Эволюция клеток

Эволюция клеток относится к эволюционному происхождению и последующему эволюционному развитию клеток . Клетки впервые появились по меньшей мере 3,8 миллиарда лет назад. ^{[ 1 ]}^{[ 2 ]}^{[ 3 ]} примерно через 750 миллионов лет после Земли . образования ^{[ 4 ]}

Первые клетки

Хронология жизни

−4500 —

–

—

–

−4000 —

–

—

–

−3500 —

–

—

–

−3000 —

–

—

–

−2500 —

–

—

–

−2000 —

–

—

–

−1500 —

–

—

–

−1000 —

–

—

–

−500 —

–

—

–

0 —

П
л
а
н
т
с

Членистоногие Моллюски

А
р
с
час
и
а
н

П
р
тот
т
и
р
тот
С
тот
я
с

П
час
а
н
и
р
тот
С
тот
я
с

←

Земля образовалась

←

Самая ранняя вода

←

ЛУКА

←

Самые ранние окаменелости

←

Метеориты LHB

←

Самый ранний кислород

←

Понгольское оледенение *

←

Атмосферный кислород

←

Гуронское оледенение *

←

Половое размножение

←

Самая ранняя многоклеточная жизнь

←

Самые ранние грибы

←

Самые ранние растения

←

Самые ранние животные

←

Криогенный ледниковый период *

←

Эдиакарская биота

←

Кембрийский взрыв

←

Андское оледенение *

←

Самые ранние четвероногие

←

Ледниковый период Кару *

←

Самые ранние обезьяны / человеки

←

Четвертичный ледниковый период *

( миллион лет назад )

* Ледниковые периоды

Первоначальное развитие клетки ознаменовало переход от пребиотической химии к разделенным единицам, напоминающим современные клетки. Окончательный переход к живым существам, соответствующим всем определениям современных клеток, зависел от способности эффективно развиваться путем естественного отбора. Этот переход получил название дарвиновского перехода .

Если рассматривать жизнь с точки зрения молекул- репликаторов , клетки удовлетворяют двум фундаментальным условиям: защите от внешней среды и ограничению биохимической активности. Первое условие необходимо для поддержания стабильности сложных молекул в меняющейся, а иногда и агрессивной среде; последнее имеет фундаментальное значение для эволюции биосложности . Если свободно плавающие молекулы, кодирующие ферменты, не заключены в клетках, ферменты автоматически будут приносить пользу и соседним молекулам-репликаторам. Таким образом, последствия диффузии неразделенных форм жизни приведут к « паразитизму по умолчанию». Следовательно, давление отбора на молекулы-репликаторы будет ниже, поскольку «счастливая» молекула, производящая лучший фермент, не сможет полностью использовать свое преимущество перед своими близкими соседями. Напротив, если молекула заключена в клеточную мембрану, закодированные ферменты будут доступны только ей самой. Эта молекула получит уникальную выгоду от ферментов, которые она кодирует, увеличивая индивидуальность и тем самым ускоряя естественный отбор.

Разделение могло начаться с клеточноподобных сфероидов, образованных протеиноидами , которые наблюдаются при нагревании аминокислот с фосфорной кислотой в качестве катализатора. Они обладают многими основными функциями, присущими клеточным мембранам. Протоклетки на основе протеиноидов, содержащие молекулы РНК, могли быть первыми клеточными формами жизни на Земле. ^{[ 5 ]}

Другая возможность состоит в том, что берега древних прибрежных вод могли быть подходящей средой для первоначального развития клеток. Волны, разбивающиеся о берег, создают нежную пену, состоящую из пузырьков. Мелкие прибрежные воды также имеют тенденцию быть теплее, что приводит к дальнейшей концентрации молекул за счет испарения . В то время как пузырьки, состоящие в основном из воды, имеют тенденцию быстро лопаться, масляные пузырьки гораздо более стабильны. Фосфолипид . , основной материал клеточных мембран, является примером распространенного маслянистого соединения, распространенного в пребиотических морях ^{[ 6 ]}

Оба этих варианта требуют присутствия огромного количества химикатов и органических материалов для формирования клеток. Большое скопление органических молекул, скорее всего, произошло из того, что ученые теперь называют пребиотическим супом. Пребиотический суп представляет собой совокупность всех органических соединений, появившихся на Земле после ее образования. Этот суп, скорее всего, содержал соединения, необходимые для образования ранних клеток. ^{[ 7 ]}

Фосфолипиды состоят из гидрофильной головки на одном конце и гидрофобного хвоста на другом. Они могут объединяться, образуя двухслойную мембрану. Липидный монослойный пузырь может содержать только масло и не способствует удержанию водорастворимых органических молекул. С другой стороны, липидный двухслойный пузырь может содержать воду и, вероятно, был предшественником современной клеточной мембраны. ^{[ нужна ссылка ]} Если вводился белок, который увеличивал целостность родительского пузыря, то этот пузырь имел преимущество. ^{[ нужна ссылка ]} Примитивное размножение могло произойти, когда пузырьки лопнули, высвободив результаты эксперимента в окружающую среду. Как только в среду было высвобождено достаточное количество нужных соединений, стало возможным развитие первых прокариотов , эукариотов и многоклеточных организмов. ^{[ 8 ]}^{[ нужна ссылка ]}

Однако первая клеточная мембрана не могла состоять из фосфолипидов из-за ее низкой проницаемости, поскольку ионы не могли проходить через мембрану. Скорее всего, предполагается, что они состояли из жирных кислот, поскольку они могут свободно обменивать ионы, обеспечивая геохимически устойчивые градиенты протонов в щелочных гидротермальных источниках, которые могут привести к пребиотическим химическим реакциям посредством фиксации CO ₂ . ^{[ 9 ]}

Сообщество метаболизма

Общим предком существующих ныне клеточных линий (эукариотов, бактерий и архей) могло быть сообщество организмов, которые легко обменивались компонентами и генами. Он содержал бы:

Автотрофы , производящие органические соединения из CO ₂ фотосинтетически или посредством неорганических химических реакций;
Гетеротрофы , получившие органику в результате утечки из других организмов.
Сапротрофы , поглощающие питательные вещества из разлагающихся организмов.
Фаготрофы , которые были достаточно сложными, чтобы обволакивать и переваривать питательные вещества в виде частиц, включая другие организмы.

Эукариотическая клетка, по-видимому, произошла из симбиотического сообщества прокариотических клеток. Органеллы, несущие ДНК, такие как митохондрии и хлоропласты, являются остатками древних симбиотических кислорододышащих бактерий и цианобактерий соответственно, где по крайней мере часть остальной части клетки могла произойти из предковой архейной прокариотной клетки. Архейскую концепцию прокариотных клеток часто называют эндосимбиотической теорией . До сих пор ведутся споры о том, возникли ли такие органеллы, как гидрогеносома , до возникновения митохондрий или наоборот: см. водородную гипотезу происхождения эукариотических клеток.

Как нынешние линии микробов развились из этого постулируемого сообщества, в настоящее время не решено, но является предметом интенсивных исследований биологов, стимулируемых огромным потоком новых открытий в области науки о геноме . ^{[ 10 ]}

Генетический код и мир РНК

Современные данные свидетельствуют о том, что ранняя клеточная эволюция происходила в биологической сфере, радикально отличной от современной биологии. Считается, что в этом древнем мире нынешняя генетическая роль ДНК в значительной степени выполнялась РНК, а катализ также в значительной степени опосредовался РНК (то есть рибозимными аналогами ферментов). Эта концепция известна как гипотеза мира РНК .

Согласно этой гипотезе, древний мир РНК перешел в современный клеточный мир в результате эволюции синтеза белка, за которой последовала замена многих клеточных рибозимных катализаторов белковыми ферментами. Белки гораздо более гибки в катализе, чем РНК, из-за существования разнообразных боковых цепей аминокислот с различными химическими характеристиками. Запись РНК в существующих клетках, по-видимому, сохраняет некоторые « молекулярные окаменелости » из этого мира РНК. Эти окаменелости РНК включают в себя саму рибосому (в которой РНК катализирует образование пептидной связи), современный рибозимный катализатор РНКазу P и РНК. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}

Почти универсальный генетический код сохраняет некоторые свидетельства существования мира РНК. Например, недавние исследования транспортных РНК, ферментов, которые заряжают их аминокислотами (первый этап синтеза белка) и того, как эти компоненты распознают и используют генетический код, позволили предположить, что универсальный генетический код возник до того, как эволюция современного метода активации аминокислот для синтеза белка. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]}^{[ 15 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]} Первые полимеры РНК, вероятно, появились до 4,17 Гя, если жизнь зародилась в пресноводных средах, подобных маленькому теплому пруду Дарвина. ^{[ 18 ]}

Половое размножение

Эволюция полового размножения может быть изначальным и фундаментальным свойством эукариот , в том числе одноклеточных. На основании филогенетического анализа Дакс и Роджер ^{[ 19 ]} предположил, что факультативный пол присутствовал у общего предка всех эукариот. Хофштеттер и Лер ^{[ 20 ]} рассмотрел доказательства, подтверждающие гипотезу о том, что всех эукариот можно считать половыми, если не доказано обратное.

Половое размножение могло возникнуть в ранних протоклетках с РНК- геномами ( мир РНК ). ^{[ 21 ]} Первоначально каждая протоклетка , вероятно, содержала бы один геном РНК (а не несколько), поскольку это максимизирует скорость роста. Однако возникновение повреждений РНК, которые блокируют репликацию РНК или мешают функции рибозимов, может сделать выгодным периодическое слияние с другой протоклеткой для восстановления репродуктивной способности. Эта ранняя, простая форма генетического восстановления аналогична той, которая происходит у современных вирусов с сегментированной одноцепочечной РНК (см. вирус гриппа А ).

Поскольку дуплексная ДНК стала преобладающей формой генетического материала, механизм генетического восстановления превратился в более сложный процесс мейотической рекомбинации , наблюдаемый сегодня у большинства видов. Таким образом, представляется вероятным, что половое размножение возникло на ранних стадиях эволюции клеток и имело непрерывную эволюционную историю.

Горизонтальный перенос генов

Горизонтальный перенос генов (HGT) — это перемещение генетической информации между разными организмами одного и того же вида, преимущественно бактериями. Это не перемещение генетической информации между родителем и их потомством, а другие факторы. В отличие от того, как животные размножаются и развиваются путем полового размножения, бактерии развиваются путем обмена ДНК с другими бактериями или окружающей средой.

Существует три распространенных механизма передачи генетического материала с помощью HGT:

Трансформация : бактерии ассимилируют ДНК из окружающей среды в свою собственную.
Конъюгация : бактерии напрямую переносят гены из одной клетки в другую.
Трансдукция : бактериофаги (вирусы) перемещают гены из одной бактериальной клетки в другую.

Как только один из этих механизмов сработает, бактерии продолжат размножаться, приобретать устойчивость и развиваться путем естественного отбора. ГГТ является основной причиной ассимиляции определенного генетического материала и передачи генов устойчивости к антибиотикам (ARG) .

Канонические шаблоны

Хотя эволюционное происхождение основных линий современных клеток оспаривается, основные различия между тремя основными линиями клеточной жизни (называемыми доменами) твердо установлены.

В каждом из этих трех доменов репликация , транскрипция и трансляция ДНК имеют свои отличительные особенности. Существует три версии рибосомальных РНК и, как правило, три версии каждого рибосомального белка, по одному для каждого домена жизни. Эти три версии аппарата синтеза белка называются каноническими паттернами , и существование этих канонических паттернов обеспечивает основу для определения трех доменов — бактерий , архей и эукариот (или эукариот ) — существующих в настоящее время клеток. ^{[ 22 ]}

Использование геномики для определения ранних линий эволюции

Вместо того чтобы полагаться на один ген, такой как ген малой субъединицы рибосомальной РНК (SSU рРНК), для реконструкции ранней эволюции или на несколько генов, научные усилия сместились к анализу полных последовательностей генома. ^{[ 23 ]}

Эволюционные деревья, основанные только на SSU рРНК, не отражают точно события ранней эволюции эукариот, а предшественники первых ядросодержащих клеток все еще не определены. Например, анализ полного генома эукариотных дрожжей показывает, что многие из его генов более тесно связаны с генами бактерий, чем с генами архей, и теперь ясно, что археи не были простыми предками эукариотов, в противоречие с более ранние результаты, основанные на рРНК SSU и ограниченных образцах других генов. ^{[ 24 ]}

Одна из гипотез состоит в том, что первая ядросодержащая клетка возникла из двух совершенно разных древних прокариотических (безъядерных) видов, которые сформировали симбиотические отношения друг с другом для осуществления различных аспектов метаболизма. Предполагается, что одним партнером этого симбиоза является бактериальная клетка, а другим — клетка архей. Предполагается, что это симбиотическое партнерство развивалось посредством клеточного слияния партнеров с образованием химерной или гибридной клетки с мембраносвязанной внутренней структурой, которая была предшественником ядра. Следующим этапом этой схемы был перенос обоих геномов-партнеров в ядро и их слияние друг с другом. Было предложено несколько вариантов этой гипотезы происхождения ядросодержащих клеток. ^{[ 25 ]} Другие биологи оспаривают эту концепцию. ^{[ 10 ]} и подчеркнуть тему общественного метаболизма, идею о том, что ранние живые сообщества включали в себя множество различных организмов, отличающихся от существующих клеток, и имели более широкий общий генетический материал, чем нынешние микробы. ^{[ 26 ]}

Кавычки

«Первая клетка возникла в ранее добиотическом мире в результате объединения нескольких сущностей, что дало одному пузырьку уникальный шанс осуществлять три существенных и совершенно разных жизненных процесса. Это были: (а) копирование информационных макромолекул, (б) выполнять определенные каталитические функции и (в) преобразовывать энергию из окружающей среды в пригодные для использования химические формы. Это будет способствовать последующей клеточной эволюции и метаболизму. Каждый из этих трех важнейших процессов, вероятно, возник и терялся много раз до Первой клетки. но только тогда, когда эти три события произошли вместе, что положило начало жизни и положило начало дарвиновской эволюции организмов». (Кох и Сильвер, 2005) ^{[ 27 ]}

«Эволюция современных клеток, возможно, является самой сложной и важной проблемой, с которой когда-либо сталкивалась область биологии. Во времена Дарвина эту проблему трудно было себе представить. На протяжении большей части 20-го века она была неразрешимой. В любом случае, проблема лежала похороненной в всеобъемлющей рубрике «происхождение жизни», где, поскольку это биологическая, а не (био)химическая проблема, она фактически игнорировалась. Научный интерес к клеточной эволюции начал проявляться после того, как появилось универсальное филогенетическое древо, структура. Но только когда на сцену вышла микробная геномика, биологи смогли действительно многое сделать для решения проблемы клеточной эволюции». ( Карл Везе , 2002) ^{[ 28 ]}

Ссылки

^ Шопф, Дж.В., Кудрявцев, А.Б., Чая, А.Д. и Трипати, А.Б. (2007). Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микроокаменелости. Докембрийские исследования 158:141-155.
^ Шопф, JW (2006). Ископаемые свидетельства архейской жизни. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 29;361(1470):869-85.
^ Рэйвен П.Х., Джонсон ГБ (2002). Биология . Макгроу-Хилл Образование. п. 68 . ISBN 978-0-07-112261-0 . Проверено 7 июля 2013 г.
^ Купер GM (2000). «Происхождение и эволюция клеток» . Клетка: молекулярный подход (2-е изд.).
^ Fox SW, Доза К (1972). Молекулярная эволюция и происхождение жизни . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-0163-7 . OCLC 759538 .
^ «Большая картина» . Большая Картина . Архивировано из оригинала 22 июля 2015 года . Проверено 1 октября 2019 г.
^ «Суп с пребиотиками» . Earthguide.ucsd.edu . Проверено 1 октября 2019 г.
^ Эта теория подробно описана в книге «Клетка: эволюция первого организма». Джозефа Панно
^ Нуньес Палмейра, Ракель; Колнаги, Марко; Харрисон, Стюарт А.; Помянковский, Эндрю; Лейн, Ник (9 ноября 2022 г.). «Границы метаболической наследственности в протоклетках» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1986). дои : 10.1098/rspb.2022.1469 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 9653231 . ПМИД 36350219 .
^ Jump up to: ^а ^б Курланд К.Г. , Коллинз Л.Дж., Пенни Д. (май 2006 г.). «Геномика и нередуцируемая природа клеток эукариот». Наука . 312 (5776): 1011–1014. Бибкод : 2006Sci...312.1011K . дои : 10.1126/science.1121674 . ПМИД 16709776 . S2CID 30768101 .
^ Jump up to: ^а ^б Пул А.М., Джеффарес округ Колумбия, Пенни Д. (январь 1998 г.). «Путь из мира РНК». Журнал молекулярной эволюции . 46 (1): 1–17. Бибкод : 1998JMolE..46....1P . дои : 10.1007/PL00006275 . ПМИД 9419221 . S2CID 17968659 .
^ Jump up to: ^а ^б Джеффарес, округ Колумбия, Пул А.М., Пенни Д. (январь 1998 г.). «Реликвии из мира РНК». Журнал молекулярной эволюции . 46 (1): 18–36. Бибкод : 1998JMolE..46...18J . дои : 10.1007/PL00006280 . ПМИД 9419222 . S2CID 2029318 .
^ Оргель Л.Е. (2004). «Пребиотическая химия и происхождение мира РНК». Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 39 (2): 99–123. CiteSeerX 10.1.1.537.7679 . дои : 10.1080/10409230490460765 . ПМИД 15217990 .
^ Беннер С.А., Эллингтон А.Д., Тауэр А. (сентябрь 1989 г.). «Современный метаболизм как палимпсест мира РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (18): 7054–7058. Бибкод : 1989PNAS...86.7054B . дои : 10.1073/pnas.86.18.7054 . ПМК 297992 . ПМИД 2476811 .
^ Хон М.Дж., Парк Х.С., О'Донохью П., Шницбауэр М., Зёлль Д. (ноябрь 2006 г.). «Появление универсального генетического кода, запечатленного в записи РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18095–18100. Бибкод : 2006PNAS..10318095H . дои : 10.1073/pnas.0608762103 . ПМЦ 1838712 . ПМИД 17110438 .
^ О'Донохью П., Люти-Шультен З. (декабрь 2003 г.). «Об эволюции структуры аминоацил-тРНК-синтетаз» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 67 (4): 550–573. дои : 10.1128/MMBR.67.4.550-573.2003 . ПМК 309052 . ПМИД 14665676 .
^ Гестеланд, РФ и др. ред. (2006) Мир РНК: природа современной РНК предполагает наличие пребиотической РНК (2006) (Cold Spring Harbor Lab Press, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк).
^ Пирс Б.К., Пудриц Р.Э., Семенов Д.А., Хеннинг Т.К. (октябрь 2017 г.). «Происхождение мира РНК: судьба нуклеиновых оснований в теплых прудах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (43): 11327–11332. дои : 10.1073/pnas.1710339114 . ПМК 5664528 . ПМИД 28973920 .
^ Дакс Дж., Роджер А.Дж. (июнь 1999 г.). «Первая половая линия и актуальность факультативного секса». Журнал молекулярной эволюции. 48 (6): 779–783. Бибкод:1999JMolE..48..779D. doi: 10.1007/PL00013156. ПМИД 10229582 . S2CID 9441768
^ Хофстаттер П.Г., Лар DJG. Все эукариоты половые, если не доказано обратное: многие так называемые асексуалы обладают мейотическим механизмом и могут быть способны заниматься сексом. Биоэссе. Июнь 2019 г.;41(6):e1800246. doi: 10.1002/bies.201800246. Epub 2019, 14 мая. ПМИД 31087693
^ Бернштейн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. Происхождение секса. J Теория Биол. 1984, 5 октября; 110(3): 323-51. дои: 10.1016/s0022-5193(84)80178-2. ПМИД 6209512
^ Олсен Г.Дж., Вёзе Ч.Р. (июнь 1997 г.). «Архейная геномика: обзор» . Клетка . 89 (7): 991–994. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80284-6 . ПМИД 9215619 . S2CID 7576095 .
^
Добин В., Моран Н.А., Охман Х. (август 2003 г.). «Филогенетика и сплоченность бактериальных геномов». Наука . 301 (5634): 829–832. Бибкод : 2003Sci...301..829D . дои : 10.1126/science.1086568 . ПМИД 12907801 . S2CID 11268678 .
- Эйзен Дж. А., Фрейзер К. М. (июнь 2003 г.). «Филогеномика: пересечение эволюции и геномики». Наука . 300 (5626): 1706–1707. Бибкод : 2003Sci...300.1706E . дои : 10.1126/science.1086292 . ПМИД 12805538 . S2CID 42394233 .
- Хенц С.Р., Хьюсон Д.Х., Ош А.Ф., Низельт-Струве К., Шустер С.К. (май 2005 г.). «Полногеномная филогения прокариот» . Биоинформатика . 21 (10): 2329–2335. doi : 10.1093/биоинформатика/bth324 . ПМИД 15166018 .
^ Эссер С., Ахмадинежад Н., Виганд С., Ротте С., Себастьяни Ф., Гелиус-Дитрих Г. и др. (сентябрь 2004 г.). «Филогения генома митохондрий среди альфа-протеобактерий и преимущественно эубактериальное происхождение ядерных генов дрожжей» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (9): 1643–1660. дои : 10.1093/molbev/msh160 . ПМИД 15155797 .
^ Эссер С., Ахмадинежад Н., Виганд С., Ротте С., Себастьяни Ф., Гелиус-Дитрих Г. и др. (сентябрь 2004 г.). «Филогения генома митохондрий среди альфа-протеобактерий и преимущественно эубактериальное происхождение ядерных генов дрожжей» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (9): 1643–1660. дои : 10.1093/molbev/msh160 . ПМИД 15155797 .
^ Вёзе CR (июнь 2002 г.). «Об эволюции клеток» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (13): 8742–8747. Бибкод : 2002PNAS...99.8742W . дои : 10.1073/pnas.132266999 . ПМЦ 124369 . ПМИД 12077305 .
^ Кох А.Л., Сильвер С (2005). Первая ячейка . Достижения микробной физиологии. Том. 50. стр. 227–59. дои : 10.1016/S0065-2911(05)50006-7 . ISBN 9780120277506 . ПМИД 16221582 .
^ Вёзе CR (июнь 2002 г.). «Об эволюции клеток» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (13): 8742–8747. Бибкод : 2002PNAS...99.8742W . дои : 10.1073/pnas.132266999 . ПМЦ 124369 . ПМИД 12077305 .

Эта статья включает в себя материал из статьи Citizendium « Эволюция клеток », которая лицензируется по лицензии Creative Commons Attribution-ShareAlike 3.0 Unported , но не по GFDL .

Дальнейшее чтение

Лерат Э., Добен В., Охман Х., Моран Н.А. (май 2005 г.). «Эволюционное происхождение геномного репертуара бактерий» . ПЛОС Биология . 3 (5): е130. doi : 10.1371/journal.pbio.0030130 . ПМЦ 1073693 . ПМИД 15799709 .
Стенкамп Э.Т., Райт Дж., Балдауф С.Л. (январь 2006 г.). «Протестантское происхождение животных и грибов ». Молекулярная биология и эволюция . 23 (1): 93–106. дои : 10.1093/molbev/msj011 . ПМИД 16151185 .
Фортерре П (март 2006 г.). «Три клетки РНК для рибосомальных линий и три ДНК-вируса для репликации своих геномов: гипотеза происхождения клеточного домена» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (10): 3669–3674. Бибкод : 2006PNAS..103.3669F . дои : 10.1073/pnas.0510333103 . ПМК 1450140 . ПМИД 16505372 .

Внешние ссылки

[Origin1-1] Шопф, Дж.В., Кудрявцев, А.Б., Чая, А.Д. и Трипати, А.Б. (2007). Свидетельства архейской жизни: строматолиты и микроокаменелости. Докембрийские исследования 158:141-155.

[Origin2-2] Шопф, JW (2006). Ископаемые свидетельства архейской жизни. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci 29;361(1470):869-85.

[RavenJohnson2002-3] Рэйвен П.Х., Джонсон ГБ (2002). Биология . Макгроу-Хилл Образование. п. 68 . ISBN 978-0-07-112261-0 . Проверено 7 июля 2013 г.

[4] Купер GM (2000). «Происхождение и эволюция клеток» . Клетка: молекулярный подход (2-е изд.).

[5] Fox SW, Доза К (1972). Молекулярная эволюция и происхождение жизни . Сан-Франциско: WH Freeman. ISBN 978-0-7167-0163-7 . OCLC 759538 .

[6] «Большая картина» . Большая Картина . Архивировано из оригинала 22 июля 2015 года . Проверено 1 октября 2019 г.

[7] «Суп с пребиотиками» . Earthguide.ucsd.edu . Проверено 1 октября 2019 г.

[8] Эта теория подробно описана в книге «Клетка: эволюция первого организма». Джозефа Панно

[9] Нуньес Палмейра, Ракель; Колнаги, Марко; Харрисон, Стюарт А.; Помянковский, Эндрю; Лейн, Ник (9 ноября 2022 г.). «Границы метаболической наследственности в протоклетках» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 289 (1986). дои : 10.1098/rspb.2022.1469 . ISSN 0962-8452 . ПМЦ 9653231 . ПМИД 36350219 .

[Kurland_CG_2006-10] Jump up to: ^а ^б Курланд К.Г. , Коллинз Л.Дж., Пенни Д. (май 2006 г.). «Геномика и нередуцируемая природа клеток эукариот». Наука . 312 (5776): 1011–1014. Бибкод : 2006Sci...312.1011K . дои : 10.1126/science.1121674 . ПМИД 16709776 . S2CID 30768101 .

[pmid9419221-11] Jump up to: ^а ^б Пул А.М., Джеффарес округ Колумбия, Пенни Д. (январь 1998 г.). «Путь из мира РНК». Журнал молекулярной эволюции . 46 (1): 1–17. Бибкод : 1998JMolE..46....1P . дои : 10.1007/PL00006275 . ПМИД 9419221 . S2CID 17968659 .

[pmid9419222-12] Jump up to: ^а ^б Джеффарес, округ Колумбия, Пул А.М., Пенни Д. (январь 1998 г.). «Реликвии из мира РНК». Журнал молекулярной эволюции . 46 (1): 18–36. Бибкод : 1998JMolE..46...18J . дои : 10.1007/PL00006280 . ПМИД 9419222 . S2CID 2029318 .

[pmid15217990-13] Оргель Л.Е. (2004). «Пребиотическая химия и происхождение мира РНК». Критические обзоры по биохимии и молекулярной биологии . 39 (2): 99–123. CiteSeerX 10.1.1.537.7679 . дои : 10.1080/10409230490460765 . ПМИД 15217990 .

[pmid2476811-14] Беннер С.А., Эллингтон А.Д., Тауэр А. (сентябрь 1989 г.). «Современный метаболизм как палимпсест мира РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 86 (18): 7054–7058. Бибкод : 1989PNAS...86.7054B . дои : 10.1073/pnas.86.18.7054 . ПМК 297992 . ПМИД 2476811 .

[pmid17110438-15] Хон М.Дж., Парк Х.С., О'Донохью П., Шницбауэр М., Зёлль Д. (ноябрь 2006 г.). «Появление универсального генетического кода, запечатленного в записи РНК» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 103 (48): 18095–18100. Бибкод : 2006PNAS..10318095H . дои : 10.1073/pnas.0608762103 . ПМЦ 1838712 . ПМИД 17110438 .

[pmid14665676-16] О'Донохью П., Люти-Шультен З. (декабрь 2003 г.). «Об эволюции структуры аминоацил-тРНК-синтетаз» . Обзоры микробиологии и молекулярной биологии . 67 (4): 550–573. дои : 10.1128/MMBR.67.4.550-573.2003 . ПМК 309052 . ПМИД 14665676 .

[17] Гестеланд, РФ и др. ред. (2006) Мир РНК: природа современной РНК предполагает наличие пребиотической РНК (2006) (Cold Spring Harbor Lab Press, Колд-Спринг-Харбор, Нью-Йорк).

[18] Пирс Б.К., Пудриц Р.Э., Семенов Д.А., Хеннинг Т.К. (октябрь 2017 г.). «Происхождение мира РНК: судьба нуклеиновых оснований в теплых прудах» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 114 (43): 11327–11332. дои : 10.1073/pnas.1710339114 . ПМК 5664528 . ПМИД 28973920 .

[19] Дакс Дж., Роджер А.Дж. (июнь 1999 г.). «Первая половая линия и актуальность факультативного секса». Журнал молекулярной эволюции. 48 (6): 779–783. Бибкод:1999JMolE..48..779D. doi: 10.1007/PL00013156. ПМИД 10229582 . S2CID 9441768

[20] Хофстаттер П.Г., Лар DJG. Все эукариоты половые, если не доказано обратное: многие так называемые асексуалы обладают мейотическим механизмом и могут быть способны заниматься сексом. Биоэссе. Июнь 2019 г.;41(6):e1800246. doi: 10.1002/bies.201800246. Epub 2019, 14 мая. ПМИД 31087693

[21] Бернштейн Х., Байерли Х.К., Хопф Ф.А., Мишод Р.Э. Происхождение секса. J Теория Биол. 1984, 5 октября; 110(3): 323-51. дои: 10.1016/s0022-5193(84)80178-2. ПМИД 6209512

[22] Олсен Г.Дж., Вёзе Ч.Р. (июнь 1997 г.). «Архейная геномика: обзор» . Клетка . 89 (7): 991–994. дои : 10.1016/S0092-8674(00)80284-6 . ПМИД 9215619 . S2CID 7576095 .

[23] Добин В., Моран Н.А., Охман Х. (август 2003 г.). «Филогенетика и сплоченность бактериальных геномов». Наука . 301 (5634): 829–832. Бибкод : 2003Sci...301..829D . дои : 10.1126/science.1086568 . ПМИД 12907801 . S2CID 11268678 .
Эйзен Дж. А., Фрейзер К. М. (июнь 2003 г.). «Филогеномика: пересечение эволюции и геномики». Наука . 300 (5626): 1706–1707. Бибкод : 2003Sci...300.1706E . дои : 10.1126/science.1086292 . ПМИД 12805538 . S2CID 42394233 .

Хенц С.Р., Хьюсон Д.Х., Ош А.Ф., Низельт-Струве К., Шустер С.К. (май 2005 г.). «Полногеномная филогения прокариот» . Биоинформатика . 21 (10): 2329–2335. doi : 10.1093/биоинформатика/bth324 . ПМИД 15166018 .

[24] Эйзен Дж. А., Фрейзер К. М. (июнь 2003 г.). «Филогеномика: пересечение эволюции и геномики». Наука . 300 (5626): 1706–1707. Бибкод : 2003Sci...300.1706E . дои : 10.1126/science.1086292 . ПМИД 12805538 . S2CID 42394233 .

[25] Хенц С.Р., Хьюсон Д.Х., Ош А.Ф., Низельт-Струве К., Шустер С.К. (май 2005 г.). «Полногеномная филогения прокариот» . Биоинформатика . 21 (10): 2329–2335. doi : 10.1093/биоинформатика/bth324 . ПМИД 15166018 .

[24] Эссер С., Ахмадинежад Н., Виганд С., Ротте С., Себастьяни Ф., Гелиус-Дитрих Г. и др. (сентябрь 2004 г.). «Филогения генома митохондрий среди альфа-протеобактерий и преимущественно эубактериальное происхождение ядерных генов дрожжей» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (9): 1643–1660. дои : 10.1093/molbev/msh160 . ПМИД 15155797 .

[25] Эссер С., Ахмадинежад Н., Виганд С., Ротте С., Себастьяни Ф., Гелиус-Дитрих Г. и др. (сентябрь 2004 г.). «Филогения генома митохондрий среди альфа-протеобактерий и преимущественно эубактериальное происхождение ядерных генов дрожжей» . Молекулярная биология и эволюция . 21 (9): 1643–1660. дои : 10.1093/molbev/msh160 . ПМИД 15155797 .

[26] Вёзе CR (июнь 2002 г.). «Об эволюции клеток» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (13): 8742–8747. Бибкод : 2002PNAS...99.8742W . дои : 10.1073/pnas.132266999 . ПМЦ 124369 . ПМИД 12077305 .

[27] Кох А.Л., Сильвер С (2005). Первая ячейка . Достижения микробной физиологии. Том. 50. стр. 227–59. дои : 10.1016/S0065-2911(05)50006-7 . ISBN 9780120277506 . ПМИД 16221582 .

[28] Вёзе CR (июнь 2002 г.). «Об эволюции клеток» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 99 (13): 8742–8747. Бибкод : 2002PNAS...99.8742W . дои : 10.1073/pnas.132266999 . ПМЦ 124369 . ПМИД 12077305 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

v т и Эволюционная биология
Introduction Outline Timeline of evolution History of life Index
Evolution	Abiogenesis Adaptation Adaptive radiation Altruism Cheating Reciprocal Baldwin effect Cladistics Coevolution Mutualism Common descent Convergence Divergence Earliest known life forms Evidence of evolution Evolutionary arms race Evolutionary pressure Exaptation Extinction Event Homology Last universal common ancestor Macroevolution Microevolution Mismatch Non-adaptive radiation Origin of life Panspermia Parallel evolution Signalling theory Handicap principle Speciation Species Species complex Taxonomy Unit of selection Gene-centered view of evolution
Population genetics	Artificial selection Biodiversity Evolutionarily stable strategy Fisher's principle Fitness Inclusive Gene flow Genetic drift Kin selection Parental investment Parent–offspring conflict Mutation Population Natural selection Sexual dimorphism Sexual selection Flowering plants Fungi Mate choice Social selection Trivers–Willard hypothesis Variation
Development	Canalisation Evolutionary developmental biology Genetic assimilation Inversion Modularity Phenotypic plasticity
Of taxa	Bacteria Birds origin Brachiopods Molluscs Cephalopods Dinosaurs Fish Fungi Insects butterflies Life Mammals cats canids wolves dogs hyenas dolphins and whales horses Kangaroos primates humans lemurs sea cows Plants pollinator-mediated Reptiles Spiders Tetrapods Viruses
Of organs	Cell DNA Flagella Eukaryotes symbiogenesis chromosome endomembrane system mitochondria nucleus plastids In animals eye hair auditory ossicle nervous system brain
Of processes	Aging Death Programmed cell death Avian flight Biological complexity Cooperation Color vision in primates Emotion Empathy Ethics Eusociality Immune system Metabolism Monogamy Morality Mosaic evolution Multicellularity Sexual reproduction Gamete differentiation/sexes Life cycles/nuclear phases Mating types Meiosis Sex-determination Snake venom
Tempo and modes	Gradualism/Punctuated equilibrium/Saltationism Micromutation/Macromutation Uniformitarianism/Catastrophism
Speciation	Allopatric Anagenesis Catagenesis Cladogenesis Cospeciation Ecological Hybrid Non-ecological Parapatric Peripatric Reinforcement Sympatric
History	Renaissance and Enlightenment Transmutation of species David Hume Dialogues Concerning Natural Religion Charles Darwin On the Origin of Species History of paleontology Transitional fossil Blending inheritance Mendelian inheritance The eclipse of Darwinism Neo-Darwinism Modern synthesis History of molecular evolution Extended evolutionary synthesis
Philosophy	Darwinism Alternatives Catastrophism Lamarckism Orthogenesis Mutationism Saltationism Structuralism Spandrel Theistic Vitalism Teleology in biology
Related	Biogeography Ecological genetics Evolutionary medicine Group selection Cultural evolution Cultural group selection Dual inheritance theory Hologenome theory of evolution Missing heritability problem Molecular evolution Astrobiology Phylogenetics Tree Polymorphism Protocell Systematics Transgenerational epigenetic inheritance
Category Portal