✖


Jump to content

Тарбозавр

(Перенаправлено с Tyrannosaurus bataar )

Тарбозавр
Скелет на выставке в Научном центре Мэриленда
Научная классификация Изменить эту классификацию
Домен: Эукариоты
Королевство: животное
Тип: Хордовые
Клэйд : Динозаврия
Клэйд : Саурисхия
Клэйд : Теропода
Семья: † Тираннозавриды
Подсемейство: † Тираннозавры
Клэйд : † Тираннозаврин
Род: † Тарбозавр
Малеев , 1955б.
Типовой вид
† Батаар Тарбозавра
Малеев, 1955а.
Синонимы
Синонимия рода
Синонимия видов

Тарбозавр ( / ˌ t ɑːr b ə ˈ s ɔːr ə s / TAR -bə- SOR -əs ; означает «тревожная ящерица») — род крупных -тираннозаврид динозавров , обитавших в Азии в эпоху позднего мела , около 70 миллионов лет назад. ( Маастрихтский век ). Он содержит единственный типовой вид : Tarbosaurus bataar , который известен из формации Нэмегт в Монголии , а более фрагментарные останки найдены дальше в формации Субаши в Китае . Тарбозавр представлен десятками ископаемых экземпляров, в том числе несколькими полными черепами и скелетами. Эти останки позволили провести исследования, посвященные его филогении , механике черепа и структуре мозга. Сообщалось о дальнейших ископаемых остатках из других геологических формаций Азии, однако эти останки фрагментарны и не могут быть конфиденциально отнесены к тарбозаврам или типовому виду.

Как и большинство известных тираннозаврид, Тарбозавр был крупным двуногим хищником , типовой экземпляр имел длину примерно 10 метров (33 фута), высоту в бедрах 3 метра (9,8 фута) и весил до 4,5–5 метрических тонн (5,0–5,5 фута). короткие тонны). У него был уникальный запирающий механизм в челюсти, оснащенный примерно шестьюдесятью крупными зубами, и самые маленькие руки по сравнению с размером тела среди всех тираннозаврид, известных своими непропорционально маленькими двупалыми руками.

множество видов Хотя названо , современные палеонтологи признают только один вид — T. bataar . Некоторые эксперты рассматривают этот вид как азиатского представителя североамериканского рода Tyrannosaurus , что сделало бы род Tarbosaurus лишним. Тарбозавр и Тираннозавр , если не синонимы , считаются очень близкими родами. Алиорамус , также из Монголии, ранее считался некоторыми авторитетами ближайшим родственником Тарбозавра , хотя с тех пор это было опровергнуто открытием Цяньчжоузавра и описанием племени тираннозавров Алиорамини .

Тарбозавр жил во влажной пойме, где преобладали пустыни, леса и равнины и пересекались речными руслами. В этой среде он был высшим хищником, охотившимся на других крупных динозавров, таких как гадрозавриды , такие как зауролофы и барсболдии , и зауроподы , такие как немегтозавр .

Открытие и присвоение имени

[ редактировать ]
Голотип черепа ПИН 551–1, Палеонтологический музей, Москва.

В 1946 году совместная советско - монгольская экспедиция в пустыню Гоби в провинции Омногови обнаружила большой череп теропода и несколько позвонков из формации Немегт . В 1955 году Евгений Малеев советский палеонтолог сделал этот экземпляр голотипом ( ПИН 551–1) нового вида, который он назвал Tyrannosaurus bataar . [ 1 ] Видовое имя представляет собой ошибку в написании монгольского слова баатар/ баатар , что означает «герой». [ 2 ] В том же году Малеев также описал и назвал три новых черепа теропод, каждый из которых связан с останками скелетов, обнаруженными той же экспедицией в 1948 и 1949 годах. Первый из них, PIN 551–2, получил название Tarbosaurus efremovi , новое родовое название, составленное древнегреческих ), означающих «ужас», «тревога» , слов τάρβος ( тарбос «трепет» или «благоговение». и σαυρος ( sauros ), что означает «ящерица», [ 3 ] вид был назван в честь Ивана Ефремова , русского палеонтолога и писателя -фантаста . Два других, PIN 553-1 и PIN 552–2, также были названы новыми видами и отнесены к североамериканскому роду Gorgosaurus как G. lancinator и G. novojilovi соответственно. Все три последних экземпляра меньше первого. [ 4 ]

В статье А. К. Рождественского 1965 года все экземпляры Малеева были признаны представителями разных стадий роста одного и того же вида, который, по его мнению, отличался от североамериканского тираннозавра . Он создал новую комбинацию Tarbosaurus bataar , включившую в себя все экземпляры, описанные в 1955 году, и более новый материал. [ 5 ] Более поздние авторы, в том числе и сам Малеев, [ 6 ] согласился с анализом Рождественского, хотя некоторые использовали название Tarbosaurus efremovi вместо T. bataar . [ 7 ]

Экземпляр PIN 553–1, голотип Gorgosaurus lancinator , в позе смерти.

Американский палеонтолог Кен Карпентер повторно исследовал материал в 1992 году. Он пришел к выводу, что он принадлежал к роду Tyrannosaurus , первоначально опубликованному Малеевым, и объединил все экземпляры в вид Tyrannosaurus bataar (за исключением останков, которые Малеев назвал Gorgosaurus novojilovi ). Карпентер считал, что этот экземпляр представляет собой отдельный, меньший род тираннозаврид, которых он назвал Maleevosaurus novojilovi . [ 8 ] Георгий Ольшевский создал новое родовое название Дженгизхан (в честь Чингисхана ) для Tyrannosaurus bataar в 1995 году, а также признал Tarbosaurus efremovi и Maleevosaurus novojilovi , в общей сложности три отдельных одновременных рода из формации Немегт. [ 9 ] Исследование 1999 года впоследствии реклассифицировало Малееозавра как молодого тарбозавра . [ 10 ] Все исследования, опубликованные с 1999 года, признают только один вид, который называется Tarbosaurus bataar. [ 11 ] [ 12 ] [ 13 ] или Тираннозавр батаар . [ 14 ]

После первых советско-монгольских экспедиций в 1940-х годах совместные польско -монгольские экспедиции в пустыню Гоби начались в 1963 году и продолжались до 1971 года, в ходе которых было обнаружено множество новых окаменелостей, в том числе новые экземпляры тарбозавра из формации Немегт. [ 2 ] Экспедиции с участием японских и монгольских ученых в период с 1993 по 1998 год. [ 15 ] а также частные экспедиции, организованные канадским палеонтологом Филом Карри на рубеже 21 века, обнаружили и собрали еще больше о тарбозавре . материала [ 16 ] [ 17 ] Известно более 30 экземпляров, в том числе более 15 черепов и несколько полных посткраниальных скелетов. [ 11 ]

Синонимы

[ редактировать ]
Схема скелета IVPP V4878, описанного как Shanshanosaurus huoyanshanensis.

Китайские палеонтологи обнаружили части черепа и скелет небольшого теропода ( IVPP V4878) в Синьцзянском автономном районе Китая в середине 1960-х годов. В 1977 году Дун Чжимин описал этот экземпляр, обнаруженный в формации Субаши в округе Шаньшань , как новый род и вид Shanshanosaurus huoyanshanensis . [ 18 ] Грегори С. Пол признал Шаншанозавра тираннозавридом в 1988 году, отнеся его к ныне несуществующему роду Aublysodon . [ 19 ] Позже Донг и Карри повторно исследовали экземпляр и пришли к выводу, что это молодь более крупного вида тираннозаврин. Эти авторы воздержались от отнесения его к какому-либо конкретному роду, но предположили Тарбозавра . возможность [ 20 ]

Albertosaurus periculosus , Tyrannosaurus luanchuanensis , Tyrannosaurus turpanensis и Chingkankousaurus fragilis считались синонимами тарбозавра во втором издании «Динозаврии», но чинганкозавра Брусатте и др. оценили как сомнительного. (2013). [ 11 ] [ 21 ]

Названный в 1976 году Сергеем Курзановым , Alioramus — еще один род тираннозаврид из несколько более древних отложений в Монголии. [ 22 ] Несколько анализов пришли к выводу, что Алиорам был довольно тесно связан с Тарбозавром . [ 2 ] [ 12 ] Он был описан как взрослый, но его длинный и низкий череп характерен для молодых тираннозаврид. Это заставило Карри предположить, что Алиорамус мог представлять собой молодого тарбозавра , но он отметил, что гораздо большее количество зубов и ряд гребней на вершине морды говорят об обратном. [ 23 ]

Дополнительные образцы

[ редактировать ]
Молодой тарбозавра MPC-D 107/7 экземпляр

В 1979 году Дун Чжимин описал несколько останков динозавров из слоев Южного Китая, в которых обнаружены зубы, спинной позвонок и несколько фрагментарных костей стопы тираннозаврид. Он предварительно отнес их к Tarbosaurus sp. учитывая некоторое сходство в морфологии зубов, а также общую географическую близость к свите Немегт. [ 24 ] В 1993 году Томаш Ежикевич исследовал общие обнажения формации Баян Мандаху в Китае. В этой статье он сообщил об отдельных предчелюстных и верхнечелюстных зубах тираннозавров, которые он отнес к тарбозаврам без анатомических сравнений. [ 25 ] Лев А. Несов в 1995 году сообщил о частичной бедренной кости из бостобинской свиты Казахстана Tarbosaurus и назвал ее sp . без всякого диагноза. [ 26 ]

В 2004 году Дэвид Б. Вейшампель и его команда внесли в список сомнительного тарбозавра ? сп. как компонент известных таксонов динозавров кампанского возраста джадохтинской свиты без дальнейших церемоний. [ 27 ] Несмотря на это направление, разрозненные и очень редкие останки тираннозаврид время от времени находят в слоях джадохтинской свиты Монголии, и ни один из этих останков никогда не был диагностически отнесен к Tarbosaurus или даже T. bataar . [ 28 ] [ 25 ] [ 29 ] [ 30 ] Кроме того, экстремальные условия джадохтинской свиты позволяют предположить, что останки тираннозаврид и других крупнотелых динозавров из этой толщи представляют собой заносные чужеродные для региона таксоны. [ 31 ]

, был обнаружен молодой тираннозаврид взрослые особи тарбозавра Во время крупных поисков окаменелостей, проведенных совместной экспедицией Музея естественных наук Хаясибара и Монгольского палеонтологического центра, в 2006 году в богатом окаменелостями местонахождении Бюгиин-Цав, где были обнаружены . У экземпляра был обнаружен частичный скелет с довольно полным черепом. В 2011 году эта молодь была официально описана и отнесена к Tarbosaurus bataar , занесенному в каталог как MPC-D 107/7 в коллекциях Монгольского палеонтологического центра . [ 32 ]

Приготовленные образцы

[ редактировать ]
Окаменелости тарбозавра , которые были переправлены контрабандой в США, а затем возвращены в Монголию, в Нью-Йорке.

Окаменелости тарбозавра встречаются только в пустыне Гоби в Монголии и Китае, где их экспорт запрещен, хотя некоторые экземпляры были разграблены частными коллекционерами. [ 33 ] Контрабандная сделка на сумму 1 миллион долларов была раскрыта, когда возникли подозрения в отношении каталога, выпущенного Heritage Auctions для мероприятия в Нью-Йорке 20 мая 2012 года. По монгольским законам любой экземпляр, найденный в пустыне Гоби, должен был храниться в соответствующем монгольском учреждение, и не было никаких разумных сомнений в том, что батаар Тарбозавра, рекламируемый в каталоге, был украденным. Президент Монголии и многие палеонтологи высказали возражения против продажи, что привело к проведенному в последнюю минуту расследованию, которое подтвердило, что это экземпляр, который можно найти только в пустыне Гоби, по праву принадлежащей Монголии. [ 34 ] В ходе судебного дела ( Соединенные Штаты против одного тираннозавра Батаара скелета ) Эрик Прокопи , контрабандист, признал себя виновным в незаконной контрабанде, а динозавр был возвращен в Монголию в 2013 году, где он временно выставлен на площади Сухэ-Батора , в центре города. Улан-Батора. [ 35 ] Прокопи продал динозавра вместе с партнером и коллегой-коммерческим охотником в Англии по имени Кристофер Мур. [ 36 ] Случай привел к репатриации десятков монгольских динозавров, в том числе нескольких скелетов Tarbosaurus bataar . [ 37 ]

Отпечатки кожи и следы

[ редактировать ]

Отпечатки кожи были обнаружены на большом скелете в местонахождении Бугийн Цав, впоследствии уничтоженном браконьерами. На этих отпечатках видны неперекрывающиеся чешуйки средним диаметром 2,4 миллиметра (0,094 дюйма) и они относятся к грудному отделу человека, хотя точное положение уже невозможно оценить из-за разрушения скелета. [ 38 ]

Фил Карри и его коллеги (2003) описали два следа из местонахождения Немегт, которые, вероятно, принадлежат тарбозавру . Эти следы представляют собой естественные слепки, а это означает, что сохранились только песчаные засыпки следов, а не сами следы. На более хорошо сохранившемся следе имеются отпечатки кожи на больших участках пальцев ног и позади них, аналогичные тем, что были обнаружены в Бугийн Цав. На нем также имеются вертикальные параллельные следы скольжения, которые оставляются чешуйками, когда ступня вдавливается в землю. Длина дорожки составляет 61 сантиметр (24 дюйма), что представляет собой крупного человека. Второй след, хотя и еще большего размера, подвергся эрозии и не содержит никаких деталей. [ 38 ]

В 1997 году Кен Карпентер сообщил о поврежденном черепе тарбозавра с отпечатками подвеса или горлового мешка под нижней челюстью, основываясь на личном сообщении Константина Михайлова. [ 39 ] Карпентер предположил, что сумка, возможно, использовалась для демонстрации, возможно, она была яркой и надувной, как у фрегата . [ 40 ] В разговоре с Микки Мортимером в 2019 году Михайлов подтвердил, что этот образец не был собран, поскольку он находился на тяжелой каменной плите. Он сообщил, что его обнаружил Сергей Курзанов и что именно Курзанов первоначально интерпретировал эти впечатления как структуру горла. [ 41 ] Этот экземпляр может быть тем же самым, что и тот, который предположительно был уничтожен браконьерами в 1992 году. [ 42 ]

Описание

[ редактировать ]
Сравнение размеров образцов, представляющих разные стадии роста.

Хотя он немного меньше тираннозавра , тарбозавр был одним из крупнейших тираннозавров: типовой экземпляр PIN 551–1 имел длину примерно 10 метров (33 фута), высоту в бедрах 3 метра (9,8 фута) и вес до 4,5–5 фунтов. метрические тонны (5,0–5,5 коротких тонн). [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ] Другие взрослые экземпляры были немного меньше: MPC-D 107/2, ZPAL.MgD-I/4 и PIN 552-1, вероятно, весили от 2,2 метрических тонн (2,4 коротких тонны) до 3,4 метрических тонн (3,7 коротких тонн). [ 46 ] [ 47 ] Самый большой известный череп тарбозавра имеет длину около 1,35 м (4,4 фута). [ 48 ] который больше, чем у всех других тираннозаврид, кроме тираннозавра . [ 11 ]

Череп

[ редактировать ]
Маркированная схема черепа образца ZPAL MgD-I/4.

Череп был высокий, как у тираннозавра , но не такой широкий, особенно сзади. Нерасширенная задняя часть черепа означала, что глаза Тарбозавра не смотрели прямо вперед, что позволяет предположить, что ему не хватало бинокулярного зрения, как у тираннозавра . Большие отверстия в черепе уменьшали его общий вес и служили точками крепления мышц. На его челюстях располагалось от 58 до 64 зубов. Это количество зубов немного больше, чем у тираннозавра , но меньше, чем у более мелких тираннозаврид, таких как горгозавр и алиорам . [ 2 ]

Большинство его зубов имели овальное сечение , хотя зубы предчелюстной кости на кончике верхней челюсти имели D -образное сечение. Однако эта гетеродонтность характерна для семьи. Самые длинные зубы были на верхней челюсти (кость верхней челюсти), с коронками длиной до 85 миллиметров (3,3 дюйма). В нижней челюсти гребень на внешней поверхности угловой кости сочленялся с задней частью зубной кости, создавая запирающий механизм, уникальный для тарбозавра и алиорамуса . У других тираннозаврид этого гребня не было, и нижняя челюсть имела большую гибкость. [ 2 ]

Посткраниальный скелет

[ редактировать ]
Скелетная реконструкция (ZPAL MgD I/4)
Восстановление жизни

Тираннозавриды мало различались по общей форме тела, и Тарбозавр не был исключением. Голову поддерживала S -образная шея, тогда как остальная часть позвоночного столба , включая хвост, удерживалась горизонтально. У Тарбозавра были крошечные руки, пропорциональные размеру тела самого маленького из всех членов семейства. На руках было по два когтистых пальца на каждой, а у некоторых экземпляров обнаружена дополнительная некогтистая третья пястная кость, аналогичная таковой у близкородственных родов. Хольц предположил, что у тарбозавра также имеется тероподная редукция пальцев IV-I, «развитая дальше», чем у других тираннозаврид. [ 49 ] поскольку вторая пястная кость у изученных им экземпляров тарбозавра менее чем в два раза длиннее первой пястной кости. У других тираннозаврид вторая пястная кость примерно в два раза длиннее первой пястной кости. Кроме того, третья пястная кость у тарбозавра пропорционально короче, чем у других тираннозаврид. У других тираннозаврид, таких как Albertosaurus и Daspletosaurus , третья пястная кость часто длиннее первой пястной кости, в то время как у экземпляров тарбозавра, изученных Хольцем, третья пястная кость короче первой. [ 11 ] В отличие от рук, трехпалые ноги были длинными, толстыми и мускулистыми, что позволяло поддерживать тело в двуногом положении. Длинный и тяжелый хвост служил противовесом голове и туловищу, а также располагал центр тяжести прямо над бедрами. [ 4 ]

Классификация

[ редактировать ]

Тарбозавр классифицируется как теропод подсемейства Tyrannosaurinae семейства Tyrannosauridae . Другие представители включают тираннозавра и более раннего дасплетозавра , оба из Северной Америки. [ 14 ] и, возможно, монгольский род Alioramus . [ 2 ] [ 12 ] Животные этого подсемейства более тесно связаны с тираннозавром, чем с альбертозавром , и известны своим крепким телосложением с пропорционально более крупными черепами и более длинными бедрами , чем в другом подсемействе, Albertosaurinae. [ 11 ]

Tarbosaurus bataar первоначально был описан как разновидность тираннозавра . [ 1 ] эта договоренность была подтверждена некоторыми более поздними исследованиями. [ 14 ] [ 8 ] Другие предпочитают сохранять эти роды отдельными, но при этом признавая их сестринскими таксонами . [ 11 ] анализ 2003 года, Кладистический основанный на особенностях черепа, вместо этого определил Alioramus как ближайшего известного родственника тарбозавра , поскольку эти два рода имеют общие характеристики черепа, которые связаны с распределением напряжения и не встречаются у других тираннозавров. Если эта связь будет доказана, это станет аргументом против того, чтобы Тарбозавр был синонимом Тираннозавра , и предположило бы, что отдельные линии тираннозавров развивались в Азии и Северной Америке. [ 2 ] [ 12 ] Два известных экземпляра Alioramus , обладающие ювенильными характеристиками, вряд ли являются молодыми особями тарбозавра из-за гораздо большего количества зубов (от 76 до 78 зубов) и уникального ряда костных выступов вдоль верхней части морды. [ 23 ]

Открытие Lythronax argestes , гораздо более раннего тираннозавра, еще больше раскрывает тесную связь между тираннозавром и тарбозавром . Было также обнаружено, что Lythronax является сестринским таксоном клады, состоящей из кампанского рода Zhuchengtyrannus и маастрихтских родов Tyrannosaurus и Tarbosaurus . Дальнейшие исследования литронакса также позволяют предположить, что азиатские тираннозавроиды были частью одной эволюционной радиации. [ 50 ]

Ниже представлена ​​кладограмма Tyrannosaurinae, основанная на филогенетическом анализе, проведенном Ворисом и его командой в 2020 году. [ 51 ]

Схема, показывающая различия между обобщенным черепом тарбозавра (А) и тираннозавра (Б).
Тираннозавры

Палеобиология

[ редактировать ]

Онтогенез

[ редактировать ]
Черепа молоди (вверху, MPC-D 107/7) и взрослой особи (внизу, ZPAL MgD I/4)

Большинство экземпляров тарбозавра представляют собой взрослых или полувзрослых особей, тогда как молодые особи остаются очень редкими. Тем не менее, в 2011 году было сообщено и описано об открытии в 2006 году молодой особи (MPC-D 107/7) с полным черепом длиной 290 миллиметров (0,95 фута), что дало информацию об истории жизни этого динозавра. На момент смерти этому человеку, вероятно, было от 2 до 3 лет. По сравнению с черепами взрослых череп молодых особей имел слабое строение, а зубы были тонкими, что указывает на разные пищевые предпочтения у молодых и взрослых особей, что уменьшало конкуренцию между разными возрастными группами. Изучение склеротических колец этого молодого тарбозавра позволяет предположить, что они также могли быть сумеречными или ночными охотниками. В настоящее время неизвестно, вели ли взрослые тарбозавра ночной образ жизни из-за отсутствия ископаемых свидетельств, подтверждающих это. [ 32 ] Онтогенетические изменения, выявленные в лобных костях, позволяют предположить, что аллометрический рост тарбозавра был подобен таковому у североамериканских тираннозаврид. [ 52 ]

Чувства

[ редактировать ]
Мозговая коробка Тарбозавра (слева) рядом с черепной коробкой Игуанодона (справа)

Череп тарбозавра, найденный в 1948 году советскими и монгольскими учеными (ПИН 553–1, первоначально называвшийся Gorgosaurus lancinator ), включал полость черепа, в которой находился мозг. Изготовление гипсовой повязки внутренней части этой полости , называемой эндокастом , позволило Малееву сделать предварительные наблюдения о форме мозга тарбозавра . [ 53 ] Новая модель из полиуретановой резины позволила более детально изучить структуру и функции мозга тарбозавра . [ 54 ]

Эндокраниальное строение Тарбозавра было похоже на строение Тираннозавра . [ 55 ] различаются лишь положением некоторых корешков черепно-мозговых нервов , включая тройничный и добавочный нервы . Мозг тираннозаврид был больше похож на мозг крокодилов и других нептичьих рептилий, чем на мозг птиц . длиной 12 метров (39 футов) Общий объем мозга тарбозавра оценивается всего в 184 кубических сантиметра (11,2 кубических дюймов). [ 54 ]

Большой размер обонятельных луковиц , а также концевых и обонятельных нервов позволяют предположить, что Тарбозавр имел очень острое обоняние , как и в случае с Тираннозавром . Вомероназальная луковица большая и отличается от обонятельной луковицы, что первоначально предполагалось как признак хорошо развитого органа Якобсена , который использовался для обнаружения феромонов . Это может означать, что у Тарбозавра было сложное брачное поведение. [ 54 ] Однако идентификация сошниково-носовой луковицы была оспорена другими исследователями, поскольку они не присутствуют ни у одного из ныне живущих архозавров. [ 56 ]

Слуховой нерв также был большим, что свидетельствовало о хорошем слухе , что могло быть полезно для слуховой коммуникации и пространственного восприятия. Нерв также имел хорошо развитый вестибулярный компонент, что предполагает хорошее чувство равновесия и координации. Напротив, нервы и структуры мозга, связанные со зрением, были меньше и неразвиты. Покрытие среднего мозга , отвечающее за обработку зрительной информации у рептилий, у тарбозавра было очень маленьким , как и зрительный нерв и глазодвигательный нерв , который контролирует движение глаз. В отличие от тираннозавра , у которого глаза были обращены вперед, что обеспечивало точное бинокулярное зрение, тарбозавр имел более узкий череп, более типичный для других тираннозаврид, у которых глаза были обращены преимущественно вбок. Все это говорит о том, что Тарбозавр больше полагался на свое обоняние и слух, чем на зрение. [ 54 ] Было высказано предположение, что отсутствие бинокулярного зрения у азиатских тираннозавров, таких как тарбозавр , могло быть связано с большим количеством падальщиков, обеспечиваемых тушами зауроподов, что могло обеспечить им менее активный хищный образ жизни по сравнению с североамериканскими формами. Это означает, что им потребуется меньше хищнических адаптаций. [ 57 ] Однако этому противоречат многочисленные доказательства того, что Тарбозавр активно охотился на гадрозавров, зауроподов-титанозавров и других крупных травоядных животных в своей экосистеме. [ 58 ] [ 59 ] [ 60 ] [ 61 ]

Механика черепа

[ редактировать ]
Череп спереди и справа

Череп тарбозавра был впервые полностью описан в 2003 году. Ученые отметили ключевые различия между тарбозавром и североамериканскими тираннозавридами. Многие из этих различий связаны с тем, как кости черепа справляются со стрессом во время укуса. Когда верхняя челюсть прикусывала какой-либо предмет, сила передавалась вверх через верхнюю челюсть, основную зубную кость верхней челюсти, на окружающие кости черепа. У североамериканских тираннозаврид эта сила передавалась от верхней челюсти к сросшимся носовым костям в верхней части морды, которые прочно соединялись сзади со слезными костями костными перемычками. Эти распорки скрепляли две кости вместе, что позволяет предположить, что сила затем передавалась от носовых костей к слезным. [ 2 ]

У тарбозавра отсутствовали эти костные стойки, а связь между носовыми и слезными костями была слабой. был сильно развит обратный выступ верхней челюсти Вместо этого у тарбозавра , который помещался внутри оболочки, образованной слезной. Этот выступ представлял собой тонкую костную пластинку у североамериканских тираннозаврид. сила передавалась более непосредственно от верхней челюсти к слезной Большая обратная проекция предполагает, что у тарбозавра . Слёзная кость также была более прочно прикреплена к лобной и предлобной костям у тарбозавра . Хорошо развитые связи между верхней челюстью, слезной, лобной и префронтальной костью сделали бы всю его верхнюю челюсть гораздо более жесткой. [ 2 ]

Еще одним важным отличием Тарбозавра от его североамериканских родственников была его более жесткая нижняя челюсть. В то время как многие тероподы, в том числе североамериканские тираннозавриды, обладали некоторой степенью гибкости между костями задней части нижней челюсти и зубной костью передней части, у тарбозавра был запирающий механизм, образованный гребнем на поверхности угловой кости, который сочленялся с квадратный отросток на задней части зубной кости. [ 2 ]

Некоторые ученые предположили , что более жесткий череп тарбозавра был адаптацией к охоте на массивных -титанозаврид зауроподов , обнаруженных в формации Немегт, которых не существовало на большей части территории Северной Америки в позднем меловом периоде. Различия в механике черепа также влияют на филогению тираннозаврид. Сочленения между костями черепа, подобные тарбозавру, также наблюдаются у Алиорамуса из Монголии, что позволяет предположить, что это ближайший родственник тарбозавра . Сходство между Тарбозавром и Тираннозавром может быть связано с их большим размером, независимо развившимся в результате конвергентной эволюции . [ 2 ]

Сила укуса и кормление

[ редактировать ]
Левая плечевая кость S. angustirostris MPC-D 100/764 с множественными следами укусов, приписываемыми тарбозавру.

В 2001 году Брюс Ротшильд и другие опубликовали исследование, в котором изучались доказательства стрессовых переломов и отрывов сухожилий у теропод- динозавров, а также их последствия для их поведения. Поскольку стрессовые переломы вызваны повторяющейся травмой, а не единичными событиями, они с большей вероятностью будут вызваны регулярным поведением, чем другие типы травм. Ни в одной из восемнадцати костей стопы тарбозавра , исследованных в ходе исследования, не было обнаружено стрессового перелома, но в одной из десяти исследованных костей руки он был обнаружен. Стресс-переломы кистей имеют особое поведенческое значение по сравнению со стрессовыми переломами стоп, поскольку стресс-переломы там можно получить во время бега или во время миграции. Травмы рук, напротив, с большей вероятностью могут быть получены при контакте с борющейся добычей. Наличие стрессовых переломов и разрывов сухожилий в целом свидетельствует о «очень активной» диете, основанной на хищничестве, а не облигатном питании мусором. [ 62 ]

Что касается силы укуса, то в 2005 году было обнаружено, что сила укуса Тарбозавра составляла от 8 000 до 10 000 фунтов на квадратный дюйм силы, а это означает, что он мог дробить кости так же, как его североамериканский родственник Тираннозавр . [ 63 ]

Дэвид В.Е. Хон и Махито Ватабе в 2011 году сообщили о левой плечевой кости почти полного скелета зауролофа (MPC-D 100/764) из местонахождения Бюгиин-Цав формации Немегт, который был сильно поврежден следами укусов, приписываемых тарбозавру . Судя по отсутствию повреждений остальной части скелета (например, большие раны на останках скелета, указывающие на хищничество ), этот тираннозаврид, вероятно, питался уже мертвым зауролофом . Маловероятно, что крупный хищник, такой как Тарбозавр , оставил бы редкие следы питания на одной плечевой кости, когда ему нужно было питаться целой тушей. На плечевой кости наблюдаются три различных способа питания, которые интерпретируются как проколы, следы перетаскивания и следы укуса и перетаскивания. Хоне и Ватабе отметили, что следы укусов в основном располагались на дельтопекторальном гребне, что позволяет предположить, что этот тарбозавр активно выбирал, какой стиль кусания использовать, чтобы он мог очистить кость. [ 64 ]

Зубья образца MPC-D 100/6 с насечками.

В 2012 г. о следах укусов на двух фрагментарных гастралиях голотипа крупного орнитомимозавра Deinocheirus mirificus сообщалось . Размер и форма следов укусов соответствуют зубам Тарбозавра , крупнейшего известного хищника из формации Немегт. Выявлены различные типы следов питания. К ним относятся проколы, выбоины, стрии, фрагментированные зубы и комбинации вышеперечисленных следов. Следы укусов, вероятно, отражают пищевое поведение, а не агрессию между видами, и тот факт, что следы укусов не были обнаружены на других участках тела, указывает на то, что хищник сосредоточился на внутренних органах. Следы укусов тарбозавра также были обнаружены на окаменелостях гадрозавров и зауроподов, но следы укусов теропод на костях других теропод очень редки в летописи окаменелостей. [ 65 ]

Исследование стабильных изотопов 2020 года показало, что тарбозавр в основном охотился на крупных динозавров в своей среде, особенно на титанозавров и гадрозавров. [ 66 ]

Палеосреда

[ редактировать ]

Немегт Обучение

[ редактировать ]
мелового Местонахождения ископаемых динозавров возраста в Монголии; Тарбозавр был собран в зоне А (слева).

Подавляющее большинство известных окаменелостей тарбозавра было обнаружено в формации Нэмегт в пустыне Гоби на юге Монголии. Это геологическое образование никогда не было датировано радиометрически , но фауна, присутствующая в летописи окаменелостей, указывает на то, что оно, вероятно, отложилось в ранний маастрихтский период, в конце позднего мела . [ 67 ] около 70 миллионов лет назад. [ 68 ] [ 69 ]

Тарбозавр встречается в основном в формации Немегт, в отложениях которой сохранились крупные речные русла и почвенные отложения, что указывает на гораздо более влажный климат, чем тот, который предполагают нижележащие формации Барун-Гойот и Джадохта . Однако отложения калише указывают, по крайней мере, на периодические засухи. Осадки отлагались в руслах и поймах крупных рек. Породные фации этой формации предполагают наличие илистых отмелей и мелководных озер. Отложения также указывают на то, что существовала богатая среда обитания, предлагающая разнообразную пищу в больших количествах, которая могла бы обеспечить существование крупных меловых динозавров. [ 70 ]

Реставрации тарбозавра в палеообстановках немегтинской свиты в сочетании с современной палеофауной

Иногда встречаются окаменелости моллюсков , а также множество других водных животных, таких как рыбы и черепахи. [ 67 ] Крокодилы включали несколько видов Paralligator — рода с зубами, приспособленными для дробления панцирей. [ 71 ] Окаменелости млекопитающих чрезвычайно редки в формации Немегт, но было обнаружено множество птиц, в том числе энантиорнитовая Gurilynia и гесперорнитиформная Judinornis , а также Teviornis , ранний представитель ныне существующих гусеобразных . Ученые описали множество динозавров из формации Немегт, в том числе анкилозаврид Tarchia и Saichania и пахицефалозавра Prenocephale . [ 67 ]

безусловно, самый крупный хищник, известный из этой формации, Взрослый тарбозавр, скорее всего, охотился на крупных гадрозавров, таких как Saurolophus и Barsboldia , или зауроподов, таких как Nemegtosaurus и Opisthocoelicaudia . [ 2 ] Взрослые особи получили бы небольшую конкуренцию со стороны мелких теропод, таких как маленький тираннозаврид Alioramus , троодонтиды ( Borogovia , Tochisaurus , Zanabazar ), овирапторозавры ( Elmisaurus , Nemegtomaia , Rinchenia ) или Bagaraatan , иногда считающийся базальным тираннозавроидом . Другие тероподы, такие как гигантский теризинозавр , могли быть травоядными , а орнитомимозавры , такие как Anserimimus , Gallimimus и гигантский дейнохейрус, могли быть всеядными, которые питались только мелкой добычей и поэтому не составляли конкуренции для тарбозавра . Однако, как и у других крупных тираннозаврид, а также у современных варанов Комодо , молодые и полувзрослые тарбозавры заполняли ниши между массивными взрослыми особями и этими меньшими тероподами. [ 11 ]

Формация Субаши

[ редактировать ]

Формация Субаши , в которой были обнаружены останки Шаншанозавра , также имеет маастрихтский возраст. [ 72 ]

См. также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а б Maleev, Evgeny A. (1955). "Giant carnivorous dinosaurs of Mongolia". Doklady Akademii Nauk SSSR . 104 (4): 634–637.
  2. ^ Jump up to: а б с д и ж г час я дж к л Хурум, Йорн Х.; Сабат, Кароль (2003). «Гигантские динозавры-тероподы из Азии и Северной Америки: сравнение черепов Tarbosaurus bataar и Tyrannosaurus rex » (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 161–190.
  3. ^ Лидделл, Генри Г .; Скотт, Роберт (1980). Греко-английский лексикон (сокращенное изд.). Оксфорд: Издательство Оксфордского университета. ISBN  978-0-19-910207-5 .
  4. ^ Jump up to: а б Малеев, Э. А. (1955). «Новые хищные динозавры из верхнего мела Монголии» (PDF) . Доклады Академии наук СССР . 104 (5). перевод Ф. Дж. Алкока: 779–783.
  5. ^ Рождественский, Анатолий К. (1965). «Изменения роста азиатских динозавров и некоторые проблемы их систематики». Палеонтологический журнал . 3 : 95–109.
  6. ^ Малеев, Евгений А. (1974). «Гигантские карнозавры семейства Tyrannosauridae». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 1 : 132–191.
  7. ^ Барсболд, Ринчен (1983). «Плотоядные динозавры мела Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 :5–119.
  8. ^ Jump up to: а б Карпентер, Кен. (1992). «Тираннозавриды (Динозавры) Азии и Северной Америки». В Матее, Найл Дж.; Пейджи, Чен (ред.). Аспекты неморской меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. стр. 250–268.
  9. ^ Ольшевский, Георгий ; Форд, Трейси Л. (1995). «Происхождение и эволюция тираннозаврид, часть 1». Линия фронта динозавров (на японском языке). 9 : 92–119.
  10. ^ Карр, Томас Д. (1999). «Черепно-лицевой онтогенез тираннозаврид (Dinosauria, Coelurosauria)» . Журнал палеонтологии позвоночных . 19 (3): 497–520. Бибкод : 1999JVPal..19..497C . дои : 10.1080/02724634.1999.10011161 . S2CID   83744433 . Архивировано из оригинала 30 сентября 2008 года . Проверено 24 ноября 2007 г.
  11. ^ Jump up to: а б с д и ж г час Хольц, Томас Р. младший (2004). «Тираннозавроида». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. п. 124. ИСБН  978-0-520-24209-8 .
  12. ^ Jump up to: а б с д Карри, Филип Дж .; Хурум, Йорн Х.; Сабат, Кароль (2003). «Строение черепа и эволюция в филогении тираннозаврид» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 227–234.
  13. ^ Сюй Син ; Норелл, Марк А.; Куанг Сюэнь; Ван Сяолинь; Чжао Ци; Цзя Чэнкай (2004). «Базальные тираннозавроиды из Китая и свидетельства наличия протоперьев у тираннозавроидов» . Природа 431 (7009): 680–684. Бибкод : 2004Nature.431..680X . дои : 10.1038/nature02855 . ПМИД   15470426 . S2CID   4381777 .
  14. ^ Jump up to: а б с Карр, Томас Д.; Уильямсон, Томас Э.; Швиммер, Дэвид Р. (2005). «Новый род и вид тираннозавроидов из позднемеловой (средний кампан) формации Демополис в Алабаме». Журнал палеонтологии позвоночных . 25 (1): 119–143. doi : 10.1671/0272-4634(2005)025[0119:ANGASO]2.0.CO;2 . S2CID   86243316 .
  15. ^ Ватабе, Масато; Сузуки, Сигэру (2000). «Местоположения окаменелостей мелового периода и список окаменелостей, собранных Музеем естественных наук Хаясибара и Объединенной палеонтологической экспедицией Монгольского палеонтологического центра (JMJPE) с 1993 по 1998 год». Бюллетень исследований Музея естественных наук Хаясибары . 1 : 99–108.
  16. ^ Карри, Филип Дж . (2001). «Nomadic Expeditions, Inc., отчет о полевых работах в Монголии, сентябрь 2000 г.». Палеонтологическое общество Альберты, Пятый ежегодный симпозиум, Реферат . Калгари: Колледж Маунт-Роял. стр. 12–16.
  17. ^ Карри, Филип Дж. (2002). «Отчет о полевых исследованиях в Монголии, сентябрь 2001 г.». Палеонтологическое общество Альберты, Шестой ежегодный симпозиум, «Окаменелости 2002», том реферата . Калгари: Колледж Маунт-Роял. стр. 8–12.
  18. ^ Дун Чжимин (1977). «Об останках динозавров из Турфана, Синьцзян». Vertebrata PalAsiatica (на китайском языке). 15 : 59–66.
  19. ^ Пол, Грегори С. (1988). Хищные динозавры мира . Нью-Йорк: Саймон и Шустер. п. 464.
  20. ^ Карри, Филип Дж .; Дун Чжимин (2001). «Новая информация о Shanshanosaurus huoyanshanensis , молодом тираннозавриде (Theropoda, Dinosauria) из позднего мела Китая» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 38 (12): 1729–1737. Бибкод : 2001CaJES..38.1729C . doi : 10.1139/cjes-38-12-1729 .
  21. ^ Брусатте, Хон и Сюй, 2013. Филогенетическая ревизия Chingkankousaurus fragilis, забытого тираннозавроида из позднего мела Китая. в Пэррише, Молнаре, Карри и Коппельхусе (ред.). Палеобиология тираннозаврид. Издательство Университета Индианы. 1–13.
  22. ^ Курзанов, Сергей М. (1976). «Новый позднемеловой карнозавр из Ногон-Цава, Монголия». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 3 : 93–104.
  23. ^ Jump up to: а б Карри, Филип Дж. (2003). «Краниальная анатомия тираннозаврид позднего мела Альберты» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 48 (2): 191–226. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2007 г.
  24. ^ Донг, З. (1979). «Окаменелости меловых динозавров на юге Китая» [Меловые динозавры Хуанани (Южный Китай)]. В Институте палеонтологии и палеоантропологии позвоночных; Нанкинский институт палеонтологии (ред.). Мезозойские и кайнозойские красноцветы Южного Китая (на китайском языке). Пекин: Наука Пресс. стр. 342–350. Переведенная статья
  25. ^ Jump up to: а б Ежикевич, Т.; Карри, Пи Джей; Эберт, Д.А.; Джонстон, Пенсильвания; Костер, Э.Х.; Чжэн, Ж.-Ж. (1993). «Корреляционные толщи джадохтинской свиты во Внутренней Монголии Китая: обзор стратиграфии, осадочной геологии и палеонтологии и сравнение с типовым местонахождением в Предалтайской Гоби». Канадский журнал наук о Земле . 30 (10): 2180–2195. Бибкод : 1993CaJES..30.2180J . дои : 10.1139/e93-190 .
  26. ^ Nessov, L. A. (1995). Динозавры северной евразии: Новые данные о составе комплексов, экологии и палеобиогеографии [ Dinosaurs of northern Eurasia: new data about assemblages, ecology, and paleobiogeography ] (PDF) (in Russian). Saint Petersburg: Institute of Earth Crust, Saint Petersburg University. pp. 45–46. Translated paper
  27. ^ Вейшампель, Дэвид Б .; Барретт, Пол М.; Кориа, Родольфо А .; Ле Луэфф, Жан; Сюй, Син ; Чжао, Сицзинь ; Сахни, Ашок; Гомани, Эмили, член парламента; Ното, Кристофер Н. (2004). «Распространение динозавров». В Вейшампеле, Дэвид Б .; Додсон, Питер ; Осмольска, Гальшка (ред.). Динозаврия (Второе изд.). Беркли: Издательство Калифорнийского университета. стр. 596–598. ISBN  978-0-520-24209-8 .
  28. ^ Гилмор, CW (1933). «Две новые рептилии-динозавры из Монголии с примечаниями к некоторым фрагментарным экземплярам». Новитаты Американского музея (679): 1–20. HDL : 2246/2076 .
  29. ^ Ватабе, М.; Цогтбаатар, К. (2004). «Отчет о совместной палеонтологической экспедиции Японии и Монголии в пустыню Гоби, 2000 г.». Бюллетень исследований Музея естественных наук Хаясибары . 2 : 45−67.
  30. ^ Лонгрич, Северная Каролина; Карри, Пи Джей; Донг, З. (2010). «Новый овирапторид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Баян Мандаху, Внутренняя Монголия» . Палеонтология . 53 (5): 945–960. Бибкод : 2010Palgy..53..945L . дои : 10.1111/j.1475-4983.2010.00968.x .
  31. ^ Лонгрич, Северная Каролина (2010). «Функция больших глаз у протоцератопса: ночной цератопс?» . В Райане, MJ; Чиннери-Альгейер, Би Джей; Эберт, Д.А. (ред.). Новые взгляды на рогатых динозавров: Симпозиум цератопсов Королевского музея Тиррелла . Издательство Университета Индианы. стр. 308−327. ISBN  978-0-253-35358-0 .
  32. ^ Jump up to: а б Цуихидзи, Таканобу; Ватабе, Махито; Цогтбаатар, Хишигджав; Цубамото, Такехиса; Барсболд, Ринчен; Сузуки, Сигэру; Ли, Эндрю Х.; Риджли, Райан С.; Кавахара, Ясухиро; Уитмер, Лоуренс М. (1 мая 2011 г.). «Краниальная остеология молодого экземпляра Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae) из нэмегтской свиты (верхний мел) Бугин Цав, Монголия» (PDF) . Журнал палеонтологии позвоночных . 31 (3): 497–517. Бибкод : 2011JVPal..31..497T . дои : 10.1080/02724634.2011.557116 . S2CID   15369707 .
  33. ^ Свитек, Брайан (19 мая 2012 г.). «Остановите аукцион тарбозавров!» . Проводной .
  34. ^ Блэк, Райли (9 января 2013 г.). «Скандал с динозаврами на миллион долларов» . Сланец . Проверено 6 июня 2021 г.
  35. ^ Парри, Винн (7 мая 2013 г.). «Монголия возвращает украденного динозавра» . Сеть «Мать-природа» . Проверено 21 августа 2013 г.
  36. ^ Уильямс, Пейдж (28 января 2013 г.). «Кости раздора» . Житель Нью-Йорка . Проверено 9 сентября 2017 г.
  37. ^ Уильямс, Пейдж (7 июня 2014 г.). «Черный рынок динозавров» . Житель Нью-Йорка . Проверено 9 сентября 2017 г.
  38. ^ Jump up to: а б Карри, Филип Дж.; Бадамгарав, Демчиг; Коппельхус, Ева Б. (2003). «Первые позднемеловые следы из местонахождения в Гоби Монголии» (PDF) . Ихнос . 10 : 1–12. дои : 10.1080/10420940390235071 . S2CID   140547544 .
  39. ^ Карпентер, К. (1997). «Тираннозавриды». В Карри, Пи Джей; Падиан, К. (ред.). Энциклопедия динозавров . Сан-Диего, Калифорния: Academic Press. стр. 766–768. ISBN  978-0-12-226810-6 .
  40. ^ Карпентер, К. (1999). Яйца, гнезда и детеныши динозавров: взгляд на размножение динозавров . Блумингтон, Индиана: Издательство Университета Индианы. стр. 60–61. ISBN  0-253-33497-7 .
  41. ^ Мортимер, М. (2019). « Тарбозавр батаар – Отпечатки кожи» . База данных Тероподов . Проверено 21 ноября 2020 г.
  42. ^ Ватабе, М.; Сузуки, С. (2000). «Отчет о совместной палеонтологической экспедиции Японии и Монголии в пустыню Гоби, 1993 г.». Бюллетень исследований Музея естественных наук Хаясибары . 1 : 19–29.
  43. ^ Хольц, Томас Р. младший (2012). Динозавры: самая полная и современная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 2 октября 2022 г. Приложение, зима 2011 г.
  44. ^ Молина-Перес, Р.; Ларраменди, А. (2019). Факты и цифры о динозаврах: тероподы и другие динозаврообразные . Издательство Принстонского университета. п. 267. ИСБН  9780565094973 .
  45. ^ Кампионе, Николас Э.; Эванс, Дэвид С. (2020). «Точность и точность оценки массы тела нептичьих динозавров» . Биологические обзоры . 95 (6): 1759–1797. дои : 10.1111/brv.12638 . ISSN   1469-185Х . ПМИД   32869488 . S2CID   221404013 .
  46. ^ Юн, CG (2024). Профили сил нижней челюсти Алиорамини (Theropoda: Tyrannosauridae) с последствиями для палеоэкологии этой уникальной линии динозавров-тираннозаврид. Летая, 57(2), 1-12.
  47. ^ Снавли, Э., О'Брайен, Х., Хендерсон, Д.М., Мэллисон, Х., Сурринг, Лос-Анджелес, Бернс, МЭ, ... и Коттон, младший (2019). Меньшая вращательная инерция и более крупные мышцы ног указывают на более быстрые повороты у тираннозаврид, чем у других крупных теропод. ПерДж, 7, e6432.
  48. ^ Карри, Филип Дж. (2003). «Аллометрический рост тираннозаврид (Dinosauria: Theropoda) из верхнего мела Северной Америки и Азии» (PDF) . Канадский журнал наук о Земле . 40 (4): 651–665. Бибкод : 2003CaJES..40..651C . дои : 10.1139/e02-083 .
  49. ^ Карпентер К., Танке Д.Х. и Скрепник М.В. (2001), Жизнь мезозойских позвоночных ( Indiana University Press , ISBN   0-253-33907-3 ), с. 71.
  50. ^ Лоуэн, Марк А; Ирмис, Рэндалл Б; Сертич, Джозеф Дж. В.; Карри, Филип Дж; Сэмпсон, Скотт Д. (6 ноября 2013 г.). «Эволюция динозавров-тиранов отслеживает подъем и падение позднемеловых океанов» . ПЛОС ОДИН . 8 (11): е79420. Бибкод : 2013PLoSO...879420L . дои : 10.1371/journal.pone.0079420 . ПМЦ   3819173 . ПМИД   24223179 .
  51. ^ Ворис, Джаред Т.; Терриен, Франсуа; Зеленицкий, Дарла К.; Браун, Калеб М. (2020). «Новый тираннозавр (Theropoda:Tyrannosauridae) из передовой кампанской формации Альберты, Канада, дает представление об эволюции и биогеографии тираннозаврид». Меловые исследования . 110 : 104388. Бибкод : 2020CrRes.11004388V . дои : 10.1016/j.cretres.2020.104388 . S2CID   213838772 .
  52. ^ Юн К.Г., Питерс Г.Ф., Карри П.Дж. (2022). «Аллометрический рост лобных костей монгольского динозавра-теропода Tarbosaurus bataar » . Польский палеонтологический акт . 67 (3): 601–615. дои : 10.4202/app.00947.2021 . S2CID   251699699 .
  53. ^ Малеев, Евгений Александрович (1965). «О мозге хищных динозавров». Палеонтологический журнал (на русском языке). 2 : 141–143.
  54. ^ Jump up to: а б с д Савельев Сергей Владимирович; Алифанов, Владимир Р. (2005). «Новое исследование мозга хищного динозавра Tarbosaurus bataar (Theropoda, Tyrannosauridae)». Палеонтологический журнал . 41 (3): 281–289. Бибкод : 2007PalJ...41..281S . дои : 10.1134/S0031030107030070 . S2CID   53529148 .
  55. ^ Брошу, Кристофер А. (2000). «Цифровой эндокаст тираннозавра рекса » . Журнал палеонтологии позвоночных . 20 (1): 1–6. doi : 10.1671/0272-4634(2000)020[0001:ADREFT]2.0.CO;2 . S2CID   86090999 .
  56. ^ Бевер, Г.С.; Брусатте, СЛ; Карр, Т.Д.; Сюй, Х.; Баланов, А.М.; Норелл, Массачусетс (2013). «Анатомия черепной коробки позднемелового динозавра Alioramus (Theropoda: Tyrannosauroidea)» . Бюллетень Американского музея естественной истории . 376 : 1–72. дои : 10.1206/810.1 . hdl : 2246/6422 .
  57. ^ Пал, Кэмерон С.; Руэдас, Луис А. (15 октября 2021 г.). «Карнозавры как высшие падальщики: моделирование с помощью агентов выявляет возможные аналоги стервятников у динозавров позднеюрского периода» . Экологическое моделирование . 458 : 109706. Бибкод : 2021EcMod.45809706P . doi : 10.1016/j.ecolmodel.2021.109706 . ISSN   0304-3800 .
  58. ^ Овоцкий, Кшиштоф; Кремер, Барбара; Котт, Мартин; Бочеренс, Эрве (1 января 2020 г.). «Диетические предпочтения и климат определены на основе изотопов кислорода и углерода зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Нэмегт, верхний мел, Монголия)» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 537 : 109190. Бибкод : 2020PPP...53709190O . дои : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 . S2CID   182937778 . Проверено 15 октября 2020 г.
  59. ^ Белл, PR; Карри, Пи Джей ; Ли, Ю.Н. (2012). «Следы питания тираннозавров на дейнохейрусах (Theropoda:?Ornithomimosauria) остаются из формации Немегт (поздний мел), Монголия» . Меловые исследования . 37 : 186–190. Бибкод : 2012CrRes..37..186B . дои : 10.1016/j.cretres.2012.03.018 .
  60. ^ Хольц-младший, Томас (2007). Динозавры: самая полная и актуальная энциклопедия для любителей динозавров всех возрастов . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Random House, Inc., с. 241 . ISBN  9780375824197 .
  61. ^ Галлахер В.Б., Туманова Т.А., Додсон П., Аксель Л., 1998, «КТ-сканирование азиатских анкилозавров: палеопатология черепа черепа » , Журнал палеонтологии позвоночных 18 : 44A-45A
  62. ^ Ротшильд, Б., Танке, Д.Х., и Форд, Т.Л., 2001, Стрессовые переломы теропод и разрывы сухожилий как ключ к активности: В: Жизнь мезозойских позвоночных, под редакцией Танке, Д.Х., и Карпентера, К., Издательство Индианского университета. , с. 331-336.
  63. ^ Терриен, Франсуа; Хендерсон, Дональд М.; Рафф, Кристофер Б. (январь 2005 г.). «Укуси меня: биомеханические модели челюстей теропод и их влияние на пищевое поведение» . В Кеннете Карпентере (ред.). Плотоядные динозавры . Издательство Университета Индианы. стр. 179–237 . Проверено 11 ноября 2018 г.
  64. ^ Хон, DWE; Ватабе, М. (2011). «Новая информация о падальщиках и избирательном питании тираннозаврид» (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica . 55 (4): 627–634. дои : 10.4202/app.2009.0133 .
  65. ^ Белл, PR; Карри, Пи Джей ; Ли, Ю.Н. (2012). «Следы питания тираннозавров на дейнохейрусах (Theropoda:?Ornithomimosauria) остаются из формации Немегт (поздний мел), Монголия» . Меловые исследования . 37 : 186–190. Бибкод : 2012CrRes..37..186B . дои : 10.1016/j.cretres.2012.03.018 .
  66. ^ Овоцкий, Кшиштоф; Кремер, Барбара; Котт, Мартин; Бочеренс, Эрве (1 января 2020 г.). «Диетические предпочтения и климат определены на основе изотопов кислорода и углерода зубной эмали Tarbosaurus bataar (формация Нэмегт, верхний мел, Монголия)» . Палеогеография, Палеоклиматология, Палеоэкология . 537 : 109190. Бибкод : 2020PPP...53709190O . дои : 10.1016/j.palaeo.2019.05.012 . S2CID   182937778 . Проверено 15 октября 2020 г.
  67. ^ Jump up to: а б с Ежикевич, Томаш; Рассел, Дейл А. (1991). «Позднемезозойская стратиграфия и позвоночные животные бассейна Гоби». Меловые исследования . 12 (4): 345–377. Бибкод : 1991CrRes..12..345J . дои : 10.1016/0195-6671(91)90015-5 .
  68. ^ Саллибан, РМ (2006). «Таксономический обзор Pachycephalosauridae (Dinosauria: Ornithischia)». Стр. 347-366 в Лукасе, С.Г. и Салливане, Р.М. (ред.), Позвоночные животные позднего мела из западных внутренних районов». Бюллетень 3 Музея естественной истории и науки Нью-Мексико.
  69. ^ Градштейн, Феликс М.; Огг, Джеймс Г.; и Смит, Алан Г. (2005). Геологическая шкала времени, 2004 г. Кембридж: Издательство Кембриджского университета. стр. 500стр. ISBN  978-0-521-78142-8 .
  70. ^ Новачек, М. (1996). Динозавры Пылающих скал. Bantam Doubleday Dell Publishing Group Inc. Нью-Йорк, Нью-Йорк. ISBN   978-0-385-47775-8
  71. ^ Ефимов, Михаил Борисович (1983). «Ревизия ископаемых крокодилов Монголии». Труды совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 24 : 76–95.
  72. ^ Шен, Ю.Б.; Матер, Найл Дж. (1992). «Очерк меловой системы на севере Синьцзяна, западный Китай». В Матее, Найл Дж.; Пейджи, Чен (ред.). Аспекты неморской меловой геологии . Пекин: China Ocean Press. стр. 49–77.
[ редактировать ]
Wikispecies содержит информацию, связанную с Тарбозавром .
Викискладе есть медиафайлы по теме Тарбозавр :

Изображения и фотографии

Читабельный материал

Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Tarbosaurus&oldid=1243727979"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: c158b9769f84ec0bf9218a0a32dac653__1725320340
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/c1/53/c158b9769f84ec0bf9218a0a32dac653.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Tarbosaurus - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)