Jump to content

Гибридный вид

(Перенаправлено с гибридных видов )
Спаривание двух видов приводит к образованию подходящего гибрида, который не может спариваться с представителями своего родительского вида.

Гибридное видообразование — это форма видообразования , при которой гибридизация двух разных видов приводит к образованию нового вида, репродуктивно изолированного от родительского вида. Раньше считалось, что репродуктивную изоляцию между двумя видами и их родителями достичь особенно трудно, и поэтому гибридные виды считались очень редкими. Когда в 1990-х годах анализ ДНК стал более доступным, гибридное видообразование стало довольно распространенным явлением, особенно у растений. [ 1 ] [ 2 ] В ботанической номенклатуре гибридный вид называют также нотовидом . [ 3 ] Гибридные виды по своей природе полифилетичны . [ 4 ]

Экология

[ редактировать ]

Иногда гибрид может быть лучше приспособлен к местной среде, чем родительская линия, и поэтому естественный отбор может благоприятствовать этим особям. Если впоследствии будет достигнута репродуктивная изоляция , может возникнуть отдельный вид. Репродуктивная изоляция может быть генетической, экологической , [ 5 ] поведенческие, пространственные или их сочетание.

Если репродуктивная изоляция не установится, гибридная популяция может слиться с одним или обоими родительскими видами. Это приведет к притоку чужеродных генов в родительскую популяцию, ситуация, называемая интрогрессией . Интрогрессия является источником генетических вариаций и сама по себе может способствовать видообразованию. Есть данные, что интрогрессия — повсеместное явление у растений и животных. [ 6 ] [ 7 ] даже у людей, [ 8 ] где генетический материал неандертальцев и денисовцев отвечает за большую часть иммунных генов у неафриканских популяций. [ 9 ] [ 10 ]

Экологические ограничения

[ редактировать ]

Чтобы гибридная форма сохранилась, она должна иметь возможность использовать доступные ресурсы лучше, чем любой родительский вид, с которым в большинстве случаев ей придется конкурировать. Например : хотя медведи гризли и белые медведи могут спариваться и производить потомство, гибрид гризли и белого медведя , очевидно, менее подходит для любой из экологических ниш родителей, чем сами исходные родительские виды. Итак: хотя гибрид плодовит (т.е. способен к воспроизводству и, следовательно, теоретически может размножаться) , эта плохая адаптация вряд ли будет способствовать созданию постоянной популяции. [ 11 ]

Точно так же львы и тигры исторически пересекались в части своего ареала и теоретически могут давать дикие гибриды: лигеры , которые представляют собой помесь льва-самца и тигрицы-самки, и тигоны , которые являются помесью тигра-самца и львицы-самки. ; однако тигры и львы до сих пор скрещивались только в неволе. [ 12 ] И у лигеров, и у тигонов самки плодовиты, а самцы бесплодны. [ 12 ] Один из этих гибридов (тигон) несет гены-ингибиторы роста от обоих родителей и, следовательно, меньше любого родительского вида. [ 12 ] и в дикой природе может конкурировать с более мелкими хищниками, например, с леопардом . Другой гибрид, лигр, в конечном итоге крупнее любого из своих родителей: во взрослом состоянии он весит около тысячи фунтов (450 килограммов). [ 12 ] В дикой природе не известны гибриды тигра и льва, и ареалы этих двух видов больше не перекрываются (тигры не встречаются в Африке, и хотя раньше в распространении этих двух видов в Азии было перекрытие, оба были истреблены из большая часть их соответствующих исторических ареалов, а азиатский лев теперь обитает в национальном парке Гирский лес , где тигры в основном отсутствуют). [ 13 ]

Некоторые ситуации могут благоприятствовать гибридной популяции. Одним из примеров является быстрая смена доступных типов окружающей среды, как, например, историческое колебание уровня воды в озере Малави , ситуация, которая обычно благоприятствует видообразованию. [ 14 ] Аналогичную ситуацию можно обнаружить там, где близкородственные виды занимают цепочку островов . Это позволит любой существующей гибридной популяции переселиться в новые, незанятые места обитания, избегая прямой конкуренции с родительскими видами и давая гибридной популяции время и пространство для формирования. [ 15 ] [ 5 ] Генетика тоже иногда может отдавать предпочтение гибридам. В национальном парке Амбосели в Кении желтые павианы и павианы-анубисы регулярно скрещиваются . Гибридные самцы достигают зрелости раньше, чем их чистокровные собратья, создавая ситуацию, когда гибридная популяция может со временем заменить один или оба родительских вида в этом районе. [ 16 ]

Генетика гибридизации

[ редактировать ]

Генетика более изменчива и податлива у растений, чем у животных, что, вероятно, отражает более высокий уровень активности у животных. [ нужна ссылка ] Генетика гибридов обязательно будет менее стабильной, чем генетика видов, эволюционирующих в результате изоляции, что объясняет, почему гибридные виды чаще встречаются у растений, чем у животных. [ нужна ссылка ] Многие сельскохозяйственные культуры представляют собой гибриды с двойным или даже тройным набором хромосом. Наличие нескольких наборов хромосом называется полиплоидией . Полиплоидия обычно приводит к летальному исходу у животных, у которых дополнительный набор хромосом нарушает развитие плода , но часто встречается у растений. [ 17 ] Относительно распространенная у растений форма гибридного видообразования возникает, когда бесплодный гибрид становится фертильным после удвоения числа хромосом .

Гибридизация без изменения числа хромосом называется гомоплоидным гибридным видообразованием. [ 1 ] Такая ситуация наблюдается у большинства животных-гибридов. Чтобы гибрид был жизнеспособным, хромосомы двух организмов должны быть очень похожи, т. е. родительские виды должны быть близкородственными, иначе разница в расположении хромосом сделает митоз проблематичным. При полиплоидной гибридизации это ограничение становится менее острым. [ нужна ссылка ]

Сверхчисленное число хромосом может быть нестабильным, что может привести к нестабильности генетики гибрида. Европейская съедобная лягушка выглядит как отдельный вид, но на самом деле представляет собой триплоидный полупостоянный гибрид прудовых и болотных лягушек . [ 18 ] В большинстве популяций популяция съедобных лягушек зависит от присутствия хотя бы одного родительского вида, который необходимо поддерживать, поскольку каждой особи необходимо два набора генов от одного родительского вида и один от другого. Кроме того, ген определения мужского пола у гибридов обнаружен только в геноме прудовой лягушки, что еще больше подрывает стабильность. [ 19 ] Такая нестабильность также может привести к быстрому сокращению числа хромосом, создавая репродуктивные барьеры и тем самым делая возможным видообразование. [ нужна ссылка ]

Гибридное видообразование у животных

[ редактировать ]
Близкие Heliconius виды

Гомоплоидный гибридный вид

[ редактировать ]

Гибридное видообразование у животных преимущественно гомоплоидное . Хотя это считается не очень распространенным явлением, несколько видов животных являются результатом гибридизации, в основном это насекомые, такие как тефритидные плодовые мухи, обитающие на Lonicera . растениях [ 20 ] и бабочки Геликониусы , [ 21 ] [ 22 ] а также немного рыбы , [ 15 ] одно морское млекопитающее, клименовый дельфин , [ 23 ] несколько птиц. [ 24 ] и некоторые жабы Bufotes . [ 25 ]

Одна птица представляет собой безымянную форму вьюрка Дарвина с Галапагосского острова Дафна Майор, описанную в 2017 году и, вероятно, основанную в начале 1980-х годов самцом кактусового вьюрка Эспаньола с острова Эспаньола и самкой среднего наземного вьюрка с Дафны Майор. [ 26 ] Другим примером является большой поморник , который имеет удивительное генетическое сходство с физически очень разными поморниками ; большинство орнитологов [ ВОЗ? ] теперь предположим, что это гибрид белого поморника и одного из южных поморников. [ 27 ] Манакин с золотой короной образовался 180 000 лет назад в результате гибридизации манакина со снежной шапкой и манакина с опаловой короной . [ 28 ]

Исследование ДНК 2021 года показало, что колумбийский мамонт Северной Америки представляет собой гибрид шерстистых мамонтов и другой линии, обнаруженной в Крестовке , произошедшей от степных мамонтов . Эти две популяции отделились от предков степных мамонтов ранее в плейстоцене. Анализ генетического материала, извлеченного из их останков, показал, что половина предков колумбийских мамонтов произошла от крестовской линии, а другая половина - от шерстистых мамонтов, причем гибридизация произошла более 420 000 лет назад, во время среднего плейстоцена . Это первое свидетельство гибридного видообразования, полученное из доисторической ДНК. [ 29 ] [ 30 ]

Множественные гибриды во время быстрой дивергенции

[ редактировать ]

Быстро дивергентные виды иногда могут образовывать несколько гибридных видов, образуя комплекс видов , например, несколько физически расходящихся, но тесно связанных родов цихлид в озере Малави . [ 14 ] Род уток Anas (кряквы и чирки) имеет совсем недавнюю историю дивергенции, многие виды являются взаимоплодородными, и многие из них считаются гибридами. [ 31 ] [ 32 ] Хотя гибридные виды обычно встречаются у млекопитающих редко, [ 15 ] Американский красный волк, по-видимому, представляет собой гибридный вид комплекса видов Canis , промежуточный между серым волком и койотом . [ 33 ] Гибридизация, возможно, привела к появлению богатых видами Heliconius бабочек . [ 34 ] хотя этот вывод подвергся критике. [ 35 ]

Гибридное видообразование у растений

[ редактировать ]

Гибридное видообразование происходит, когда две расходящиеся линии (например, виды) с независимой эволюционной историей вступают в контакт и скрещиваются. Гибридизация может привести к видообразованию, когда гибридные популяции изолируются от родительских линий, что приводит к расхождению от родительских популяций.

Полиплоидный гибридный вид

[ редактировать ]

В тех случаях, когда гибриды первого поколения жизнеспособны, но бесплодны, фертильность можно восстановить за счет дупликации всего генома (полиплоидии), что приводит к репродуктивной изоляции и полиплоидному видообразованию. Полиплоидное видообразование обычно наблюдается у растений, поскольку их природа позволяет им поддерживать дупликацию генома. Полиплоиды считаются новым видом, поскольку возникновение полной дупликации генома создает постзиготические барьеры, которые делают возможным репродуктивную изоляцию между родительскими популяциями и гибридным потомством. Полиплоиды могут возникать в результате одноступенчатых мутаций или посредством триплоидных мостов. При одношаговых мутациях аллополиплоиды возникают в результате нередуцированных гамет в результате скрещивания различных линий. Гибриды F1, полученные в результате этих мутаций, бесплодны из-за нарушения двухвалентного спаривания хромосом и разделения на гаметы, что приводит к образованию нередуцированных гамет путем мейоза с одним делением, что приводит к образованию нередуцированных диплоидных (2N) гамет. Триплоидные мосты встречаются в популяциях с низкой частотой и образуются, когда нередуцированные гаметы объединяются с гаплоидными (1N) гаметами, образуя триплоидное потомство, которое может функционировать как мост для образования тетраплоидов. [ 36 ] В обоих случаях полиплоидные гибриды репродуктивно изолированы от родителей из-за разницы в плоидности. Полиплоидам удается оставаться в популяциях, поскольку они обычно менее подвержены инбредной депрессии и имеют более высокую самоплодность. [ 36 ] [ 37 ]

Гомоплоидный гибридный вид

[ редактировать ]

Гомоплоидное (диплоидное) видообразование является еще одним результатом гибридизации, но гибриды остаются диплоидными. У растений оно встречается реже, чем полиплоидное видообразование, поскольку без дупликации генома генетическая изоляция должна развиваться посредством других механизмов. Исследования диплоидных гибридных популяций луизианских ирисов показывают, как эти популяции встречаются в гибридных зонах, созданных нарушениями и экотонами (Андерсон, 1949). Новые ниши могут обеспечить сохранение гибридных линий. Например, устоявшиеся подсолнечника ( Helianthus гибридные виды ) демонстрируют трансгрессивные фенотипы и демонстрируют геномную дивергенцию, отделяющую их от родительских видов. [ 38 ]

См. также

[ редактировать ]
  1. ^ Перейти обратно: а б Арнольд, МЛ (1996). Естественная гибридизация и эволюция . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. п. 232. ИСБН  978-0-19-509975-1 .
  2. ^ Вендел, Дж. Ф. и Дойл, Дж. Дж. (1998): Секвенирование ДНК. В молекулярной систематике растений II . Редакторы: Д. Э. Солтис, П. С. Солтис , Дж. Дж. Дойл. Клувер, Бостон, стр. 265–296.
  3. ^ Макнил, Дж.; Барри, Франция; Бак, WR; Демулен, В.; Гройтер, В.; Хоксворт, ДЛ; Херендин, PS; Кнапп, С.; Мархольд, К.; Прадо, Дж.; Осторожно Ван Рейн, WF; Смит, Г.Ф.; Виерсема, Дж. Х.; Терланд, Нью-Джерси (2012). Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений (Мельбурнский кодекс), принятый Восемнадцатым Международным ботаническим конгрессом в Мельбурне, Австралия, июль 2011 г. Том. Регнум Овощ 154. Издательство ARG Gantner KG. ISBN  978-3-87429-425-6 . Статья Н.1
  4. ^ Хёрандль, Э.; Стюсси, ТФ (2010). «Парафилетические группы как естественные единицы биологической классификации». Таксон . 59 (6): 1641–1653. дои : 10.1002/tax.596001 .
  5. ^ Перейти обратно: а б Маркес, И.; Дрейпер, Д.; Лопес-Эрранс, ML; Гарнатье, Т.; Сегарра-Морагес, JG; Каталан, П. (03 ноября 2016 г.). «Прошлые изменения климата способствовали гомоплоидному видообразованию у трех горных овсяниц колючих (Festuca, Poaceae)» . Научные отчеты . 6 (1): 36283. Бибкод : 2016НатСР...636283М . дои : 10.1038/srep36283 . ISSN   2045-2322 . ПМК   5093761 . ПМИД   27808118 .
  6. ^ Доулинг Т.Э.; Секор CL (1997). «Роль гибридизации и интрогрессии в разнообразии животных». Ежегодный обзор экологии и систематики . 28 : 593–619. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.593 .
  7. ^ Буллини Л. (1994). «Происхождение и эволюция гибридных видов животных». Тенденции экологии и эволюции . 9 (11): 422–426. дои : 10.1016/0169-5347(94)90124-4 . ПМИД   21236911 .
  8. ^ Холлидей Т.В. (2003). «Концепции видов, сетки и эволюция человека». Современная антропология . 44 (5): 653–673. дои : 10.1086/377663 . S2CID   85569586 .
  9. ^ Мендес, Флорида; Уоткинс, Дж. К.; Хаммер, МФ (12 января 2013 г.). «Неандертальское происхождение генетических вариаций в кластере генов иммунитета ОАС» . Молекулярная биология и эволюция . 30 (4): 798–801. дои : 10.1093/molbev/mst004 . ПМИД   23315957 .
  10. ^ Мендес, Флорида (2012). Архаичная интрогрессия и естественный отбор в эволюции современного человека: исследование генетических вариаций в локусах, содержащих иммунные гены OAS1 и STAT2 (докторская диссертация) . Университет Аризоны . Проверено 6 декабря 2013 г.
  11. ^ «Медведь, добытый на СЗТ, оказался гризли-полярным гибридом» . Cbc.ca. 30 апреля 2010 г. Архивировано из оригинала 5 июля 2010 года . Проверено 9 марта 2011 г.
  12. ^ Перейти обратно: а б с д Мотт, М. (5 августа 2005 г.). Получено 13 февраля 2013 г. из Liger Facts. Спасение большой кошки
  13. ^ «Часто задаваемые вопросы» . Проект исследования львов Университета Миннесоты . Архивировано из оригинала 7 августа 2011 г. Проверено 28 июня 2011 г.
  14. ^ Перейти обратно: а б Геннер, MJ; Тернер, Г.Ф. (декабрь 2011 г.). «Древняя гибридизация и фенотипическая новизна в радиации цихлид озера Малави» . Молекулярная биология и эволюция . 29 (опубликовано в Интернете): 195–206. дои : 10.1093/molbev/msr183 . ПМИД   22114359 .
  15. ^ Перейти обратно: а б с Ларсен, Пенсильвания; Марчан-Риваденейра, MR; Бейкер, Р.Дж. (5 января 2010 г.). «Естественная гибридизация порождает линию млекопитающих с видовыми характеристиками» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 107 (25): 11447–11452. Бибкод : 2010PNAS..10711447L . дои : 10.1073/pnas.1000133107 . ПМК   2895066 . ПМИД   20534512 .
  16. ^ Шарпантье и др. (2012). «Генетическая структура в динамичной гибридной зоне павианов подтверждает поведенческие наблюдения в гибридной популяции». Молекулярная экология . 21 (3): 715–731. Бибкод : 2012MolEc..21..715C . дои : 10.1111/j.1365-294X.2011.05302.x . ПМИД   21988698 . S2CID   940441 .
  17. ^ фон Веттштейн, Ф. (1927). «Появление гетероплоидии, особенно в царстве растений». Результаты биологии . Том 2. стр. 311–356. дои : 10.1007/978-3-642-49712-4_5 . ISBN  978-3-642-49433-8 .
  18. ^ Фрост, Грант, Файвович, Бейн, Хаас, Хаддад, де Са, Ченнинг, Уилкинсон, Доннеллан, Раксуорси, Кэмпбелл, Блотто, Молер, Древес, Нуссбаум, Линч, Грин и Уиллер 2006. Древо жизни амфибий. Бюллетень Американского музея естественной истории. Номер 297. Нью-Йорк. Выпущено 15 марта 2006 г.
  19. ^ Гульдагер Кристиансен, Д. (2010): Генетическая структура и динамика популяций полностью гибридных съедобных лягушек . Докторская диссертация в Цюрихском университете . 140 страниц
  20. ^ Шварц, Дитмар; и др. (2005). Смена хозяина на инвазивное растение вызывает быстрое гибридное видообразование животных. Природа 436 (7050): 546–549. doi:10.1038/nature03800. ПМИД   16049486 .
  21. ^ Маварес Дж., Саласар К., Бермингем Э., Сальседо К., Джиггинс К.Д. и Линарес М. 2006. Видообразование путем гибридизации у бабочек Heliconius. Природа (Лондон) 441:868-871
  22. ^ Консорциум генома Геликония. 2012. Геном бабочки обнаруживает беспорядочный обмен мимикриальными адаптациями между видами. Природа 487:94-98. http://www.nature.com/nature/journal/v487/n7405/full/nature11041.html
  23. ^ Бхану, Синдья (13 января 2014 г.). «Ученые нашли редкий гибрид двух других видов дельфинов» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 20 января 2014 г.
  24. ^ Оттенбургс, Дженте (2018). «Изучение континуума гибридного видообразования у птиц» . Экология и эволюция . 8 (24): 13027–13034. Бибкод : 2018EcoEv...813027O . дои : 10.1002/ece3.4558 . ISSN   2045-7758 . ПМК   6308868 . ПМИД   30619602 .
  25. ^ Бетто-Коллиард, К.; С. Хофманн; Р. Сермье; Н. Перрен; М. Штёк (2018). «Глубокое генетическое расхождение и асимметричный вклад родительского генома как отличительные черты гибридного видообразования у полиплоидных жаб» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1872): 1872. doi : 10.1098/rspb.2017.2667 . ПМК   5829204 . ПМИД   29436499 .
  26. ^ Ламичхани, Сангит; Хан, Фан; Вебстер, Мэтью Т.; Андерссон, Лейф; Грант, Б. Розмари; Грант, Питер Р. (2018). «Быстрое гибридное видообразование у вьюрков Дарвина» . Наука . 359 (6372): 224–228. Бибкод : 2018Sci...359..224L . дои : 10.1126/science.aao4593 . ПМИД   29170277 .
  27. ^ Фернесс, РВ; Хамер, К. (2003). «Поморники и егеря» . В Кристофере Перринсе (ред.). Светлячок Энциклопедия птиц . Книги Светлячка. стр. 270–273 . ISBN  978-1-55297-777-4 .
  28. ^ «Первый в истории гибридный вид птиц из Амазонки: более пристальный взгляд на генетику и перья обнаруживает первый в истории гибридный вид птиц, обитающий в тропических лесах Амазонки» . ScienceDaily . Проверено 1 января 2018 г.
  29. ^ ван дер Валк, Т.; Печнерова, П.; Диес-дель-Молино, Д.; Бергстрем, А.; Оппенгеймер, Дж.; Хартманн, С.; Ксеникудакис, Г.; Томас, Дж.А.; Деаск, М.; Сагликан, Э.; Фидан, Ф. Рабиа; Барнс, И.; Лю, С.; Сомель, М.; Хайнцман, доктор медицинских наук; Никольский П.; Шапиро, Б.; Скоглунд, П.; Хофрейтер, М.; Листер, AM; Гётерстрем, А.; Дален, Л. (2021). «ДНК возрастом в миллион лет проливает свет на геномную историю мамонтов» . Природа . 591 (7849): 265–269. Бибкод : 2021Природа.591..265В . дои : 10.1038/s41586-021-03224-9 . ISSN   1476-4687 . ПМЦ   7116897 . ПМИД   33597750 .
  30. ^ Каллауэй, Э. (2021). «Геномы мамонтов возрастом в миллион лет побили рекорд древнейшей древней ДНК » Nature.com . Том. 590, нет. 7847. стр. 537–538. дои : 10.1038/d41586-021-00436-x . Проверено 29 января 2023 г.
  31. ^ Вид среднего размера: Бернор, РЛ; Кордос Л. и Рук Л. (редакторы): Последние достижения в междисциплинарных исследованиях в Рудабанье, поздний миоцен (MN9), Венгрия: сборник, заархивированный 28 июня 2007 г., в Wayback Machine . Paleontographica Italiana 89 : 3–36.
  32. ^ Грант, Питер Р.; Грант, Б. Розмари (10 апреля 1992 г.). «Гибридизация видов птиц» . Наука . 256 (5054): 193–197. Бибкод : 1992Sci...256..193G . дои : 10.1126/science.256.5054.193 . ПМИД   17744718 . S2CID   36528284 .
  33. ^ Эш, Мэри (31 мая 2011 г.). «Исследование: восточные волки — гибриды с койотами» . Хаффингтон Пост . Проверено 1 июня 2011 г.
  34. ^ Маллет, Джеймс; Бельтран, М.; Нойкирхен, В.; Линарес, М. (2007). «Естественная гибридизация бабочек-геликониинов: граница видов как континуум» . Эволюционная биология BMC . 7 (1): 28. Бибкод : 2007BMCEE...7...28M . дои : 10.1186/1471-2148-7-28 . ПМК   1821009 . ПМИД   17319954 .
  35. ^ Брауэр, АВЗ (2011). «Гибридное видообразование бабочек Heliconius? Обзор и критика доказательств» . Генетика . 139 (2): 589–609. дои : 10.1007/s10709-010-9530-4 . ПМК   3089819 . ПМИД   21113790 .
  36. ^ Перейти обратно: а б Рэмси, Джастин; Шемске, Дуглас В. (ноябрь 2002 г.). «Неополиплоидия цветковых растений» . Ежегодный обзор экологии и систематики . 33 (1): 589–639. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.33.010802.150437 . ISSN   0066-4162 .
  37. ^ Рауш, Джозеф Х.; Морган, Мартин Т. (2005). «Влияние самооплодотворения, инбредной депрессии и размера популяции на формирование автополиплоидов» . Эволюция . 59 (9): 1867–1875. дои : 10.1554/05-095.1 . ISSN   0014-3820 . ПМИД   16261725 . S2CID   198155476 .
  38. ^ Ризеберг, Лорен Х.; Ван Фоссен, Кристал; Дероше, Андре М. (май 1995 г.). «Гибридное видообразование, сопровождающееся геномной реорганизацией диких подсолнечников» . Природа . 375 (6529): 313–316. Бибкод : 1995Natur.375..313R . дои : 10.1038/375313a0 . ISSN   0028-0836 . S2CID   4358931 .
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c9921e990aa1905f77b29f1f964980dc__1723001340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c9/dc/c9921e990aa1905f77b29f1f964980dc.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Hybrid speciation - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)