Jump to content

Жгутичок

(Перенаправлено из жгутика )

Жгутичок
Структура бактериального жгутика
СЭМ изображение жгутированного эукариота Chlamydomonas sp. (10000 ×)
Идентификаторы
Сетка D005407
Тур H1.00.01.1.01032
FMA 67472
Анатомическая терминология

Жгутичок « ( / f l ə ˈ ɛ l əm / ; pl.: Жгутичок ) для (латынь кнута» или «бич») - это приложение для волос, которое выступает из определенных растений животных и сперматозоидов , от грибковых споров ( зооспоры ) и из широкого спектра микроорганизмов для обеспечения подвижности . [ 1 ] [ 2 ] [ 3 ] [ 4 ] Многие протисты с жгутиками известны как жгутики .

Микроорганизм может иметь от одного до многих жгутиков. Helicobacter грамотрицательная бактерия pylori Например, использует свою жгутику, чтобы продемонстрировать себя через желудок, чтобы достичь слизистой оболочки , где он может колонизировать эпителий и потенциально вызвать гастрит, а также язвы -фактор риска развития рака желудка . [ 5 ] В некоторых роящих бактериях жгутичок также может функционировать как сенсорная органелла , чувствительная к влажности вне клетки. [ 6 ]

В трех доменах бактерий . , археи и эукариоты жгутиковой флагель имеет другую структуру, состав белка и механизм движения, но имеет ту же функцию обеспечения подвижности Латинский », чтобы описать словесный жгутичок означает « кнут его плавание, похожее на ресничные движения. Плаватка в археи называется архауллом, чтобы отметить его отличие от бактериального жгутика. [ 7 ] [ 8 ]

Эукариотические жгутики и реснички идентичны по структуре, но имеют различные длины и функции. [ 9 ] Прокариотические фимбрии и пили являются меньше, и более тонкие придатки с различными функциями.

Прокариотические (бактериальные и архаальные) жгутики бегут в роторном движении, в то время как эукариотические жгутики бегут в изгибном движении. Прокариотический жгутичок использует вращающийся двигатель , а эукариотический жгутичок использует сложную систему скольжения. Эукариотические жгутики основаны на АТФ, в то время как прокариотическая жгутика может быть АТФ-управляемой (археа) или протона (бактерии). [ 10 ]

Три типа жгутиков являются бактериальными, архиальными и эукариотическими.

У жгутиков у эукариот есть динеин и микротрубочки , которые движутся с изгибающим механизмом. Бактерии и археи не имеют в их жгутике динеина или микротрубочек, и они движутся с помощью вращающегося механизма. [ 11 ]

Другие различия между этими тремя типами:

Бактериальная жгутика

[ редактировать ]

Структура и композиция

[ редактировать ]

Бактериальный жгутичок состоит из белковых субъединиц флагеллина . [ 11 ] Его форма - 20 -нанометровая полая трубка. Он спиральный и имеет резкий изгиб прямо за пределами внешней мембраны; Этот «крючок» позволяет ось спирали указывать непосредственно от ячейки. Шахта проходит между крючком и базальным телом , проходя через белковые кольца в мембране клетки, которые действуют как подшипники. Грамположительные организмы имеют два из этих базальных колец тела, один в слое пептидогликана и один в плазматической мембране . Грам-негативные организмы имеют четыре таких кольца: кольцо L связано с липополисахаридами , кольцо P ассоциируется со слоем пептидогликана , кольцо М встроено в плазматическую мембрану , а кольцо S прямо прикреплено к цитоплазме . Филамента заканчивается с белком с покрытием. [ 20 ] [ 21 ]

Платаж флажки - это длинный спиральный винт, который продвигает бактерию при вращении двигателя через крючок. У большинства изучаемых бактерий, в том числе грамотрицательная Escherichia coli , Salmonella typhimurium , Caulobacter Crescentus и Vibrio alginolyticus , нить состоит из 11 протофиламентов, приблизительно параллельных оси. Каждое протофиламент представляет собой серию тандемных белковых цепей. Тем не менее, Campylobacter Jejuni имеет семь протофиламентов. [ 22 ]

Базальное тело имеет несколько общих черт с некоторыми типами секреторных пор , таких как пустого, похожая на стержень, в их центрах, простирающихся через плазматическую мембрану. Сходство между бактериальными жгутиками и структурными структурами и белками бактериальной секреторной системы предоставляет научные доказательства, подтверждающие теорию, что бактериальная жгутика эволюционировала из системы секреции три типа (TTSS).

Атомная структура как бактериальных жгутиков, так и инъекции TTSS была выяснена в значительной степени, особенно с развитием криоэлектронной микроскопии . Лучшими понятными частями являются части между внутренней и внешней мембраной , то есть кольцами лесов внутренней мембраны (IM), пары лесов внешней мембраны (ОМ) и стержня/иглы (инъекционная) или стержень/ Крюк (жгутистый) разделы. [ 23 ]

Бактериальный жгутиковый двигатель сборка
Бактериальный жгутиковый двигатель в сборе: показано здесь C-кольцо в основании с Flig in Red, Flim in Yellow и Flin в оттенках фиолетового; MS-кольцо синего цвета; Мотаб в коричневом; LP-кольцо в розовом; и стержень в сером. [ 24 ]

Бактериальный жгутичок управляется вращающимся двигателем ( MOT -комплексом ), состоящим из белка, расположенного в якорной точке жгутиков на внутренней клеточной мембране. Двигатель оснащен протонной силой , т. Е. Поток протонов (ионов водорода) через мембрану бактериальных клеток из-за градиента концентрации, установленного метаболизмом клетки ( виды вибраоны имеют два вида жгутиков, боковой и полярной, а некоторые управляются ионным насосом натрия, а не протонным насосом [ 25 ] ) Ротор транспортирует протоны через мембрану и поворачивается в процессе. Только ротор может работать со скоростью от 6000 до 100 000 об / мин , [ 26 ] Но с жгутикой, прикрепленной, обычно достигает от 200 до 1000 об / мин. Направление вращения может быть изменено флагванным переключателем двигателя почти мгновенно, вызванным небольшим изменением положения белка, Flig , в роторе. [ 27 ] Жгутичок очень энергоэффективен и использует очень мало энергии. [ 28 ] [ ненадежный источник? ] Крутящий момент передается из мотаба в крутящую спираль на домене FLIG D5, и с увеличением потребности в крутящем моменте или скорости больше MOTAB. [ 24 ] Поскольку жгутиковой двигатель не имеет выключателя, белок EPSE используется в качестве механической муфты для отключения двигателя от ротора, тем самым останавливая жгутичок и позволяя бактерии оставаться в одном месте. [ 29 ]

Цилиндрическая форма жгутиков подходит для локомоции микроскопических организмов; Эти организмы работают с низким числом Рейнольдса , где вязкость окружающей воды гораздо важнее, чем ее масса или инерция. [ 30 ]

Скорость вращения жгутиков варьируется в ответ на интенсивность протонной силы, тем самым позволяя определенным формам контроля скорости, а также позволяет некоторым типам бактерий достигать замечательных скоростей пропорционально их размеру; Некоторые достигают примерно 60 длины ячейки в секунду. На такой скорости бактерия займет около 245 дней, чтобы покрыть 1 км; Хотя это может показаться медленным, перспектива изменяется при введении концепции масштаба. По сравнению с макроскопическими формами жизни, это действительно очень быстро, когда выражается с точки зрения количества длины тела в секунду. Например, гепарда достигает всего 25 длины тела в секунду. [ 31 ]

Благодаря использованию их жгутиков, бактерии способны быстро двигаться в сторону аттрактантов и вдали от репеллентов, посредством предвзятой случайной прогулки , с пробежками и падающими, приводимыми путем вращения флагеля против часовой стрелки и по часовой стрелке соответственно. Два направления вращения не идентичны (относительно движения жгутика) и выбираются молекулярным переключателем. [ 32 ] Вращение по часовой стрелке называется режим тяги с корпусом, следуя жгутиком. Вращение против часовой стрелки называется режимом двигателя с жгутией, отставая за телом. [ 33 ]

Во время сборки жгутиков компоненты жгутика проходят через полые ядра базального тела и зарождающуюся нить. Во время сборки компоненты белка добавляются на жгутиковой кончике, а не в основании. [ 34 ] In vitro , жгутиковые нити спонтанно собираются в растворе, содержащем очищенный флагеллин в качестве единственного белка. [ 35 ]

Эволюция

[ редактировать ]

По меньшей мере 10 белковых компонентов бактериального жгутика имеют гомологичные белки с системой секреции три типа (T3SS), обнаруженной во многих грамотрицательных бактериях, [ 36 ] Следовательно, один, вероятно, развился от другого. Поскольку T3SS имеет одинаковое количество компонентов, как жгутиковый аппарат (около 25 белков), который из них сначала изменил трудно определить. Тем не менее, жгутиковая система, по -видимому, включает в себя в целом больше белков, включая различные регуляторы и шапероны, следовательно, утверждается, что жгутики эволюционировали из T3SS. Однако это также было предложено [ 37 ] что жгутичок мог развиваться первым, или две структуры развивались параллельно. Потребность в ранних одноклеточных организмах в подвижности (подвижность) поддерживает, что больше мобильной жгутики будет выбран в первую очередь Evolution, [ 37 ] Но T3SS, развивающиеся из жгутика, можно рассматривать как «восстановительная эволюция» и не получает топологической поддержки от филогенетических деревьев. [ 38 ] Гипотеза о том, что две структуры развивались отдельно от общего предка, объясняет сходство белка между двумя структурами, а также их функциональное разнообразие. [ 39 ]

Жгности и интеллектуальные дебаты в дизайне

[ редактировать ]

Некоторые авторы утверждают, что жгутики не могут развиваться, предполагая, что они могут функционировать должным образом только тогда, когда все белки на месте. Другими словами, жгутиковый аппарат « неповрежденно сложный ». [ 40 ] Тем не менее, многие белки могут быть удалены или мутированы, а жгутичок все еще работает, хотя иногда при сниженной эффективности. [ 41 ] Более того, со многими белками, уникальными для некоторого количества по разным видам, разнообразие композиции бактериальной жгутики было выше, чем ожидалось. [ 42 ] Следовательно, жгутиковый аппарат явно очень гибкий в эволюционных терминах и совершенно способен потерять или получить белковые компоненты. Например, был обнаружен ряд мутаций, которые увеличивают подвижность кишечной палочки . [ 43 ] Дополнительные доказательства эволюции бактериальной жгутики включают существование рудиментарной жгутики, промежуточные формы жгутиков и паттерны сходства среди последовательностей жгутиков белков, включая наблюдение, что почти все ядра жгутиков имеют известные гомологии с нефлагеллярными белками. [ 36 ] Кроме того, было идентифицировано несколько процессов как играющие важные роли в эволюции жгутиков, включая самосборку простых повторяющихся субъединиц, дублирование генов с последующей дивергенцией, рекрутирование элементов из других систем («молекулярный бриколаж») и рекомбинация. [ 44 ]

Платежеса

[ редактировать ]

Различные виды бактерий имеют разные числа и расположение жгутиков, [ 45 ] [ 46 ] Назван с использованием термина Tricho , от греческих триходов, означающих волосы . [ 47 ]

  • Монотрихозные бактерии, такие как vibrio cholerae, имеют единый полярный жгутичок . [ 48 ]
  • У амфитрихазных бактерий есть один жгутичок на каждом из двух противоположных концов (например, Campylobacter jejuni или Alcaligenes faecalis ) - обоих жгутиков вращаются, но координируются для получения когерентной тяги.
  • Lophotrichous Bacteriaia ( Lopho Greek объединяет термин, означающий гребень или пучок ) [ 49 ] Иметь несколько жгутиков, расположенных на одном месте на бактериальной поверхности, таких как Helicobacter pylori , которые действуют согласованно, чтобы управлять бактериями в одном направлении. Во многих случаях основания множественных жгутиков окружены специализированной областью клеточной мембраны, называемой полярной органеллой . [ Цитация необходима ]
  • Перитрихозные бактерии имеют жгутиковые жгутики во всех направлениях (например, E. coli ).

Вращение против часовой стрелки монотрихозного полярного жгутика толкает ячейку вперед с отставкой жгутиков, очень похожий на штопок, движущийся внутри пробки. Вода в микроскопическом масштабе очень вязкая , в отличие от обычной воды .

Спирохеты , напротив, имеют жгутиков, называемую эндофлагеллой, возникающей из противоположных полюсов клетки, и расположены в периплазматическом пространстве, как показано путем разрыва внешней мембраны, а также с помощью электронной криотомографической микроскопии. [ 50 ] Вращение филаментов относительно тела клеток заставляет всю бактерию двигаться вперед в движении, подобном штополю, даже через материал достаточно вязкий, чтобы предотвратить проход нормально жгутированных бактерий.

В некоторых крупных формах селеномона , более 30 отдельных жгутиков организованы вне тела клеток, спирально сужая друг вокруг друга, образуя толстую структуру (легко видно с помощью светового микроскопа), называемой « пучкой ».

В некотором вибрации Spp. (особенно Vibrio parahaemolyticus [ 51 ] ) и родственные бактерии , такие как Aeromonas , две жгутиковые системы сосуществуют, используя различные наборы генов и различные градиенты ионов для энергии. Полярные жгутики выражаются конститутивно и обеспечивают подвижность в объемной жидкости, в то время как латеральная жгутика выражается, когда полярная жгутика встречается слишком большим сопротивлением повороту. [ 52 ] [ 53 ] [ 54 ] [ 55 ] [ 56 ] [ 57 ] Они обеспечивают подвижность роя на поверхностях или в вязких жидкостях.

Связывание
[ редактировать ]

Связывание-это событие, которое может произойти в мультифлагетированных клетках, объединяя жгутику вместе и заставляя их вращаться скоординированной манерой.

Планировка-это левша спирали, и при вращении против часовой стрелки их роторы могут объединиться и вращаться вместе. Когда роторы обратного направления, тем самым вращающееся по часовой стрелке, жгутичок разматывается от пачка. Это может привести к тому, что ячейка остановила свое направление вперед и вместо этого начнет дергать на месте, называемое падением . Упалование приводит к стохастической переориентации клетки, заставляя ее изменить направление своего прямого плавания.

Неизвестно, какие стимулы приводят к переключению между связкой и падением, но двигатель очень адаптивен к различным сигналам. В модели, описывающей хемотаксис («движение нарочно») вращение по часовой стрелке жгутиков подавляется химическими соединениями, благоприятными для клетки (например, пищи). При движении в благоприятном направлении концентрация таких химических аттрактантов увеличивается, и, следовательно, падающие постоянно подавляются, что позволяет прямое движение; Аналогичным образом, когда направление движения клетки является неблагоприятной (например, вдали от химического аттракта), падающие больше не подавляются и встречаются гораздо чаще, с вероятностью того, что клетка будет переориентироваться в правильном направлении.

Однако, даже если все жгутики будут вращаться по часовой стрелке, они часто не могут образовывать пакет по геометрическим и гидродинамическим причинам. [ 58 ] [ 59 ]

Эукариотическая жгутика

[ редактировать ]
Эукариотическая жгутика. 1 -Axoneme, 2 -клеточная мембрана, 3 -Aift (внутрикафлагеллярный транспорт), 4 -басальное тело, 5 -кросс
Поперечное сечение аксонеми
Продольный участок через район жгутиков в Chlamydomonas inerhardtii . В клеточной вершине находится базальное тело, которое является местом привязки для жгутика. Базальные тела происходят и имеют подструктуру, аналогичную подсчету центриол, с девятью триплетами периферических микротрубочек (см. Структуру в нижнем центре изображения).
Структура «9+2» видна в этой микрофотографии аксонемы.

Терминология

[ редактировать ]

Стремившись подчеркнуть различие между бактериальной жгутикой и эукариотической ресничной ресничкой и жгутиками, некоторые авторы попытались заменить название этих двух эукариотических структур на « Unmulipodia » (например, все документы Margulis с 1970 -х годов)) [ 60 ] или «реснички» для обоих (например, Хюльсманн, 1992; [ 61 ] Adl et al., 2012; [ 62 ] Большинство документов кавалер-смита ), сохраняя «жгутиковые» для бактериальной структуры. Тем не менее, дискриминационное использование терминов «ресничек» и «жгутиков» для эукариот, принятых в этой статье (см. § Плавания по сравнению с ресничками ниже), все еще является распространенным явлением (например, Andersen et al., 1991; [ 63 ] Leadbeater et al., 2000). [ 64 ]

Внутренняя структура

[ редактировать ]

Ядро эукариотического жгутика, известного как аксония, представляет собой пачку из девяти слитых пар микротрубочек, известных как дублеты , окружающие две центральные отдельные микротрубочки ( синглетки ). Эта аксонема 9+2 характерна для эукариотического жгутика. У основания эукариотического жгутика находится базальный корпус , «блефаропласт» или кинетосома, которая представляет собой центр организации микротрубочек для жгутиковых микротрубочек и длиной около 500 нанометров. Базальные тела структурно идентичны центриотам . клетки Жгутичок заключен в плазматическую мембрану клетки , так что внутренняя часть жгутика доступна для цитоплазмы .

Помимо аксонеми и базального тела, относительно постоянного по морфологии, другие внутренние структуры жгутикового аппарата - это переходная зона (где встречаются аксония и базальное тело) и корневая система (микротрубочные или фибриляные структуры, которые простираются от базальных тел в цитоплазму ), более вариабельный и полезный в качестве показателей филогенетических взаимосвязей эукариот. Другими структурами, более необычными, являются парафлагеллярным (или параксиальным, параксосовой) стержнем, R Fiber и S Fiber. [ 65 ] : 63–84  Для поверхностных структур см. Ниже.

Механизм

[ редактировать ]

Каждая из наружных 9 -дублетовых микротрубочек распространяет пару рук динеина («внутреннее» и «внешнюю» руку) до соседней микротрубочки; Они производят силу через гидролиз АТФ. Плавательная аксония также содержит радиальные спицы , полипептидные комплексы, простирающиеся от каждой из внешних девяти дублетов микротрубочек в направлении центральной пары, с «головой» спица, обращенной внутрь. Считается, что радиальные выступления участвуют в регуляции жгутикового движения, хотя его точная функция и метод действия еще не поняты. [ 66 ]

Кнопку к ресницам

[ редактировать ]
Избиение рисунка эукариотического «жгутика» и «cillum», традиционное различие до того, как структуры двух будут известны.

Регулярные рисунки эукариотических ресничек и жгутиков генерируют движение на клеточном уровне. Примеры варьируются от движения отдельных клеток, таких как плавание сперматозоидов , до транспортировки жидкости вдоль стационарного слоя клеток, таких как в дыхательных путях . [ 67 ]

Хотя эукариотические реснички и жгутики в конечном итоге одинаковы, они иногда классифицируются по своему шаблону движения, традиция до того, как их структуры были известны. В случае жгутиков движение часто является плоским и волнообразным, тогда как подвижные реснички часто выполняют более сложное трехмерное движение с силой и ударом по восстановлению. [ 67 ] Еще одна традиционная форма различия - число 9+2 органелл на клетке. [ 66 ]

Внутренний транспорт

[ редактировать ]

Внутренний транспорт , процесс, посредством которого аксинемальные субъединицы, трансмембранные рецепторы и другие белки перемещаются вверх и вниз по длине жгутиков, необходим для правильного функционирования жгутика, как при подвижности, так и в трансдукции сигнала. [ 68 ]

Эволюция и возникновение

[ редактировать ]

Эукариотическая жгутика или реснички, вероятно, родовая характеристика, [ 69 ] широко распространены почти во всех группах эукариот, как относительно многолетнее состояние или в качестве стадии жизненного цикла жгутиков (например, зооиды , гаметы , зооспоры , которые могут постоянно или нет). [ 70 ] [ 71 ] [ 62 ]

Первая ситуация обнаружена либо в специализированных клетках многоклеточных организмов (например, хоаноциты губки . , либо ресничные эпителии метазой уровень ), как в цилиатах и ​​многих эукариотах с «жгутиковым состоянием» (или «монадоидный организации » Флагеллата , искусственная группа).

Стадии жизненного цикла жгутикового цикла встречаются во многих группах, например, многие зеленые водоросли (зооспоры и мужские гаметы), бриофиты (мужские гаметы), птеридофиты (мужские гаметы), некоторые гимнозерм ( цикады и гинкго , мужские гаметы), сосредоточенные диатомы (мужские гейты. ), коричневые водоросли (зооспоры и гаметы), Oomycetes (ассексуальные зооспоры и гаметы), гифохитриды (зооспоры), лабиринтуломицеты (Zooprose), некоторые апикомпетки (гаметы), некоторые радиоловые (вероятно, гаметы), некоторые [ 72 ] Foraminiferans (гаметы), плазмодиофоромицеты (зооспоры и гаметы), миксогастриды (зооспоры), метазоанцы (мужские гаметы) и грибы читрида (зооспоры и гаметы).

Жакония или реснички полностью отсутствуют в некоторых группах, вероятно, из -за потери, а не примитивного состояния. Потеря ресничек произошла в красных водорослях , некоторых зеленых водорослях ( Zygnematophyceae ), гимноскусах , кроме циад и гинкго , покрытосеменных , типовые диатомовые лица , некоторые апикомпетканы, некоторые амибозоны, в сперме некоторых метазой, некоторые апикомпетканы , некоторые амибозоны , в сперме некоторых метазой , некоторые апикомплексан [ 73 ] и в грибах (кроме хитридов ).

Типология

[ редактировать ]

Ряд терминов, связанных с жгутиками или ресничками, используется для характеристики эукариот. [ 71 ] [ 74 ] [ 65 ] : 60–63  [ 75 ] [ 76 ] В соответствии с присутствующими поверхностными структурами, жг.

  • жг. Challash
  • Волосатая жгутика (= мишура, флэммер, плевронематическая жгутика): с волосками (= мастигонемы Sensu Lato ), разделенная на:
    • С тонкими волосками (= не тубулярными или простыми волосками): встречается в Euglenophyceae , Dinoflagellata , некоторых гаптофицеаэ ( Pavlovales )
    • с жесткими волосками (= трубчатые волосы, ретронемы, мастигонемы Sensu Stricto ), разделены на:
      • Двухпартные волосы: с двумя регионами. Встречается в Cryptophyceae , Prasinophyceae и некоторых гетероконтах
      • Трехсторонние (= Straminipilous) волосы: с тремя областями (основание, трубчатый вал и один или несколько терминальных волосков). Встречается в большинстве гетероконты
  • Стихондематическая жгутика: с одним рядом волос
  • пантонематическая жгутика: с двумя рядами волос
  • Acronematic: жгутичок с одним, терминальной мастигонемой или жгутиковыми волосами (например, Bodonids ); [ 77 ] Некоторые авторы используют термин в качестве синонима Whiplash
  • С весы: например, Prasinophyceae
  • с шипами: например, некоторые коричневые водоросли
  • с волнистой мембраной: например, некоторые кинетопластиды , некоторые парабазалиды
  • с хоботком (туловище, выступая клетки): например, апусомонады , некоторые бодониды [ 78 ]

Согласно количеству жг. [ 62 ] [ 79 ]

Согласно месту введения жгутиков: [ 80 ]

  • Opisthokont: клетки с жгутиками, вставленными сзади, например, в Opisthokonta (Vischer, 1945). В Happophyceae жг. [ 81 ]
  • Akrokont: клетки с жгутиками вставлены апикально
  • Subakrokont: клетки с жгутиками вставлены субапически
  • Pleurokont: клетки с жгутиками вставлены в боковом направлении

Согласно рисунку избиения:

  • скольжение: жгутичок, который тянется на подложке [ 78 ]
  • Гетеродинамический: жгутики с различными рисунками взбивания (обычно с одним жгутиком, функционирующим в захвате пищи, а другой функционирует в скольжении, якорре, движении или «рулевом управлении») [ 82 ]
  • Изодинамическая: бьют жгутиков с теми же узорами

Другие термины, связанные с типом жгутиков:

  • Изоконт: ячейки с жгутией равной длины. Это также раньше использовалось для обозначения хлорофиты
  • Anisokont: клетки с жгутией неравной длины, например, некоторые Euglenophyceae и Prasinophyceae
  • Гетероконт: термин, введенный Лютером (1899), для обозначения ксантофики , из -за пары жгутиков неравной длины. Он принял определенное значение при ссылке на клетки с передним страминипированным жгутиком (с трехсторонними мастигонемами, в одном или двух рядах) и задней, обычно гладкой жгутиков. Он также используется для обозначения таксона Гетероконты
  • Стефаноконт: клетки с коронкой жгутиков возле его передней части, например, гаметы и споры эдиагониала , споры некоторых брайопсидал . Термин, представленный Blackman & Tansley (1902) для обозначения Oedogoniales
  • Akont: ячейки без жгутиков. Он также использовался для обозначения таксономических групп, как Aconta или Akonta: Zygnematophyceae и Bacillariophyceae (Oltmanns, 1904) или Rhodophyceae (Christensen, 1962)

Архаальные жгутики

[ редактировать ]

Архелум , обладающий некоторыми видами архей , поверхностно похож на бактериальный жгутичок; В 1980 -х годах они считались гомологичными на основе грубой морфологии и поведения. [ 83 ] И жгутики, и архаэлла состоят из филаментов, простирающихся за пределами ячейки, и вращаются, чтобы выдвинуть ячейку. Архаальные жгутики имеют уникальную структуру, которой не хватает центрального канала. Подобно пилинам бактериального типа IV , архейные белки (архаэллины) изготовлены с сигнальными пептидами класса 3, и они обрабатываются препаратевым пептидазоподобным ферментом типа IV. Архаэллины обычно модифицируются путем добавления N-связанных гликанов , которые необходимы для правильной сборки или функции. [ 3 ]

Открытия в 1990 -х годах выявили многочисленные подробные различия между архаальными и бактериальными жгутиками. К ним относятся:

  • Вращение бактериального жгутиков питается мотивой протона - поток H + Ионы или время от времени при силе, мощной натрия- поток NA + ионы; Архаальное вращение жгутиков питается АТФ . [ 84 ]
  • В то время как бактериальные клетки часто имеют много жгутиковых филаментов, каждая из которых вращается независимо, архаальный жгутичок состоит из пачка многих филаментов, которые вращаются в виде одной сборки.
  • Бактериальная жгутика растут путем добавления субъединиц флагеллина на кончике; Архаальные жгутики растут благодаря добавлению субъединиц к основанию.
  • Бактериальные жгутики толще, чем архаэлла, а бактериальная нить имеет достаточно большую полая «трубка», в которой субъединицы флагеллина могут течь по внутренней части нити и добавляться на кончике; Архелум слишком тонкий (12-15 нм), чтобы допустить это. [ 85 ]
  • Многие компоненты бактериальных жгутиков разделяют сходство последовательности с компонентами систем секреции типа III , но компоненты бактериальной жгутики и архаэлле не имеют сходства последовательностей. Вместо этого, некоторые компоненты архаэллы разделяют последовательность и морфологическое сходство с компонентами PILI типа IV , которые собираются посредством действия систем секреции типа II (номенклатура систем секреции PILI и белков не является согласованной). [ 85 ]

Эти различия подтверждают теорию о том, что бактериальная жгутика и архаэлла являются классическим случаем биологической аналогии или сходящейся эволюции , а не гомологии . [ 86 ] [ 87 ] [ 88 ] Исследование структуры архаэллы добилось значительного прогресса, начиная с начала 2010 -х годов, с первой структурой атомного разрешения белка архаэллы, открытием дополнительных функций археэллы и первыми сообщениями о архаэлле в Наноархиоте и Таумархите. [ 89 ] [ 90 ]

Единственными грибами , имеющими один жених на своих спорах, являются хитриды . В Batrachochytrium dendrobatidis жгутиковой флаголит длиной 19–20 мкм. [ 91 ] Нефункциональная центриоль лежит рядом с кинетосомой . Девять взаимосвязанных реквизитов прикрепляют кинетосому к плазмалемме , а в переходной зоне присутствует терминальная пластина. Внутренняя структура, похожая на кольцо, прикрепленную к канальцам флагуллических дублетов в переходной зоне, наблюдалась в поперечном сечении. [ 91 ]

Дополнительные изображения

[ редактировать ]

Смотрите также

[ редактировать ]
  1. ^ Барди, Соня Л.; Нг, Сэнди Им; Джаррелл, Кен Ф. (1 февраля 2003 г.). «Прокариотические структуры подвижности» . Микробиология . 149 (2): 295–304. doi : 10.1099/mic.0.25948-0 . PMID   12624192 .
  2. ^ Silflow, Carolyn D.; Лефевр, Пол А. (1 декабря 2001 г.). «Сборка и подвижность эукариотических ресничек и жгутиков. Уроки от chlamydomonas reinhardtii» . Физиология растений . 127 (4): 1500–1507. doi : 10.1104/pp.010807 . PMC   1540183 . PMID   11743094 .
  3. ^ Jump up to: а беременный Джаррелл, Кен Ф., изд. (2009). Pili и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Норфолк: Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-48-6 .
  4. ^ Мало, Аурелио Ф; Гомендио, Монтсеррат; Гарде, Джулиан; Ланг-Лентон, Барбара; Soler, Ana J; Ролдан, Эдуардо Р.С. (22 июня 2006 г.). «Дизайн спермы и функция спермы» . Биологические письма . 2 (2): 246–249. doi : 10.1098/rsbl.2006.0449 . PMC   1618917 . PMID   17148374 .
  5. ^ Лейси, будь; Rosemore, J (октябрь 2001 г.). «Helicobacter pylori: язвы и многое другое: начало эпохи» . Журнал питания . 131 (10): 2789S - 2793S. doi : 10.1093/jn/131.10.2789s . PMID   11584108 . Архивировано из оригинала (абстрактная страница) 7 февраля 2009 года . Получено 2 июня 2008 года .
  6. ^ Ван, Цинфенг; Сузуки, Асака; Мариконда, Сусана; Порволлик, Штеффен; Харши, Расика М (1 июня 2005 г.). «Ощущение влажности: новая роль для бактериального жгутика» . Embo Journal . 24 (11): 2034–2042. doi : 10.1038/sj.emboj.7600668 . PMC   1142604 . PMID   15889148 .
  7. ^ Альберс, Соня-Верена; Джаррелл, Кен Ф. (27 января 2015 г.). «Архаулм: как плавать архаи» . Границы в микробиологии . 6 : 23. DOI : 10.3389/fmicb.2015.00023 . PMC   4307647 . PMID   25699024 .
  8. ^ Quax, Tef; Albers, SV; Pfeiffer, F (14 декабря 2018 г.). «Такси в археи» . Новые темы в науках о жизни . 2 (4): 535–546. doi : 10.1042/etls20180089 . PMC   7289035 . PMID   33525831 .
  9. ^ Haimo, Lt; Розенбаум, JL (1 декабря 1981 г.). "Реснички, жгутики и микротрубочки" . Журнал клеточной биологии . 91 (3): 125S - 130S. doi : 10.1083/jcb.91.3.125s . PMC   2112827 . PMID   6459327 .
  10. ^ Стрейф, Стефан; Стаудингер, Уилфрид Франц; Марван, Вольфганг; Oesterhelt, Dieter (декабрь 2008 г.). «Вращение жгутиков в археонах Halobacterium salinarum зависит от АТФ». Журнал молекулярной биологии . 384 (1): 1–8. doi : 10.1016/j.jmb.2008.08.057 . PMID   18786541 .
  11. ^ Jump up to: а беременный Альбертс, Брюс (2015). Молекулярная биология клетки (шестое изд.). Нью -Йорк, Нью -Йорк. п. 942. ISBN  9780815344643 . {{cite book}}: CS1 Maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка )
  12. ^ Сильверман, Майкл; Саймон, Мелвин (май 1974). «Вращение жгутиков и механизм бактериальной подвижности». Природа . 249 (5452): 73–74. Bibcode : 1974natur.249 ... 73S . doi : 10.1038/249073a0 . PMID   4598030 . S2CID   10370084 .
  13. ^ Лоу, Грэм; Мейстер, Маркус; Берг, Говард С. (февраль 1987 г.). «Быстрое вращение жгутиковых пучков в плавательных бактериях». Природа . 325 (6105): 637–640. Bibcode : 1987natur.325..637L . doi : 10.1038/325637A0 . S2CID   4242129 .
  14. ^ Берг, Говард С.; Андерсон, Роберт А. (октябрь 1973 г.). «Бактерии плавают, вращая их жгутиковые нити». Природа . 245 (5425): 380–382. Bibcode : 1973natur.245..380b . doi : 10.1038/245380a0 . PMID   4593496 . S2CID   4173914 .
  15. ^ Jahn, TL; Bovee, EC (октябрь 1965 г.). «Движение и локомоция микроорганизмов». Ежегодный обзор микробиологии . 19 (1): 21–58. doi : 10.1146/annurev.mi.19.100165.000321 . PMID   5318439 .
  16. ^ Харши, RM (2003). «Бактериальная подвижность на поверхности: много способов к общей цели». Ежегодный обзор микробиологии . 57 : 249–73. doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.091014 . PMID   14527279 .
  17. ^ Нг, Сэнди Им; Чабан, Бонни; Джаррелл, Кен Ф. (2006). «Архаальные жгутики, бактериальная жгутика и Pili типа IV: сравнение генов и посттрансляционных модификаций». Микробная физиология . 11 (3–5): 167–191. doi : 10.1159/000094053 . PMID   16983194 . S2CID   30386932 .
  18. ^ Metlina, AL (ноябрь 2004 г.). «Бактериальная и архаальная жгутика как прокариотическая подвижность органелл». Биохимия (Москва) . 69 (11): 1203–1212. doi : 10.1007/s10541-005-0065-8 . PMID   15627373 . S2CID   632440 .
  19. ^ Джаррелл, К. (2009). "Архаальная жгутика и пили". Pili и жгутики: текущие исследования и будущие тенденции . Caister Academic Press. ISBN  978-1-904455-48-6 .
  20. ^ Макнаб, Роберт М. (октябрь 2003 г.). «Как бактерии собирают жгутики». Ежегодный обзор микробиологии . 57 (1): 77–100. doi : 10.1146/annurev.micro.57.030502.090832 . PMID   12730325 .
  21. ^ Diószeghy, Zoltán; Заводский, Петер; Намба, Кейичи; Вондервист, Ференк (18 июня 2004 г.). «Стабилизация жгутиковых фильмов от HAP2 Capping». Письма Febs . 568 (1-3): 105-109. Bibcode : 2004febsl.568..105d . Doi : 10.1016/j.febslet.2004.05.029 . PMID   15196929 . S2CID   33886010 .
  22. ^ Galkin, Vitold E.; Ю, Xiong; Bielnicki, Jakub; Heuser, Джон; Юинг, Шерил П.; Герри, Патриция; Эгельман, Эдвард Х. (18 апреля 2008 г.). «Дивергенция четвертичных структур среди бактериальных жгутиков». Наука . 320 (5874): 382–385. Bibcode : 2008Sci ... 320..382G . doi : 10.1126/science.1155307 . PMID   18420936 . S2CID   7702002 .
  23. ^ Уорралл, Лиам Дж.; Мажьюски, Дороти Д.; Странадка, Натали С.Дж. (15 сентября 2023 г.). «Структурное понимание систем секреции типа III бактериального жгутика и инъекции» . Ежегодный обзор микробиологии . 77 (1): 669–698. doi : 10.1146/annurev-micro-032521-025503 . ISSN   0066-4227 . PMID   37713458 . S2CID   261963968 .
  24. ^ Jump up to: а беременный Сингх, Прашант К.; Шарма, Панкадж; Афанзар, Ошри; Goldfarb, Margo H.; Маклашина, Елена; Эйзенбах, Майкл; Чеккини, Гэри; Айверсон, ТМ (17 апреля 2024 г.). «Криоэмные структуры показывают, как бактериальный жгутичок вращается и переключает направление» . Природная микробиология . 9 (5): 1271–1281. doi : 10.1038/s41564-024-01674-1 . ISSN   2058-5276 . PMC   11087270 . PMID   38632342 .
  25. ^ Atsumi, Tatsuo; Маккартерт, Линда; Imae, Yasuo (январь 1992 г.). «Полярные и боковые жгутиковые двигатели морского вибрации управляются различными иоонными силами». Природа . 355 (6356): 182–184. Bibcode : 1992natur.355..182a . doi : 10.1038/355182A0 . PMID   1309599 . S2CID   4315167 .
  26. ^ Кодзима, Сейджи; Блэр, Дэвид Ф. (2004), «Бактериальный жгутиковый двигатель: структура и функция сложной молекулярной машины» , Международный обзор цитологии , 233 , Elsevier: 93–134, doi : 10.1016/s0074-7696 (04) 33003-2 , ISBN  978-0-12-364637-8 , PMID   15037363 , извлечен 23 апреля 2024 г.
  27. ^ Дин, Тим (2 августа 2010 г.). «Внутри самый эффективный мотор природы: жгутиковый» . Австралийский жизненный ученый .
  28. ^ Нагата, Йошио (июнь 2014 г.). «Разблокируя секреты наномотора природы» . Nikkei Asian Review .
  29. ^ Уитфилд, Джон (19 июня 2008 г.). «Бактериальные двигатели имеют свое собственное сцепление» . Nature News : News.2008.903. doi : 10.1038/news.2008.903 . Получено 17 мая 2017 года .
  30. ^ Dusenbery, DB (2009). «Глава 13». Жизнь в микромасштабе: неожиданная физика маленькой . Кембридж: издательство Гарвардского университета. ISBN  978-0-674-03116-6 .
  31. ^ Хильдебранд, Милтон (ноябрь 1959 г.). «Движения бегущего гепарда и лошади». Журнал млекопитающих . 44 (4): 481–495. doi : 10.2307/1376265 . JSTOR   1376265 . Хотя по Охотник, Люк; Хэмман, Дэйв (2003). Гепарда . Struik Publishers. С. 37–38. Самая быстро записанная скорость гепарда составила 110 км/ч (68 миль в час)
  32. ^ Медоуз, Робин (10 мая 2011 г.). «Как бактерии переключают шестерни» . PLOS Биология . 9 (5): E1001061. doi : 10.1371/journal.pbio.1001061 . PMC   3091840 . PMID   21572986 .
  33. ^ Солнце, Qifang; Юань, Ченгжи; Чжоу, Сайнань; Лу, Цзин; Зенг, Мейан; Cai, Xiong; Песня, Хупан (19 октября 2023 г.). «Helicobacter Pylori Infection: динамический процесс от диагностики до лечения» . Границы в клеточной и инфекционной микробиологии . 13 doi : 10.3389/fcimb.2023.1257817 . PMC   10621068 . PMID   37928189 .
  34. ^ Минамино, Тору; Имада, Кацуми; Намба, Кейичи (2008). «Механизмы экспорта белка типа III для бактериальной жгутиковой сборки». Молекулярные биосистемы . 4 (11): 1105–1115. doi : 10.1039/b808065h . PMID   18931786 .
  35. ^ Асакура, Шо; Эгучи, Горо; Iino, Tetsuo (октябрь 1964 г.). «Восстановление бактериальной жгутики in vitro». Журнал молекулярной биологии . 10 (1): 42 - in9. doi : 10.1016/s0022-2836 (64) 80026-7 . PMID   14222895 .
  36. ^ Jump up to: а беременный Паллен, Марк Дж.; Мацке, Николас Дж. (Октябрь 2006 г.). «От происхождения видов до происхождения бактериальной жгутики». Nature Reviews Microbiology . 4 (10): 784–790. doi : 10.1038/nrmicro1493 . PMID   16953248 . S2CID   24057949 .
  37. ^ Jump up to: а беременный Saier, M (март 2004 г.). «Эволюция систем секреции белка бактериального типа III». Тенденции в микробиологии . 12 (3): 113–115. doi : 10.1016/j.tim.2004.01.003 . PMID   15001186 .
  38. ^ Гофна, Ури; Рон, Элиора З.; Граур, Дэн (июль 2003 г.). «Системы секреции бактериального типа III древние и развиваются с помощью множественных горизонтальных событий». Ген . 312 : 151–163. doi : 10.1016/s0378-1119 (03) 00612-7 . PMID   12909351 .
  39. ^ Макканн, честь С.; Гутман, Дэвид С. (январь 2008 г.). «Эволюция системы секреции типа III и ее эффекторов во взаимодействиях растений -микробов» . Новый фитолог . 177 (1): 33–47. doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.02293.x . PMID   18078471 .
  40. ^ Бег, Майкл Дж. (2007). Край эволюции: поиск границ дарвинизма . Нью -Йорк, Нью -Йорк: Свободная пресса. ISBN  978-0-7432-9620-5 .
  41. ^ Раджагопала, Seesandra V; Тиц, Бьорн; Голл, Йоханнес; Пэрриш, Джоди Р; Wohlbold, Katrin; Маккевитт, Мэтью Т; Палцкилл, Тимоти; Мори, Хиротада; Финли, Рассел Л; Уэц, Питер (январь 2007 г.). «Белковая сеть бактериальной подвижности» . Биология молекулярных систем . 3 (1): 128. doi : 10.1038/msb4100166 . PMC   1943423 . PMID   17667950 .
  42. ^ Тиц, Бьорн; Раджагопала, Сайесандра В.; Эстер, Клаудия; Häuser, Roman; Уэц, Питер (ноябрь 2006 г.). «Новый консервативный коэффициент сборки бактериального жгутика» . Журнал бактериологии . 188 (21): 7700–7706. doi : 10.1128/jb.00820-06 . PMC   1636259 . PMID   16936039 .
  43. ^ Kakkanat, Asha; Фан, Мин-Дюй; Ло, Элвин У.; Битсон, Скотт А.; Schembri, Mark A. (10 мая 2017 г.). «Новые гены, связанные с повышенной подвижностью Escherichia coli ST131» . Plos один . 12 (5): E0176290. Bibcode : 2017ploso..1276290K . doi : 10.1371/journal.pone.0176290 . PMC   5425062 . PMID   28489862 .
  44. ^ Паллен, MJ; Гофна, У. (2007). «Бактериальная жгутика и секреция типа III: тематические исследования в области эволюции сложности». Динамика генома . 3 : 30–47. doi : 10.1159/000107602 . ISBN  978-3-8055-8340-4 Полем PMID   18753783 .
  45. ^ «Бактериальная жгутика» (PDF) . Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 года . Получено 29 декабря 2021 года .
  46. ^ Руан, Хуанфанг; Като, Такаюки; Сантини, Клэр-Лиз; Мията, Томоко; Кавамото, Акихиро; Чжан, Вэй-Цзия; Бернадак, Ален; WU, Long-Fei; Намба, Кейичи (11 декабря 2012 г.). «Архитектура жгутикового аппарата в быстро плавающей магнитотаксической бактерии MO-1» . Труды Национальной академии наук . 109 (50): 20643–20648. BIBCODE : 2012PNAS..10920643R . doi : 10.1073/pnas.1215274109 . PMC   3528567 . PMID   23184985 .
  47. ^ «Трихо-префикс» . Получено 26 марта 2022 года .
  48. ^ Echazarreta, MA; Klose, KE (2019). « жгутика Синтез варинового » . Границы в клеточной и инфекционной микробиологии . 9 : 131. doi : 10.3389/fcimb.2019.00131 . PMC   6504787 . PMID   31119103 .
  49. ^ "Лофо" . Получено 26 марта 2022 года .
  50. ^ Кудришев, Михаил; Сирклафф, Марек; Baumeister, Wolfgang; Саймон, Маркус М.; Уоллих, Рейнхард; Фришкнехт, Фридрих (март 2009 г.). «Сравнительная криоэлектронная томография патогенных спирохетов болезни Лайма» . Молекулярная микробиология . 71 (6): 1415–1434. doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06613.x . PMID   19210619 . S2CID   19650892 .
  51. ^ Ким, Юн-Кейонг; Маккартер, Линда Л. (июль 2000 г.). «Анализ полярной жгутиковой генной системы Vibrio parahaemolyticus» . Журнал бактериологии . 182 (13): 3693–3704. doi : 10.1128/jb.182.13.3693-3704.2000 . PMC   94540 . PMID   10850984 .
  52. ^ Atsumi, t; Маакава, y; Ямада, т; Кававиши, я; Imae, y; Homma, M (август 1996 г.). «Влияние вискозитного на боковое и полярное жгутиков вибраолитического Algolyticus » Журнал бактериологии 178 (16): 5024–5 Doi : 10.1128/ jb.178.16.5024-5026.1  178290PMC PMID   8759871
  53. ^ Маккартер, Линда Л. (2004). «Двойные жгутиковые системы обеспечивают подвижность в разных обстоятельствах». Микробная физиология . 7 (1–2): 18–29. doi : 10.1159/000077866 . PMID   15170400 . S2CID   21963003 .
  54. ^ Мерино, Сюзанна; Шоу, Джонатан Дж.; Том, Джон М. (октябрь 2006 г.). "Бактериальная боковая жгутика: невидимая система жгутиков " FMS Микробиологические письма 263 (2): 127–1 Doi : 10.1111/j.1574-6968.2006.00403.x . PMID   16978346
  55. ^ Белас, R; Саймон, м; Сильверман, М (июль 1986 г.). «Регуляция транскрипции гена бокового жгутиков в Vibrio parahaemolyticus» . Журнал бактериологии . 167 (1): 210–218. doi : 10.1128/jb.167.1.210-218.1986 . PMC   212863 . PMID   3013835 .
  56. ^ Каналы, Роцио; Альтернала, Мэри; Вильч, Сильвия; Хорсбург, Гэвин; Шоу, Джонатан Дж.; Томас, Джон М.; Мерино, Сюзанна (февраль 2006 г.). Аролиз Гидрофила Журнал бактерологии 188 (3): 852–8 doi : 10.1128/ jb.188.352-8 PMC   1347325 . PMID   16428388 .
  57. ^ Каналы, Роцио; Рамирес, Сильвия; Вильч, Сильвия; Хорсбург, Гэвин; Шоу, Джонатан Дж.; Томас, Джон М.; Мерино, Сюзанна (15 января 2006 г.). гидрофила " Журнал бактерологии 188 (2): 542–555. doi : 10.1128/ jb.188.542-555.200 PMC   1347287 . PMID   163385045 .
  58. ^ Ким, Мунджу; Птица, Джеймс С.; Ван Парис, Аннемари Дж.; Breuer, Kenneth S.; Пауэрс, Томас Р. (23 декабря 2003 г.). «Макроскопическая масштабная модель бактериальной жгутиковой связки» . Труды Национальной академии наук . 100 (26): 15481–15485. arxiv : cond-mat/0312562 . Bibcode : 2003pnas..10015481K . doi : 10.1073/pnas.2633596100 . PMC   307593 . PMID   14671319 .
  59. ^ MacNab, RM (январь 1977 г.). «Бактериальная жгутика, вращающаяся в пучках: исследование в спиральной геометрии» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 74 (1): 221–5. Bibcode : 1977pnas ... 74..221M . doi : 10.1073/pnas.74.1.221 . PMC   393230 . PMID   264676 .
  60. ^ Тейлор, FJR Max (1 ноября 2003 г.). «Крысок системы с двумя ценностями, рост профитологии и основание Международного общества эволюционной протистологии (ISEP)» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 53 (6): 1707–1714. doi : 10.1099/ijs.0.02587-0 . PMID   14657097 .
  61. ^ Хюльсманн, Норберт (август 1992 г.). «Undulipodium: конец бесполезного обсуждения». Европейский журнал профистологии . 28 (3): 253–257. doi : 10.1016/s0932-4739 (11) 80231-2 . PMID   23195228 .
  62. ^ Jump up to: а беременный в Adl, Sina M.; Симпсон, Аластер Г.Б.; Лейн, Кристофер Э.; Люкш, Юлиус; Басс, Дэвид; Баузер, Сэмюэль С.; Браун, Мэтью В.; Бурки, Фабен; Данторн, Мика; Хэмпл, Владимир; Хейсс, Аарон; Хоппенрат, Мона; Лара, Энрике; Le Gall, Line; Линн, Денис Х.; Макманус, Хилари; Митчелл, Эдвард А.Д.; Mozley-Stanridge, Sharon E.; Parfrey, Laura W.; Павловский, Ян; Рукерт, Соня; Шадвик, Лора; Schoch, Conrad L.; Смирнов, Алексей; Spiegel, Frederick W. (сентябрь 2012 г.). «Пересмотренная классификация эукариот» . Журнал эукариотической микробиологии . 59 (5): 429–514. doi : 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x . PMC   3483872 . PMID   23020233 .
  63. ^ Андерсен, Ра; Барр, диджеи; Линн, DH; Melkonian, M.; Moestroup, Ø.; Sleigh, MA (февраль 1991 г.). «Терминология и номенклатура элементов цитоскелета, связанных с жгутиковым/ресничным аппаратом в протистах». Протоплазма . 164 (1–3): 1–8. doi : 10.1007/bf01320809 . S2CID   40755371 .
  64. ^ Leadbeater, Barry SC; Грин, Джон С., ред. (2000). Жгутики: единство, разнообразие и эволюция . Специальный том систематической ассоциации. Тол. 59. Тейлор и Фрэнсис. ISBN  978-1-4822-6822-5 .
  65. ^ Jump up to: а беременный Барсанти, Лора; Gualtieri, Paolo (2006). Ворот: анатомия, биохимия и биотехнология . Флорида, США: CRC Press. ISBN  9780203492598 .
  66. ^ Jump up to: а беременный Линдеманн, CB; Лесич, Ка (15 февраля 2010 г.). «Бламенное и ресничное избиение: проверенное и возможное». Журнал сотовой науки . 123 (Pt 4): 519–28. doi : 10.1242/jcs.051326 . PMID   20145000 . S2CID   18673550 .
  67. ^ Jump up to: а беременный Lodish, Харви; Берк, Арнольд; Зипурский, С. Лоуренс; Мацудайра, Пол; Балтимор, Дэвид; Дарнелл, Джеймс (2000). «Раздел 19.4cilia и жгутики: структура и движение». Реснички и жгутики: структура и движение . ISBN  0-7167-3136-3 .
  68. ^ Пазур, Грегори Дж. (Октябрь 2004 г.). «Внутренний транспорт и ресничка-зависимые почечные заболевания: цилиарная гипотеза о поликистозном заболевании почек» . Журнал Американского общества нефрологии . 15 (10): 2528–2536. doi : 10.1097/01.asn.0000141055.57643.e0 . PMID   15466257 .
  69. ^ Юбуки, Наоджи; Леандер, Брайан С. (июль 2013 г.). «Эволюция центров организации микротрубочек через дерево эукариот» . Заводский журнал . 75 (2): 230–244. doi : 10.1111/tpj.12145 . PMID   23398214 .
  70. ^ Ворон, JA (2000). «Условие жгутиков» . Leadbeater & Green 2000 , с. 27–48 . CRC Press. ISBN  9781482268225 .
  71. ^ Jump up to: а беременный Вебстер, Джон; Вебер, Роланд (25 января 2007 г.). «Споры грибов» . 2007 (3 -е изд.). Кембридж: издательство Кембриджского университета. С. 23–24. ISBN  9781139461504 .
  72. ^ Лар, Даниэль Дж.Г.; Парфри, Лора Вегенер; Митчелл, Эдвард А.Д.; Кац, Лора А.; Лара, Энрике (22 июля 2011 г.). «Целомудрие амебы: переоценка доказательств секса в амебоидных организмах» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1715): 2081–2090. doi : 10.1098/rspb.2011.0289 . PMC   3107637 . PMID   21429931 .
  73. ^ Jump up to: а беременный Остин, Кр (1995). Грудзинскас, Юргис Гедиминас; Йович, JL (ред.). Гамет - сперматозон . Кембридж: издательство Кембриджского университета. ISBN  9780521479967 .
  74. ^ Юг, Гр; Whittick, A (1987). Введение в фикологию . Оксфорд: Blackwell Scientific Publications. п. 65. ISBN  9781444314205 .
  75. ^ Dodge, JD (1973). Тонкая структура клеток водорослей . Лондон: академическая пресса. С. 57–79. ISBN  9780323158237 .
  76. ^ Lee, Re (2008). Фикология (4 -е изд.). Издательство Кембриджского университета. п. 7 ISBN  9781139469876 Полем Ли трубчатые волосы.
  77. ^ Корлисс, Джо; Lom, J (2000). «Аннотированный глоссарий протозоологических терминов». В Ли, JJ; Leedale, GF; Брэдбери, П. (ред.). Иллюстрированное руководство по простейшим . Тол. 2 (2 -е изд.). Общество простейших. С. 1346–85. ISBN  1891276239 .
  78. ^ Jump up to: а беременный Иоук, Александра; Arndt, Hartmut (ноябрь 2013 г.). «Короткое руководство по общим гетеротрофным жгутикам пресноводных мест обитания на основе морфологии живых организмов» . Профист . 164 (6): 842–860. doi : 10.1016/j.protis.2013.08.003 . PMID   24239731 .
  79. ^ Sleigh, M (1989). Протозои и другие профисты . Лондон: Эдвард Арнольд. С. 98–99. ISBN  9780521428057 .
  80. ^ Sparrow, FK (1960). Водные фикомицеты (2 -е изд.). Энн Арбор: Мичиган: Университет Мичиганской прессы. п. 15
  81. ^ Хибберд, DJ (1976). «Ультраструктура и таксономия Chrysophyceae и Prymnesiophyceae (Haptophyceae): обследование с некоторыми новыми наблюдениями по ультраструктуре Chrysophyceae». Журнал Лондонского общества Линни, ботаника . 72 (2): 55–80. doi : 10.1111/j.1095-8339.1976.tb01352.x .
  82. ^ Sleigh, MA (1985). «Происхождение и эволюция жгутикового движения» . Cell Motil . 5 : 137–138. Архивировано с оригинала 3 марта 2016 года . Получено 21 февраля 2016 года .
  83. ^ Cavalier-Smith, T (1987). «Происхождение эукариотических и архебактериальных клеток» . Анналы нью -йоркской академии наук . 503 (1): 17–54. Bibcode : 1987nyasa.503 ... 17c . doi : 10.1111/j.1749-6632.1987.tb40596.x . PMID   3113314 . S2CID   38405158 . [ Постоянная мертвая ссылка ]
  84. ^ Мэдиган, Майкл Т. (2019). Брок биология микроорганизмов (пятнадцатая, глобальная изд.). Нью -Йорк, Нью -Йорк. С. 70–71. ISBN  9781292235103 . {{cite book}}: CS1 Maint: местоположение отсутствует издатель ( ссылка )
  85. ^ Jump up to: а беременный Гош, Абраджёти; Альберс, Соня-Верена (1 февраля 2011 года). «Сборка и функция архаального жгутика». Биохимическое общество транзакций . 39 (1): 64–69. doi : 10.1042/bst0390064 . PMID   21265748 .
  86. ^ Томас, Нихил А.; Барди, Соня Л.; Джаррелл, Кен Ф. (апрель 2001 г.). «Архаальная жгутика: другой вид прокариотической структуры подвижности». Обзоры микробиологии FEMS . 25 (2): 147–174. doi : 10.1111/j.1574-6976.2001.tb00575.x . PMID   11250034 . S2CID   34411164 .
  87. ^ Чимильский, Скотт; Папке, Р. Тайн (2015). «Получив архейный PILI типа IV: расширяющийся репертуар клеточных придаток, подразумевает сложную регуляцию и разнообразные функции» . Границы в микробиологии . 6 : 362. DOI : 10.3389/fmicb.2015.00362 . ISSN   1664-302X . PMC   4419858 . PMID   25999922 .
  88. ^ Де Соуза Мачадо, Дж. Нуно; Воллмар, Леони; Шимпф, Джулия; Чаудхури, Паушали; Кумария, Рашми; Ван дер делает, Крис; Хьюсель, Торстен; Альберс, Соня-Верена (2021). «Аутофосфорилирование каоподобного белка Arlh ингибирует олигомеризацию и взаимодействие с Arli, моторной Атпазой архаулма» . Молекулярная микробиология . 116 (3): 943–956. doi : 10.1111/mmi.14781 . ISSN   0950-382X . PMID   34219289 .
  89. ^ Нуно де Соуза Мачадо, Жоао; Альберс, Соня-Верена; Даум, Бертрам (2022). «На пути к выяснению вращающегося механизма архаллума» . Границы в микробиологии . 13 Doi : 10.3389/fmicb.2022.848597 . ISSN   1664-302X . PMC   8978795 . PMID   35387068 .
  90. ^ Джаррелл, Кен Ф; Альберс, Соня-Верена; Мачадо, Дж. Нуно де Соуза (2021). «Комплексная история подвижности и археэлляции в археи» . FEMS микробы . 2 : XTAB002. doi : 10.1093/femsmc/xtab002 . ISSN   2633-6685 . PMC   10117864 . PMID   37334237 .
  91. ^ Jump up to: а беременный Longcore, Joyce E.; Пессиер, Аллан П.; Николс, Дональд К. (март 1999 г.). « Batrachochytrium dendrobatidis Gen. Et sp. Nov. , Хитридный патогенный для амфибий». Микология . 91 (2): 219–227. doi : 10.2307/3761366 . JSTOR   3761366 .

Дальнейшее чтение

[ редактировать ]
[ редактировать ]

Общественный достояние Эта статья включает в себя текст из публикации, который сейчас в общественном доступе : Chambers, Ephraim , ed. (1728). Циклопдия, или универсальный словарь искусств и наук (1 -е изд.). Джеймс и Джон Кнаптон и др. {{cite encyclopedia}}: Отсутствует или пусто |title= ( помощь )

Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 34a8a0ced71b604f8f34663083d2b6ce__1726533840
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/34/ce/34a8a0ced71b604f8f34663083d2b6ce.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Flagellum - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)