка голосеменных растений слева, семяпочка покрытосеменных (внутри завязи) справа.

После оплодотворения из семяпочек развиваются семена. Яйцеклетка состоит из ряда компонентов:

  • Пучок ) или семенной стебель , ( funiculus, funiculi который прикрепляет семязачаток к плаценте и, следовательно, к завязи или стенке плода, в околоплоднике .
  • Нуцеллус . , остаток мегаспорангия и основная часть семязачатка, где развивается мегагаметофит
  • Микропиле — небольшая пора или отверстие на верхушке покрова семязачатка, куда обычно попадает пыльцевая трубка в процессе оплодотворения.
  • Халаза — основание семязачатка напротив микропиле, где соединяются интегумент и нуцеллус. [ 8 ]

Форма семяпочек по мере их развития часто влияет на окончательную форму семян. Растения обычно производят семязачатки четырех форм: наиболее распространенная форма называется анатропной , с изогнутой формой. Ортотропные семязачатки прямые, все части семязачатка выстроены в длинный ряд, образуя неизогнутое семязачаток. Кампилотропные семяпочки имеют изогнутый мегагаметофит, часто придающий семени плотную С-образную форму. Последняя форма семязачатка называется амфитропной , при которой семяпочка частично перевернута и повернута на 90 градусов назад на своей ножке (фуникуле или канатике ).

У большинства цветковых растений первое деление зиготы ориентировано поперечно относительно длинной оси, что устанавливает полярность зародыша. Верхний, или халазальный, полюс становится основной зоной роста эмбриона, тогда как нижний, или микропилярный, полюс образует стебелькообразный суспензор, который прикрепляется к микропиле. Суспензор поглощает и производит питательные вещества из эндосперма, которые используются во время роста эмбриона. [ 9 ]

Эмбрион

Внутренняя часть семени гинкго : хорошо развитый зародыш, питательная ткань ( мегагаметофит ) и немного окружающей семенной кожуры.

Основными компонентами эмбриона являются:

  • Семядоли . , семенные листья, прикрепляются к зародышевой оси Их может быть одна ( Однодольные ) или две ( Двудольные ). Семядоли также являются источником питательных веществ у неэндоспермных двудольных растений, и в этом случае они заменяют эндосперм, они толстые и кожистые. У эндоспермных семян семядоли тонкие и похожие на бумагу. Двудольные имеют точки прикрепления, противоположные друг другу на оси.
  • Эпикотиль — эмбриональная ось над местом прикрепления семядолей.
  • Перышко , кончик эпикотиля, имеет перистый вид из- за присутствия зачатков молодых листьев на верхушке и после прорастания становится побегом.
  • Гипокотиль , эмбриональная ось ниже точки прикрепления семядолей, соединяющая эпикотиль и корешок, является переходной зоной стебель-корень.
  • Корешок , базальный кончик гипокотиля, врастает в главный корень.

У однодольных растений имеются два дополнительных образования в виде влагалищ. Перула покрыта колеоптилем , образующим первый лист, а корень покрыт колеоризой , которая соединяется с главным корнем, а придаточные корни образуют боковые стороны. Здесь гипокотиль представляет собой рудиментарную ось между корешком и периком. Семена кукурузы имеют такие структуры; околоплодник, щиток (одна большая семядоля), который поглощает питательные вещества из эндосперма, перик, корешок, колеоптиль и колеоризоза - эти две последние структуры похожи на оболочки и окружают перик и корешок, действуя как защитное покрытие.

Семенная кожура

«Семенная оболочка» перенаправляется сюда. Информацию об искусственной оболочке см. в разделе «Покрытие семян» .

Созревающая семяпочка претерпевает заметные изменения в покровах, обычно редукцию и дезорганизацию, но иногда и утолщение. Семенная кожура образуется из двух покровов или наружных слоев клеток семязачатка, которые происходят из ткани материнского растения, внутренний покров образует надкрылья , а внешний - семенник . (Семенные кожуры некоторых однодольных растений, таких как травы, не представляют собой отдельные структуры, а слиты с плодовой стенкой, образуя околоплодник . ) Семенники как однодольных, так и двудольных растений часто отмечены узорами и текстурированными отметинами или имеют крылья или пучки волос. Когда семенная кожура образуется только из одного слоя, ее также называют семенником, хотя не все такие семенники гомологичны от одного вида к другому. Фуникул абсциссирует (отслаивается в фиксированном месте – зоне отрыва), рубец образует овальное углубление – ворота . Анатропные семязачатки имеют сросшуюся часть канатика (слитую с семенной кожурой) и образующую продольный гребень, или шов , чуть выше ворота. У битегмальных семяпочек (например, описанных здесь Gossypium ) в формировании семенной кожуры участвуют как внутренние, так и наружные покровы. По мере дальнейшего созревания клетки наружного покрова увеличиваются. Хотя внутренний эпидермис может оставаться однослойным, он также может разделяться, образуя два-три слоя и накапливая крахмал, и называется бесцветным слоем. Напротив, внешний эпидермис становится дубильным . Внутренний покров может состоять из восьми-пятнадцати слоев. [ 10 ]

По мере увеличения клеток и отложения крахмала во наружных слоях пигментированной зоны ниже наружного эпидермиса эта зона начинает одревесневать, а клетки наружного эпидермиса увеличиваются в радиальном направлении, их стенки утолщаются, ядро ​​и цитоплазма сдавливаются во внешнюю сторону. слой. эти клетки, более широкие на внутренней поверхности, называются палисадными клетками. Во внутреннем эпидермисе клетки также увеличиваются в радиальном направлении с пластинчатыми утолщениями стенок. Зрелый внутренний покров имеет палисадный слой, пигментированную зону с 15–20 слоями, а самый внутренний слой известен как бахромчатый слой. [ 10 ]

Голосеменные растения

У голосеменных растений, не образующих завязей, семязачатки и, следовательно, семена обнажены. На этом основана их номенклатура – ​​голосеменные растения. Два спермия, перенесенные из пыльцы, не развивают семя путем двойного оплодотворения, но одно ядро ​​спермия соединяется с ядром яйцеклетки, а другой спермий не используется. [ 11 ] Иногда каждый сперматозоид оплодотворяет яйцеклетку, а затем одна зигота прерывается или поглощается на ранних стадиях развития. [ 12 ] Семя состоит из зародыша (результата оплодотворения) и ткани материнского растения, которые также образуют конус вокруг семени у хвойных растений, таких как сосна и ель .

Форма и внешний вид

Семена очень разнообразны, и поэтому для их описания используется множество терминов.

Термины, описывающие форму

  • Бобовидная форма ( reniform ) — напоминающий почку, с лопастными концами по обе стороны от ворот.
  • Квадратный или продолговатый - угловатый, все стороны либо равны, либо длиннее ширины.
  • Треугольная – трехсторонняя, самая широкая ниже середины.
  • Эллиптическая , овальная или обратнояйцевидная - закругленная на обоих концах или яйцевидная (овальная или обратнояйцевидная, более широкая на одном конце), закругленная, но либо симметричная относительно середины, либо шире ниже середины, либо шире выше середины. [ 13 ]
  • Дискоидный - напоминающий диск или пластину, имеющий толщину, параллельные грани и закругленный край)
  • Эллипсоид
  • Шаровидный – сферический
  • Субшаровидный (раздутый, но менее сферический)
  • Чечевицеобразный
  • овоидный
  • Сектороид
  • Другие распространенные описания семян сосредоточены на цвете, текстуре и форме. Полосатые семена имеют полосы с параллельными продольными линиями или гребнями. Наиболее распространенные цвета — коричневый и черный, другие цвета встречаются реже. Текстура поверхности варьируется от полированной до значительно шероховатой. Поверхность также может иметь множество придатков (см. Семенная кожура) и описываться такими терминами, как сосочковая или пальцеобразная (пальцеобразная). [ 14 ] Семенная кожура по консистенции пробки называется субэрозой . Другие термины включают ракообразный (твердый, тонкий или хрупкий).

Структура

Части семени фасоли ( двудольного растения ) с семенной кожурой и зародышем .
Схема внутреннего строения семени и зародыша двудольного растения: а – семенная кожура, б – эндосперм , в – семядоли , г – гипокотиль .

Типичное семя состоит из двух основных частей:

  1. эмбрион ​ ;
  2. семенная кожура.

Кроме того, у большинства однодольных и эндоспермных двудольных эндосперм образует запас питательных веществ для зародыша.

Типы семян

Считается, что семена встречаются во многих структурно различных типах (Мартин, 1946). [ 15 ] Они основаны на ряде критериев, доминирующим из которых является соотношение размеров зародыша и семян. Это отражает степень, в которой развивающиеся семядоли поглощают питательные вещества эндосперма и, таким образом, уничтожают его. [ 15 ]

Шесть типов встречаются среди однодольных, десять – у двудольных и два – у голосеменных (линейные и лопатчатые). [ 16 ] Эта классификация основана на трех характеристиках: морфологии эмбриона, количестве эндосперма и положении эмбриона относительно эндосперма.

Схема обобщенного семени двудольного растения (1) по сравнению с обобщенным семенем однодольного растения (2). A. Щиток B. Семядоля C. Ворота D. Перышко E. Корешок F. Эндосперм
Сравнение однодольных и двудольных.

Эмбрион

В семенах с эндоспермом внутри семенной кожуры есть две отдельные области: верхний и более крупный эндосперм и нижний, меньший зародыш. Эмбрион — это оплодотворенная семяпочка, незрелое растение , из которого при соответствующих условиях вырастет новое растение. Зародыш имеет одну семядолю или семенной лист у однодольных , две семядоли почти у всех двудольных и две и более у голосеменных. В плодах зерен ( зеренках) единственная однодольная часть имеет щитовидную форму и поэтому называется щитком . Щиток плотно прижат к эндосперму, из которого он поглощает пищу и передает ее растущим частям. Дескрипторы эмбрионов включают маленькие, прямые, изогнутые, изогнутые и скрученные.

Хранение питательных веществ

Внутри семени обычно имеется запас питательных веществ для проростка , который вырастет из зародыша. Форма запасаемых питательных веществ варьируется в зависимости от вида растения. У покрытосеменных запасенная пища начинается с ткани, называемой эндоспермом , которая образуется из материнского растения и пыльцы посредством двойного оплодотворения . Обычно он триплоидный и богат маслом или крахмалом , а также белком . У голосеменных, таких как хвойные , ткань для хранения пищи (также называемая эндоспермом) является частью женского гаметофита , гаплоидной ткани. Эндосперм окружен алейроновым слоем (периферический эндосперм), наполненным белковыми алейроновыми зернами.

Первоначально по аналогии с яйцеклеткой животных наружный слой нуцеллуса ( перисперм ) назывался белком , а внутренний слой эндосперма — желтком. Хотя этот термин и вводил в заблуждение, его начали применять ко всем питательным веществам. Эта терминология по-прежнему называет эндоспермные семена «белковыми». Природа этого материала используется как при описании, так и при классификации семян, а также соотношение размеров зародыша и эндосперма. Эндосперм можно считать мучнистым (или мучнистым), клетки которого наполнены крахмалом , как, например, в зернах злаков , или нет (не мучнистым). Эндосперм также может называться «мясистым» или «хрящевым» с более толстыми мягкими клетками, как у кокоса , но также может быть маслянистым, как у Ricinus (касторовое масло), кротона и мака . Эндосперм называется «роговым», когда клеточные стенки толще, как у фиников и кофе , или «жвачным», если он пестрый, как у мускатного ореха , пальм и анноновых . [ 17 ]

У большинства однодольных растений (таких как травы и пальмы ) и некоторых ( эндоспермных или белковых ) двудольных растений (например, клещевины ) зародыш встроен в эндосперм (и нуцеллус), который проросток будет использовать при прорастании . У неэндоспермических двудольных эндосперм поглощается зародышем по мере его роста внутри развивающегося семени, а семядоли зародыша заполняются запасенной пищей. В зрелом состоянии семена этих видов не имеют эндосперма и их еще называют экзобелковыми семенами. К экстрабелковым семенам относятся бобовые (такие как фасоль и горох ), деревья, такие как дуб и грецкий орех , овощи, такие как тыква и редис , а также подсолнечник . По данным Бьюли и Блэка (1978), хранилище бразильского ореха находится в гипокотиле, и это место хранения редко встречается среди семян. [ 18 ] Все семена голосеменных белковые.

Семенная кожура

Смотрите также: Скарификация (ботаника)
Семенная кожура граната

Семенная кожура развивается из материнской ткани, покровов , первоначально окружающих семязачаток. Оболочка зрелого семени может быть слоем толщиной с бумагу (например, у арахиса ), или чем-то более плотным (например, толстым и твердым у акации и кокоса ), или мясистым, как у саркотесты граната медоносной . Семенная кожура помогает защитить зародыш от механических повреждений, хищников и высыхания. В зависимости от развития семенная кожура бывает битегмальной или унитегмальной . Битегмические семена образуют семенник из наружного покрова и тегмен из внутреннего покрова, тогда как унитегмальные семена имеют только один покров. Обычно части семенника или надкрылья образуют твердый защитный механический слой. Механический слой может препятствовать проникновению воды и прорастанию. Среди барьеров может быть наличие одревесневших склереидов . [ 19 ]

Наружный покров имеет несколько слоев, обычно от четырех до восьми, организованных в три слоя: (а) внешний эпидермис, (б) внешняя пигментированная зона из двух-пяти слоев, содержащих танин и крахмал, и (в) внутренний эпидермис. Эндотегмен из происходит из внутреннего эпидермиса внутреннего покрова, экзотегмен - наружной поверхности внутреннего покрова. Эндотеста происходит из внутреннего эпидермиса наружного покрова, а наружный слой семенника с наружной поверхности наружного покрова называется экзотестой . Если экзотеста является также механическим слоем, то это называется экзотестальным семенем, а если механическим слоем является эндотегмен, то семя является эндотестальным. Экзотеста может состоять из одного или нескольких рядов клеток, удлиненных и напоминающих паллисад (например, Fabaceae ), отсюда и «экзотеста палисада». [ 20 ] [ 21 ]

Помимо трёх основных частей семени, некоторые семена имеют придаток — приложку , мясистый вырост жгутика ( funiculus ), (как у тиса и мускатного ореха ) или маслянистый придаток, элайосому (как у хохлатки ), или волоски. (трихомы). В последнем примере эти волосы являются источником хлопка текстильного урожая . Другие семенные придатки включают шов (гребень), крылья, мясцы (мягкий губчатый вырост из наружного покрова вблизи микропиле), шипы или бугорки.

, также может остаться рубец На семенной оболочке, называемой воротами , где семя прикреплялось к стенке завязи с помощью канатика. Чуть ниже него находится небольшая пора, представляющая собой микропиле семязачатка.

Размер и набор семян

Коллекция различных семян овощей и трав.

Семена очень разнообразны по размеру. Пылеобразные семена орхидеи самые мелкие, около миллиона семян на грамм; часто это эмбриональные семена с незрелыми зародышами и без значительных запасов энергии. Орхидеи и некоторые другие группы растений являются микогетеротрофами зависит от микоризных грибов , питание которых во время прорастания и раннего роста рассады . Фактически, некоторые саженцы наземных орхидей первые несколько лет своей жизни получают энергию от грибов и не дают зеленых листьев. [ 22 ] весом до 55 фунтов (25 килограммов) . Самым крупным семенем является кокосовый орех (Lodoicea Maldivica), [ 23 ] Это указывает на разницу в весе семян в 25 миллиардов раз. Растения, которые производят семена меньшего размера, могут давать гораздо больше семян на цветок, в то время как растения с семенами большего размера вкладывают больше ресурсов в эти семена и обычно производят меньше семян. Мелкие семена созревают быстрее и могут быстрее рассеяться, поэтому осенью все цветущие растения часто имеют мелкие семена. Многие однолетние растения дают большое количество более мелких семян; это помогает гарантировать, что по крайней мере некоторые из них окажутся в благоприятном месте для роста. Травянистые многолетники и древесные растения часто имеют более крупные семена; они могут производить семена в течение многих лет, а более крупные семена имеют больше запасов энергии для прорастания и роста рассады и дают более крупные и устойчивые сеянцы после прорастания. [ 24 ] [ 25 ]

Функции

Семена выполняют несколько функций для растений, которые их производят. Ключевыми среди этих функций являются питание эмбриона , расселение на новое место и покой в ​​неблагоприятных условиях. Семена, по сути, являются средством размножения, и большинство семян являются продуктом полового размножения , которое приводит к ремиксу генетического материала и изменчивости фенотипа , на который действует естественный отбор . Семена растений содержат эндофитные микроорганизмы, которые могут выполнять различные функции, важнейшая из которых — защита от болезней. [ 26 ]

Питание эмбриона

Семена защищают и питают зародыш или молодое растение. Они обычно дают проростку более быстрый старт, чем спорообразование из споры, из-за больших запасов пищи в семени и многоклеточности заключенного в нем зародыша.

Рассредоточение

Основная статья: Распространение семян

В отличие от животных, растения ограничены в своих возможностях искать благоприятные условия для жизни и роста. В результате растения развили множество способов распространения своего потомства путем распространения семян (см. Также вегетативное размножение ). Семя должно каким-то образом «прибыть» в определенное место и оказаться там в момент, благоприятный для прорастания и роста. Когда плоды раскрываются и выпускают семена обычным образом, это называется раскрывающимся , что часто характерно для родственных групп растений; К этим фруктам относятся коробочки , фолликулы , бобовые , стручки и стручки . Когда плоды не раскрываются и не выпускают семена должным образом, их называют нераскрывающимися, к ним относятся семянки , зерновки , орехи , самары и плоды . [ 27 ]

Ветром (анемохория)

Семена одуванчика содержатся в семянках , которые могут переноситься ветром на большие расстояния.
Семенной стручок молочая ( Asclepias syriaca )
  • Некоторые семена (например, сосны ) имеют крыло, которое помогает рассеиваться ветром.
  • Пылеобразные семена орхидей эффективно разносятся ветром.
  • Некоторые семена (например, молочая , тополь ) имеют волоски, которые способствуют распространению ветром. [ 28 ]

Другие семена заключены в плодовые структуры, которые аналогичным образом способствуют распространению ветром:

По воде (гидрохория)

  • Некоторые растения, такие как Mucuna и Dioclea , производят плавучие семена, называемые морскими бобами, или дрейфующие семена, потому что они плывут по рекам в океаны и вымываются на пляжи. [ 29 ]

По животным (зоохория)

Мирмекохория – распространение семян муравьями . Муравьи-фуражеры разносят семена, имеющие придатки, называемые элайосомами. [ 30 ] (например лапчатка , триллиумы , , акации и многие виды протейных ). Элайосомы — это мягкие мясистые структуры, содержащие питательные вещества для животных, которые их едят. Муравьи несут такие семена обратно в свое гнездо, где элайосомы съедаются. Оставшаяся часть семени, твердая и несъедобная для муравьев, затем прорастает либо внутри гнезда, либо на том месте, где семя было выброшено муравьями. [ 31 ] Эти отношения расселения являются примером мутуализма , поскольку растения зависят от муравьев в распространении семян, в то время как муравьи зависят от семян растений в качестве пищи. В результате сокращение численности одного партнера может снизить успех другого. В Южной Африке аргентинский муравей ( Linepithema humile ) вторгся и вытеснил местные виды муравьев. В отличие от местных видов муравьев, аргентинские муравьи не собирают семена Mimetes cucullatus и не поедают элайосомы. В районах, куда вторглись эти муравьи, численность саженцев Mimetes снизилась. [ 32 ]

Покой

Основная статья: Покой семян

Покой семян имеет две основные функции: первая — синхронизация прорастания с оптимальными условиями для выживания полученного проростка; второй - это распространение прорастания партии семян во времени, чтобы катастрофа (например, поздние заморозки, засуха, травоядность ) не привела к гибели всего потомства растения ( хеджирование ставок ). [ 33 ] Покой семян определяется как семя, не способное прорасти в условиях окружающей среды, оптимальных для прорастания, обычно когда окружающая среда имеет подходящую температуру и достаточную влажность почвы. Таким образом, этот истинный или врожденный покой вызван условиями внутри семени, которые препятствуют прорастанию. Таким образом, покой – это состояние семени, а не окружающей среды. [ 34 ] Вызванный покой, вынужденный покой или покой семян происходят, когда семя не может прорасти из-за того, что внешние условия окружающей среды не подходят для прорастания, в основном в ответ на слишком темные или светлые, слишком холодные или жаркие или слишком сухие условия.

Покой семян — это не то же самое, что устойчивость семян в почве или на растении, хотя даже в научных публикациях покой и устойчивость часто путают или используют как синонимы. [ 35 ]

Часто покой семян делят на четыре основные категории: экзогенный; эндогенный; комбинационный; и вторичный. Более поздняя система выделяет пять классов: морфологический, физиологический, морфофизиологический, физический и комбинационный покой. [ 36 ]

Экзогенный покой вызван условиями вне эмбриона, в том числе:

  • Физический покой или твердая оболочка семян возникает, когда семена непроницаемы для воды. При перерыве в состоянии покоя специализированная структура, «водяной зазор», разрушается в ответ на сигналы окружающей среды, особенно температуру, поэтому вода может проникнуть в семена и произойти прорастание. Семейства растений, в которых наблюдается физический покой, включают Anacardiaceae , Cannaceae , Convulvulaceae , Fabaceae и Malvaceae . [ 37 ]
  • К химическому покою относятся виды, у которых отсутствует физиологический покой, но химическое вещество предотвращает прорастание. Это химическое вещество может быть вымыто из семян дождевой водой или талым снегом или каким-либо образом дезактивировано. [ 38 ] Выщелачивание химических ингибиторов из семян дождевой водой часто называют важной причиной выхода из состояния покоя семян пустынных растений, но существует мало доказательств, подтверждающих это утверждение. [ 39 ]

Эндогенный покой вызван условиями внутри самого эмбриона, в том числе:

  • В морфологическом покое прорастание предотвращается из-за морфологических особенностей зародыша. У некоторых видов зародыш представляет собой просто массу клеток, когда семена рассеяны; оно не дифференцировано. Прежде чем произойдет прорастание, должны произойти как дифференциация, так и рост зародыша. У других видов эмбрион дифференцируется, но не полностью вырастает (недоразвит) при расселении, и для того, чтобы могло произойти прорастание, требуется рост эмбриона до длины, специфичной для вида. Примерами семейств растений, в которых наблюдается морфологический покой, являются Apiaceae , Cycadaceae , Liliaceae , Magnoliaceae и Ranunculaceae . [ 40 ] [ 41 ]
  • К морфофизиологическому покою относятся семена с недоразвитыми зародышами, а также имеющие физиологические компоненты покоя. Таким образом, эти семена требуют обработки, нарушающей состояние покоя, а также определенного периода времени для развития полностью выросших эмбрионов. Семейства растений, в которых наблюдается морфофизиологический покой, включают Apiaceae , Aquifoliaceae , Liliaceae , Magnoliaceae , Papaveraceae и Ranunculaceae . [ 40 ] Некоторые растения с морфофизиологическим покоем, такие как виды Asarum или Trillium , имеют несколько типов покоя: один влияет на рост корешков (корней), а другой - на рост перьев (побегов). Термины «двойной покой» и «двухлетние семена» используются для видов, семенам которых для полного прорастания требуется два года или как минимум две зимы и одно лето. Покой корешка (корня рассады) нарушается в первую зиму после расселения, а покой побеговой почки нарушается во вторую зиму. [ 40 ]
  • Физиологический покой означает, что эмбрион по физиологическим причинам не может генерировать достаточно энергии, чтобы прорваться через семенную оболочку, эндосперм или другие покровные структуры. Покой обычно нарушается в прохладных влажных, теплых влажных или теплых сухих условиях. Абсцизовая кислота обычно является ингибитором роста семян, и на ее выработку может влиять свет.
    • Сушка некоторых растений, в том числе ряда трав и растений из сезонно засушливых регионов, необходима, прежде чем они прорастут. Семена высвобождаются, но для начала прорастания в них должно быть меньше влаги. Если семена после расселения остаются влажными, прорастание может задержаться на многие месяцы или даже годы. Многие травянистые растения умеренного климата имеют физиологический покой, который исчезает при высыхании семян. Другие виды после расселения прорастают только в очень узком диапазоне температур, но по мере высыхания семян они способны прорастать в более широком диапазоне температур. [ 42 ]
  • У семян с комбинационным покоем семенная или плодовая оболочка непроницаема для воды и зародыш имеет физиологический покой. В зависимости от вида физический покой может быть нарушен до или после нарушения физиологического покоя. [ 41 ]
  • Вторичный покой * вызывается условиями после расселения семян и возникает у некоторых семян, когда неспящие семена подвергаются воздействию условий, неблагоприятных для прорастания, очень часто высоких температур. Механизмы вторичного покоя еще полностью не изучены, но могут включать потерю чувствительности рецепторов плазматической мембраны. [ 43 ]

Следующие типы покоя семян, строго говоря, не предполагают покоя семян, поскольку отсутствие всхожести предотвращается окружающей средой, а не характеристиками самих семян (см. Прорастание ):

  • Фотопокой или светочувствительность влияют на прорастание некоторых семян. Эти фотобластические семена нуждаются в периоде темноты или света, чтобы прорасти. У видов с тонкой семенной кожурой свет может проникать в спящий зародыш. Наличие света или отсутствие света может запустить процесс прорастания, подавляя прорастание некоторых семян, заглубленных слишком глубоко, или других, не заглубленных в почву.
  • Термопокой – это чувствительность семян к жаре или холоду. Некоторые семена, в том числе дурнишник и амарант, прорастают только при высоких температурах (30 °C или 86 °F); Многие растения, семена которых прорастают в начале-середине лета, обладают термопокоем, поэтому прорастают только при высокой температуре почвы. Другим семенам для прорастания нужна прохладная почва, в то время как другие, такие как сельдерей, прорастают, когда температура почвы слишком высокая. Часто требования к термопокою исчезают по мере старения или высыхания семян.

Не все семена проходят период покоя. Семена некоторых мангровых деревьев живородящие; они начинают прорастать, еще будучи прикрепленными к родителю. Большой и тяжелый корень позволяет семени проникнуть в землю при падении. Семена многих садовых растений легко прорастут, как только в них появится вода и достаточно тепло; хотя их дикие предки, возможно, имели период покоя, у этих культурных растений его нет. После многих поколений селекционного давления со стороны селекционеров и садоводов состояние покоя было отобрано.

Для однолетних растений семена — это способ пережить засушливые или холодные сезоны. Эфемерные растения обычно представляют собой однолетние растения, которые могут пройти путь от семени до семени всего за шесть недель. [ 44 ]

Стойкость и банки семян

Дополнительная информация: Покой семян.

Прорастание

Основные статьи: Рассада и прорастание
Проращивание подсолнечника рассады

Прорастание семян – это процесс, в ходе которого из зародыша семени развивается проросток. Он включает в себя реактивацию метаболических путей, которые приводят к росту и появлению корешка или семенного корня, а также перышка или побега. Появление сеянцев над поверхностью почвы является следующей фазой роста растения и называется укоренением всходов. [ 45 ]

Прежде чем произойдет прорастание, должны существовать три фундаментальных условия. (1) Эмбрион должен быть живым, что называется жизнеспособностью семян. (2) Необходимо устранить любые требования к состоянию покоя, препятствующие прорастанию. (3) Для прорастания должны существовать надлежащие условия окружающей среды.

Дальний красный свет может предотвратить прорастание. [ 46 ]

Жизнеспособность семян — это способность зародыша прорастать, на которую влияет ряд различных условий. Некоторые растения не дают семян с полноценными функционирующими зародышами, либо семена могут вообще не иметь зародышей, что часто называют пустыми семенами. Хищники и патогены могут повредить или убить семя, пока оно еще находится в плоде или после того, как оно рассеялось. Условия окружающей среды, такие как наводнение или жара, могут убить семена до или во время прорастания. Возраст семени влияет на его здоровье и всхожесть: поскольку семя имеет живой зародыш, со временем клетки отмирают и не могут быть заменены. Некоторые семена могут жить в течение длительного времени до прорастания, в то время как другие могут выжить лишь в течение короткого периода после распространения, прежде чем погибнуть. [ нужна ссылка ]

Энергия семян является мерой качества семян и включает в себя жизнеспособность семян, процент всхожести, скорость прорастания и прочность полученных сеянцев. [ 47 ]

Процент всхожести — это просто доля семян, которые прорастают из всех семян при соблюдении правильных условий для роста. Всхожесть . – это время, необходимое семенам для прорастания На процент и скорость всхожести влияют жизнеспособность семян, период покоя и воздействие окружающей среды, которое влияет на семена и рассаду. В сельском хозяйстве и садоводстве качественные семена имеют высокую жизнеспособность, измеряемую процентом всхожести плюс скоростью прорастания. Это выражается в процентах всхожести за определенный период времени, например, 90% всхожести за 20 дней. «Покой» описан выше; многие растения дают семена с разной степенью покоя, а разные семена одного и того же плода могут иметь разную степень покоя. [ 48 ] Можно получить семена без покоя, если их сразу рассеять и не высушить (при высыхании семена переходят в физиологический покой). Среди растений существуют большие различия, и спящее семя все еще остается жизнеспособным, даже если скорость прорастания может быть очень низкой.

Условия окружающей среды, влияющие на прорастание семян, включают: вода, кислород, температура и свет.

Происходят три различные фазы прорастания семян: впитывание воды; лаг-фаза; и корешков появление .

Чтобы семенная кожура разделилась, зародыш должен впитать (впитать воду), в результате чего он набухает, расщепляя семенную кожуру. Однако природа семенной оболочки определяет, насколько быстро вода может проникнуть в семена и впоследствии вызвать прорастание . Скорость впитывания зависит от проницаемости семенной оболочки, количества воды в окружающей среде и площади контакта семян с источником воды. Для некоторых семян слишком быстрое впитывание слишком большого количества воды может привести к гибели семян. Для некоторых семян, как только они впитывают воду, процесс прорастания невозможно остановить, и тогда высыхание становится фатальным. Другие семена могут впитывать и терять воду несколько раз, не вызывая вредных последствий, но высыхание может вызвать вторичный покой.

Восстановление повреждений ДНК

семян Во время покоя , который часто связан с непредсказуемыми и стрессовыми условиями, повреждение ДНК накапливается по мере старения семян. [ 49 ] [ 50 ] [ 51 ] У семян ржи снижение целостности ДНК вследствие повреждения связано с потерей жизнеспособности семян при хранении. [ 49 ] При прорастании семена Vicia faba подвергаются восстановлению ДНК . [ 50 ] Растительная ДНК- лигаза , которая участвует в восстановлении одно- и двухцепочечных разрывов во время прорастания семян, является важным фактором, определяющим долговечность семян. [ 52 ] Кроме того, в семенах арабидопсиса активность ферментов репарации ДНК поли-АДФ-рибозо-полимеразы (PARP). для успешного прорастания, вероятно, необходима [ 53 ] Таким образом, повреждения ДНК, которые накапливаются во время покоя, представляют собой проблему для выживания семян, а ферментативное восстановление повреждений ДНК во время прорастания, по-видимому, важно для жизнеспособности семян.

Стимулирование прорастания

Садоводы и садоводы используют ряд различных стратегий, чтобы нарушить состояние покоя семян .

Скарификация позволяет воде и газам проникать в семена; он включает в себя методы физического разрушения твердых семенных оболочек или их смягчения с помощью химикатов, такие как замачивание в горячей воде, протыкание семян булавкой, натирание их наждачной бумагой или растрескивание прессом или молотком. Иногда плоды собирают, когда семена еще незрелые и семенная кожура еще не полностью развита, и высевают сразу до того, как семенная кожура станет непроницаемой. В естественных условиях семенные кожуры изнашиваются грызунами, пережевывающими семена, трущимися о камни (семена перемещаются ветром или водными течениями), замерзающими и оттаивающими поверхностными водами или проходящими через пищеварительный тракт животного. В последнем случае семенная кожура защищает семя от переваривания , часто ослабляя семенную кожуру, так что зародыш готов прорасти, когда он откладывается вместе с небольшим количеством фекалий, которые действуют как удобрение, вдали от родительского растения. . Микроорганизмы часто эффективно разрушают твердые оболочки семян и иногда используются людьми в качестве лечения; семена хранят во влажной теплой песчаной среде в течение нескольких месяцев в нестерильных условиях.

Стратификация , также называемая влажным охлаждением, нарушает физиологический покой и включает добавление влаги к семенам, чтобы они впитывали воду, а затем они подвергаются периоду влажного охлаждения для позднего созревания зародыша. Посев в конце лета и осенью и перезимовка в прохладных условиях — эффективный способ стратификации семян; некоторые семена более благоприятно реагируют на периоды колебаний температуры, которые являются частью естественной среды.

Выщелачивание или замачивание в воде удаляет из некоторых семян химические ингибиторы, препятствующие прорастанию. Дождь и тающий снег естественным образом решают эту задачу. Для семян, посаженных в саду, лучше всего использовать проточную воду — при замачивании в контейнере достаточно замачивания на срок от 12 до 24 часов. Длительное замачивание, особенно в стоячей воде, может привести к кислородному голоданию и гибели семян. Семена с твердой оболочкой можно замочить в горячей воде, чтобы разрушить непроницаемые слои клеток, препятствующие поглощению воды.

Другие методы, используемые для содействия прорастанию семян, находящихся в состоянии покоя, включают предварительное охлаждение, предварительную сушку, ежедневное изменение температуры, воздействие света, нитрат калия, использование регуляторов роста растений, таких как гиббереллины, цитокинины, этилен, тиомочевина , гипохлорит натрия и другие. [ 54 ] Некоторые семена лучше всего прорастают после пожара. У некоторых семян огонь разрушает твердые оболочки семян, а у других химический покой нарушается в результате реакции на присутствие дыма. Садоводы часто используют жидкий дым для прорастания этих видов. [ 55 ]

Стерильные семена

Семена могут быть стерильными по нескольким причинам: они могли быть облучены, неопылены, клетки пережили ожидаемый срок или были выведены для этой цели.

Эволюция и происхождение семян

Вопрос о происхождении семенных растений остается нерешенным. Однако все больше данных склоняются к тому, чтобы поместить это происхождение в средний девон . Описание в 2004 г. протосемян Runcaria heinzelinii в живе Бельгии является указанием на древнее происхождение семенных растений. Как и современные папоротники, большинство наземных растений до этого времени размножались, отправляя в воздух споры , которые приземлялись и становились совершенно новыми растениями.

Систематики описали ранние «настоящие» семена из верхнего девона, которые, вероятно, стали местом их истинного первого эволюционного распространения . С этим излучением произошла эволюция размера , формы, распространения семян и, в конечном итоге, распространение голосеменных и покрытосеменных, а также однодольных и двудольных растений . Семенные растения постепенно стали одним из основных элементов почти всех экосистем.

Верный семени

Также называемый настоящим выращиванием, относится к растениям, семена которых дадут тот же тип растения, что и исходное растение. Растения с открытым опылением, к которым относятся семейные реликвии, почти всегда будут расти как семена, если другой сорт не будет перекрестно опылять их.

Семенной микробиом

Передача микробов от семян к рассаде [ 56 ]

Семена содержат разнообразное микробное сообщество. [ 57 ] [ 58 ] Большинство этих микроорганизмов передаются от семян к развивающимся сеянцам. [ 56 ]

Экономическое значение

Семена Phaseolus vulgaris (фасоли обыкновенной или зеленой фасоли) разнообразны по размеру, форме и цвету.

Рынок семян

В США фермеры потратили 22 миллиарда долларов на семена в 2018 году, что на 35 процентов больше, чем в 2010 году. На компании DowDuPont и Monsanto приходится 72 процента продаж семян кукурузы и сои в США, при этом средняя цена пакета семян кукурузы с ГМО оценивается в 72 процента. 270 долларов. [ 59 ]

Производство семян

Производство семян в естественных популяциях растений широко варьируется от года к году в зависимости от погодных условий, насекомых и болезней, а также внутренних циклов внутри самих растений. Например, за 20-летний период леса, состоящие из сосны лопастной и сосны коротколистной, дали от 0 до почти 5,5 миллионов здоровых семян сосны на гектар. [ 60 ] За этот период было получено шесть рекордных, пять неудовлетворительных и девять хороших семенных урожаев, если оценивать их на предмет получения саженцев, пригодных для естественного воспроизводства леса.

Съедобные семена

Дополнительная информация: Список съедобных семян.

Многие семена съедобны, и большая часть калорий человека поступает из семян. [ 61 ] особенно из злаков , бобовых и орехов . Семена также являются источником большинства кулинарных масел , многих напитков и специй , а также некоторых важных пищевых добавок . В различных семенах преобладает зародыш семени или эндосперм , обеспечивающий большую часть питательных веществ . Запасные белки зародыша и эндосперма различаются по содержанию аминокислот и физическим свойствам. Например, клейковина пшеничная , важная для придания эластичности хлебному тесту, является строго белком эндосперма.

Семена используются для размножения многих сельскохозяйственных культур, таких как зерновые, бобовые, лесные деревья , газонные травы и пастбищные травы. В частности, в развивающихся странах основным препятствием является неадекватность маркетинговых каналов для доставки семян бедным фермерам. [ 62 ] Таким образом, использование семян, оставленных фермерами, остается довольно распространенным явлением.

Семена также поедаются животными ( хищничество семян ), а также скармливаются домашнему скоту или служат кормом для птиц .

Яды и безопасность пищевых продуктов

Дополнительная информация: Категория: Растительные токсины.

Некоторые семена съедобны, другие вредны, ядовиты или смертельны. [ 63 ] Растения и семена часто содержат химические соединения, которые отпугивают травоядных животных и хищников . В некоторых случаях эти соединения просто неприятны на вкус (например, в горчице ), но другие соединения токсичны или распадаются на токсичные соединения в пищеварительной системе . Дети, будучи меньше взрослых, более подвержены отравлениям растениями и семенами. [ 64 ]

Смертельный яд рицин получают из семян клещевины . Зарегистрированные смертельные дозы составляют от двух до восьми семян. [ 65 ] [ 66 ] хотя было зарегистрировано лишь несколько случаев смерти от употребления клещевины в пищу животными. [ 67 ]

Кроме того, семена, содержащие амигдалин, — яблоко , абрикос , горький миндаль , [ 68 ] персик , слива , вишня , айва и другие – при употреблении в достаточном количестве могут вызвать отравление цианидами . [ 68 ] [ 69 ] Другие семена, содержащие яды, включают аннону , хлопок , заварное яблоко , дурман , сырой каштан дуриан , золотую цепь , конский , живокость , локус , личи горох - , нектарин , рамбутан , розарий , кислый сок , сахарное яблоко , глицинию и тис . [ 65 ] [ 70 ] Ядовиты и семена стрихнинового дерева , содержащие яд стрихнин .

Семена многих бобовых, в том числе фасоли обыкновенной ( Phaseolus vulgaris ), содержат белки, называемые лектинами , которые могут вызвать расстройство желудка, если фасоль употреблять в пищу без приготовления . Обыкновенная фасоль и многие другие, включая соевые бобы , также содержат ингибиторы трипсина , которые мешают действию пищеварительного фермента трипсина . Обычные процессы приготовления пищи разлагают лектины и ингибиторы трипсина до безвредных форм. [ 71 ]

Другое использование

Хлопковое волокно прикрепляется к семенам хлопкового растения . Другие волокна семян получают из капка и молочая .

Из семян извлекают многие важные непищевые масла. Льняное масло используется в красках. Масло жожоба и крамбе похоже на китовый жир .

Семена являются источником некоторых лекарств, включая касторовое масло , масло чайного дерева и лекарство от рака Лаэтрил .

Многие семена использовались в качестве бусин в ожерельях и четках, включая слезы Иова , китайскую ягоду , горох для четок и клещевину . Однако последние три также ядовиты.

Другие виды использования семян включают:

Семенные записи

Массивный плод кокоса де мер

В религии

Книга Бытия в Ветхом Завете начинается с объяснения того, как возникли все растительные формы:

И сказал Бог: да произрастит земля зелень, траву, сеющую семя, и дерево плодовитое, приносящее плод по роду своему, в котором семя его на земле; и стало так. И произвела земля зелень, и траву, сеющую семя по роду своему, и дерево, приносящее плод, в котором семя его по роду его; и увидел Бог, что это хорошо. И был вечер и утро дня третьего. [ 79 ]

Коран : говорит о прорастании семян следующим образом

заставляет Аллах семя и финиковую косточку расколоться и дать ростки. Он вызывает возникновение живого из мертвых, и Он — Тот, кто вызывает возникновение мертвых из живых. Это Аллах: тогда как же вы отклонились от истины? [ 80 ]

См. также

Ссылки

  1. ^ МакГи, Джордж Р. младший (12 ноября 2013 г.). Когда вторжение на сушу провалилось: наследие девонского вымирания . Издательство Колумбийского университета. ISBN  978-0-231-16057-5 .
  2. ^ Мэри Бэгли (22 февраля 2014 г.). «Девонский период: климат, животные и растения» . www.livscience.com . Проверено 02 января 2022 г.
  3. ^ Бора, Лили (2010). Принципы палеоботаники . Публикации Миттала. ISBN  978-81-8293-024-7 .
  4. ^ Тейлор, Эдит Л.; Тейлор, Томас Н.; Крингс, Майкл (21 января 2009 г.). Палеоботаника: биология и эволюция ископаемых растений . Академическая пресса. ISBN  978-0-08-055783-0 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Джастис, Орен Л.; Басс, Луи Н. (апрель 1978 г.). Принципы и практика хранения семян (Сельскохозяйственный справочник № 506 изд.). Вашингтон, округ Колумбия: Министерство сельского хозяйства США. п. 252. Архивировано из оригинала 7 февраля 2023 года . Проверено 7 февраля 2023 г.
  6. ^ Гуппи, Генри Б. (1912). Исследования семян и фруктов (PDF) . Лондон, Англия: Уильямс и Норгейт. стр. 147–150 . Проверено 5 февраля 2023 г.
  7. ^ Харшбергер, Джон В. (12 июня 1914 г.). «Рецензия на книгу: Научные книги» . Наука . 39 (1015): 873–874. дои : 10.1126/science.39.1015.873 .
  8. ^ Галили Г; Кигель Дж (1995). «Глава первая». Развитие и прорастание семян . Нью-Йорк: М. Деккер. ISBN  978-0-8247-9229-9 .
  9. ^ Рэйвен, Питер Х., Рэй Франклин Эверт и Хелена Кертис. 1981. Биология растений . Нью-Йорк: Издательство Worth. п. 410.
  10. ^ Перейти обратно: а б Т.Т. Козловский, изд. (1972). Биология семян, том III . Эльзевир. ISBN  978-0-323-15067-5 . Проверено 17 февраля 2014 г.
  11. ^ Рост, Томас Л.; Вейер, Т. Эллиот; Вейер, Томас Эллиот (1979). Ботаника: краткое введение в биологию растений . Нью-Йорк: Уайли. стр. 319 . ISBN  978-0-471-02114-8 .
  12. ^ Филонова Л.Х.; Божков П.В.; фон Арнольд С. (февраль 2000 г.). «Путь развития соматического эмбриогенеза у Picea abies, выявленный с помощью замедленного отслеживания». J Exp Бот . 51 (343): 249–264. дои : 10.1093/jexbot/51.343.249 . ПМИД   10938831 .
  13. ^ «Форма семени» . anbg.gov.au. ​ Архивировано из оригинала 26 февраля 2014 г.
  14. ^ Бартлотт 1984 .
  15. ^ Перейти обратно: а б The Seed Biology Place , Лаборатория Герхарда Лойбнера, Ройал Холлоуэй, Лондонский университет, заархивировано из оригинала 24 сентября 2015 г. , получено 13 октября 2015 г.
  16. ^ Баскин, Кэрол С.; Баскин, Джерри М. (2001). Кэрол С. Баскин, Джерри М. Баскин. Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Эльзевир, 2001 . Эльзевир. п. 27. ISBN  978-0-12-080263-0 – через google.ca.
  17. ^ «Британская энциклопедия, 9-е изд. (1888 г.), т. 4» . google.ca . 1888. с. 155.
  18. ^ Бьюли и Блэк (1978) Физиология и биохимия семян в отношении прорастания, стр. 11
  19. ^ «Зинауер Ассошиэйтс, Инк., Издательство» . 5e.plantphys.net . Архивировано из оригинала 22 января 2014 года . Проверено 7 мая 2018 г.
  20. ^ "plant_anatomy Термин "эпидермис семенной кожуры" (PO:0006048)" . gramene.org . Архивировано из оригинала 3 февраля 2014 г.
  21. ^ Рудалл, Паула Дж. (2007). 6 – Семена и плоды – Университетское онлайн-издание – Паула Дж. Рудалл. Анатомия цветковых растений: введение в структуру и развитие. Третье издание . Издательство Кембриджского университета. дои : 10.1017/CBO9780511801709 . ISBN  978-0-521-69245-8 .
  22. ^ Смит, Уэлби Р. 1993. Орхидеи Миннесоты . Миннеаполис: Университет Миннесоты Press. п. 8.
  23. ^ Блэкмор, Стивен; Си-Чунг Чин; Линдси Чонг Сенг; Фрида Кристи; Фиона Инч; Путри Винда Утами; Нил Уотерстон; Александра Х. Уортли (2012). «Наблюдения за морфологией, опылением и выращиванием Coco de Mer ( Lodoiceamaldivica (JF Gmel.) Pers., Palmae)» . Журнал ботаники . 2012 : 1–13. дои : 10.1155/2012/687832 .
  24. ^ Косинки, Игорь (2007). «Долговременная изменчивость размера семян и формирование проростков Maianthemum bifolium ». Экология растений . 194 (2): 149–156. Бибкод : 2007PlEco.194..149K . дои : 10.1007/s11258-007-9281-1 . S2CID   31774027 .
  25. ^ Шеннон Д.А.; Исаак Л; Брокман Ф.Е. (февраль 1996 г.). «Оценка видов живых изгородей по размеру семян, приживаемости и высоте сеянцев». Агролесомелиорационные системы . 35 (1): 95–110. Бибкод : 1996АгрСы..35...95С . дои : 10.1007/BF02345331 . S2CID   2328584 .
  26. ^ Мацумото Х., Фань Х., Ван Ю., Кустачер П., Дуань Дж., Ву С. и др. (январь 2021 г.). «Эндофит бактериальных семян формирует устойчивость риса к болезням». Природные растения . 7 (1): 60–72. дои : 10.1038/s41477-020-00826-5 . ПМИД   33398157 . S2CID   230508404 .
  27. ^ Джонс, Сэмюэл Б. и Арлин Э. Лухсингер. 1979. Систематика растений. Серия МакГроу-Хилла по организменной биологии . Нью-Йорк: МакГроу-Хилл. п. 195.
  28. ^ Морхардт, Сиа; Морхардт, Эмиль; Эмиль Морхардт, Дж. (2004). Цветы пустыни Калифорнии: знакомство с семействами, родами и видами . Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 24. ISBN  978-0-520-24003-2 .
  29. ^ «www.seabean.com – морская фасоль и дрейфующие семена» . seabean.com . Архивировано из оригинала 11 июля 2006 г.
  30. ^ Маринелли Дж (1999). «Муравьи – удивительная близость между муравьями и растениями» . Новости растений и садов . 14 (1). Архивировано из оригинала 18 августа 2006 г.
  31. ^ Риклефс, Роберт Э. (1993) Экономика природы , 3-е изд., стр. 396. (Нью-Йорк: WH Freeman). ISBN   0-7167-2409-X .
  32. ^ Бонд, Вашингтон; П. Слингсби (1984). «Коллапс мутуализма муравьев и растений: аргентинский муравей, Iridomyrmex humilis и мирмекохорные протейные». Экология . 65 (4): 1031–1037. дои : 10.2307/1938311 . JSTOR   1938311 .
  33. ^ Эйра МТС, Калдас Л.С. (2000)Покой и прорастание семян как параллельные процессы. Преподобный Брас Фисиол Вегетал 12:85–104
  34. ^ Влишоуверс LM; Бауместер Х.Дж.; Карссен CM (1995). «Переосмысление покоя семян: попытка объединить физиологию и экологию» . Журнал экологии . 83 (6): 1031–1037. Бибкод : 1995JEcol..83.1031V . дои : 10.2307/2261184 . JSTOR   2261184 .
  35. ^ Томпсон К., Чериани Р.М., Баккер Дж.П., Беккер Р.М. (2003). «Связаны ли покой семян и устойчивость в почве?». Исследования в области семеноводства . 13 (2): 97–100. дои : 10.1079/ssr2003128 . S2CID   85950260 .
  36. ^ Баскин Дж. М., Баскин CC (2004). «Система классификации покоя семян» . Исследования в области семеноводства . 14 : 1–16. дои : 10.1079/ssr2003150 .
  37. ^ Баскин Дж. М., Баскин CC, Ли X (2000) «Таксономия, анатомия и эволюция физического покоя семян». Биология видов растений 15: 139–152
  38. ^ Баскин, К.С. и Баскин, Дж.М. (1998) Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Сан-Диего, Academic Press.
  39. ^ Гаттерман, Ю. (1993) Прорастание семян пустынных растений. Springer Verlag, Берлин/Гейдельберг.
  40. ^ Перейти обратно: а б с Баскин, К.С. и Баскин, Дж.М. (1998) Семена: экология, биогеография и эволюция покоя и прорастания. Сан-Диего, Academic Press.
  41. ^ Перейти обратно: а б Баскин Дж. М. и Баскин К. С. (2004) Система классификации покоя семян. Исследования в области семеноводства 14:1–16.
  42. ^ Международный семинар по семенам и Г. Николас. 2003. Последние достижения исследований в области биологии семян: материалы Седьмого международного семинара по семенам, Саламанка, Испания, 2002 г. Уоллингфорд, Оксон, Великобритания: Паб CABI. п. 113.
  43. ^ Бьюли, Дж. Дерек и Майкл Блэк. 1994. Физиология развития и прорастания семян. Язык науки . Нью-Йорк: Пленум Пресс. п. 230.
  44. ^ Паттен Д.Т. (1978). «Производительность и эффективность производства эфемерного сообщества пустыни Верхней Соноры». Американский журнал ботаники . 65 (8): 891–895. дои : 10.2307/2442185 . JSTOR   2442185 .
  45. ^ Блэк, Майкл Х.; Халмер, Питер (2006). Энциклопедия семян: наука, технология и использование . Уоллингфорд, Великобритания: CABI. п. 224 . ISBN  978-0-85199-723-0 .
  46. ^ Фотобиология: наука о жизни и свете . Спрингер. 26 декабря 2007 г. с. 147. ИСБН  9780387726557 .
  47. ^ Жизнеспособность семян и тесты на жизнеспособность, заархивированные 12 сентября 2006 г. в Wayback Machine.
  48. ^ Международная ассоциация тестирования семян. 1973. ISSN   0251-0952 . стр. 120–121. Семеноведение и технология . Вагенинген?: Международная ассоциация тестирования семян.
  49. ^ Перейти обратно: а б Чеа КС; Осборн-ди-джей (апрель 1978 г.). «Поражения ДНК возникают при потере жизнеспособности зародышей стареющих семян ржи». Природа . 272 (5654): 593–599. Бибкод : 1978Natur.272..593C . дои : 10.1038/272593a0 . ПМИД   19213149 . S2CID   4208828 .
  50. ^ Перейти обратно: а б Коппен Г; Верчаева Л. (2001). «Щелочной одноклеточный гель-электрофорез/кометный анализ: способ изучения репарации ДНК в корешковых клетках прорастающих Vicia faba ». Фолиа Биол. (Прага) . 47 (2): 50–54. ПМИД   11321247 .
  51. ^ Брэй СМ; Западный CE (декабрь 2005 г.). «Механизмы восстановления ДНК у растений: важные сенсоры и эффекторы для поддержания целостности генома». Новый Фитол . 168 (3): 511–528. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01548.x . ПМИД   16313635 .
  52. ^ Уотерворт ВМ; Маснави Г; Бхардвадж Р.М.; Цзян Ц; Брэй СМ; Западный CE (сентябрь 2010 г.). «ДНК-лигаза растений является важным фактором, определяющим долговечность семян» . Плант Дж . 63 (5): 848–860. дои : 10.1111/j.1365-313X.2010.04285.x . ПМИД   20584150 .
  53. ^ Хант Л; Холдсворт М.Дж.; Грей Дж. Э. (август 2007 г.). «Активность никотинамидазы важна для прорастания». Плант Дж . 51 (3): 341–351. дои : 10.1111/j.1365-313X.2007.03151.x . ПМИД   17587307 .
  54. ^ Хартманн, Хадсон Томас и Дейл Э. Кестер. 1983. Принципы и практика размножения растений . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис-Холл. ISBN   0-13-681007-1 . стр. 175–177.
  55. ^ Джон Э. Кили и Фотерингем (23 мая 1997 г.). «Выбросы следовых газов и прорастание семян, вызванное дымом». Наука . 276 (5316): 1248–1250. CiteSeerX   10.1.1.3.2708 . дои : 10.1126/science.276.5316.1248 .
  56. ^ Перейти обратно: а б Абдельфаттах, Ахмед; Вишневский, Майкл; Шена, Леонардо; Тэк, Айко Дж. М. (2021). «Экспериментальные доказательства наследования микробов у растений и путей передачи от семян к филлосфере и корням» . Экологическая микробиология . 23 (4): 2199–2214. Бибкод : 2021EnvMi..23.2199A . дои : 10.1111/1462-2920.15392 . ISSN   1462-2920 . ПМИД   33427409 . S2CID   231576517 .
  57. ^ Нельсон, Эрик Б. (01 января 2018 г.). «Микробиом семян: происхождение, взаимодействие и влияние». Растение и почва . 422 (1): 7–34. Бибкод : 2018ПлСой.422....7Н . дои : 10.1007/s11104-017-3289-7 . ISSN   1573-5036 . S2CID   38490116 .
  58. ^ Вассерманн, Биргит; Чернава, Томислав; Мюллер, Генри; Берг, Кристиан; Берг, Габриэле (24 июля 2019 г.). «В семенах местных альпийских растений содержатся уникальные микробные сообщества, объединенные в межцарственные сети» . Микробиом . 7 (1): 108. дои : 10.1186/s40168-019-0723-5 . ISSN   2049-2618 . ПМК   6651914 . ПМИД   31340847 .
  59. ^ Данн, Элизабет Г. (04 марта 2019 г.). «Стартап бросает вызов Bayer, предлагая более дешевые семена без ГМО» . Блумберг Бизнесуик . Проверено 7 марта 2019 г.
  60. ^ Каин, доктор медицинских наук, Шелтон М.Г. (2001). «Двадцать лет естественного производства семян лоблолли и коротколистной сосны в экспериментальном лесу Кроссетт на юго-востоке Арканзаса» . Южный журнал прикладного лесного хозяйства . 25 (1): 40–45. дои : 10.1093/sjaf/25.1.40 .
  61. ^ Сабелли, Пенсильвания; Ларкинс, Б.А. (2009). «Развитие эндосперма у трав» . Физиология растений . 149 (1): 14–26. дои : 10.1104/стр.108.129437 . ПМЦ   2613697 . ПМИД   19126691 .
  62. ^ G. Маркетинг семян Мамби. Архивировано 9 сентября 2009 г. в Wayback Machine , ФАО, Рим.
  63. ^ Чиа Джу Суан, « Семена сомнений: безопасность пищевых продуктов. Архивировано 29 апреля 2008 г. в Wayback Machine »
  64. ^ Клелланд, Майк. « Ядовитые растения и семена. Архивировано 12 октября 2007 г. в Wayback Machine », «Здоровый уход за детьми ».
  65. ^ Перейти обратно: а б Мартин Андерсон, Техасская служба распространения знаний AgriLife. «Ядовитые растения и части растений - Архивы - Садоводство Эгги» . tamu.edu . Архивировано из оригинала 8 сентября 2007 г.
  66. ^ Ведин Г.П.; Нил Дж.С.; Эверсон Г.В.; Крензелок Е.П. (май 1986 г.). «Отравление клещевиной». Am J Emerg Med . 4 (3): 259–261. дои : 10.1016/0735-6757(86)90080-X . ПМИД   3964368 .
  67. ^ Альбрецен Дж.К.; Гуолтни-Брант С.М.; Хан С.А. (2000). «Оценка клещевины токсикоза у собак: 98 случаев» . J Am Anim Hosp Assoc . 36 (3): 229–233. дои : 10.5326/15473317-36-3-229 . ПМИД   10825094 . Архивировано из оригинала 02 августа 2012 г.
  68. ^ Перейти обратно: а б «Миндаль/Миндальное масло» . наркотики.com . Архивировано из оригинала 18 июля 2017 г.
  69. ^ Волке, РЛ. Семена тревоги Washington Post, 5 января 2005 г. Архивировано 15 сентября 2017 г. в Wayback Machine.
  70. ^ Чиа Джу Суан Безопасность пищевых продуктов: семена сомнений. Архивировано 29 апреля 2008 г. в Wayback Machine.
  71. ^ Дхурандхар Н.В.; Чанг К.К. (1990). «Влияние приготовления на твердость, ингибиторы трипсина, лектины и содержание цистина/цистеина в морской и красной фасоли (Phaseolus vulgaris)» . J Food Sci . 55 (2): 470–474. дои : 10.1111/j.1365-2621.1990.tb06789.x . Архивировано из оригинала 5 января 2013 г.
  72. ^ «Эффекты инвазивной Clusia rosea на Гавайях - Ник Шлоттербек» . сайты.psu.edu . Проверено 30 июля 2023 г.
  73. ^ Роуч, Джон. (2005) « 2000-летние ростки семян, саженцы процветают. Архивировано 3 февраля 2007 г. в Wayback Machine », National Geographic News , 22 ноября.
  74. ^ «Возрождение цветов ледникового периода, которое может привести к воскрешению мамонта» . Телеграф.co.uk . 21 февраля 2012 г. Архивировано из оригинала 22 марта 2014 г.
  75. ^ «Российские учёные оживили 32 000-летний цветок» . sci-news.com . Архивировано из оригинала 27 февраля 2012 г.
  76. ^ Угловой EJH (1966). Естественная история пальм . Беркли, Калифорния: Издательство Калифорнийского университета. стр. 313–314.
  77. ^ «Ботанические рекордсмены (Часть 1 из 2)» . waynesword.palomar.edu . Архивировано из оригинала 19 декабря 2010 г.
  78. ^ Тейлор Э.Л.; Тейлор ТМК (1993). Биология и эволюция ископаемых растений . Энглвуд Клиффс, Нью-Джерси: Прентис Холл. п. 466. ИСБН  978-0-13-651589-0 .
  79. ↑ Версия короля Иакова , Бытие 1:12,13, 1611.
  80. ^ Коран, Перевод: Абдулла Юсуф Али, Аль-Анам 95:6

Библиография

Найдите семя в Викисловаре, бесплатном словаре.
Викискладе есть медиафайлы, связанные с семенами .
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Seed&oldid=1236668664"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 99eff921395a50d616a7d616cb13a7db__1721939760
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/99/db/99eff921395a50d616a7d616cb13a7db.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Seed - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)