Инвазионная генетика
| Часть серии о |
| Эволюционная биология |
|---|
 |
Инвазионная генетика — это область биологических исследований , изучающая эволюционные процессы в контексте биологических инвазий . Инвазионная генетика рассматривает, как генетические и демографические факторы влияют на успех вида, интродуцированного за пределы его естественного ареала , и как механизмы эволюции , такие как естественный отбор , мутация и генетический дрейф , действуют в этих популяциях. Исследователи, исследующие эти вопросы, опираются на теории и подходы из ряда биологических дисциплин, включая популяционную генетику , эволюционную экологию , популяционную биологию и филогеографию .
Инвазионная генетика, поскольку она сосредоточена на биологии интродуцированных видов, полезна для выявления потенциальных инвазивных видов и разработки методов управления биологическими инвазиями. Его отличают от более широкого изучения инвазивных видов, поскольку он менее непосредственно связан с последствиями биологических инвазий, такими как экологический или экономический ущерб. Помимо применения в управлении инвазивными видами, знания, полученные в результате инвазионной генетики, также способствуют более широкому пониманию эволюционных процессов, таких как генетический дрейф и адаптивная эволюция .
История
[ редактировать ]Описания инвазивных видов
[ редактировать ]Чарльз Элтон заложил основу для изучения биологических инвазий как единого вопроса в своей монографии 1958 года «Экология инвазий животных и растений» , в которой собраны тематические исследования интродукций видов. Другие важные события в изучении инвазивных видов включают серию выпусков, опубликованных Научным комитетом по проблемам окружающей среды в 1980-х годах, и основание журнала Biological Invasions в 1999 году. [ 1 ] Большая часть исследований, основанных на монографии Элтона, обычно отождествляется с экологией инвазий и фокусируется на экологических причинах и последствиях биологических инвазий. [ 2 ]
Генетика колонизирующих видов
[ редактировать ]Эволюционный современный синтез в начале 20 века объединил Чарльза Дарвина и теорию эволюции путем естественного отбора классическую генетику посредством развития популяционной генетики , что обеспечило концептуальную основу для изучения того, как эволюционные процессы формируют изменчивость популяций. Это развитие имело решающее значение для появления инвазионной генетики, которая занимается эволюцией популяций интродуцированных видов. [ 3 ] Начало инвазионной генетики как отдельного исследования было отождествлено с симпозиумом, проведенным в Асиломаре в 1964 году, в котором приняли участие ряд крупных участников современного синтеза, в том числе Теодосиус Добжанский , Эрнст Майр и Г. Ледьярд Стеббинс , а также ученые с опыт работы в сфере борьбы с сорняками и вредителями. [ 1 ]
Стеббинс, работая с другим ботаником, Гербертом Г. Бейкером , собрал серию статей, появившихся на симпозиуме Асиломар, и опубликовал в 1965 году том под названием «Генетика колонизирующих видов». В этом томе представлены многие вопросы, которые продолжают мотивировать исследования инвазии. генетика сегодня, включая вопросы о характеристиках успешных захватчиков, важности системы спаривания видов для успеха колонизации, относительной важности генетической изменчивости и фенотипической пластичности в адаптации к новой среде обитания, а также о влиянии узких мест популяции на генетическую изменчивость. [ 1 ]
Терминология инвазионной генетики
[ редактировать ]С момента публикации в 1965 году «Генетика колонизирующих видов» помогла мотивировать исследования, которые обеспечили бы теоретическую и эмпирическую основу для генетики инвазий. [ 1 ] Однако термин «инвазионная генетика» впервые появился в литературе только в 1998 году. [ 4 ] а первое опубликованное определение появилось в 2005 году. [ 5 ] Успех интродуцированных видов весьма вариативен, поэтому исследователи стремились разработать терминологию, позволяющую различать разные уровни успеха. Эти подходы основаны на описании инвазии как биологического процесса. [ 6 ]
Процесс биологической инвазии
[ редактировать ]Фон
[ редактировать ]Исследователи предложили ряд различных методов описания биологических инвазий. В 1992 году экологи Марк Уильямсон и Аластер Фиттер разделили процесс биологической инвазии на три стадии : побег, приживление и превращение в вредителя. [ 7 ] С тех пор предпринимаются все более активные усилия по разработке основы для классификации биологических инвазий в терминах, нейтральных по отношению к экологическим и экономическим последствиям вида. Такой подход позволил биологам сосредоточиться на процессах, которые способствуют или препятствуют распространению интродуцированных видов.
Дэвид М. Ричардсон и его коллеги описывают, как интродуцированные виды должны преодолеть ряд барьеров, прежде чем стать натурализованными или инвазивными в новом ареале. [ 8 ] Альтернативно, стадии инвазии могут быть разделены фильтрами , как описано Робертом И. Колаутти и Хью МакИсааком , так что успех инвазии будет зависеть от скорости внедрения ( давления распространения ), а также от характеристик, которыми обладает организм. [ 9 ]
Описание
[ редактировать ]Самая последняя систематическая попытка описать этапы биологического вторжения была предпринята Тимом Блэкберном и его коллегами в 2011 году, которые объединили концепции барьеров и стадий. Согласно этой схеме, существует четыре стадии вторжения: транспорт, интродукция, укоренение и распространение. Каждый из этих этапов сопровождается одним или несколькими барьерами. [ 6 ]
| Этап | Описание |
|---|---|
| Транспорт | Чтобы вид стал инвазивным, его сначала необходимо вывезти за пределы естественного ареала. Таким образом, барьер, связанный с этим этапом, является географическим. Перенос вида за пределы его естественного ареала обычно осуществляется человеком и может быть преднамеренным или случайным. Таким образом, успешный переход через эту стадию может зависеть от того, был ли этот вид выбран для транспортировки людьми, может ли он быть случайно подхвачен (например, через балластную воду ), а также от его способности пережить переход из одного региона в другой. |
| Введение | После того, как вид был перевезен в новый ареал, его необходимо интродуцировать в естественную среду этого ареала. Для видов, интродуцированных в неволе, это может включать незначительные препятствия, такие как забор или дорога. |
| Учреждение | Вид, интродуцированный в окружающую среду за пределами своего естественного ареала, не сможет успешно создать популяцию, не имея возможности выжить и размножаться в этой среде. Блэкберн описал, как популяция, испытывающая отрицательные темпы роста , хотя и состоит из особей, способных выживать и воспроизводить потомство, в долгосрочной перспективе исчезнет. Поэтому положительный темп демографического роста является дополнительным условием для становления. [ 6 ] |
| Распространение | Последнее различие между интродуцированными или натурализованными видами и инвазивными видами заключается в том, способен ли этот вид отделиться от первой сформировавшейся популяции и продолжать процветать в средах обитания постепенно дальше от точки интродукции, где он может столкнуться с совершенно другими условиями окружающей среды. |
Применение генетики инвазии на разных стадиях инвазии
[ редактировать ]Генетику инвазии можно использовать для понимания процессов, происходящих на каждой стадии биологической инвазии. Многие из основополагающих вопросов генетики инвазии были сосредоточены на процессах, происходящих во время укоренения и распространения. Еще в 1955 году Герберт Г. Бейкер предположил, что самооплодотворение будет благоприятным признаком для колонизации видов, поскольку для успешного приживления не потребуется одновременная интродукция двух особей противоположного пола. [ 10 ] Впоследствии Бейкер разработал ряд «идеальных характеристик сорняков » в статье в «Генетике колонизирующих видов» , которая включала такие черты, как способность переносить изменения окружающей среды, способность к распространению и способность переносить универсальных травоядных животных и патогены . Хотя некоторые черты, такие как легкость прорастания, могут помочь виду при транспортировке или интродукции, большинство признаков, выявленных Бейкером, в первую очередь способствовали укоренению и распространению. [ 11 ]
Достижения в изучении молекулярной эволюции могут помочь биологам лучше понять процессы транспорта и интродукции. Специалист по геномике Мелания Кристеску и ее коллеги исследовали митохондриальную ДНК водяной блохи, завезенной в Великие озера , и установили источник инвазивных популяций в Балтийском море . [ 12 ] Совсем недавно Кристеску выступал за расширение использования филогенетических и филогеномных подходов, а также применения метабаркодирования и популяционной геномики , чтобы понять, как виды интродуцируются, и выявить «неудавшиеся инвазии», когда интродукция не приводит к укоренению. [ 13 ]
Факторы, влияющие на успех вторжения
[ редактировать ]Давление распространения
[ редактировать ]Давление размножения описывает количество особей, завезенных на территорию, для которой они не являются местными, и может сильно повлиять на способность видов достичь более поздней стадии инвазии. Факторы, которые могут влиять на скорость переноса и внедрения в новую среду, включают численность этого вида в его естественном ареале, а также его тенденцию совпадать с людьми или преднамеренно перемещаться ими.
Вероятность достижения учреждения также во многом зависит от количества завезенных особей. Небольшие популяции могут быть ограничены эффектами Алли , поскольку особи могут испытывать трудности с поиском подходящих партнеров, а популяции уязвимы к демографической стохастичности . Небольшие популяции могут также страдать от инбредной депрессии . Виды, интродуцированные в больших количествах, с большей вероятностью приживутся в разных средах, а высокое давление размножения приведет к большему генетическому разнообразию в популяции. Эти факторы могут помочь виду адаптироваться к различным условиям окружающей среды во время укоренения, а также во время последующего распространения на новом ареале. [ 14 ]
Черты успешных захватчиков
[ редактировать ]Герберта Г. Бейкера Список из 14 «идеальных характеристик сорняков», опубликованный в книге «Генетика колонизирующих видов» 1965 года , стал основой для исследования характеристик, которые могут способствовать успеху инвазии растений. С тех пор, как Бейкер впервые предложил этот список, исследователи спорили о том, могут ли определенные черты быть связаны с «инвазивностью» вида. Марк ван Кляйнен , возвращаясь к этому вопросу, предложил изучить черты кандидатов-захватчиков в контексте процесса биологической инвазии. Согласно этому подходу, определенные признаки могут быть полезны для интродуцированных видов, поскольку они позволяют им пройти через фильтр, связанный с определенной стадией инвазии. [ 11 ]
Генетическая вариация
[ редактировать ]Популяция интродуцированных видов, демонстрирующая более высокую генетическую изменчивость , может быть более успешной во время укоренения и распространения из-за более высокой вероятности обладания подходящим генотипом для новой среды обитания. Однако популяции видов в интродуцированном ареале, вероятно, будут демонстрировать меньшую генетическую изменчивость по сравнению с популяциями в естественном ареале из-за узких мест в популяциях и эффектов основателя, возникших во время интродукции. Классическое исследование узких мест популяций, проведенное Масатоши Неи , описало генетическую подпись узких мест в интродуцированных популяциях Drosophila pseudoobscura в Колумбии. Экологический успех многих захватчиков, несмотря на эти очевидные генетические ограничения, предполагает «генетический парадокс вторжения», на который был предложен ряд ответов. [ 15 ]
Одним из возможных решений генетического парадокса инвазии является то, что большинство узких мест, с которыми сталкиваются интродуцированные виды, обычно недостаточно серьезны, чтобы оказать сильное влияние на генетическую изменчивость. Кроме того, вид может быть интродуцирован несколько раз из разных источников, что приводит к генетической примеси , которая может компенсировать утраченную генетическую изменчивость. Эволюционный эколог Катрина Длугош отметила, что взаимосвязь между генетической изменчивостью и способностью к адаптации нелинейна и может зависеть от таких факторов, как размер эффекта адаптивных локусов (в количественной генетике размер эффекта относится к величине изменения значения фенотипического признака). связанный с определенным локусом) и наличие загадочной вариации . [ 15 ]
Фенотипическая пластичность
[ редактировать ]Фенотипическая пластичность — это выражение различных черт (или фенотипов ), таких как морфология или поведение , в ответ на различные условия окружающей среды. Пластичность позволяет организмам справляться с изменениями окружающей среды без необходимости генетической эволюции.
Герберт Г. Бейкер предположил, что обладание генотипами «общего назначения», устойчивыми к различным средам, может быть выгодным для видов, интродуцированных в новые районы. [ 16 ] Генотипы общего назначения могут помочь интродуцированным видам, сталкивающимся с изменениями окружающей среды во время укоренения и распространения, отчасти потому, что интродуцированные виды должны иметь меньше генетических вариаций, чем аборигенные виды. [ 17 ] Однако остается спорным вопрос о том, обладают ли инвазивные виды более высокой пластичностью, чем аборигенные и неинвазивные виды. [ 18 ]
Эволюция во время биологических инвазий
[ редактировать ]Генетические последствия расширения ареала
[ редактировать ]Расширение ареала — это процесс, посредством которого организм распространяется и создает новые популяции в географическом масштабе, поэтому это часть биологической инвазии. Во время расширения ареала существует расширяющийся волновой фронт , где быстрорастущие популяции создаются относительно небольшим количеством особей. В этих демографических условиях феномен генного серфинга может привести к накоплению вредных мутаций . Это снижает приспособленность людей на фронте волны и описывается как нагрузка расширения (см. Также: нагрузка мутаций ). [ 19 ] Эти мутации могут ограничивать скорость расширения ареала и, в отсутствие эффективной рекомбинации и естественного отбора , которые могли бы устранить такие мутации, могут иметь серьезные и стойкие негативные последствия для популяций. [ 20 ]
Местная адаптация
[ редактировать ]Инвазивные виды могут столкнуться с окружающей средой, которая отличается либо от среды их естественного ареала, либо от среды, в которой они были интродуцированы. В этих средах естественный отбор может действовать на эти интродуцированные популяции при условии, что достаточная генетическая изменчивость в популяции присутствует , которая может привести к местной адаптации . Такая адаптация может способствовать как укоренению, так и распространению интродуцированного вида.
Однако местная адаптация может быть затруднена из-за генетического смешения популяций. Смешение может привести к распаду гибрида из-за разрыва полезных связей генов и введения неадаптированных аллелей. [ 22 ]
Примесь также может способствовать интродукции видов за счет увеличения генетической изменчивости, тем самым ограничивая затраты на инбридинг в небольших популяциях. Было также показано, что благодаря гетерозису , повышению качества гибридного потомства, примесь увеличивает жизнеспособность интродуцированных популяций обыкновенного желтого обезьяньего цветка . [ 23 ]
Гибридизация
[ редактировать ]Гибридизация в широком смысле относится к размножению между особями из генетически изолированных популяций и, следовательно, может происходить внутри вида (внутривидовое) или между видами (межвидовое). Когда потомство отличается от любого из родителей, гибридизация может стать источником эволюционной новизны. Гибридизация также может привести к потоку генов между популяциями или видами посредством механизма интрогрессии .
Гибридизация и ее вклад в эволюцию были предметом интереса Г. Ледьярда Стеббинса , [ 24 ] [ 25 ] который отметил в обзоре 1959 года, что интродукция европейских видов рода Tragopogon в Северную Америку привела к гибридному видообразованию ; [ 26 ] этот пример также обсуждался Гербертом Г. Бейкером в «Генетике колонизирующих видов» . [ 27 ] Первый систематический обзор роли инвазивных видов растений в межвидовой гибридизации появился в 1992 г. [ 28 ] это явление также исследовалось на рыбах и водных беспозвоночных. [ 29 ] Гибридизация может повысить инвазивность интродуцированных видов либо за счет введения генетических вариаций, гетерозиса , либо за счет создания новых генотипов, которые лучше работают в данной среде. [ 30 ] Поток генов между интродуцированными и местными видами также может привести к утрате биоразнообразия из-за генетического загрязнения .
Эволюционная реакция местных видов на захватчиков
[ редактировать ]Поскольку биологические инвазии могут оказать глубокое влияние на среду вторжения, ожидается, что прибытие инвазивных видов создаст новое селективное давление на местные организмы, как правило, посредством конкурентных или хищнических взаимодействий. Благодаря адаптивной эволюции виды в пострадавших экологических сообществах могут эволюционировать и приспособиться к инвазивным видам. Это означает, что биологические инвазии потенциально могут иметь как экологические, так и эволюционные последствия для местных видов. Однако многие исследования не смогли обнаружить адаптивную реакцию местных видов на экологические нарушения. Экологи Дженнифер Лау и Кейси ТерХорст указали на отсутствие эволюционной реакции как на важный фактор для понимания того, как инвазивные виды разрушают экологические сообщества и многочисленные проблемы, с которыми сталкиваются местные популяции. [ 31 ]
См. также
[ редактировать ]Ссылки
[ редактировать ]- ^ Jump up to: а б с д Барретт, Спенсер CH (май 2015 г.). «Основы генетики инвазии: наследие Бейкера и Стеббинса» . Молекулярная экология . 24 (9): 1927–1941. дои : 10.1111/mec.13014 . ПМИД 25442107 . S2CID 4988918 .
- ^ Ричардсон, Дэвид М.; Пышек, Петр (5 февраля 2008 г.). «Пятьдесят лет инвазионной экологии - наследие Чарльза Элтона». Разнообразие и распространение . 14 (2): 161–168. дои : 10.1111/j.1472-4642.2007.00464.x . hdl : 10019.1/116945 . S2CID 11883735 .
- ^ Бейкер, Х.Г.; Стеббинс, Г. Ледьярд, ред. (1965). Генетика колонизирующих видов; разбирательство . Нью-Йорк: Академическая пресса. п. 5. ISBN 978-0120751501 .
- ^ Виллабланка, Форекс; Родерик, ГК; Палумби, СР (май 1998 г.). «Инвазионная генетика средиземноморской плодовой мухи: вариации множественных ядерных интронов» . Молекулярная экология . 7 (5): 547–560. дои : 10.1046/j.1365-294x.1998.00351.x . ПМИД 9633100 . S2CID 12359131 .
- ^ Колаутти, Роберт И.; Манка, ВМС; Вильянен, Марк; Кетелаарс, Хенк AM; Бюрги, Ганс Рудольф; МакИсаак, Хью Дж.; Хит, Дэниел Д. (23 мая 2005 г.). «Генетика инвазии евразийской колючей водяной блохи: доказательства наличия узких мест и потока генов с использованием микросателлитов». Молекулярная экология . 14 (7): 1869–1879. дои : 10.1111/j.1365-294X.2005.02565.x . ПМИД 15910312 . S2CID 17891780 .
- ^ Jump up to: а б с д Блэкберн, Тим М.; Пышек, Петр; Бахер, Свен; Карлтон, Джеймс Т.; Дункан, Ричард П.; Ярошик, Войтех; Уилсон, Джон РУ; Ричардсон, Дэвид М. (июль 2011 г.). «Предлагаемая единая система борьбы с биологическими инвазиями» (PDF) . Тенденции в экологии и эволюции . 26 (7): 333–339. дои : 10.1016/j.tree.2011.03.023 . hdl : 10019.1/112277 . ПМИД 21601306 .
- ^ Уильямсон, Марк; Фиттер, Аластер (сентябрь 1996 г.). «Разный успех захватчиков». Экология . 77 (6): 1661–1666. дои : 10.2307/2265769 . JSTOR 2265769 .
- ^ Ричардсон, Дэвид М.; Пысек, Петр; Рейманек, Марсель; Барбур, Майкл Г.; Панетта, Ф. Дейн; Уэст, Кэрол Дж. (март 2000 г.). «Натурализация и инвазия чужеродных растений: понятия и определения» . Разнообразие и распространение . 6 (2): 93–107. дои : 10.1046/j.1472-4642.2000.00083.x .
- ^ Колаутти, Роберт И.; МакИсаак, Хью Дж. (24 февраля 2004 г.). «Нейтральная терминология для определения «инвазивных» видов» . Разнообразие и распространение . 10 (2): 135–141. дои : 10.1111/j.1366-9516.2004.00061.x . S2CID 18971654 .
- ^ Бейкер, Х.Г. (сентябрь 1955 г.). «Самосовместимость и установление после расселения на большие расстояния». Эволюция . 9 (3): 347–349. дои : 10.2307/2405656 . JSTOR 2405656 .
- ^ Jump up to: а б ван Кляйнен, М.; Доусон, В.; Морел, Н. (май 2015 г.). «Характеристика успешных чужеродных растений» . Молекулярная экология . 24 (9): 1954–1968. дои : 10.1111/mec.13013 . ПМИД 25421056 . S2CID 16062608 .
- ^ Кристеску, Мелания Э.А.; Хеберт, Пол Д.Н.; Витт, Джонатан Д.С.; МакИсаак, Хью Дж.; Григорович Игорь А. (март 2001 г.). «История вторжения Cercopagis pengoi на основе последовательностей митохондриальных генов» . Лимнология и океанография . 46 (2): 224–229. Бибкод : 2001LimOc..46..224C . дои : 10.4319/lo.2001.46.2.0224 .
- ^ Кристеску, Мелания Э. (май 2015 г.). «Генетические реконструкции истории вторжений». Молекулярная экология . 24 (9): 2212–2225. дои : 10.1111/mec.13117 . ПМИД 25703061 . S2CID 43483909 .
- ^ Блэкберн, Тим М.; Локвуд, Джули Л.; Кэсси, Филипп (май 2015 г.). «Влияние численности на успех вторжения» (PDF) . Молекулярная экология . 24 (9): 1942–1953. дои : 10.1111/mec.13075 . ПМИД 25641210 . S2CID 12806208 .
- ^ Jump up to: а б Длугош, Катрина М.; Андерсон, Саманта Р.; Брааш, Джозеф; Цанг, Ф. Алиса; Джилетт, Хизер Д. (май 2015 г.). «Дьявол кроется в деталях: генетическая изменчивость интродуцированных популяций и ее вклад в инвазию». Молекулярная экология . 24 (9): 2095–2111. дои : 10.1111/mec.13183 . PMID 25846825 . S2CID 10162211 .
- ^ Стеббинс, Х. Г. Бейкер и Г. Ледьярд, изд. (1965). Генетика колонизирующих видов; разбирательство . Нью-Йорк: Академическая пресса. стр. 163–164. ISBN 978-0120751501 .
- ^ Дэвидсон, Эми Мишель; Дженнионс, Майкл; Никотра, Адриенн Б. (апрель 2011 г.). «Демонстрируют ли инвазивные виды более высокую фенотипическую пластичность, чем местные виды, и если да, то является ли она адаптивной? Метаанализ» . Экологические письма . 14 (4): 419–431. дои : 10.1111/j.1461-0248.2011.01596.x . ПМИД 21314880 .
- ^ Паласио-Лопес, Каттия; Джаноли, Эрнесто (сентябрь 2011 г.). «Инвазивные растения не демонстрируют большей фенотипической пластичности, чем их местные или неинвазивные аналоги: метаанализ». Ойкос . 120 (9): 1393–1401. дои : 10.1111/j.1600-0706.2010.19114.x .
- ^ Пейшль, С.; Дюпанлуп, И.; Киркпатрик, М.; Экскофье, Л. (декабрь 2013 г.). «О накоплении вредных мутаций при расширении ареала». Молекулярная экология . 22 (24): 5972–5982. arXiv : 1306.1652 . Бибкод : 2013arXiv1306.1652P . дои : 10.1111/mec.12524 . ПМИД 24102784 . S2CID 14833853 .
- ^ Пайшль, Стефан; Киркпатрик, Марк; Экскофье, Лоран (апрель 2015 г.). «Расширительная нагрузка и эволюционная динамика ареала вида». Американский натуралист . 185 (4): Е81–Е93. дои : 10.1086/680220 . hdl : 2152/31222 . ПМИД 25811091 . S2CID 8977397 .
- ^ Колаутти, Род-Айленд; Барретт, Швейцария (17 октября 2013 г.). «Быстрая адаптация к климату способствует расширению ареала инвазивного растения». Наука . 342 (6156): 364–366. Бибкод : 2013Sci...342..364C . дои : 10.1126/science.1242121 . ПМИД 24136968 . S2CID 4985247 .
- ^ Верховен, KJF; Масель, М.; Вулф, LM; Бьер, А. (4 августа 2010 г.). «Смесь населения, биологические инвазии и баланс между местной адаптацией и инбредной депрессией» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1702): 2–8. дои : 10.1098/rspb.2010.1272 . ПМЦ 2992731 . ПМИД 20685700 .
- ^ ван Кляйнен, Марк; Рекле, Майкл; Стифт, Марк (9 сентября 2015 г.). «Смешение местной и инвазивной популяций может увеличить инвазивность» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 282 (1815): 20151487. doi : 10.1098/rspb.2015.1487 . ПМЦ 4614753 . ПМИД 26354937 .
- ^ Андерсон, Э.; Стеббинс, Г.Л. (декабрь 1954 г.). «Гибридизация как эволюционный стимул». Эволюция . 8 (4): 378. дои : 10.2307/2405784 . JSTOR 2405784 .
- ^ Стеббинс, Г. Ледьярд (февраль 1969 г.). «Значение гибридизации для систематики и эволюции растений». Таксон . 18 (1): 26–35. дои : 10.2307/1218589 . JSTOR 1218589 .
- ^ Стеббинс, Г. Ледьярд (1959). «Роль гибридизации в эволюции». Труды Американского философского общества . 103 (2): 231–251. JSTOR 985151 .
- ^ Стеббинс, под редакцией Х. Г. Бейкера [и] Г. Ледьярда (1965). Генетика колонизирующих видов; разбирательство . Нью-Йорк: Академическая пресса. п. 160. ИСБН 978-0120751501 .
{{cite book}}:|first1=имеет общее имя ( справка ) - ^ Эбботт, Ричард Дж. (декабрь 1992 г.). «Инвазии растений, межвидовая гибридизация и эволюция новых таксонов растений». Тенденции в экологии и эволюции . 7 (12): 401–405. дои : 10.1016/0169-5347(92)90020-C . ПМИД 21236080 .
- ^ Кокс, Джордж В. (2004). Инопланетные виды и эволюция . Вашингтон, округ Колумбия: Island Press. стр. 72–74 . ISBN 9781597268356 .
- ^ Элстранд, Северная Каролина; Ширенбек, Калифорния (20 июня 2000 г.). «Гибридизация как стимул развития инвазионности растений?» . Труды Национальной академии наук . 97 (13): 7043–7050. Бибкод : 2000PNAS...97.7043E . дои : 10.1073/pnas.97.13.7043 . ПМЦ 34382 . ПМИД 10860969 .
- ^ Лау, Дженнифер А.; терХорст, Кейси П. (май 2015 г.). «Причины и последствия неудачной адаптации к биологическим инвазиям: роль экологических ограничений». Молекулярная экология . 24 (9): 1987–1998. дои : 10.1111/mec.13084 . ПМИД 25677573 . S2CID 39935324 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- Барретт, Спенсер CH; Колаутти, Роберт И.; Длугош, Катрина М.; Ризеберг, Лорен Х., ред. (2016). Инвазионная генетика: наследие Бейкера и Стеббинса . Хобокен, Нью-Джерси: John Wiley & Sons. ISBN 9781118922163 . WorldCat
