Эмоциональная латерализация

Эмоциональная латерализация — это асимметричное представление эмоционального контроля и обработки в мозгу. Есть свидетельства латерализации других функций мозга и .

Эмоции сложны и включают в себя множество физических и когнитивных реакций, многие из которых до конца не изучены. Основная цель эмоций — вызвать конкретную реакцию на стимул. Чувства — это сознательное восприятие эмоций, и когда эмоция возникает часто или постоянно, это называется настроением.

Различные научные исследования обнаружили латерализацию эмоций. FMRI и исследования повреждений показали асимметричную активацию областей мозга при обдумывании эмоций, реагировании на экстремальные эмоциональные стимулы и просмотре эмоциональных ситуаций. Обработка и воспроизведение мимики также кажутся асимметричными по своей природе. Было предложено множество теорий латерализации, некоторые из которых касаются эмоций. Имейте в виду, что большая часть информации в этой статье является теоретической, и ученые все еще пытаются понять эмоции и эмоциональную латерализацию. Кроме того, некоторые доказательства противоречивы. Многие области мозга взаимосвязаны, и входные и выходные данные любой конкретной области могут поступать из множества разных областей и передаваться в них.

Теории латерализации

Доминирование правого полушария

Некоторые варианты доминирования правого полушария...
а) Правое полушарие лучше контролирует эмоции, чем левое.
б) Правое полушарие доминирует в эмоциональном выражении точно так же, как левое полушарие доминирует в языке.
в) Правое полушарие доминирует в восприятии выражения лица, позы тела и просодии .
г) Правое полушарие важно для обработки первичных эмоций, таких как страх, тогда как левое полушарие важно для предварительной обработки социальных эмоций .

Общие поражения правого полушария уменьшают или устраняют электродермальный ответ ( реакция кожной проводимости ((SCR)) на эмоционально значимые стимулы, в то время как поражения в левом полушарии не демонстрируют изменений в ответе SCR.

Субъекту SB-2046 удалили часть правой префронтальной доли из-за рака. Хотя его IQ и большинство других нормальных функций не пострадали, у него были серьезно нарушены навыки принятия решений, особенно когда ему приходилось учитывать немедленное или будущее вознаграждение и наказание. Его решения почти всегда основывались на немедленном вознаграждении или наказании и игнорировали какие-либо долгосрочные последствия. Исследователи не смогли подготовить пациента SB-2046 к невербальным стимулам, имеющим эмоциональный смысл (поощрение или наказание), но смогли подготовить пациента к вербальным стимулам, содержащим эмоциональный смысл.

Большая часть речевого производства и обработки происходит в левом полушарии, тогда как большая часть эмоциональной обработки и производства эмоций в речи происходит в правом полушарии. Больные шизофренией обычно испытывают трудности с просодикой. У этих пациентов также наблюдается заметное увеличение латерализации в сторону правого полушария как эмоционально, так и неэмоциональной просодической речи. Также уменьшение праворукости привело к увеличению латерализации правого полушария. Эта латерализация правого полушария выходит за рамки просодии и затрагивает многие аспекты языка и обработки речи у пациентов с шизофренией.

Специализация по взаимодополняемости

Оба полушария имеют взаимодополняющую специализацию по контролю различных аспектов эмоций.
а) Левое полушарие в основном обрабатывает «положительные» эмоции, а правое полушарие преимущественно обрабатывает «негативные» эмоции. Большая часть областей, преимущественно в правом полушарии, активируется во время аверсивного классического обусловливания .

Хотя эта теория кажется верной для некоторых эмоций, ее обычно считают устаревшей; однако существует несколько примеров. Например, исследование показало, что когда испытуемые подвергались положительным стимулам до того, как услышали согласную, левое полушарие было более активным, чем правое. Напротив, когда испытуемые подвергались негативному стимулу, правое полушарие было более активным, чем левое.

б) Другие разделы специализации

Миндалевидное тело играет роль в сознательном осознании эмоций (чувств), что приводит к восприятию чувств, но эксперименты показывают, что левая и правая миндалевидные тела играют разные роли в сознательной и бессознательной обработке эмоций. Правая миндалина играет роль в бессознательной обработке эмоций, тогда как левая миндалина участвует в обработке сознательных эмоций. Эти результаты были получены в результате исследований, маскирующих кондиционирующие стимулы. Стимулы предъявлялись в течение очень короткого периода времени, так что испытуемые не осознавали их, но все же были способны демонстрировать физиологические изменения.

Поражение левого полушария у больных приводит к заметному усилению депрессии. Валентная асимметрия может быть связана с более высокой холинергической и дофаминергической активностью в левом полушарии, а правое полушарие является более норадренергическим . У пациентов с повреждением правого полушария наблюдалась сниженная реакция возбуждения на болевые раздражители.

Гомеостатическая основа

Нейроанатомические основы эмоциональной латерализации

Эта модель обеспечивает нейроанатомическую основу для контроля и обработки эмоций. Периферическая вегетативная нервная система несимметрична. Афферентные нервы парасимпатической и симпатической систем вегетативной нервной системы по-разному иннервируют различные органы, поддерживающие гомеостаз , например сердце и лицо. Асимметричное представительство вегетативной периферической нервной системы приводит к асимметричному представительству в головном мозге. Левое полушарие активируется преимущественно гомеостатическими афферентами, связанными с парасимпатическими функциями, а правое полушарие активируется преимущественно гомеостатическими афферентами, связанными с симпатическими функциями. Латерализация чрезвычайно очевидна в передней поясной извилине (ACC) и передней островковой коре (AI), связанных с высшими эмоциями, такими как романтическая любовь и мотивация, коррелирующая с гомеостатическими функциями. Левый AI и ACC более активны во время чувств романтической любви и материнской привязанности. AI и ACC активировались как с правой, так и с левой стороны при наблюдении за болью, причиняемой любимому человеку, в то время как только правый AI и ACC активируются во время субъективных ощущений боли; это поддерживает ассоциацию правого ИИ с возбужденными («симпатическими») чувствами и левого ИИ с аффилиативными («парасимпатическими») чувствами.

В частности, сердечно-сосудистая функция оказывается латеральной и связана с эмоциональным стрессом. Сильные эмоциональные стимулы, вызывающие стресс, могут привести к изменениям сердечно-сосудистой функции. Вероятно, наиболее существенную роль в этих явлениях играет правая островковая кора. Подобная латерализация, вероятно, связана с сердечно-сосудистой недостаточностью у пациентов с травмой головы, инсультом, рассеянным склерозом, опухолями головного мозга, менингитом и энцефалитом, мигренью, кластерной головной болью и нейрохирургическими процедурами.

Латерализация за счет латерализации других функций

«Маловероятно, что мозг развил асимметричный контроль эмоционального поведения. Скорее, кажется более вероятным, что, хотя и может быть некоторая асимметрия в нейронном контроле эмоций, наблюдаемые асимметрии в значительной степени являются продуктом асимметричного контроля других функций, таких как как контроль движения, языка или обработку сложной сенсорной информации». Латерализация могла быть эволюционно адаптивной. Латерализация может обеспечить большее разнообразие эмоций. Левая височная кора участвует в обработке речи , а правая височная кора — в обработке лиц . Эта латерализация также очевидна при обработке эмоций.

Латерализация и половые различия

Могут быть различия в активации коры между мужчинами и женщинами. Активность правого полушария была выше у женщин при просмотре неприятных изображений, чем у мужчин, хотя мужчины демонстрировали большую двустороннюю активацию при просмотре приятных изображений. Другое исследование показало, что у женщин, но не у мужчин, у женщин наблюдалась большая активация правого полушария при просмотре неприятных лиц и активация левого полушария при просмотре приятных лиц. Тем не менее, другое исследование выявило контрастирующие половые различия при регистрации волн ЭЭГ в теменных и лобных долях . Негативные картинки при показе неприятных изображений активировали левое полушарие у женщин больше, чем у мужчин, а правое полушарие у мужчин больше, чем у женщин.

Свидетельства латерализации

Подавляющее большинство данных поступает с помощью функциональной визуализации , реакции проводимости кожи (SCR), стандартизированных тестов, начиная от когнитивных (например, тесты IQ) до эмоционального интеллекта , а также субъективных опросников, например, оценивающих, насколько испуганные или счастливые лица выглядят. Все тесты имеют свои сильные и слабые стороны (см. «Ограничения исследований» ниже). В этом разделе в первую очередь основное внимание уделяется результатам более субъективных наблюдений и результатам, которые имеют неизвестную нейронную основу или области.

Поведенческие различия и активация коры

70% пациентов-правшей отдают предпочтение просмотру эмоций, выраженных на правой стороне лица (в левом поле зрения) . Согласно исследованиям с использованием химерных лиц, созданных с использованием зеркальных лиц справа-права или слева-слева, Левая сторона лица кажется более свободной в выражении эмоций, а это означает, что правое полушарие коры более свободно выражает эмоции. Рука, по-видимому, не влияет на обработку, связанную с просмотром выражений лица.

Ситуации, противоречащие моральным учениям, обычно вызывают негативные эмоции . Наблюдение за тем, как люди ведут себя плохо, нарушая моральные кодексы, наиболее существенно активирует правую парагиппокампальную извилину , правую медиальную лобную извилину и левую миндалевидное тело . Наблюдение за эмоционально негативными ситуациями наиболее существенно активирует правую миндалину. Это исследование показывает, что латеральная обработка эмоций выходит за рамки базовых эмоций и приводит к более высоким когнитивным реакциям.

Депрессия или предыдущая депрессия, вероятно, вызваны изменением структуры мозга или изменением структуры мозга. Пациенты, которые находились в депрессии или находятся в депрессии, демонстрируют большую активацию негативных эмоциональных стимулов. Когда негативные стимулы предъявлялись правому полушарию пациентов, пациенты значительно точнее и быстрее реагировали на стимулы. Данные этого исследования показывают, что психологические расстройства коррелируют с повышенной латерализацией.

Выражения эмоций на лице

Пациенты с повреждениями левой миндалины оценили испуганные лица как менее пугливые, чем нормальные субъекты. Аналогичные результаты показали, что региональный кровоток увеличивался в ответ на испуганные лица и уменьшался при эйфорических лицах в левой миндалевидном теле.

Шимпанзе, другие приматы и люди демонстрируют асимметричную мимику с большей выраженностью на левой стороне лица (правое полушарие мозга). Исследователи также субъективно сообщили, что левая сторона лица выражала больше эмоций, используя изображения лево-левых химерных лиц.

Известные латеральные структуры и области мозга

Эмоции обрабатываются во многих различных областях мозга, и конкретная эмоция может обрабатываться в нескольких областях. Области, участвующие в эмоциональной латерализации, по-видимому, следуют общим соглашениям, описывающим роли/функции определенных областей мозга. Ниже приведены несколько областей и структур, участвующих в эмоциональной обработке, которые демонстрируют функциональную латерализацию.

Лобная доля

Используя ПЭТ-сканирование , исследователи обнаружили, что активность левой медиальной и латеральной префронтальной коры была взаимно связана со снижением активности миндалевидного тела. Эти данные подразумевают, что префронтальная кора модулирует активность миндалевидного тела. Левая префронтальная кора играет роль в поведении приближения (эмоции положительной валентности), а миндалина играет роль в поведении отстранения (эмоции отрицательной валентности).

Верхняя лобная извилина является наиболее активно активируемой областью при обработке печали.

Пациенты с повреждением нижней лобной доли выражают все менее и менее интенсивное выражение лица при предъявлении эмоциональных стимулов, а также у них возникают проблемы с распознаванием страха и отвращения у других людей. Люди с повреждением левой нижней лобной доли проявляли меньше выражения лица и не могли анализировать эмоциональные ситуации, а также люди с повреждением правой лобной доли, особенно со страхом и отвращением. Левая нижняя лобная извилина (НЛИ) играет важную роль при гневе, тогда как правая НФГ играет большую роль при отвращении.

Пациенты с дорсолатеральными поражениями лобной коры испытывают трудности с распознаванием пропозициональной установки . У пациентов с левыми поражениями наблюдается дальнейшее усиление нарушений.

Теменная доля

Повреждение нижней теменной области, включая переднюю ( надмаргинальную извилину ) и заднюю ( угловую извилину ) области, приводило к снижению SCR . Поражение правого полушария в этих регионах приводило к достоверному (р < 0,001) снижению СКР, тогда как повреждение левого полушария этих регионов не приводило (р > 0,05).

Височная доля

Правая верхняя височная извилина была наиболее активно активируемой областью во время обработки счастья. Правая верхняя височная извилина все чаще реагирует на все более радостные стимулы, тогда как левая пульвинарная все чаще реагирует на все более пугающие стимулы. Правый пульвинар активируется во время аверсивного кондиционирования.

Миндалевидное тело

Миндалевидное тело играет ключевую роль в обработке эмоций, особенно страха, и функция миндалевидного тела, по-видимому, эмоционально латерализована. Когда людям показывают испуганные лица, активация левой миндалины и левой периамигдалоидной коры увеличивается. Также, по-видимому, наблюдается большее увеличение нейронной активности в левой миндалевидном теле, соответствующее все более пугающему стимулу. Записи с одиночных электродов у обезьян показали аналогичную активацию в левой миндалевидном теле. Мужчина с ограниченным повреждением правой миндалевидного тела не мог вызвать испуга . Активность (измеренная с помощью ПЭТ-сканирования ) в правой миндалевидном теле коррелировала с количеством эмоционально возбуждающих видеороликов, которые пациенты могли вспомнить.

Односторонняя активация миндалевидного тела из-за раздражителей страха может также вызывать одностороннюю активацию других областей. Правая средняя височная извилина, правый ствол мозга , левый гиппокамп , правый мозжечок , правая веретеновидная извилина и левая язычная извилина также активировались во время пугающих раздражителей. Активация нескольких областей мозга указывает на то, что эмоции обрабатываются во многих частях мозга и что эмоции сложны.

Миндалевидное тело, вероятно, играет роль в сознательной обработке эмоций. Левая миндалина активировалась во время обработки сознательных стимулов, тогда как правая миндалина была активна во время обработки неосознанных стимулов.

Передняя поясная извилина (ACC)

Передняя поясная извилина (ACC) играет роль в различных функциях, включая эмоциональные. АСС может играть важную роль в сознательном осознании эмоций. Повреждение АКК связано со снижением SCR на физические и психологические раздражители. Двустороннее и одностороннее повреждение привело к снижению SCR, что указывает на то, что правый и левый ACC могут специализироваться на определенных аспектах эмоциональной реакции.

Ранее остров (AI)

Левая передняя островковая доля (AI) все чаще реагирует на все более пугающие стимулы. ИИ также может участвовать в сознательном переживании эмоций.

Подразумеваемое

Такие явления, как эмоциональная латерализация, могут помочь описать, как эмоции возникают, сохраняются и изменяют наше поведение. Понимание эмоциональной латерализации поможет ученым понять эмоции в целом. Эмоциональная латерализация может также играть роль при психологических расстройствах, таких как депрессия и шизофрения. Будущее лечение психологических расстройств может включать более целенаправленное неврологическое лечение, а не прием внутрь лекарств.

Симптомы, возникающие из-за ограниченных участков повреждения, обычно имеют стереотипные эмоциональные и поведенческие изменения. Диагностике обнаружения поврежденных областей, обрабатывающих эмоции, могут помочь заметные эмоциональные изменения, относящиеся к одной из латерализованных систем эмоционального контроля. Диагностике и лечению сердечно-сосудистых нарушений, возникающих в результате эмоциональных состояний, может помочь понимание физической основы психологических влияний. Вместо лечения сердечно-сосудистых нарушений при психологических проблемах лечение может быть нацелено на латеральные области мозга.

Ограничение исследований

Как и все научные эксперименты, проводимые человеком, возможности исследователей ограничены. Попытка изучить эмоции особенно сложна, поскольку эмоции сложны и могут привести к субъективной реакции. Поскольку большинство экспериментов по эмоциональной латерализации проводилось на страхе, остается вопрос, подвергаются ли другие эмоции также латерализации. Ниже приведены две основные проблемы, связанные со многими экспериментами по изучению эмоций, которые требуют дальнейшего объяснения.

Размер выборки

Большой процент исследований на людях касается аномалий, вызванных несчастными случаями, опухолями или попытками вылечить болезнь (например, судороги) с помощью повреждения . Поскольку таких случаев существует очень мало, размер выборки исследований эмоциональной латерализации на людях, как правило, очень ограничен и может составлять всего одного человека. Хотя эти исследования могут дать хорошее представление об определенных областях мозга и их функциях, их выводы не являются однозначными. Исследования на животных могут помочь в понимании этой проблемы, но эмоции у людей обычно считаются более сложными, чем у большинства животных.

Функциональная визуализация

Существует несколько ограничений при использовании фМРТ или ПЭТ для изучения эмоциональных реакций. Поскольку фМРТ измеряет изменения оксигенации крови с использованием эффекта BOLD , ее временное разрешение ограничено гемодинамической реакцией до нескольких секунд. ПЭТ имеет аналогичные ограничения, предлагая немного лучшее временное разрешение и немного худшее пространственное разрешение.

повреждение

Поражения редко бывают локализованными и могут поражать большие участки мозга. Обработка информации в мозге, как правило, не локализована и требует обработки во многих областях мозга. Кроме того, поражение может влиять на пути, проходящие через участок поражения. Таким образом, поражения не всегда являются хорошим способом определить, что делают конкретные области мозга. Таким образом, следует иметь в виду определенную степень скептицизма при просмотре данных латерализации в исследованиях поражений.