Мозг

Эта статья о мозге всех видов животных. Информацию, относящуюся к людям, см. в разделе « Человеческий мозг» . Чтобы узнать о других значениях, см. мозг (значения) и мозги (значения) .

Не путать с Брайаном , Брейном или Браном .

Мозг
Мозг шимпанзе
Подробности
Часть	Нервная система
Идентификаторы
латинский	головной мозг
Греческий	мозговой мозг
МеШ	D001921
Нейроимена	21
ТА98	А14.1.03.001
ТА2	5415
Анатомическая терминология

Мозг у — орган , служащий центром нервной системы всех позвоночных и большинства беспозвоночных животных . Он состоит из нервной ткани и обычно расположен в голове ( цефализация ), обычно рядом с органами особых чувств , таких как зрение , слух и обоняние . Будучи наиболее специализированным органом, он отвечает за получение информации от сенсорной нервной системы , обработку этой информации ( мышление , познание и интеллект ) и координацию двигательного контроля ( мышечная активность и эндокринная система ).

В то время как мозг беспозвоночных возникает из парных сегментарных ганглиев (каждый из которых отвечает только за соответствующий сегмент тела ) вентрального нервного канатика , мозг позвоночных развивается в осевом направлении из срединного спинного нервного канатика в виде везикулярного расширения на ростральном конце нервной трубки . с централизованным контролем над всеми сегментами тела. Мозг всех позвоночных в эмбриональном состоянии можно разделить на три части: передний мозг (прозэнцефалон, подразделяющийся на телэнцефалон и промежуточный мозг ), средний мозг ( мезенцефалон ) и задний мозг ( ромбэнцефалон , подразделяющийся на промежуточный мозг и промежуточный мозг ). Спинной мозг , который непосредственно взаимодействует с соматическими функциями ниже головы, можно считать каудальным продолжением продолговатого мозга, заключенного внутри позвоночного столба . Вместе головной и спинной мозг составляют центральную нервную систему всех позвоночных.

У человека кора головного мозга содержит примерно 14–16 миллиардов нейронов. а предполагаемое количество нейронов в мозжечке составляет 55–70 миллиардов. Каждый нейрон связан синапсами с несколькими тысячами других нейронов, обычно сообщающихся друг с другом через корнеобразные выступы, называемые дендритами , и длинные волокнообразные отростки, называемые аксонами , которые обычно миелинизированы и несут серии быстрых микроэлектрических сигнальных импульсов, называемых потенциалами действия. нацеливаться на определенные клетки-реципиенты в других областях мозга или отдаленных частях тела. Префронтальная кора , контролирующая исполнительные функции , особенно хорошо развита у человека.

Физиологически мозг осуществляет централизованный контроль над другими органами тела. Они действуют на остальную часть тела, создавая паттерны мышечной активности и управляя секрецией химических веществ, называемых гормонами . Такой централизованный контроль позволяет быстро и скоординировано реагировать на изменения в окружающей среде . Некоторые основные типы реагирования, такие как рефлексы, могут осуществляться через спинной мозг или периферические ганглии , но сложный целенаправленный контроль поведения, основанный на сложных сенсорных входных сигналах, требует способности централизованного мозга интегрировать информацию.

Работа отдельных клеток мозга теперь изучена во многих деталях, но то, как они взаимодействуют в миллионах, еще предстоит решить. Последние модели в современной нейробиологии рассматривают мозг как биологический компьютер , сильно отличающийся по механизму от цифрового компьютера , но похожий в том смысле, что он получает информацию из окружающего мира, хранит ее и обрабатывает различными способами.

В этой статье сравниваются свойства мозга у всех видов животных, уделяя наибольшее внимание позвоночным. Он имеет дело с человеческим мозгом , поскольку он разделяет свойства другого мозга. Отличия человеческого мозга от других мозгов описаны в статье «Человеческий мозг». Некоторые темы, которые могли бы быть затронуты здесь, вместо этого рассматриваются там, поскольку о них можно сказать гораздо больше в человеческом контексте. Наиболее важными вопросами, рассматриваемыми в статье о человеческом мозге, являются заболевания головного мозга и последствия его повреждения .

Структура

Поперечный срез обонятельной луковицы крысы, окрашенный одновременно двумя разными способами: на одном пятне показаны тела нейронов, на другом — рецепторы нейромедиатора ГАМК .

Форма и размер мозга сильно различаются у разных видов, и выявить общие черты часто бывает сложно. Тем не менее, существует ряд принципов архитектуры мозга, применимых к широкому кругу видов. Некоторые аспекты строения мозга являются общими почти для всех видов животных; другие отличают «продвинутый» мозг от более примитивного или отличают позвоночных от беспозвоночных.

Самый простой способ получить информацию об анатомии мозга — визуальный осмотр, но было разработано множество более сложных методов. Мозговая ткань в ее естественном состоянии слишком мягкая, чтобы с ней можно было работать, но ее можно затвердеть, погрузив в спирт или другие фиксаторы , а затем разрезать на части для исследования внутренней части. Визуально внутренняя часть мозга состоит из участков так называемого серого вещества темного цвета, разделенных участками белого вещества более светлого цвета. Дополнительную информацию можно получить, окрашивая срезы ткани головного мозга различными химическими веществами, которые выявляют области, где определенные типы молекул присутствуют в высоких концентрациях. Также можно изучить микроструктуру ткани головного мозга с помощью микроскопа и проследить закономерности связей от одной области мозга к другой.

Клеточная структура

Нейроны генерируют электрические сигналы, которые перемещаются по их аксонам. Когда электрический импульс достигает соединения, называемого синапсом , он вызывает высвобождение химического нейромедиатора, который связывается с рецепторами других клеток и тем самым изменяет их электрическую активность.

Мозг всех видов состоит в основном из двух широких классов клеток: нейронов и глиальных клеток . Глиальные клетки (также известные как глия или нейроглия ) бывают нескольких типов и выполняют ряд важнейших функций, включая структурную поддержку, метаболическую поддержку, изоляцию и руководство развитием. Однако нейроны обычно считаются наиболее важными клетками мозга. Свойством, которое делает нейроны уникальными, является их способность посылать сигналы определенным клеткам-мишеням на большие расстояния. Эти сигналы они посылают с помощью аксона — тонкого протоплазматического волокна, простирающегося от тела клетки и выступающего, обычно многочисленными разветвлениями, в другие области, иногда близлежащие, иногда в отдаленные части мозга или тела. Длина аксона может быть необычайной: например, если бы пирамидальную клетку (возбуждающий нейрон) коры головного мозга увеличить так, что тело ее клетки стало бы размером с человеческое тело, то ее аксон, увеличенный в такой же степени, стал бы кабелем. несколько сантиметров в диаметре, простираясь более чем на километр. Эти аксоны передают сигналы в виде электрохимических импульсов, называемых потенциалами действия, которые длятся менее тысячной доли секунды и перемещаются по аксону со скоростью 1–100 метров в секунду. Некоторые нейроны излучают потенциалы действия постоянно, со скоростью 10–100 в секунду, обычно нерегулярно; другие нейроны большую часть времени молчат, но иногда испускают всплески потенциалов действия.

Аксоны передают сигналы другим нейронам посредством специализированных соединений, называемых синапсами . Один аксон может создавать до нескольких тысяч синаптических связей с другими клетками. Когда потенциал действия, путешествуя по аксону, достигает синапса, он вызывает химического вещества, называемого нейротрансмиттером высвобождение . Нейромедиатор связывается с молекулами рецептора в мембране клетки-мишени.

Синапсы являются ключевыми функциональными элементами мозга. Основная функция мозга — межклеточное общение , а синапсы — это точки, в которых происходит общение. По оценкам, человеческий мозг содержит около 100 триллионов синапсов; даже мозг плодовой мухи содержит несколько миллионов. Функции этих синапсов весьма разнообразны: некоторые — возбуждающие (возбуждающие клетку-мишень); другие тормозят; другие работают, активируя системы вторичных мессенджеров , которые сложным образом меняют внутреннюю химию клеток-мишеней. Большое количество синапсов можно динамически модифицировать; то есть они способны изменять силу таким образом, который контролируется шаблонами сигналов, проходящих через них. Широко распространено мнение, что зависящая от активности модификация синапсов является основным механизмом мозга для обучения и памяти.

Большую часть пространства головного мозга занимают аксоны, которые часто объединены в так называемые тракты нервных волокон . Миелинизированный аксон покрыт жировой изолирующей оболочкой из миелина , которая значительно увеличивает скорость распространения сигнала. (Есть также безмиелиновые аксоны). Миелин имеет белый цвет, поэтому части мозга, заполненные исключительно нервными волокнами, выглядят как светлое белое вещество , в отличие от более темного серого вещества , которое отмечает области с высокой плотностью тел нейронных клеток.

Эволюция

Основная статья: Эволюция мозга

Общая двусторонняя нервная система

Нервная система родового двустороннего животного в виде нервного шнура с сегментными расширениями и «мозгом» спереди.

За исключением нескольких примитивных организмов, таких как губки (у которых нет нервной системы). и книдарии (имеющие диффузную нервную систему, состоящую из нервной сети ), все современные многоклеточные животные являются билатериями , то есть животными с двусторонне-симметричным строением тела (то есть левая и правая стороны являются приблизительными зеркальными отражениями друг друга). Считается, что все билатерии произошли от общего предка, появившегося в конце криогенного периода, 700–650 миллионов лет назад, и была выдвинута гипотеза, что этот общий предок имел форму простого трубчатого червя с сегментированным телом. На схематическом уровне эта базовая червеобразная форма продолжает отражаться в архитектуре тела и нервной системы всех современных билатерий, включая позвоночных. Основная двусторонняя форма тела представляет собой трубку с полой кишечной полостью, идущей от рта до заднего прохода, и нервным шнуром с расширением ( ганглием ) для каждого сегмента тела, с особенно крупным ганглием спереди, называемым мозгом. , мозг маленький и простой У некоторых видов, например у нематод ; у других видов, например у позвоночных, это большой и очень сложный орган. Некоторые виды червей, например пиявки , также имеют увеличенный ганглий на заднем конце нервного шнура, известный как «хвостовой мозг».

Есть несколько типов существующих билатерий, у которых отсутствует узнаваемый мозг, включая иглокожих и оболочников . Пока окончательно не установлено, указывает ли существование этих безмозглых видов на то, что у самых ранних билатерий отсутствовал мозг, или же их предки эволюционировали таким образом, что это привело к исчезновению ранее существовавшей структуры мозга.

Беспозвоночные

Плодовые мухи ( дрозофилы ) были тщательно изучены, чтобы понять роль генов в развитии мозга.

В эту категорию входят тихоходки , членистоногие , моллюски и многочисленные виды червей. Разнообразию строения тела беспозвоночных соответствует такое же разнообразие структур мозга.

Особенно сложным мозгом обладают две группы беспозвоночных: членистоногие (насекомые, ракообразные , паукообразные и другие) и головоногие моллюски (осьминоги, кальмары и подобные им моллюски). Мозг членистоногих и головоногих возникает из двух параллельных нервных шнуров, проходящих через тело животного. У членистоногих есть центральный мозг, надпищеводный ганглий , с тремя отделами и большими оптическими долями позади каждого глаза, предназначенными для обработки зрительной информации. У головоногих моллюсков, таких как осьминоги и кальмары, самый большой мозг среди беспозвоночных.

Существует несколько видов беспозвоночных, чей мозг интенсивно изучается, поскольку он обладает свойствами, делающими его удобным для экспериментальной работы:

• Плодовые мушки ( дрозофилы ) из-за большого количества методов, доступных для изучения их генетики , стали естественным объектом для изучения роли генов в развитии мозга. Несмотря на большую эволюционную дистанцию ​​между насекомыми и млекопитающими, было показано, что многие аспекты дрозофилы нейрогенетики имеют отношение к человеку. первые гены биологических часов Например, были идентифицированы путем изучения мутантов дрозофилы , у которых были нарушены ежедневные циклы активности. Поиск в геномах позвоночных выявил набор аналогичных генов, которые, как было обнаружено, играют аналогичную роль в биологических часах мыши, а, следовательно, почти наверняка и в биологических часах человека. Исследования, проведенные на дрозофиле, также показывают, что большинство нейропильных областей мозга постоянно реорганизуются на протяжении всей жизни в ответ на конкретные условия жизни.
• Нематода Caenorhabditis elegans , как и Drosophila , изучалась в основном из-за ее важности в генетике. В начале 1970-х годов Сидней Бреннер выбрал его в качестве модельного организма для изучения того, как гены контролируют развитие. Одним из преимуществ работы с этим червем является то, что строение тела весьма стереотипно: нервная система гермафродита содержит ровно 302 нейрона, всегда находящихся в одних и тех же местах, образующих у каждого червя одинаковые синаптические связи. Команда Бреннера разрезала червей на тысячи ультратонких срезов и сфотографировала каждый из них под электронным микроскопом, а затем визуально сопоставила волокна от среза к срезу, чтобы составить карту каждого нейрона и синапса во всем теле. полная схема нейронной C.elegans связи – его коннектома . Была получена Ничего подобного этому уровню детализации не доступно ни для одного другого организма, а полученная информация позволила провести множество исследований, которые в противном случае были бы невозможны.
• Морской слизень Aplysia California был выбран лауреатом Нобелевской премии нейрофизиологом Эриком Канделом в качестве модели для изучения клеточных основ обучения и памяти из-за простоты и доступности его нервной системы, и он был исследован в сотнях экспериментов.

Позвоночные животные

Мозг акулы

Первые позвоночные появились более 500 миллионов лет назад ( млн лет назад ), в кембрийский период напоминали современную миксину . , и, возможно, по форме Челюстные рыбы появились 445 млн лет назад, земноводные — 350 млн лет назад, рептилии — 310 млн лет назад, а млекопитающие — 200 млн лет назад (приблизительно). Каждый вид имеет одинаково долгую эволюционную историю , но мозг современных миксин, миног , акул , земноводных, рептилий и млекопитающих демонстрирует градиент размера и сложности, который примерно соответствует эволюционной последовательности. Все эти мозги содержат один и тот же набор основных анатомических компонентов, но у миксины многие из них рудиментарны, тогда как у млекопитающих передняя часть ( конечный мозг ) значительно развита и расширена.

Мозг чаще всего сравнивают по размеру. Взаимосвязь между размером мозга , размером тела и другими переменными изучалась у широкого круга видов позвоночных. Как правило, размер мозга увеличивается с размером тела, но не в простой линейной пропорции. В целом, более мелкие животные, как правило, имеют более крупный мозг, измеряемый в долях размера тела. Для млекопитающих связь между объемом мозга и массой тела по существу подчиняется степенному закону с показателем степени около 0,75. Эта формула описывает центральную тенденцию, но каждое семейство млекопитающих в некоторой степени отходит от нее, что отчасти отражает сложность их поведения. Например, у приматов мозг в 5–10 раз больше, чем предсказывает формула. У хищников, как правило, мозг больше, чем у их жертвы, относительно размера тела.

Основные подразделения эмбрионального мозга позвоночных (слева), которые позже дифференцируются в структуры взрослого мозга (справа)

Мозг всех позвоночных имеет общую основную форму, которая наиболее четко проявляется на ранних стадиях эмбрионального развития. В своей самой ранней форме мозг выглядит как три опухоли на переднем конце нервной трубки ; эти опухоли в конечном итоге превращаются в передний, средний и задний мозг ( передний мозг , средний мозг и ромбэнцефалон соответственно). На самых ранних стадиях развития мозга эти три области примерно равны по размеру. У многих классов позвоночных, таких как рыбы и амфибии, у взрослых три части остаются одинаковыми по размеру, но у млекопитающих передний мозг становится намного больше других частей, а средний мозг становится очень маленьким.

Мозг позвоночных состоит из очень мягких тканей. Живая ткань мозга розоватая снаружи и преимущественно белая внутри, с небольшими вариациями цвета. Мозг позвоночных окружен системой соединительнотканных оболочек, называемых мозговыми оболочками , которые отделяют череп от головного мозга. Кровеносные сосуды попадают в центральную нервную систему через отверстия в менингеальных слоях. Клетки стенок кровеносных сосудов плотно соединены друг с другом, образуя гематоэнцефалический барьер , который блокирует прохождение многих токсинов и болезнетворных микроорганизмов. (хотя в то же время блокирует антитела и некоторые лекарства, что создает особые проблемы при лечении заболеваний головного мозга).

Нейроанатомы обычно делят мозг позвоночных на шесть основных отделов: конечный мозг (полушария головного мозга), промежуточный мозг (таламус и гипоталамус), средний мозг (средний мозг), мозжечок , мост и продолговатый мозг . Каждая из этих областей имеет сложную внутреннюю структуру. Некоторые части, такие как кора головного мозга и кора мозжечка, состоят из слоев, сложенных или извитых, чтобы уместиться в доступном пространстве. Другие части, такие как таламус и гипоталамус, состоят из скоплений множества мелких ядер. В мозгу позвоночных можно идентифицировать тысячи различимых областей на основе тонких различий в нейронной структуре, химическом составе и связях.

Показаны основные анатомические области мозга позвоночных акул и человека. Присутствуют одни и те же детали, но они сильно различаются по размеру и форме.

Хотя одни и те же основные компоненты присутствуют во всем мозге позвоночных, некоторые ветви эволюции позвоночных привели к существенным искажениям геометрии мозга, особенно в области переднего мозга. В мозгу акулы основные компоненты показаны прямо, но у костистых рыб (подавляющее большинство существующих видов рыб) передний мозг «вывернут», как вывернутый наизнанку носок. У птиц также происходят серьезные изменения в строении переднего мозга. Эти искажения могут затруднить сопоставление компонентов мозга одного вида с компонентами другого вида.

Вот список некоторых из наиболее важных компонентов мозга позвоночных, а также краткое описание их функций, как они понимаются в настоящее время:

См. Также: Список регионов человеческого мозга.

• Продолговатый мозг , наряду со спинным мозгом, содержит множество мелких ядер, участвующих в широком спектре сенсорных и непроизвольных двигательных функций, таких как рвота, частота сердечных сокращений и процессы пищеварения.
• Мост расположен в стволе мозга непосредственно над продолговатым мозгом. Помимо прочего, он содержит ядра, которые контролируют часто произвольные, но простые действия, такие как сон, дыхание, глотание, функция мочевого пузыря, равновесие, движение глаз, выражение лица и поза.
• Гипоталамус . — это небольшая область в основании переднего мозга, сложность и важность которой не соответствуют ее размеру Он состоит из множества маленьких ядер, каждое из которых имеет различные связи и нейрохимию. Гипоталамус участвует в дополнительных непроизвольных или частично произвольных действиях, таких как циклы сна и бодрствования, прием пищи и питья, а также выброс некоторых гормонов.
• Таламус представляет собой совокупность ядер с разнообразными функциями: некоторые участвуют в передаче информации в полушария головного мозга и обратно, а другие участвуют в мотивации. Субталамическая область ( zona incerta ), по-видимому, содержит системы, генерирующие действия для нескольких типов «завершенного» поведения, таких как еда, питье, дефекация и совокупление.
• Мозжечок . модулирует сигналы других систем мозга, связанные с движением или мышлением, чтобы сделать их определенными и точными Удаление мозжечка не мешает животному делать что-либо конкретное, но делает действия неуверенными и неуклюжими. Эта точность не является встроенной, а достигается методом проб и ошибок. Мышечная координация, приобретаемая во время езды на велосипеде, является примером нейронной пластичности , которая может происходить в основном в мозжечке. 10% общего объема мозга составляет мозжечок, в его структуре находится 50% всех нейронов.
• Зрительная оболочка позволяет направлять действия на точки в пространстве, чаще всего в ответ на зрительный сигнал. У млекопитающих его обычно называют верхним холмиком , и его наиболее изученная функция — направлять движения глаз. Он также направляет движения и другие объектно-ориентированные действия. Он получает сильные визуальные сигналы, а также сигналы от других органов чувств, которые полезны для управления действиями, например, слуховые сигналы у сов и сигналы от термочувствительных ямочных органов у змей. У некоторых примитивных рыб, например миног , эта область является самой крупной частью мозга. Верхние холмики являются частью среднего мозга.
• Паллий — это слой серого вещества, лежащий на поверхности переднего мозга и представляющий собой наиболее сложное и новейшее эволюционное развитие мозга как органа. У рептилий и млекопитающих она называется корой головного мозга . Паллиум выполняет множество функций, включая обоняние и пространственную память . У млекопитающих, где он становится настолько большим, что начинает доминировать над мозгом, он берет на себя функции многих других областей мозга. У многих млекопитающих кора головного мозга состоит из складчатых выпуклостей, называемых извилинами , которые образуют глубокие бороздки или трещины, называемые бороздами . Складки увеличивают площадь поверхности коры и, следовательно, увеличивают количество серого вещества и количество информации, которая может храниться и обрабатываться.
• Гиппокамп , строго говоря , имеется только у млекопитающих. Однако область, из которой он происходит, медиальный паллиум, имеет аналоги у всех позвоночных. Есть свидетельства того, что эта часть мозга участвует в сложных процессах, таких как пространственная память и навигация у рыб, птиц, рептилий и млекопитающих.
• Базальные ганглии представляют собой группу взаимосвязанных структур в переднем мозге. Основная функция базальных ганглиев, по-видимому, заключается в выборе действия : они посылают тормозящие сигналы во все части мозга, которые могут генерировать двигательное поведение, и в правильных обстоятельствах могут снять торможение, чтобы системы, генерирующие действия, могли выполнять действия. их действия. Награда и наказание оказывают наиболее важные нейронные эффекты, изменяя связи внутри базальных ганглиев.
• Обонятельная луковица — это особая структура, которая обрабатывает обонятельные сенсорные сигналы и отправляет их в обонятельную часть мантии. Это основной компонент мозга у многих позвоночных, но его количество значительно уменьшено у людей и других приматов (в чьих чувствах преобладает информация, получаемая зрением, а не обонянием).

Рептилии

Анатомическое сравнение мозга ящерицы (А и С) и мозга индейки (Б и D). Сокращения: Ольф, обонятельные доли; Хмп, полушария головного мозга; Pn, шишковидная железа; Mb — зрительные доли среднего мозга; Cb, мозжечок; МО, продолговатый мозг; ii, зрительные нервы; iv и vi — нервы мышц глаза; Пы, гипофиз.

Сравнение мозга позвоночных: млекопитающих, рептилий, амфибий, костистых и аммокоэтов. CB., мозжечок; PT., гипофиз; PN., шишковидное тело; C. STR., полосатое тело; GHR, правый ганглий habenulae. И., обонятельный; II., зрительные нервы.

Современные рептилии и млекопитающие отделились от общего предка около 320 миллионов лет назад. Интересно, что количество современных рептилий намного превышает количество видов млекопитающих: признано 11 733 вида рептилий. по сравнению с 5884 современными млекопитающими. Наряду с видовым разнообразием, рептилии разошлись по внешней морфологии: от безногих до четвероногих планеров и панцирных хелоний , отражая адаптивное излучение к разнообразным средам.

Морфологические различия отражаются на фенотипе нервной системы , например: отсутствие у змей нейронов бокового двигательного столба, которые иннервируют мышцы конечностей, контролирующие движения конечностей; отсутствие у черепах мотонейронов, иннервирующих мышцы туловища; наличие иннервации от тройничного нерва к ямочным органам, ответственным за обнаружение инфракрасного излучения у змей. У рептилий можно обнаружить различия в размере, весе и форме мозга. Например, у крокодилов самое большое соотношение объема мозга к массе тела, за ними следуют черепахи, ящерицы и змеи. Рептилии различаются по вкладам в разные отделы мозга. У крокодилов самый большой конечный мозг, а у змей самый маленький. У черепах самый большой промежуточный мозг на массу тела, тогда как у крокодилов самый маленький. С другой стороны, у ящериц самый большой средний мозг.

Тем не менее, их мозг имеет несколько общих характеристик, выявленных недавними анатомическими, молекулярными и онтогенетическими исследованиями. Позвоночные животные имеют самый высокий уровень сходства во время эмбриологического развития, контролируемого консервативными факторами транскрипции и сигнальными центрами , включая экспрессию генов, морфологическую дифференциацию и дифференцировку типов клеток. Фактически, высокие уровни транскрипционных факторов можно обнаружить во всех областях мозга рептилий и млекопитающих, а общие кластеры нейронов проливают свет на эволюцию мозга. Консервативные факторы транскрипции объясняют, что эволюция действовала в разных областях мозга, либо сохраняя сходную морфологию и функции, либо диверсифицируя их.

Анатомически мозг рептилий имеет меньше подразделений, чем мозг млекопитающих, однако он имеет множество консервативных аспектов, включая организацию спинного мозга и черепных нервов, а также развитую структуру организации мозга. Развитый мозг характеризуется миграцией тел нейрональных клеток из перивентрикулярного матрикса, области развития нейронов, образующих организованные ядерные группы. Помимо рептилий и млекопитающих , к другим позвоночным с развитым мозгом относятся миксины , галеоморфные акулы , скаты , скаты , костистые кости и птицы . В целом развитый мозг подразделяется на передний, средний и задний мозг.

Задний мозг координирует и объединяет сенсорные и моторные входы и выходы, отвечающие, помимо прочего, за ходьбу, плавание или полет. Он содержит входные и выходные аксоны, соединяющие спинной, средний и передний мозг, передающие информацию из внешней и внутренней среды. Средний мозг связывает сенсорные, двигательные и интегративные компоненты, полученные от заднего мозга, соединяя его с передним мозгом. Тектум, который включает зрительный тектум и полукруглый тор, получает слуховые, зрительные и соматосенсорные сигналы, формируя интегрированные карты сенсорного и зрительного пространства вокруг животного. Покрышка получает входящую сенсорную информацию и передает двигательные реакции в передний мозг и обратно. Перешеек соединяет задний мозг со средним мозгом. Особенно хорошо развита область переднего мозга, которая далее делится на промежуточный и конечный мозг. Промежуточный мозг связан с регуляцией движений глаз и тела в ответ на зрительные стимулы, сенсорную информацию, циркадные ритмы , обонятельные сигналы и вегетативную нервную систему . Телэнцефалон связан с контролем движений, присутствуют нейротрансмиттеры и нейромодуляторы, ответственные за интеграцию входных данных и передачу выходных данных. сенсорные системы и когнитивные функции.

Птицы

Основная статья: Птичий мозг

Этот раздел представляет собой отрывок из мозга птиц . [ редактировать ]

Мозг эму , киви , сипухи и голубя с обозначенными областями визуальной обработки.

Птичий мозг — центральный орган нервной системы птиц. Птицы обладают большим и сложным мозгом, который обрабатывает , интегрирует и координирует информацию, полученную из окружающей среды, и принимает решения о том, как реагировать остальными частями тела. у всех хордовых , птичий мозг находится в костях черепа головы Как и .

Мозг птицы разделен на несколько отделов, каждый из которых выполняет свою функцию. Головной мозг или телэнцефалон разделен на два полушария и контролирует высшие функции. В конечном мозге преобладает большой мантий , который соответствует млекопитающих коре головного мозга и отвечает за когнитивные функции птиц. Паллий состоит из нескольких основных структур: гиперпаллия, дорсальной выпуклости паллия, встречающейся только у птиц, а также нидопаллия, мезопаллия и архипаллия. Ядерная структура конечного мозга птиц, в которой нейроны распределены в трехмерно расположенных кластерах, без крупномасштабного разделения белого и серого вещества , хотя существуют слоистые и столбчатые связи. Структуры мантии связаны с восприятием , обучением и познанием . Под паллием расположены два компонента субпаллия: полосатое тело и паллидум . Субпаллий соединяет различные части конечного мозга и играет важную роль в ряде критических форм поведения. В задней части конечного мозга располагаются таламус , средний мозг и мозжечок . соединяет Задний мозг остальную часть головного мозга со спинным мозгом.

Размер и структура птичьего мозга обеспечивают такие заметные виды поведения птиц, как полет и вокализация . Специальные структуры и пути объединяют слуховые и зрительные чувства, сильные у большинства видов птиц, а также обычно более слабые обонятельные и тактильные чувства. Социальное поведение , широко распространенное среди птиц, зависит от организации и функций мозга. Некоторые птицы демонстрируют сильные познавательные способности, обусловленные уникальной структурой и физиологией птичьего мозга.

Млекопитающие

Наиболее очевидное различие между мозгом млекопитающих и других позвоночных — его размер. В среднем мозг млекопитающего примерно в два раза больше, чем у птицы того же размера тела, и в десять раз больше, чем у рептилии того же размера тела.

Размер, однако, не единственное различие: существуют также существенные различия в форме. Задний и средний мозг млекопитающих в целом аналогичны таковым у других позвоночных, но резкие различия проявляются в переднем мозге, который значительно увеличен и также изменен по структуре. Кора головного мозга — это часть мозга, которая наиболее сильно отличает млекопитающих. У немлекопитающих позвоночных поверхность головного мозга покрыта сравнительно простой трехслойной структурой, называемой паллием . У млекопитающих паллий развивается в сложную шестислойную структуру, называемую неокортексом или изокортексом . Некоторые области на краю неокортекса, включая гиппокамп и миндалевидное тело , также у млекопитающих развиты гораздо сильнее, чем у других позвоночных.

Развитие коры головного мозга влечет за собой изменения и в других областях мозга. Верхний холмик , играющий главную роль в зрительном контроле поведения у большинства позвоночных, у млекопитающих сжимается до небольших размеров, и многие его функции берут на себя зрительные области коры головного мозга. Мозжечок млекопитающих содержит большую часть (неомозжечок ) , предназначенную для поддержки коры головного мозга, которая не имеет аналогов у других позвоночных.

Приматы

См. Также: Человеческий мозг

Коэффициент энцефализации

Разновидность	эквалайзер
Человек	7.4–7.8
Обыкновенный шимпанзе	2.2–2.5
Обезьяна-резус	2.1
Афалина	4.14
Слон	1.13–2.36
Собака	1.2
Лошадь	0.9
Крыса	0.4

Мозг человека и других приматов содержит те же структуры, что и мозг других млекопитающих, но обычно он больше пропорционально размеру тела. Коэффициент энцефализации (EQ) используется для сравнения размеров мозга разных видов. Он учитывает нелинейность взаимоотношений мозга и тела. У людей средний EQ находится в диапазоне от 7 до 8, тогда как у большинства других приматов EQ находится в диапазоне от 2 до 3. У дельфинов ценности выше, чем у приматов, кроме человека. но почти у всех других млекопитающих значения EQ существенно ниже.

Большая часть увеличения мозга приматов происходит за счет массивного расширения коры головного мозга, особенно префронтальной коры и частей коры, участвующих в зрении . Сеть визуальной обработки приматов включает по меньшей мере 30 различных областей мозга со сложной сетью взаимосвязей. Было подсчитано, что области обработки зрительной информации занимают более половины общей поверхности неокортекса приматов. Префронтальная кора выполняет такие функции, как планирование , рабочая память , мотивация , внимание и исполнительный контроль . У приматов он занимает гораздо большую часть мозга, чем у других видов, и особенно большую часть человеческого мозга.

Разработка

Основная статья: Нейронное развитие

Мозг человеческого эмбриона на шестой неделе развития

Мозг развивается в сложно организованной последовательности стадий. Его форма меняется от простой опухоли в передней части нервного канатика на самых ранних стадиях эмбрионального развития до сложного набора областей и соединений. Нейроны создаются в специальных зонах, содержащих стволовые клетки , а затем мигрируют по тканям, чтобы достичь своего конечного места. Как только нейроны позиционируются, их аксоны прорастают и перемещаются по мозгу, разветвляясь и расширяясь по ходу движения, пока кончики не достигнут своих целей и не образуют синаптические связи. В ряде отделов нервной системы на ранних стадиях нейроны и синапсы производятся в избыточном количестве, а затем ненужные удаляются.

У позвоночных ранние стадии развития нервной системы одинаковы у всех видов. Когда эмбрион трансформируется из круглого сгустка клеток в червеобразную структуру, узкая полоска эктодермы, проходящая вдоль средней линии спины, становится нервной пластинкой , предшественником нервной системы. Нервная пластинка складывается внутрь, образуя нервную борозду , а затем губы, выстилающие борозду, сливаются, заключая в себе нервную трубку — полый тяж клеток с заполненным жидкостью желудочком в центре. На переднем конце желудочки и пуповина набухают, образуя три пузырька, которые являются предшественниками переднего мозга (переднего мозга), среднего мозга (среднего мозга) и ромбенцефалона (заднего мозга). На следующем этапе передний мозг разделяется на два пузырька, называемых теленцефалоном (который будет содержать кору головного мозга, базальные ганглии и связанные с ним структуры) и промежуточным мозгом (который будет содержать таламус и гипоталамус). Примерно в то же время задний мозг разделяется на промежуточный мозг (который будет содержать мозжечок и мост) и продолговатый мозг (который будет содержать продолговатый мозг ). Каждая из этих областей содержит пролиферативные зоны, где генерируются нейроны и глиальные клетки; полученные клетки затем мигрируют, иногда на большие расстояния, к своему конечному положению.

Как только нейрон оказывается на месте, он расширяет дендриты и аксон в область вокруг него. Аксоны, поскольку они обычно простираются на большое расстояние от тела клетки и должны достигать определенных целей, растут особенно сложным образом. Кончик растущего аксона состоит из сгустка протоплазмы, называемого конусом роста , усеянного химическими рецепторами. Эти рецепторы воспринимают местную среду, заставляя конус роста притягиваться или отталкиваться различными клеточными элементами и, таким образом, тянуться в определенном направлении в каждой точке своего пути. Результатом этого процесса поиска пути является то, что конус роста проходит через мозг, пока не достигнет места назначения, где другие химические сигналы заставляют его начать генерировать синапсы. Если рассматривать весь мозг, то тысячи генов создают продукты, влияющие на поиск путей аксонов.

Однако возникающая в конце концов синаптическая сеть лишь частично определяется генами. Во многих частях мозга аксоны сначала «разрастаются», а затем «обрезаются» механизмами, зависящими от активности нейронов. Например, при проекции глаза на средний мозг структура взрослого человека содержит очень точное отображение, соединяющее каждую точку на поверхности сетчатки с соответствующей точкой в ​​слое среднего мозга. На первых стадиях развития каждый аксон сетчатки направляется в правую область среднего мозга с помощью химических сигналов, но затем очень обильно разветвляется и вступает в первоначальный контакт с широким спектром нейронов среднего мозга. Сетчатка еще до рождения содержит специальные механизмы, которые заставляют ее генерировать волны активности, которые возникают спонтанно в случайной точке, а затем медленно распространяются по слою сетчатки. Эти волны полезны, потому что они заставляют соседние нейроны быть активными одновременно; то есть они создают паттерн нейронной активности, который содержит информацию о пространственном расположении нейронов. Эта информация используется в среднем мозге с помощью механизма, который заставляет синапсы ослабевать и в конечном итоге исчезать, если за активностью аксона не следует активность клетки-мишени. Результатом этого сложного процесса является постепенная настройка и ужесточение карты, в результате чего она наконец обретает точную взрослую форму.

Подобные вещи происходят и в других областях мозга: первоначальная синаптическая матрица генерируется в результате генетически детерминированного химического управления, но затем постепенно уточняется с помощью зависящих от активности механизмов, частично управляемых внутренней динамикой, частично внешними сенсорными воздействиями. В некоторых случаях, как в случае с системой сетчатка-средний мозг, паттерны активности зависят от механизмов, которые действуют только в развивающемся мозге и, по-видимому, существуют исключительно для управления развитием.

У людей и многих других млекопитающих новые нейроны создаются в основном до рождения, а мозг младенца содержит значительно больше нейронов, чем мозг взрослого. Однако есть несколько областей, где новые нейроны продолжают генерироваться на протяжении всей жизни. Двумя областями, для которых хорошо известен нейрогенез у взрослых , являются обонятельная луковица, которая участвует в обонянии, и зубчатая извилина гиппокампа, где есть доказательства того, что новые нейроны играют роль в хранении вновь приобретенных воспоминаний. Однако, за этими исключениями, набор нейронов, присутствующий в раннем детстве, сохраняется на всю жизнь. Глиальные клетки устроены по-другому: как и большинство типов клеток в организме, они образуются на протяжении всей жизни.

качества ума Уже давно ведутся споры о том, можно ли отнести , личности и интеллекта наследственности или воспитанию . Хотя многие детали еще предстоит выяснить, нейробиология показывает, что оба фактора важны. Гены определяют как общую форму мозга, так и то, как он реагирует на опыт, но опыт необходим для совершенствования матрицы синаптических связей, что приводит к значительному увеличению сложности. Наличие или отсутствие опыта имеет решающее значение на ключевых этапах развития. Кроме того, важно количество и качество опыта. Например, животные, выращенные в обогащенной среде , демонстрируют толстую кору головного мозга, что указывает на высокую плотность синаптических связей, по сравнению с животными с ограниченным уровнем стимуляции.

Физиология

Функции мозга зависят от способности нейронов передавать электрохимические сигналы другим клеткам и их способности адекватно реагировать на электрохимические сигналы, полученные от других клеток. Электрические свойства нейронов контролируются множеством биохимических и метаболических процессов, в первую очередь взаимодействиями между нейротрансмиттерами и рецепторами, которые происходят в синапсах.

Нейромедиаторы и рецепторы

Нейротрансмиттеры — это химические вещества, которые высвобождаются в синапсах, когда местная мембрана деполяризуется и Ca ²⁺ входит в клетку, как правило, когда потенциал действия достигает синапса - нейротрансмиттеры прикрепляются к молекулам рецептора на мембране клетки-мишени синапса (или клеток) и тем самым изменяют электрические или химические свойства молекул рецептора. За некоторыми исключениями, каждый нейрон мозга выделяет один и тот же химический нейротрансмиттер или комбинацию нейротрансмиттеров во всех синаптических соединениях, которые он устанавливает с другими нейронами; это правило известно как принцип Дейла . Таким образом, нейрон можно охарактеризовать по нейромедиаторам, которые он выделяет. Подавляющее большинство психоактивных препаратов оказывают свое действие путем изменения определенных систем нейромедиаторов. Это касается таких наркотиков, как каннабиноиды , никотин , героин , кокаин , алкоголь , флуоксетин , хлорпромазин и многих других.

Двумя нейромедиаторами, наиболее широко встречающимися в мозге позвоночных, являются глутамат , который почти всегда оказывает возбуждающее действие на нейроны-мишени, и гамма-аминомасляная кислота (ГАМК), которая почти всегда оказывает тормозящее действие. Нейроны, использующие эти передатчики, можно найти почти в каждой части мозга. Из-за своей повсеместности лекарства, действующие на глутамат или ГАМК, имеют тенденцию оказывать широкий и мощный эффект. Некоторые общие анестетики действуют за счет снижения воздействия глутамата; большинство транквилизаторов оказывают седативное действие за счет усиления действия ГАМК.

Существуют десятки других химических нейротрансмиттеров, которые используются в более ограниченных областях мозга, часто в областях, отвечающих за определенную функцию. серотонин Например, — основная мишень многих антидепрессантов и многих диетических средств — поступает исключительно из небольшой области ствола мозга, называемой ядрами шва . Норадреналин , который участвует в возбуждении, поступает исключительно из близлежащего небольшого участка, называемого голубым пятном . Другие нейротрансмиттеры, такие как ацетилхолин и дофамин, имеют несколько источников в мозге, но не так повсеместно распространены, как глутамат и ГАМК.

Электрическая активность

Электрическая активность мозга, зарегистрированная у пациента во время эпилептического припадка

В качестве побочного эффекта электрохимических процессов, используемых нейронами для передачи сигналов, ткань мозга генерирует электрические поля, когда она активна. Когда большое количество нейронов проявляют синхронизированную активность, генерируемые ими электрические поля могут быть достаточно большими, чтобы их можно было обнаружить за пределами черепа с помощью электроэнцефалографии (ЭЭГ). или магнитоэнцефалография (МЭГ). Записи ЭЭГ, а также записи, сделанные с электродов, имплантированных в мозг животных, например крыс, показывают, что мозг живого животного постоянно активен, даже во время сна. Каждая часть мозга демонстрирует смесь ритмической и неритмической активности, которая может варьироваться в зависимости от поведенческого состояния. У млекопитающих кора головного мозга имеет тенденцию демонстрировать большие медленные дельта-волны во время сна, более быстрые альфа-волны, когда животное бодрствует, но невнимательно, и хаотичную нерегулярную активность, когда животное активно занимается какой-либо задачей, называемую бета- и гамма-волнами . Во время эпилептического припадка механизмы тормозного контроля мозга перестают функционировать, и электрическая активность возрастает до патологического уровня, что приводит к появлению на ЭЭГ следов больших волн и спайков, не наблюдаемых в здоровом мозге. Связь этих паттернов на популяционном уровне с вычислительными функциями отдельных нейронов является основным направлением текущих исследований в области нейрофизиологии .

Метаболизм

У всех позвоночных есть гематоэнцефалический барьер , который позволяет метаболизму внутри мозга работать иначе, чем метаболизму в других частях тела. регулирует Нервно-сосудистая единица мозговой кровоток, чтобы активированные нейроны могли снабжаться энергией. Глиальные клетки играют важную роль в метаболизме мозга, контролируя химический состав жидкости, окружающей нейроны, включая уровни ионов и питательных веществ.

Мозговая ткань потребляет большое количество энергии пропорционально своему объему, поэтому большой мозг предъявляет животным серьезные метаболические требования. Необходимость ограничения массы тела для того, чтобы, например, летать, по-видимому, привела к отбору на уменьшение размера мозга у некоторых видов, например у летучих мышей . Большая часть энергии, потребляемой мозгом, уходит на поддержание электрического заряда ( мембранного потенциала ) нейронов. У большинства видов позвоночных на мозг приходится от 2% до 8% основного обмена. Однако у приматов этот процент гораздо выше — у человека он достигает 20–25%. Энергопотребление мозга не сильно меняется с течением времени, но активные области коры головного мозга потребляют несколько больше энергии, чем неактивные; это формирует основу для функциональных методов визуализации мозга, таких как ПЭТ , фМРТ , и НИРС . Мозг обычно получает большую часть своей энергии за счет кислородзависимого метаболизма глюкозы (т. е. сахара в крови). но кетоны представляют собой основной альтернативный источник вместе с жирными кислотами со средней длиной цепи ( каприловой и гептановой кислотами), лактат , ацетат , и, возможно, аминокислоты .

Функция

Модель нейронной цепи в мозжечке, предложенная Джеймсом С. Альбусом.

Информация от органов чувств собирается в мозгу. Там он используется для определения того, какие действия должен предпринять организм. Мозг обрабатывает необработанные данные, чтобы извлечь информацию о структуре окружающей среды. Далее он объединяет обработанную информацию с информацией о текущих потребностях животного и с памятью о прошлых обстоятельствах. Наконец, на основе результатов он генерирует модели двигательных реакций. Эти задачи обработки сигналов требуют сложного взаимодействия между множеством функциональных подсистем.

Функция мозга – обеспечивать последовательный контроль над действиями животного. Централизованный мозг позволяет группам мышц совместно активироваться по сложным схемам; это также позволяет стимулам, воздействующим на одну часть тела, вызывать реакцию в других частях, и может предотвратить противоречащее друг другу действие различных частей тела.

Восприятие

Схема обработки сигналов в слуховой системе

Человеческий мозг снабжается информацией о свете, звуке, химическом составе атмосферы, температуре, положении тела в пространстве ( проприоцепция ), химическом составе кровотока и многом другом. У других животных присутствуют дополнительные чувства, такие как чувство инфракрасного тепла у змей , чувство магнитного поля у некоторых птиц или чувство электрического поля, которое в основном наблюдается у водных животных.

Каждая сенсорная система начинается со специализированных рецепторных клеток. например, клетки сетчатки глаза фоторецепторные к или чувствительные волосковые улитки клетки уха . вибрации Аксоны сенсорных рецепторных клеток перемещаются в спинной или головной мозг, где передают свои сигналы сенсорному ядру первого порядка, предназначенному для одной конкретной сенсорной модальности . Это первичное сенсорное ядро ​​отправляет информацию в сенсорные области более высокого порядка, отвечающие за ту же модальность. В конце концов, через промежуточную станцию ​​в таламусе сигналы отправляются в кору головного мозга, где они обрабатываются для извлечения соответствующих характеристик и объединяются с сигналами, поступающими от других сенсорных систем.

Управление двигателем

Двигательные системы — это области мозга, которые участвуют в инициировании движений тела , то есть в активации мышц. За исключением мышц, контролирующих глаза и приводимых в движение ядрами среднего мозга, все произвольные мышцы тела напрямую иннервируются мотонейронами спинного и заднего мозга. Спинномозговые мотонейроны контролируются как нервными цепями, присущими спинному мозгу, так и входными сигналами, идущими из головного мозга. Внутренние цепи позвоночника реализуют множество рефлекторных реакций и содержат генераторы паттернов для ритмических движений, таких как ходьба или плавание . Нисходящие связи мозга позволяют осуществлять более сложный контроль.

Мозг содержит несколько двигательных областей, которые проецируются непосредственно на спинной мозг. На самом низком уровне находятся двигательные области продолговатого мозга и моста, которые контролируют стереотипные движения, такие как ходьба, дыхание или глотание . На более высоком уровне находятся области среднего мозга, такие как красное ядро , отвечающее за координацию движений рук и ног. Еще на более высоком уровне находится первичная моторная кора — полоска ткани, расположенная у заднего края лобной доли. Первичная моторная кора посылает проекции в подкорковые двигательные области, а также посылает массивные проекции непосредственно в спинной мозг через пирамидный тракт . Эта прямая кортикоспинальная проекция позволяет точно произвольно контролировать мельчайшие детали движений. Другие области мозга, связанные с моторикой, оказывают вторичные эффекты, проецируясь на первичные двигательные области. Среди наиболее важных вторичных областей — премоторная кора , дополнительная двигательная область , базальные ганглии и мозжечок . В дополнение ко всему вышеперечисленному, головной и спинной мозг содержат обширные схемы управления вегетативной нервной системой , которая контролирует движение гладких мышц тела.

Основные области, участвующие в контроле движения

Область	Расположение	Функция
Брюшной рог	Спинной мозг	Содержит мотонейроны, которые непосредственно активируют мышцы.
Глазодвигательные ядра	Средний мозг	Содержит мотонейроны, которые непосредственно активируют глазные мышцы.
Мозжечок	Задний мозг	Калибровка точности и синхронизации движений.
Базальные ганглии	Передний мозг	Выбор действия на основе мотивации
Моторная кора	Лобная доля	Прямая корковая активация спинномозговых моторных цепей
Премоторная кора	Лобная доля	Группирует элементарные движения в скоординированные схемы.
Дополнительная моторная зона	Лобная доля	Последовательность движений во временные закономерности
Префронтальная кора	Лобная доля	Планирование и другие исполнительные функции

Спать

Основная статья: Сон

См. Также: Циркадный ритм и возбуждение.

Многие животные чередуют сон и бодрствование в суточном цикле. Возбуждение и бдительность также модулируются в более точном временном масштабе сетью областей мозга. Ключевым компонентом системы сна является супрахиазматическое ядро ​​(SCN), крошечная часть гипоталамуса, расположенная непосредственно над точкой, в которой пересекаются зрительные нервы двух глаз. SCN содержит центральные биологические часы организма. Нейроны там демонстрируют уровни активности, которые повышаются и падают с периодом около 24 часов, это циркадные ритмы : эти колебания активности обусловлены ритмическими изменениями в экспрессии набора «часовых генов». СХЯ продолжает отслеживать время, даже если его вырезать из мозга и поместить в чашку с теплым питательным раствором, но обычно он получает сигналы от зрительных нервов через ретиногипоталамический тракт (РГТ), что позволяет отслеживать ежедневные циклы света и темноты. откалибровать часы.

SCN проецируется на ряд областей в гипоталамусе, стволе мозга и среднем мозге, которые участвуют в реализации циклов сна и бодрствования. Важным компонентом системы является ретикулярная формация — группа нейронов-скоплений, диффузно разбросанных по ядру нижнего мозга. Ретикулярные нейроны посылают сигналы в таламус, который, в свою очередь, посылает сигналы, контролирующие уровень активности, в каждую часть коры головного мозга. Повреждение ретикулярной формации может привести к стойкому состоянию комы.

Сон предполагает большие изменения в активности мозга. До 1950-х годов считалось, что мозг практически отключается во время сна. но теперь известно, что это далеко не так; деятельность продолжается, но закономерности становятся совсем другими. Существует два типа сна: быстрый сон (со сновидениями ) и медленный сон (медленный сон, обычно без сновидений), которые повторяются по слегка изменяющейся схеме на протяжении всего эпизода сна. Можно измерить три основных типа различных моделей активности мозга: быстрый сон, легкий медленный сон и глубокий медленный сон. Во время глубокого медленного сна, также называемого медленным сном , активность коры головного мозга принимает форму больших синхронизированных волн, тогда как в состоянии бодрствования она шумна и десинхронизирована. Уровни нейромедиаторов норадреналина и серотонина падают во время медленного сна и падают почти до нуля во время быстрого сна; уровни ацетилхолина демонстрируют обратную картину.

Гомеостаз

Поперечное сечение головы человека, показывающее расположение гипоталамуса .

Для любого животного выживание требует поддержания в ограниченном диапазоне вариаций множества параметров состояния организма: к ним относятся температура, содержание воды, концентрация солей в кровотоке, уровень глюкозы в крови, уровень кислорода в крови и другие. Способность животного регулировать внутреннюю среду своего тела — « среду внутри» , как назвал ее физиолог-первопроходец Клод Бернар , — известна как гомеостаз ( по-гречески «стоять на месте»). Поддержание гомеостаза является важнейшей функцией мозга. Основным принципом, лежащим в основе гомеостаза, является отрицательная обратная связь : каждый раз, когда параметр отклоняется от заданного значения, датчики генерируют сигнал ошибки, который вызывает ответ, который заставляет параметр смещаться обратно к своему оптимальному значению. (Этот принцип широко используется в технике, например при контроле температуры с помощью термостата .)

У позвоночных часть мозга, которая играет наибольшую роль, — это гипоталамус — небольшая область в основании переднего мозга, размер которой не отражает его сложности или важности его функции. Гипоталамус представляет собой совокупность небольших ядер, большинство из которых участвуют в основных биологических функциях. Некоторые из этих функций связаны с возбуждением или социальным взаимодействием, таким как сексуальность, агрессия или материнское поведение; но многие из них относятся к гомеостазу. Несколько ядер гипоталамуса получают сигналы от датчиков, расположенных в слизистой оболочке кровеносных сосудов, передающих информацию о температуре, уровне натрия, уровне глюкозы, уровне кислорода в крови и других параметрах. Эти ядра гипоталамуса посылают выходные сигналы в двигательные области, которые могут генерировать действия по устранению недостатков. Некоторые из этих сигналов также поступают в гипофиз — крошечную железу, прикрепленную к мозгу непосредственно под гипоталамусом. Гипофиз выделяет гормоны в кровоток, где они циркулируют по всему организму и вызывают изменения клеточной активности.

Мотивация

Компоненты базальных ганглиев показаны на двух поперечных срезах человеческого мозга. Синий: хвостатое ядро ​​и скорлупа . Зелёный: бледный шар . Красный: субталамическое ядро . Черный: черная субстанция .

Отдельные животные должны проявлять поведение, способствующее выживанию, например, поиск еды, воды, убежища и партнера. Мотивационная система мозга отслеживает текущее состояние удовлетворения этих целей и активирует поведение для удовлетворения любых возникающих потребностей. Мотивационная система работает в основном по механизму вознаграждения-наказания. Когда за определенным поведением следуют благоприятные последствия, механизм вознаграждения в мозгу активируется , который вызывает структурные изменения внутри мозга, которые приводят к повторению того же поведения позже, когда возникает подобная ситуация. И наоборот, когда за поведением следуют неблагоприятные последствия, активируется механизм наказания мозга, вызывая структурные изменения, которые приводят к подавлению поведения, когда аналогичные ситуации возникнут в будущем.

Большинство изученных на сегодняшний день организмов используют механизм вознаграждения-наказания: например, черви и насекомые могут менять свое поведение в поисках источников пищи или во избежание опасностей. У позвоночных система вознаграждения-наказания реализуется специфическим набором мозговых структур, в основе которых лежат базальные ганглии — набор взаимосвязанных областей в основании переднего мозга. Базальные ганглии являются центральным местом принятия решений: базальные ганглии осуществляют устойчивый тормозной контроль над большинством двигательных систем мозга; когда это торможение снимается, двигательной системе разрешается выполнять действие, на которое она запрограммирована. Поощрения и наказания действуют путем изменения взаимосвязи между входными данными, которые получают базальные ганглии, и излучаемыми сигналами принятия решений. Механизм вознаграждения понятен лучше, чем механизм наказания, поскольку его роль в злоупотреблении наркотиками привела к очень интенсивному его изучению. Исследования показали, что нейротрансмиттер дофамин играет центральную роль: наркотики, вызывающие привыкание, такие как кокаин, амфетамин и никотин, либо вызывают повышение уровня дофамина, либо усиливают воздействие дофамина внутри мозга.

Обучение и память

Почти все животные способны изменять свое поведение в результате опыта, даже самые примитивные виды червей. Поскольку поведение определяется активностью мозга, изменения в поведении должны каким-то образом соответствовать изменениям внутри мозга. Уже в конце XIX века такие теоретики, как Сантьяго Рамон-и-Кахаль, утверждали, что наиболее правдоподобным объяснением является то, что обучение и память выражаются как изменения в синаптических связях между нейронами. Однако до 1970 года экспериментальных данных в поддержку гипотезы синаптической пластичности отсутствовало. В 1971 году Тим Блисс и Терье Лёмо опубликовали статью о явлении, которое теперь называется долговременной потенциацией : в статье были представлены четкие доказательства вызванных активностью синаптических изменений, которые длились по крайней мере несколько дней. С тех пор технические достижения значительно облегчили проведение такого рода экспериментов, и были проведены тысячи исследований, которые прояснили механизм синаптических изменений и открыли другие типы синаптических изменений, обусловленных активностью, в различных областях мозга, включая кора головного мозга, гиппокамп, базальные ганглии и мозжечок. Нейротрофический фактор головного мозга ( BDNF ) и физическая активность , по-видимому, играют полезную роль в этом процессе.

В настоящее время нейробиологи различают несколько типов обучения и памяти, которые реализуются мозгом разными способами:

• Рабочая память — это способность мозга поддерживать временное представление информации о задаче, которую в данный момент выполняет животное. Считается, что этот вид динамической памяти опосредован образованием клеточных агрегатов — групп активированных нейронов, которые поддерживают свою деятельность, постоянно стимулируя друг друга.
• Эпизодическая память – это способность запоминать детали конкретных событий. Такая память может сохраниться на всю жизнь. Многие данные свидетельствуют о том, что гиппокамп играет решающую роль: у людей с тяжелым повреждением гиппокампа иногда наблюдается амнезия , то есть неспособность формировать новые длительные эпизодические воспоминания.
• Семантическая память – это способность запоминать факты и взаимосвязи. Этот вид памяти, вероятно, хранится в основном в коре головного мозга и опосредован изменениями в связях между клетками, которые представляют определенные типы информации.
• Инструментальное обучение – это способность с помощью вознаграждений и наказаний изменять поведение. Он реализуется сетью областей мозга, сосредоточенных в базальных ганглиях.
• Двигательное обучение — это способность совершенствовать модели движений тела путем практики или, в более общем смысле, путем повторения. Задействован ряд областей мозга, в том числе премоторная кора , базальные ганглии и особенно мозжечок, который функционирует как большой банк памяти для микрорегулировки параметров движения.

Исследовать

Основная статья: Нейронаука

«Исследование мозга» перенаправляется сюда. Чтобы узнать о научном журнале, см. Brain Research .

Проект «Человеческий мозг» — это крупный научно-исследовательский проект, стартовавший в 2013 году, целью которого является полное моделирование человеческого мозга.

Область нейробиологии охватывает все подходы, направленные на понимание мозга и остальной части нервной системы. Психология стремится понять разум и поведение, а неврология — это медицинская дисциплина, которая диагностирует и лечит заболевания нервной системы. Мозг также является наиболее важным органом, изучаемым в психиатрии — отрасли медицины, занимающейся изучением, профилактикой и лечением психических расстройств . Когнитивная наука стремится объединить нейробиологию и психологию с другими областями, которые касаются мозга, такими как информатика ( искусственный интеллект и подобные области) и философия .

Самый старый метод изучения мозга — анатомический , и до середины 20-го века большая часть прогресса в нейробиологии была связана с разработкой лучших методов окрашивания клеток и лучших микроскопов. Нейроанатомы изучают крупномасштабную структуру мозга, а также микроскопическую структуру нейронов и их компонентов, особенно синапсов. Среди других инструментов они используют множество пятен, которые раскрывают нервную структуру, химический состав и связь. В последние годы развитие методов иммуноокрашивания позволило исследовать нейроны, экспрессирующие определенные наборы генов. Кроме того, функциональная нейроанатомия использует методы медицинской визуализации , чтобы соотнести изменения в структуре мозга человека с различиями в познании или поведении.

Нейрофизиологи изучают химические, фармакологические и электрические свойства мозга: их основными инструментами являются лекарства и записывающие устройства. Тысячи экспериментально разработанных лекарств воздействуют на нервную систему, причем некоторые весьма специфическим образом. Запись активности мозга можно производить с помощью электродов, которые либо приклеиваются к коже головы, как в исследованиях ЭЭГ , либо имплантируются в мозг животных для внеклеточной записи, что позволяет обнаруживать потенциалы действия, генерируемые отдельными нейронами. Поскольку мозг не содержит болевых рецепторов, эти методы можно использовать для регистрации мозговой активности животных, которые бодрствуют и ведут себя, не вызывая страданий. Те же самые методы время от времени использовались для изучения активности мозга у пациентов с трудноизлечимой эпилепсией , в тех случаях, когда была медицинская необходимость в имплантации электродов для локализации области мозга, ответственной за эпилептические припадки . Методы функциональной визуализации, такие как фМРТ, также используются для изучения активности мозга; эти методы в основном использовались с людьми, поскольку они требуют, чтобы субъект в сознании оставался неподвижным в течение длительных периодов времени, но у них есть большое преимущество: они неинвазивны.

План эксперимента, в котором активность мозга обезьяны использовалась для управления роботизированной рукой.

Другой подход к функционированию мозга заключается в изучении последствий повреждения определенных областей мозга. Несмотря на то, что он защищен черепом и мозговыми оболочками , окружен спинномозговой жидкостью и изолирован от кровотока гематоэнцефалическим барьером, хрупкая природа мозга делает его уязвимым для многочисленных заболеваний и нескольких типов повреждений. У людей последствия инсультов и других типов повреждений головного мозга были ключевым источником информации о функции мозга. Однако, поскольку нет возможности экспериментально контролировать характер повреждений, эту информацию зачастую трудно интерпретировать. В исследованиях на животных, чаще всего на крысах, можно использовать электроды или локально вводимые химические вещества, чтобы получить точную картину повреждений, а затем изучить последствия для поведения.

Вычислительная нейробиология включает в себя два подхода: во-первых, использование компьютеров для изучения мозга; во-вторых, изучение того, как мозг выполняет вычисления. С одной стороны, можно написать компьютерную программу, моделирующую работу группы нейронов, используя системы уравнений, описывающих их электрохимическую активность; такие симуляции известны как биологически реалистичные нейронные сети . С другой стороны, можно изучать алгоритмы нейронных вычислений, моделируя или математически анализируя операции упрощенных «единиц», которые обладают некоторыми свойствами нейронов, но абстрагируют большую часть своей биологической сложности. Вычислительные функции мозга изучают как ученые-компьютерщики, так и нейробиологи.

Вычислительное нейрогенетическое моделирование занимается изучением и разработкой динамических нейронных моделей для моделирования функций мозга в отношении генов и динамических взаимодействий между генами.

В последние годы наблюдается рост применения генетических и геномных методов для изучения мозга. и акцент на роли нейротрофических факторов и физической активности в нейропластичности . Наиболее распространенными объектами являются мыши из-за наличия технических средств. Теперь можно относительно легко «выключить» или мутировать самые разнообразные гены, а затем изучить их влияние на функцию мозга. Используются и более сложные подходы: например, с помощью рекомбинации Cre-Lox можно активировать или деактивировать гены в определенных частях мозга в определенное время.

В последние годы также наблюдался быстрый прогресс в технологиях секвенирования одиночных клеток, которые использовались для использования клеточной гетерогенности мозга как средства лучшего понимания роли различных типов клеток в заболеваниях и биологии (а также того, как геномные варианты влияют на отдельные типы клеток). В 2024 году исследователи изучили большой интегрированный набор данных, содержащий почти 3 миллиона ядер префронтальной коры человека 388 человек. При этом они аннотировали 28 типов клеток, чтобы оценить экспрессию и вариации хроматина в разных семействах генов и мишенях для лекарств. Они идентифицировали около полумиллиона регуляторных элементов, специфичных для определенного типа клеток, и около 1,5 миллиона локусов количественных признаков экспрессии отдельных клеток (т. е. геномных вариантов с сильными статистическими ассоциациями с изменениями экспрессии генов внутри определенных типов клеток), которые затем были использованы для создания клеток. -регуляторные сети (в исследовании также описаны сети межклеточной связи). Было обнаружено, что эти сети проявляют клеточные изменения при старении и нервно-психических расстройствах. В рамках того же исследования была разработана модель машинного обучения для точного определения экспрессии отдельных клеток (эта модель отдавала приоритет примерно 250 генам риска заболеваний и мишеням лекарств с соответствующими типами клеток).

История

Смотрите также: История нейробиологии

Иллюстрация Рене Декарта того, как мозг реализует рефлекторную реакцию.

Самый старый мозг, который когда-либо был обнаружен, находился в Армении в пещерном комплексе Арени-1 . Мозг, возраст которого оценивается более 5000 лет, был найден в черепе девочки от 12 до 14 лет. Хотя мозги сморщились, они хорошо сохранились благодаря климату внутри пещеры.

Ранние философы разделились во мнениях относительно того, где находится душа: в мозге или в сердце. Аристотель отдавал предпочтение сердцу и считал, что функция мозга заключается лишь в охлаждении крови. Демокрит , изобретатель атомистической теории материи, утверждал, что душа состоит из трёх частей: интеллект в голове, эмоции в сердце и похоть рядом с печенью. Неизвестный автор «О священной болезни» медицинского трактата , входящего в Корпус Гиппократа , однозначно высказался в пользу мозга, написав:

Люди должны знать, что ни от чего иного, как от мозга, происходят радости, наслаждения, смех и забавы, а также печали, печали, уныние и стенания. ... И тем же самым органом мы безумствуем и бредим, и страхи и ужасы нападают на нас, кто ночью, кто днем, и сны, и несвоевременные скитания, и заботы неподходящие, и неведение теперешних обстоятельств, неизлечимость , и неумение. Все эти вещи мы терпим из мозга, когда он не здоров...

— О священной болезни , приписываемой Гиппократу.

Андреас Везалий « Фабрика », опубликованная в 1543 году, показывающая основание человеческого мозга, включая перекрест зрительных нервов , мозжечок, обонятельные луковицы и т. д.

Римский врач Гален также доказывал важность мозга и высказал некоторые глубокие теории о том, как он может работать. Гален проследил анатомические взаимоотношения между мозгом, нервами и мышцами, продемонстрировав, что все мышцы тела связаны с мозгом через разветвленную сеть нервов. Он постулировал, что нервы механически активируют мышцы, перенося загадочное вещество, которое он назвал pneumata psychikon , что обычно переводится как «животные духи». Идеи Галена были широко известны в Средние века, но особого прогресса не произошло до эпохи Возрождения, когда возобновились детальные анатомические исследования в сочетании с теоретическими рассуждениями Рене Декарта и его последователей. Декарт, как и Гален, рассматривал нервную систему в гидравлических терминах. Он считал, что высшие когнитивные функции осуществляются нефизическими res cogitans , но что большую часть поведения людей и все поведение животных можно объяснить механистически.

Однако первый реальный прогресс в современном понимании нервной функции произошел благодаря исследованиям Луиджи Гальвани (1737–1798), который обнаружил, что удар статического электричества, приложенный к обнаженному нерву мертвой лягушки, может вызвать сокращение ее ноги. . С тех пор каждый крупный прогресс в понимании более или менее непосредственно следовал за разработкой новой техники исследования. До начала 20-го века наиболее важные достижения были связаны с новыми методами окрашивания клеток. Особенно важным было изобретение красителя Гольджи , который (при правильном использовании) окрашивает лишь небольшую часть нейронов, но окрашивает их целиком, включая тело клетки, дендриты и аксоны. Без такого пятна ткань мозга под микроскопом выглядит как непроницаемый клубок протоплазматических волокон, в котором невозможно определить какую-либо структуру. В руках Камилло Гольджи и особенно испанского нейроанатома Сантьяго Рамона-и-Кахаля новое окрашивание выявило сотни различных типов нейронов, каждый со своей уникальной дендритной структурой и паттерном связей.

Рисунок Сантьяго Рамона-и-Кахаля двух типов окрашенных по Гольджи нейронов мозжечка голубя.

В первой половине 20-го века достижения в области электроники позволили исследовать электрические свойства нервных клеток, кульминацией которых стали работы Алана Ходжкина , Эндрю Хаксли и других по биофизике потенциала действия, а также работы Бернарда Каца и других. по электрохимии синапса. Эти исследования дополнили анатомическую картину представлением о мозге как о динамическом объекте. Отражая новое понимание, в 1942 году Чарльз Шеррингтон визуализировал работу мозга при пробуждении от сна:

Огромный верхний слой массы, где раньше едва мерцал или двигался свет, теперь превращается в сверкающее поле ритмичных вспыхивающих точек с шлейфами движущихся искр, спешащих туда и сюда. Мозг просыпается, и вместе с ним возвращается разум. Как будто Млечный Путь вступил в какой-то космический танец. Масса голов быстро превращается в заколдованный ткацкий станок, где миллионы сверкающих челноков ткут растворяющийся узор, всегда значимый узор, но никогда не прочный; меняющаяся гармония подструктур.

- Шеррингтон, 1942, Человек о своей природе.

Изобретение электронных компьютеров в 1940-х годах, наряду с развитием математической теории информации , привело к осознанию того, что мозг потенциально можно понимать как систему обработки информации. Эта концепция легла в основу области кибернетики и в конечном итоге дала начало области, ныне известной как вычислительная нейробиология . Самые ранние попытки кибернетики были несколько грубыми, поскольку они рассматривали мозг как, по сути, замаскированный цифровой компьютер, как, например, в книге Джона фон Неймана 1958 года «Компьютер и мозг» . Однако с годами накопление информации об электрических реакциях клеток мозга, записанных у животных, неуклонно продвигало теоретические концепции в направлении повышения реализма.

Одним из наиболее влиятельных ранних вкладов была статья 1959 года под названием « Что глаз лягушки говорит мозгу лягушки» : в статье исследовались зрительные реакции нейронов сетчатки и зрительного покрова лягушек и пришли к выводу, что некоторые нейроны в покровном отростке лягушки лягушка устроена таким образом, чтобы комбинировать элементарные реакции таким образом, что она действует как «восприниматель ошибок». Несколько лет спустя Дэвид Хьюбел и Торстен Визель обнаружили в первичной зрительной коре обезьян клетки, которые становятся активными, когда острые края проходят через определенные точки поля зрения — открытие, за которое они получили Нобелевскую премию. Последующие исследования в зрительных областях более высокого порядка обнаружили клетки, которые обнаруживают бинокулярное несоответствие , цвет, движение и аспекты формы, причем области, расположенные на все большем расстоянии от первичной зрительной коры, демонстрируют все более сложные реакции. Другие исследования областей мозга, не связанных со зрением, выявили клетки с широким спектром коррелятов реакций, некоторые из которых связаны с памятью, другие — с абстрактными типами познания, такими как пространство.

Теоретики работали над пониманием этих моделей реагирования, создавая математические модели нейронов и нейронных сетей , которые можно моделировать с помощью компьютеров. Некоторые полезные модели являются абстрактными и сосредоточены на концептуальной структуре нейронных алгоритмов, а не на деталях того, как они реализуются в мозге; другие модели пытаются включить данные о биофизических свойствах реальных нейронов. Однако ни одна модель ни на каком уровне пока не считается полностью достоверным описанием функций мозга. Основная трудность заключается в том, что сложные вычисления с помощью нейронных сетей требуют распределенной обработки, в которой сотни или тысячи нейронов работают совместно — современные методы регистрации активности мозга способны изолировать потенциалы действия только от нескольких десятков нейронов одновременно.

Более того, даже отдельные нейроны кажутся сложными и способны выполнять вычисления. Итак, модели мозга, которые не отражают это, слишком абстрактны, чтобы отражать работу мозга; модели, которые пытаются это уловить, очень затратны в вычислительном отношении и, возможно, невыполнимы при нынешних вычислительных ресурсах. Однако проект «Человеческий мозг» пытается построить реалистичную и подробную вычислительную модель всего человеческого мозга. Мудрость этого подхода публично оспаривалась, причём высокопоставленные учёные выступали по обе стороны спора.

Во второй половине 20-го века достижения в области химии, электронной микроскопии, генетики, информатики, функциональной визуализации мозга и других областей постепенно открыли новые окна в структуру и функции мозга. В Соединенных Штатах 1990-е годы были официально объявлены « Десятилетием мозга », чтобы отметить достижения в исследованиях мозга и способствовать финансированию таких исследований.

В 21 веке эти тенденции продолжились, и известность приобрели несколько новых подходов, в том числе многоэлектродная запись , которая позволяет регистрировать активность многих клеток мозга одновременно; генная инженерия , позволяющая экспериментально изменять молекулярные компоненты мозга; геномика , которая позволяет коррелировать изменения в структуре мозга с изменениями в свойствах ДНК и нейровизуализации .

Общество и культура

В качестве еды

Основная статья: Мозг как еда

Карри из мозгов , карри из говяжьих мозгов из Индонезии.

Мозги животных используются в пищу во многих кухнях.

В ритуалах

Некоторые археологические данные свидетельствуют о том, что траурные ритуалы европейских неандертальцев также включали в себя употребление в пищу мозга.

Папуа Известно, что форцы - Новой Гвинеи едят человеческие мозги. В погребальных ритуалах близкие умершего съедали мозг умершего, чтобы создать ощущение бессмертия . болезнь прионовая под названием куру . Отсюда возникла

См. также

• Интерфейс мозг-компьютер
• Заболевание центральной нервной системы
• Список баз данных нейробиологии
• Неврологическое расстройство
• Оптогенетика
• Очерк нейробиологии
• Старение мозга

Внешние ссылки

• Мозг сверху вниз , Университет Макгилла.
• "Мозг" , дискуссия на BBC Radio 4 с Вивиан Наттон, Джонатаном Содей и Мариной Уоллес ( В наше время , 8 мая 2008 г.)
• Наши поиски понимания мозга – с лекцией Королевского института Мэтью Кобба. Архивировано в Ghostarchive .