Парапатрическое видообразование

При парапатрическом видообразовании две субпопуляции вида развивают репродуктивную изоляцию друг от друга, продолжая при этом обмениваться генами . Этот способ видообразования имеет три отличительные характеристики: 1) спаривание происходит неслучайно, 2) поток генов происходит неравномерно и 3) популяции существуют либо в непрерывных, либо в прерывистых географических ареалах. Такая модель распределения может быть, среди прочего, результатом неравномерного расселения , неполных географических барьеров или различных проявлений поведения. Парапатрическое видообразование предсказывает, что гибридные зоны часто будут существовать на стыке двух популяций.

В биогеографии термины парапатрический и парапатрический часто используются для описания взаимоотношений между организмами , ареалы которых существенно не перекрываются, но непосредственно примыкают друг к другу; они не встречаются вместе, за исключением узкой зоны контакта. Парапатрия - это географическое распространение, противоположное симпатрии (одна и та же территория) и аллопатрии или перипатрии (два аналогичных случая разных территорий).

Были предложены различные «формы» парапатрии, которые обсуждаются ниже. Койн и Орр в книге «Видообразование» делят эти формы на три группы: клинальные (градиенты окружающей среды), «ступеньки» (дискретные популяции) и стазипатрическое видообразование в соответствии с большей частью литературы по парапатрическому видообразованию. ^[1]^: 111 В дальнейшем модели подразделяются по аналогичному формату.

Чарльз Дарвин был первым, кто предложил этот способ видообразования. Лишь в 1930 году Рональд Фишер опубликовал «Генетическая теория естественного отбора» , где изложил вербальную теоретическую модель клинального видообразования . В 1981 году Джозеф Фельзенштейн предложил альтернативную модель «дискретной популяции» («модель ступеньки»). Со времен Дарвина было проведено большое количество исследований парапатрического видообразования, в результате чего был сделан вывод, что его механизмы теоретически правдоподобны, «и наиболее безусловно, имело место в природе». ^[1]^: 124

Модели

Математические модели, лабораторные исследования и данные наблюдений подтверждают существование парапатрического видообразования в природе. Качества парапатрии подразумевают частичный внешний барьер во время дивергенции; ^[2] что приводит к трудностям в определении того, действительно ли произошел этот способ видообразования, или же альтернативный способ видообразования (в частности, аллопатрическое видообразование ) может объяснить эти данные. Эта проблема ставит без ответа вопрос о ее общей частоте в природе. ^[1]^: 124

Парапатрическое видообразование можно понимать как уровень потока генов между популяциями, где $m=0$ в аллопатрии (и перипатрии), $m=0.5$ в симпатии и на полпути между ними в парапатрии. ^[3] Присущая этому парапатрия охватывает весь континуум; представлен как $0<m<0.5$ . Некоторые биологи отвергают это определение, выступая за отказ от использования термина «парапатрический», «потому что множество различных пространственных распределений могут привести к промежуточным уровням потока генов». ^[4] Другие отстаивают эту позицию и предлагают вообще отказаться от схем географической классификации (географических способов видообразования). ^[5]

естественный отбор является основной движущей силой парапатрического видообразования (среди других способов). Было показано, что ^[6] и сила отбора во время дивергенции часто является важным фактором. ^[7] Парапатрическое видообразование может также быть результатом репродуктивной изоляции, вызванной социальным отбором : особи взаимодействуют альтруистически . ^[8]

Экологические градиенты

Из-за непрерывного характера парапатрического распределения популяций популяционные ниши часто перекрываются, создавая континуум экологической роли вида в зависимости от градиента окружающей среды. ^[9] В то время как при аллопатрическом или перипатрическом видообразовании, при котором географически изолированные популяции могут развиваться репродуктивную изоляцию без потока генов, уменьшенный поток генов при парапатрическом видообразовании часто приводит к клинии , в которой изменение эволюционного давления вызывает изменение частот аллелей внутри гена. пул между популяциями. Этот экологический градиент в конечном итоге приводит к появлению генетически различных сестринских видов.

Первоначальная концепция клинального видообразования Фишера основывалась (в отличие от большинства современных исследований видообразования) на морфологической концепции вида . ^[1]^: 113 При такой интерпретации его вербальная теоретическая модель может эффективно создать новый вид; из которых впоследствии было подтверждено математически. ^[10]^[1]^: 113 Были разработаны дополнительные математические модели, чтобы продемонстрировать возможность клинального видообразования, при этом большинство из них, по утверждению Койна и Орра, опирается на «предположения, которые являются либо ограничительными, либо биологически нереалистичными». ^[1]^: 113

Математическая модель клинального видообразования была разработана Кайссом и Антоновичем, которые обнаружили доказательства того, что «между популяциями, связанными потоком генов, могут происходить как генетическая дивергенция, так и репродуктивная изоляция». ^[11] Это исследование подтверждает клинальную изоляцию, сравнимую с кольцевыми видами (обсуждаемыми ниже), за исключением того, что конечные географические концы не встречаются, образуя кольцо.

Дебели и Дикманн разработали математическую модель, которая предположила, что экологический контакт является важным фактором в парапатрическом видообразовании и что, несмотря на то, что поток генов действует как барьер для дивергенции в местной популяции, разрушительный отбор приводит к ассортативному спариванию; в конечном итоге приводя к полному сокращению потока генов. Эта модель напоминает подкрепление , за исключением того, что вторичного контакта никогда не происходит. Авторы приходят к выводу, что «пространственно локализованные взаимодействия вдоль градиентов окружающей среды могут способствовать видообразованию посредством частотно-зависимого отбора и приводить к закономерностям географической сегрегации между появляющимися видами». ^[9] Однако одно исследование Полеховой и Бартона оспаривает эти выводы. ^[12]

Виды колец

Концепция кольцевого вида связана с аллопатрическим видообразованием как особым случаем; ^[13] однако Койн и Орр утверждают, что первоначальная концепция Майра о кольцевых видах не описывает аллопатрическое видообразование, «но видообразование, происходящее за счет ослабления потока генов с расстоянием». Они утверждают, что кольцевые виды служат свидетельством парапатрического видообразования в нетрадиционном смысле. ^[1]^{: 102–103} Далее они приходят к выводу, что:

Тем не менее, кольцевые виды более убедительны, чем случаи клинальной изоляции, поскольку показывают, что поток генов препятствует эволюции репродуктивной изоляции. Что касается клинальной изоляции, можно утверждать, что репродуктивная изоляция была вызвана различиями в окружающей среде, которые увеличиваются с расстоянием между популяциями. Нельзя привести аналогичный аргумент в пользу кольцевых видов, поскольку наиболее репродуктивно изолированные популяции встречаются в одной и той же среде обитания. ^[1]^: 102

Дискретные популяции

Названная Койном и Орром моделью «ступеньки», она отличается характером распределения популяций видов. Популяции в дискретных группах, несомненно, видоизменяются легче, чем в клине, из-за более ограниченного потока генов. ^[1]^: 115 Это позволяет популяции развить репродуктивную изоляцию, поскольку либо отбор , либо дрейф подавляют поток генов между популяциями. Чем меньше дискретная популяция, тем, вероятно, этот вид будет подвергаться более высокому уровню парапатрического видообразования. ^[14]

Было разработано несколько математических моделей, чтобы проверить, может ли возникнуть эта форма парапатрического видообразования, что обеспечивает теоретическую возможность и поддерживает биологическую правдоподобность (в зависимости от параметров моделей и их соответствия природе). ^[1]^: 115 Джозеф Фельзенштейн был первым, кто разработал рабочую модель. ^[1]^: 115 Позже Сергей Гаврилец и его коллеги разработали многочисленные аналитические и динамические модели парапатрического видообразования, которые внесли значительный вклад в количественное изучение видообразования. (См. раздел «Дальнейшая литература»).

Парааллопатрическое видообразование

Дальнейшие концепции, разработанные Бартоном и Хьюиттом при изучении 170 гибридных зон , предположили, что парапатрическое видообразование может быть результатом тех же компонентов, которые вызывают аллопатрическое видообразование. Популяции, называемые парааллопатрическим видообразованием, начинают парапатрически расходиться, полностью видоизменяясь только после аллопатрии. ^[15]

Стасипатрические модели

Один из вариантов парапатрического видообразования включает видовые хромосомные различия. Майкл Дж. Д. Уайт разработал стасипатрическую модель видообразования при изучении австралийских кузнечиков-морабин ( Vandiemenella ). Хромосомная структура субпопуляций широко распространенного вида становится недоминирующей ; приводящие к фиксации . дальнейшем субпопуляции расширяются в пределах большего ареала вида, гибридизуясь (при стерильности потомства В ) в узких гибридных зонах. ^[16] Футуяма и Майер утверждают, что эта форма парапатрического видообразования несостоятельна и что хромосомные перестройки вряд ли вызовут видообразование. ^[17] Тем не менее, данные подтверждают, что хромосомные перестройки могут привести к репродуктивной изоляции, но это не означает, что это приведет к видообразованию. ^[1]^: 259

Доказательство

Лабораторные данные

Было проведено очень мало лабораторных исследований, которые явно проверяли парапатрическое видообразование. Однако исследования симпатрического видообразования часто подтверждают существование парапатрии. Это связано с тем, что при симаптрическом видообразовании поток генов внутри популяции не ограничен; тогда как при парапатрическом видообразовании поток генов ограничен, что позволяет легче развиваться репродуктивной изоляции. ^[1]^: 117 Один и Флорин обсуждались Райс и Хостертом ). провели 63 лабораторных эксперимента, проведенных в период с 1950 по 2000 годы (многие из которых ранее ^[18]) относительно симпатрического и парапатрического видообразования. Они утверждают, что лабораторные данные более надежны, чем часто предполагают, и называют размер лабораторных популяций основным недостатком. ^[19]

Наблюдательные данные

Парапатрическое видообразование очень трудно наблюдать в природе. Это связано с одним основным фактором: модели парапатрии можно легко объяснить альтернативным способом видообразования. В частности, документирование близкородственных видов, имеющих общие границы, не означает, что парапатрическое видообразование было тем способом, который создал эту модель географического распространения. ^[1]^: 118 Койн и Орр утверждают, что наиболее убедительные доказательства парапатрического видообразования представлены в двух формах. Это описывается следующими критериями:

Популяции видов, которые объединяются, образуя экотон, можно интерпретировать как убедительно формирующиеся в парапатрии, если :
- Никаких доказательств существования периода географического разделения между двумя близкородственными видами не существует.
- Различные локусы не согласуются вдоль клина.
- Филогении, включая сестринские группы, поддерживают разное время расхождения.
Эндемичный вид, который существует в специализированной среде обитания рядом со своими родственными видами , которые не обитают в специализированной среде обитания, убедительно свидетельствует о парапатрическом видообразовании. ^[1]^{: 118–123}

Примером этого может служить вид травы Agrostis tenuis , который растет на почве, загрязненной высоким содержанием меди, выщелоченной из неиспользуемой шахты. Рядом находится незагрязненная почва. Популяции развивают репродуктивную изоляцию из-за различий в цветении. То же явление было обнаружено у Anthoxanthum odoratum в почвах, загрязненных свинцом и цинком. ^[20]^[21] Видообразование может быть вызвано аллохронией . ^[22]

Клины часто упоминаются как свидетельство парапатрического видообразования, и документально подтверждено, что многочисленные примеры существуют в природе; многие из которых содержат гибридные зоны. Однако эти клинальные закономерности часто можно объяснить аллопатрическим видообразованием, за которым следует период вторичного контакта, что вызывает трудности у исследователей, пытающихся определить их происхождение. ^[1]^: 118^[23] Томас Б. Смит и его коллеги утверждают, что крупные экотоны являются «центрами видообразования» (подразумевается парапатрическое видообразование) и участвуют в создании биоразнообразия в тропических лесах. Они приводят закономерности морфологической и генетической дивергенции воробьиных видов Andropadus virens . ^[24] Джиггинс и Маллет изучили ряд литературы, документирующей каждую фазу парапатрического видообразования в природе, утверждая, что это одновременно возможно и вероятно (у обсуждаемых изучаемых видов). ^[25]

Исследование тропических пещерных улиток ( Georissa saulae ) показало, что пещерная популяция произошла от надземной популяции, вероятно, специализируясь на парапатрии. ^[26]

Улитки Partula на острове Моореа парапатрически видоизменились in situ после одного или нескольких событий колонизации, при этом некоторые виды демонстрируют образцы кольцевых видов. ^[27]

У пещерной саламандры Теннесси время миграции использовалось для вывода о различиях в потоке генов между постоянными популяциями, обитающими в пещерах и на поверхности. Результаты концентрированного потока генов и среднего времени миграции позволили сделать вывод о гетерогенетическом распределении и непрерывном парапатрическом видообразовании между популяциями. ^[28]

Исследователи, изучающие эфедру , род голосеменных растений в Северной Америке, обнаружили доказательства расхождения парапатрических ниш для пар сестринских видов E.californica и E.trifurca . ^[29]

Одно исследование кавказских скальных ящериц показало, что различия в среде обитания могут быть более важными для развития репродуктивной изоляции, чем время изоляции. Darevskia rudis , D. валентини и D. portschinsky гибридизуются друг с другом в своей гибридной зоне ; однако гибридизация сильнее между D. portschinsky и D. rudis , которые отделились раньше, но обитают в сходных местообитаниях, чем между D. валентини и двумя другими видами, которые отделились позже, но обитают в разных климатических местообитаниях. ^[30]

Морские организмы

Широко распространено мнение, что парапатрическое видообразование гораздо чаще встречается у океанических видов из-за низкой вероятности наличия полных географических барьеров (необходимых в аллопатрии). ^[31] Многочисленные проведенные исследования документально подтвердили парапатрическое видообразование морских организмов. Бернд Крамер и его коллеги обнаружили доказательства парапатрического видообразования у рыб- мормирид ( Pollimyrus castelnaui ); ^[32] тогда как Роча и Боуэн утверждают, что парапатрическое видообразование является основным способом среди рыб коралловых рифов. ^[33] Было обнаружено, что доказательства клинальной модели парапатрического видообразования встречаются у Salpidae . ^[31] Нэнси Ноултон обнаружила многочисленные примеры парапатрии в ходе обширного исследования морских организмов. ^[34]

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
^ Роджер К. Батлин, Хуан Галиндо и Джон В. Грэм (2008), «Симпатрический, парапатрический или аллопатрический: наиболее важный способ классификации видообразования?», Philosophical Transactions of the Royal Society of London B , 363 (1506): 2997 –3007, doi : 10.1098/rstb.2008.0076 , PMC 2607313 , PMID 18522915 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Сергей Гаврилец (2004), Фитнес-ландшафты и происхождение видов , Princeton University Press, с. 13
^ Ричард Г. Харрисон (2012), «Язык видообразования», Evolution , 66 (12): 3643–3657, doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x , PMID 23206125 , S2CID 31893065
^ Сара Виа (2001), «Симпатрическое видообразование у животных: гадкий утенок растет», Trends in Ecology & Evolution , 16 (1): 381–390, doi : 10.1016/S0169-5347(01)02188-7 , PMID 11403871
^ Дж. Маллет (2001), «Революция видообразования», Журнал эволюционной биологии , 14 (6): 887–888, doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x , S2CID 36627140
^ Майкл Турелли, Николас Х. Бартон и Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330–343, номер документа : 10.1016/s0169-5347(01)02177- 2 , ПМИД 11403865 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Майкл Э. Хохберг, Барри Синерво и Сэм П. Браун (2003), «Социально опосредованное видообразование», Evolution , 57 (1): 154–158, doi : 10.1554/0014-3820(2003)057[0154:sms] 2.0.co;2 , PMID 12643576 , S2CID 33006210 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б Майкл Дёбели и Ульф Дикманн (2003), «Видообразование по градиентам окружающей среды» (PDF) , Nature , 421 (6920): 259–264, Бибкод : 2003Natur.421..259D , doi : 10.1038/nature01274 , PMID 12529641 , S2CID 25413 53
^ Беверли Дж. Балкау и Маркус В. Фельдман (1973), «Отбор для модификации миграции», Genetics , 74 (1): 171–174, doi : 10.1093/genetics/74.1.171 , PMC 1212934 , PMID 17248608
^ Мишель Кайсс и Янис Антонович (1978), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений», Heredity , 40 (3): 371–384, doi : 10.1038/hdy.1978.44
^ Йитка Полехова и Николас Х. Бартон (2005), «Видение через конкуренцию: критический обзор», Evolution , 59 (6): 1194–1210, doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01771.x , PMID 16050097 , S2CID 25756555
^ Эй Джей Хелбиг (2005), «Кольцо видов», Наследственность , 95 (2): 113–114, doi : 10.1038/sj.hdy.6800679 , PMID 15999143 , S2CID 29782163
^ Сергей Гаврилец, Хай Ли и Майкл Д. Восе (2000), «Модели парапатрического видообразования», Evolution , 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , doi : 10.1554/0014-3820 (2000) 054[1126:pops]2.0.co;2 , PMID 11005282 , S2CID 198153997 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ NH Barton and Gm Hewitt (1989), «Адаптация, видообразование и гибридные зоны», Nature , 341 (6242): 497–503, Bibcode : 1989natur.341..497b , doi : 10,1038/341497A0 , PMID 2677747 , S2CID 43600577, PMID 267747 , S2CID 4360057 .
^ MJD White (1978), Способы видообразования , WH Freeman and Company
^ Дуглас Дж. Футуйма и Грегори К. Майер (1980), «Неаллопатрическое видообразование у животных», Systematic Biology , 29 (3): 254–271, doi : 10.1093/sysbio/29.3.254
^ Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: научились ли мы теплу за 40 лет?», Evolution , 47 (6): 1637–1653, doi : 10.2307/2410209 , JSTOR 2410209 , PMID 28568007
^ Андерс Один и Анн-Бритт Флорин (2000), «Эффективный размер популяции может ограничить возможности лабораторных экспериментов по демонстрации симпатрического и парапатрического видообразования», Proc. Р. Сок. Лонд. Б , 267 (1443): 601–606, doi : 10.1098/rspb.2000.1044 , PMC 1690569 , PMID 10787165
^ Томас Макнейли и Янис Антоновичс (1968), «Эволюция в тесно соседних популяциях растений. IV. Барьеры на пути потока генов», Heredity , 23 (2): 205–218, doi : 10.1038/hdy.1968.29
^ Янис Антонович (2006), «Эволюция в близко прилегающих популяциях растений X: долгосрочное сохранение предрепродуктивной изоляции на границе шахты», Heredity , 97 (1): 33–37, doi : 10.1038/sj.hdy.6800835 , PMID 16639420 , S2CID 12291411
^ Ребекка С. Тейлор и Вики Л. Фризен (2017), «Роль аллохронии в видообразовании», Molecular Ecology , 26 (13): 3330–3342, Бибкод : 2017MolEc..26.3330T , doi : 10.1111/mec.14126 , ПМИД 28370658 , С2КИД 46852358
^ Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1985), «Анализ гибридных зон», Ежегодный обзор экологии и систематики , 16 : 113–148, doi : 10.1146/annurev.ecolsys.16.1.113
^ Томас Б. Смит; и др. (1997), «Роль экотонов в создании биоразнообразия тропических лесов», Science , 276 (5320): 1855–1857, doi : 10.1126/science.276.5320.1855
^ Крис Д. Джиггинс и Джеймс Маллет (2000), «Бимодальные гибридные зоны и видообразование», Trends in Ecology & Evolution , 15 (6): 250–255, doi : 10.1016/s0169-5347(00)01873-5 , PMID 10802556
^ М. Шилтуизен, А.С. Кабанбан и М. Хаазе (2004), «Возможное видообразование с потоком генов у тропических пещерных улиток», Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований , 43 (2): 133–138, doi : 10.1111/j. 1439-0469.2004.00289.x {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Дж. Мюррей и Б. Кларк (1980), «Род Partula на Муреа: видообразование в процессе», Proceedings of the Royal Society B , 211 (1182): 83–117, Бибкод : 1980RSPSB.211...83M , doi : 10.1098/rspb.1980.0159 , S2CID 85343279
^ М. Л. Нимиллер, Б. М. Фитцпатрик и Б. Т. Миллер (2008), «Недавнее расхождение с потоком генов у пещерных саламандр Теннесси (Plethodontidae: Gyrinophilus), выведенное из генеалогии», Molecular Ecology , 17 (9): 2258–2275, Bibcode : 2008MolEc. .17.2258N , doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x , PMID 18410292 , S2CID 20761880 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ И. Лоэра, В. Соса и С. М. Икерт-Бонд (2012), «Диверсификация засушливых земель Северной Америки: консерватизм ниши, дивергенция и расширение среды обитания объясняют видообразование в роде Ephedra», Молекулярная филогенетика и эволюция , 65 (2) : 437–450, doi : 10.1016/j.ympev.2012.06.025 , PMID 22776548 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Давид Тархнишвили, Марине Мурцхваладзе и Александр Гавашелишвили (2013), «Видообразование кавказских ящериц: климатическое различие мест обитания важнее времени изоляции», Биологический журнал Линнеевского общества , 109 (4): 876–892, doi : 10.1111/биж.12092 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Перейти обратно: ^а ^б Джон К. Бриггс (1999), «Способы видообразования: морская часть Индо-Западной части Тихого океана», Бюллетень морской науки , 65 (3): 645–656.
^ Бернд Крамер; и др. (2003), «Свидетельства парапатрического видообразования у мормиридовых рыб Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911) из систем рек Окаванго – Верхняя Замбези: P. marianne sp. nov., определяемые разрядами электрических органов, морфологией и генетикой» ( PDF) , Экологическая биология рыб , 67 (1): 47–70, Bibcode : 2003EnvBF..67...47K , doi : 10.1023/A:1024448918070 , S2CID 25826083
^ Л. А. Роча и Б. В. Боуэн (2008), «Видообразование коралловых рифовых рыб», Журнал биологии рыб , 72 (5): 1101–1121, Бибкод : 2008JFBio..72.1101R , doi : 10.1111/j.1095-8649.2007. 01770.x
^ Нэнси Ноултон (1993), «Виды-близнецы в море», Ежегодный обзор экологии и систематики , 24 : 189–216, doi : 10.1146/annurev.es.24.110193.001201

Дальнейшее чтение

Количественное исследование видообразования

Джозеф Фельзенштейн (1981), «Скептицизм в отношении Санта-Розалии, или Почему так мало видов животных?», Evolution , 35 (1): 124–138, doi : 10.2307/2407946 , JSTOR 2407946 , PMID 28563447
Сергей Гаврилец, Ли Хай и Майкл Д. Восе (1998), «Быстрое парапатрическое видообразование на дырявых адаптивных ландшафтах», Proceedings of the Royal Society B , 265 (1405): 1483–1489, arXiv : adap-org/9807006 , Bibcode : 1998adap.org..7006G , doi : 10.1098/rspb.1998.0461 , PMC 1689320 , PMID 9744103 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
Сергей Гаврилец (2000), «Время ожидания парапатрического видообразования», Proceedings of the Royal Society B , 267 (1461): 2483–2492, doi : 10.1098/rspb.2000.1309 , PMC 1690850 , PMID 11197123
Сергей Гаврилец (2003), «Перспектива: модели видообразования: чему мы научились за 40 лет?», Evolution , 57 (10): 2197–2215, doi : 10.1111/j.0014-3820.2003.tb00233.x , PMID 14628909 , S2CID 2936776
Клаудия Банк, Райнхард Бюргер и Йоахим Хермиссон (2012), «Пределы парапатрического видообразования: несовместимость Добжанского-Мюллера в модели континент-остров», Genetics , 191 (3): 845–863, doi : 10.1534/genetics.111.137513 , PMC 3389979 , PMID 22542972 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Speciation-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3

[2] Роджер К. Батлин, Хуан Галиндо и Джон В. Грэм (2008), «Симпатрический, парапатрический или аллопатрический: наиболее важный способ классификации видообразования?», Philosophical Transactions of the Royal Society of London B , 363 (1506): 2997 –3007, doi : 10.1098/rstb.2008.0076 , PMC 2607313 , PMID 18522915 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[3] Сергей Гаврилец (2004), Фитнес-ландшафты и происхождение видов , Princeton University Press, с. 13

[4] Ричард Г. Харрисон (2012), «Язык видообразования», Evolution , 66 (12): 3643–3657, doi : 10.1111/j.1558-5646.2012.01785.x , PMID 23206125 , S2CID 31893065

[5] Сара Виа (2001), «Симпатрическое видообразование у животных: гадкий утенок растет», Trends in Ecology & Evolution , 16 (1): 381–390, doi : 10.1016/S0169-5347(01)02188-7 , PMID 11403871

[6] Дж. Маллет (2001), «Революция видообразования», Журнал эволюционной биологии , 14 (6): 887–888, doi : 10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x , S2CID 36627140

[7] Майкл Турелли, Николас Х. Бартон и Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330–343, номер документа : 10.1016/s0169-5347(01)02177- 2 , ПМИД 11403865 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[8] Майкл Э. Хохберг, Барри Синерво и Сэм П. Браун (2003), «Социально опосредованное видообразование», Evolution , 57 (1): 154–158, doi : 10.1554/0014-3820(2003)057[0154:sms] 2.0.co;2 , PMID 12643576 , S2CID 33006210 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[ClineSpeciation-9] Перейти обратно: ^а ^б Майкл Дёбели и Ульф Дикманн (2003), «Видообразование по градиентам окружающей среды» (PDF) , Nature , 421 (6920): 259–264, Бибкод : 2003Natur.421..259D , doi : 10.1038/nature01274 , PMID 12529641 , S2CID 25413 53

[10] Беверли Дж. Балкау и Маркус В. Фельдман (1973), «Отбор для модификации миграции», Genetics , 74 (1): 171–174, doi : 10.1093/genetics/74.1.171 , PMC 1212934 , PMID 17248608

[11] Мишель Кайсс и Янис Антонович (1978), «Эволюция в близко расположенных популяциях растений», Heredity , 40 (3): 371–384, doi : 10.1038/hdy.1978.44

[12] Йитка Полехова и Николас Х. Бартон (2005), «Видение через конкуренцию: критический обзор», Evolution , 59 (6): 1194–1210, doi : 10.1111/j.0014-3820.2005.tb01771.x , PMID 16050097 , S2CID 25756555

[ajhelbig-13] Эй Джей Хелбиг (2005), «Кольцо видов», Наследственность , 95 (2): 113–114, doi : 10.1038/sj.hdy.6800679 , PMID 15999143 , S2CID 29782163

[14] Сергей Гаврилец, Хай Ли и Майкл Д. Восе (2000), «Модели парапатрического видообразования», Evolution , 54 (4): 1126–1134, CiteSeerX 10.1.1.42.6514 , doi : 10.1554/0014-3820 (2000) 054[1126:pops]2.0.co;2 , PMID 11005282 , S2CID 198153997 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[15] NH Barton and Gm Hewitt (1989), «Адаптация, видообразование и гибридные зоны», Nature , 341 (6242): 497–503, Bibcode : 1989natur.341..497b , doi : 10,1038/341497A0 , PMID 2677747 , S2CID 43600577, PMID 267747 , S2CID 4360057 .

[16] MJD White (1978), Способы видообразования , WH Freeman and Company

[17] Дуглас Дж. Футуйма и Грегори К. Майер (1980), «Неаллопатрическое видообразование у животных», Systematic Biology , 29 (3): 254–271, doi : 10.1093/sysbio/29.3.254

[18] Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: научились ли мы теплу за 40 лет?», Evolution , 47 (6): 1637–1653, doi : 10.2307/2410209 , JSTOR 2410209 , PMID 28568007

[19] Андерс Один и Анн-Бритт Флорин (2000), «Эффективный размер популяции может ограничить возможности лабораторных экспериментов по демонстрации симпатрического и парапатрического видообразования», Proc. Р. Сок. Лонд. Б , 267 (1443): 601–606, doi : 10.1098/rspb.2000.1044 , PMC 1690569 , PMID 10787165

[20] Томас Макнейли и Янис Антоновичс (1968), «Эволюция в тесно соседних популяциях растений. IV. Барьеры на пути потока генов», Heredity , 23 (2): 205–218, doi : 10.1038/hdy.1968.29

[21] Янис Антонович (2006), «Эволюция в близко прилегающих популяциях растений X: долгосрочное сохранение предрепродуктивной изоляции на границе шахты», Heredity , 97 (1): 33–37, doi : 10.1038/sj.hdy.6800835 , PMID 16639420 , S2CID 12291411

[Taylor&Frieson2017-22] Ребекка С. Тейлор и Вики Л. Фризен (2017), «Роль аллохронии в видообразовании», Molecular Ecology , 26 (13): 3330–3342, Бибкод : 2017MolEc..26.3330T , doi : 10.1111/mec.14126 , ПМИД 28370658 , С2КИД 46852358

[23] Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1985), «Анализ гибридных зон», Ежегодный обзор экологии и систематики , 16 : 113–148, doi : 10.1146/annurev.ecolsys.16.1.113

[24] Томас Б. Смит; и др. (1997), «Роль экотонов в создании биоразнообразия тропических лесов», Science , 276 (5320): 1855–1857, doi : 10.1126/science.276.5320.1855

[25] Крис Д. Джиггинс и Джеймс Маллет (2000), «Бимодальные гибридные зоны и видообразование», Trends in Ecology & Evolution , 15 (6): 250–255, doi : 10.1016/s0169-5347(00)01873-5 , PMID 10802556

[26] М. Шилтуизен, А.С. Кабанбан и М. Хаазе (2004), «Возможное видообразование с потоком генов у тропических пещерных улиток», Журнал зоологической систематики и эволюционных исследований , 43 (2): 133–138, doi : 10.1111/j. 1439-0469.2004.00289.x {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[27] Дж. Мюррей и Б. Кларк (1980), «Род Partula на Муреа: видообразование в процессе», Proceedings of the Royal Society B , 211 (1182): 83–117, Бибкод : 1980RSPSB.211...83M , doi : 10.1098/rspb.1980.0159 , S2CID 85343279

[28] М. Л. Нимиллер, Б. М. Фитцпатрик и Б. Т. Миллер (2008), «Недавнее расхождение с потоком генов у пещерных саламандр Теннесси (Plethodontidae: Gyrinophilus), выведенное из генеалогии», Molecular Ecology , 17 (9): 2258–2275, Bibcode : 2008MolEc. .17.2258N , doi : 10.1111/j.1365-294X.2008.03750.x , PMID 18410292 , S2CID 20761880 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[29] И. Лоэра, В. Соса и С. М. Икерт-Бонд (2012), «Диверсификация засушливых земель Северной Америки: консерватизм ниши, дивергенция и расширение среды обитания объясняют видообразование в роде Ephedra», Молекулярная филогенетика и эволюция , 65 (2) : 437–450, doi : 10.1016/j.ympev.2012.06.025 , PMID 22776548 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[30] Давид Тархнишвили, Марине Мурцхваладзе и Александр Гавашелишвили (2013), «Видообразование кавказских ящериц: климатическое различие мест обитания важнее времени изоляции», Биологический журнал Линнеевского общества , 109 (4): 876–892, doi : 10.1111/биж.12092 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Briggs-31] Перейти обратно: ^а ^б Джон К. Бриггс (1999), «Способы видообразования: морская часть Индо-Западной части Тихого океана», Бюллетень морской науки , 65 (3): 645–656.

[32] Бернд Крамер; и др. (2003), «Свидетельства парапатрического видообразования у мормиридовых рыб Pollimyrus castelnaui (Boulenger, 1911) из систем рек Окаванго – Верхняя Замбези: P. marianne sp. nov., определяемые разрядами электрических органов, морфологией и генетикой» ( PDF) , Экологическая биология рыб , 67 (1): 47–70, Bibcode : 2003EnvBF..67...47K , doi : 10.1023/A:1024448918070 , S2CID 25826083

[33] Л. А. Роча и Б. В. Боуэн (2008), «Видообразование коралловых рифовых рыб», Журнал биологии рыб , 72 (5): 1101–1121, Бибкод : 2008JFBio..72.1101R , doi : 10.1111/j.1095-8649.2007. 01770.x

[34] Нэнси Ноултон (1993), «Виды-близнецы в море», Ежегодный обзор экологии и систематики , 24 : 189–216, doi : 10.1146/annurev.es.24.110193.001201

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

v т и Видообразование
Introduction History Laboratory experiments Glossary
Basic concepts	Species (Species complex) Reproductive isolation Anagenesis Cladogenesis Cospeciation Evidence of evolution
Geographic modes	Allopatric (Peripatric · Quantum · Centrifugal · Founder effect) Parapatric (Clines · Ring species) Sympatric
Isolating factors	Adaptation Natural selection Sexual selection Ecological speciation (Parallel speciation · Allochrony) Nonecological speciation Assortative mating Haldane's rule
Hybrid concepts	Hybrid speciation (Polyploidy · Klepton · Recombination) Reinforcement (evidence) Secondary contact Character displacement
Speciation in taxa	Birds Fish Insects Plants Fossils (Paleopolyploidy · Punctuated equilibrium · Macroevolution · Chronospecies)
Category Commons Evolutionary biology Portal WikiProject

v т и Эволюционная биология
Introduction Outline Timeline of evolution History of life Index
Evolution	Abiogenesis Adaptation Adaptive radiation Altruism Cheating Reciprocal Baldwin effect Cladistics Coevolution Mutualism Common descent Convergence Divergence Earliest known life forms Evidence of evolution Evolutionary arms race Evolutionary pressure Exaptation Extinction Event Homology Last universal common ancestor Macroevolution Microevolution Mismatch Non-adaptive radiation Origin of life Panspermia Parallel evolution Signalling theory Handicap principle Speciation Species Species complex Taxonomy Unit of selection Gene-centered view of evolution
Population genetics	Artificial selection Biodiversity Evolutionarily stable strategy Fisher's principle Fitness Inclusive Gene flow Genetic drift Kin selection Parental investment Parent–offspring conflict Mutation Population Natural selection Sexual dimorphism Sexual selection Flowering plants Fungi Mate choice Social selection Trivers–Willard hypothesis Variation
Development	Canalisation Evolutionary developmental biology Genetic assimilation Inversion Modularity Phenotypic plasticity
Of taxa	Bacteria Birds origin Brachiopods Molluscs Cephalopods Dinosaurs Fish Fungi Insects butterflies Life Mammals cats canids wolves dogs hyenas dolphins and whales horses Kangaroos primates humans lemurs sea cows Plants pollinator-mediated Reptiles Spiders Tetrapods Viruses
Of organs	Cell DNA Flagella Eukaryotes symbiogenesis chromosome endomembrane system mitochondria nucleus plastids In animals eye hair auditory ossicle nervous system brain
Of processes	Aging Death Programmed cell death Avian flight Biological complexity Cooperation Color vision in primates Emotion Empathy Ethics Eusociality Immune system Metabolism Monogamy Morality Mosaic evolution Multicellularity Sexual reproduction Gamete differentiation/sexes Life cycles/nuclear phases Mating types Meiosis Sex-determination Snake venom
Tempo and modes	Gradualism/Punctuated equilibrium/Saltationism Micromutation/Macromutation Uniformitarianism/Catastrophism
Speciation	Allopatric Anagenesis Catagenesis Cladogenesis Cospeciation Ecological Hybrid Non-ecological Parapatric Peripatric Reinforcement Sympatric
History	Renaissance and Enlightenment Transmutation of species David Hume Dialogues Concerning Natural Religion Charles Darwin On the Origin of Species History of paleontology Transitional fossil Blending inheritance Mendelian inheritance The eclipse of Darwinism Neo-Darwinism Modern synthesis History of molecular evolution Extended evolutionary synthesis
Philosophy	Darwinism Alternatives Catastrophism Lamarckism Orthogenesis Mutationism Saltationism Structuralism Spandrel Theistic Vitalism Teleology in biology
Related	Biogeography Ecological genetics Evolutionary medicine Group selection Cultural evolution Cultural group selection Dual inheritance theory Hologenome theory of evolution Missing heritability problem Molecular evolution Astrobiology Phylogenetics Tree Polymorphism Protocell Systematics Transgenerational epigenetic inheritance
Category Portal