Армирование (вид)

Подкрепление — это процесс видообразования , при котором естественный отбор увеличивает репродуктивную изоляцию (в дальнейшем разделяемую на презиготическую изоляцию и постзиготическую изоляцию ) между двумя популяциями видов. Это происходит в результате отбора, направленного против образования гибридных особей низкой приспособленности . Идея была первоначально разработана Альфредом Расселом Уоллесом и иногда называется эффектом Уоллеса . Современное понятие армирования берет свое начало от Феодосия Добжанского . Он представил себе вид, разделенный аллопатрически , где во время вторичного контакта две популяции спариваются, производя гибриды с более низкой приспособленностью. Естественный отбор является результатом неспособности гибрида производить жизнеспособное потомство; таким образом, представители одного вида, которые не спариваются с представителями другого вида, имеют больший репродуктивный успех. Это способствует развитию большей презиготической изоляции (различия в поведении или биологии, которые препятствуют образованию гибридных зигот ). Подкрепление — один из немногих случаев, когда отбор может способствовать усилению презиготической изоляции, напрямую влияя на процесс видообразования. ^{[ 1 ]} Этот аспект особенно привлекал биологов-эволюционистов. ^{[ 2 ]}

Поддержка подкрепления колебалась с момента его создания, а терминологическая путаница и различия в использовании на протяжении истории привели к множеству значений и осложнениям. выдвигали различные возражения Биологи-эволюционисты относительно вероятности его возникновения. С 1990-х годов данные теории, экспериментов и природы преодолели многие прежние возражения, сделав подкрепление широко принятым. ^{[ 3 ]}^: 354 хотя его распространенность в природе остается неизвестной. ^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}

Чтобы понять его действие в природе, было разработано множество моделей, большинство из которых основаны на нескольких аспектах: генетике , популяционных структурах, влиянии отбора и брачном поведении. Эмпирическая поддержка подкрепления существует как в лаборатории, так и в природе. Документированные примеры встречаются у широкого круга организмов: как позвоночных , так и беспозвоночных , грибов и растений. Вторичный контакт первоначально разделенных зачаточных видов (начальная стадия видообразования) увеличивается из-за деятельности человека, такой как внедрение инвазивных видов или изменение естественной среды обитания . ^{[ 6 ]} Это имеет последствия для показателей биоразнообразия и может стать более актуальным в будущем. ^{[ 6 ]}

История

У подкрепления сложная история: его популярность среди ученых со временем менялась. ^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Джерри Койн и Х. Аллен Орр утверждают, что теория подкрепления прошла три фазы исторического развития: ^{[ 3 ]}^: 366

правдоподобие на основе непригодных гибридов
неправдоподобие, основанное на некоторой приспособленности гибридов
правдоподобие, основанное на эмпирических исследованиях и биологически сложных и реалистичных моделях

Альфред Рассел Уоллес в 1889 году предположил, что изоляцию можно усилить с помощью отбора.

Подкрепление, которое иногда называют эффектом Уоллеса, было первоначально предложено Альфредом Расселом Уоллесом в 1889 году. ^{[ 9 ]}^: 353 Его гипотеза заметно отличалась от современной концепции тем, что сосредоточивалась на постзиготической изоляции , усиленной групповым отбором . ^{[ 10 ]}^{[ 11 ]}^{[ 3 ]}^: 353 Феодосий Добжанский был первым, кто дал подробное описание процесса в 1937 году. ^{[ 3 ]}^: 353 хотя сам термин не был придуман до 1955 года У. Фрэнком Блэром . ^{[ 12 ]} В 1930 году Рональд Фишер изложил первое генетическое описание процесса подкрепления в «Генетической теории естественного отбора» , а в 1965 и 1970 годах было проведено первое компьютерное моделирование для проверки его правдоподобия. ^{[ 3 ]}^: 367 Более поздняя популяционная генетика ^{[ 13 ]} и количественные генетические ^{[ 14 ]} были проведены исследования, показавшие, что совершенно непригодные гибриды однозначно приводят к увеличению презиготической изоляции. ^{[ 3 ]}^: 367

Идея Добжанского получила значительную поддержку; он предположил, что это иллюстрирует последний этап видообразования, например, после того, как аллопатрическая популяция вступает во вторичный контакт. ^{[ 3 ]}^: 353 В 1980-х годах многие биологи-эволюционисты начали сомневаться в правдоподобности этой идеи. ^{[ 3 ]}^: 353 основано не на эмпирических данных, а в основном на развитии теории, которая считала это маловероятным механизмом репродуктивной изоляции. ^{[ 2 ]} В то время возник ряд теоретических возражений, которые рассматриваются в разделе «Аргументы против подкрепления» ниже.

К началу 1990-х годов популярность подкрепления среди биологов-эволюционистов возродилась; Прежде всего, это связано с внезапным увеличением количества данных — эмпирических данных, полученных в результате исследований в лабораториях, и, главным образом, на основе примеров, обнаруженных в природе. ^{[ 3 ]}^: 354 Кроме того, компьютерное моделирование генетики и моделей миграции популяций обнаружило «что-то похожее на подкрепление». ^{[ 3 ]}^: 372 Самая последняя теоретическая работа по видообразованию была основана на нескольких исследованиях (в частности, Лиу и Прайса, Келли и Нура , а также Киркпатрика и Серведио ) с использованием очень сложного компьютерного моделирования; все они пришли к одинаковым выводам: такое подкрепление возможно при нескольких условиях и во многих случаях оно проще, чем считалось ранее. ^{[ 3 ]}^: 374

Терминология

Существует путаница вокруг значения термина «подкрепление». ^{[ 15 ]} Впервые он был использован для описания наблюдаемых различий в брачных криках у лягушек Gastroryne в пределах вторичной контактной гибридной зоны. ^{[ 15 ]} Термин «вторичный контакт» также использовался для описания подкрепления в контексте аллопатрически разделенной популяции, испытывающей контакт после потери географического барьера. ^{[ 16 ]} Эффект Уоллеса похож на подкрепление, но используется редко. ^{[ 15 ]} Роджер Батлин разграничил неполную постзиготическую изоляцию от полной изоляции, ссылаясь на неполную изоляцию как на усиление, а на полностью изолированные популяции — как на испытывающее смещение репродуктивного характера . ^{[ 17 ]} Дэниел Дж. Ховард считал, что смещение репродуктивных признаков представляет собой либо ассортативное спаривание , либо расхождение признаков для распознавания партнера (особенно между симпатрическими популяциями). ^{[ 15 ]} Подкрепление, по его определению, включало презиготическую дивергенцию и полную постзиготическую изоляцию. ^{[ 18 ]} Серведио и Нур включают любое обнаруженное увеличение презиготической изоляции в качестве подкрепления, если оно является реакцией на отбор против спаривания между двумя разными видами. ^{[ 4 ]} Койн и Орр утверждают, что «истинное подкрепление ограничивается случаями, когда усиливается изоляция между таксонами, которые все еще могут обмениваться генами». ^{[ 3 ]}^: 352

Модели

Одной из самых сильных форм репродуктивной изоляции в природе является сексуальная изоляция: черты организмов, связанные с спариванием. ^{[ 20 ]} Эта закономерность привела к идее, что, поскольку отбор так сильно влияет на признаки спаривания, он может быть вовлечен в процесс видообразования. ^{[ 20 ]} Этот процесс видообразования под влиянием естественного отбора является подкреплением и может происходить при любом способе видообразования. ^{[ 3 ]}^: 355 ( например, географические способы видообразования или экологическое видообразование ^{[ 21 ]}). Это требует наличия двух сил эволюции, которые влияют на выбор партнера : естественный отбор и поток генов . ^{[ 22 ]} Отбор действует как основной двигатель подкрепления, поскольку он отбирает гибридные генотипы с низкой приспособленностью , независимо от того, не оказывают ли индивидуальные предпочтения никакого влияния на выживание и воспроизводство. ^{[ 22 ]} Поток генов действует как основная сила, противостоящая подкреплению, поскольку обмен генами между особями, ведущий к гибридам, приводит к гомогенизации генотипов . ^{[ 22 ]}

Батлин выделил четыре основных критерия обнаружения подкрепления в естественных или лабораторных популяциях: ^{[ 17 ]}

Поток генов между двумя таксонами существует или может быть установлено, что он существовал в какой-то момент.
Между двумя таксонами наблюдается расхождение признаков, связанных со спариванием.
Способы спаривания изменяются, что ограничивает производство гибридов с низкой приспособленностью.
Других факторов отбора, ведущих к расхождению системы распознавания партнера, не произошло.

После того, как происходит видообразование путем подкрепления, изменения после полной репродуктивной изоляции (и дальнейшей изоляции после нее) представляют собой форму смещения репродуктивных признаков . ^{[ 23 ]} Общим признаком появления подкрепления в природе является смещение репродуктивного характера ; характеристики населения расходятся в симпатии, но не в аллопатрии. ^{[ 6 ]}^{[ 5 ]} Одна из трудностей обнаружения заключается в том, что смещение экологического характера может привести к тем же закономерностям. ^{[ 24 ]} Кроме того, поток генов может уменьшить изоляцию, наблюдаемую в симпатрических популяциях. ^{[ 24 ]} На исход процесса влияют два важных фактора: 1) специфические механизмы, вызывающие презиготную изоляцию, и 2) количество аллелей, измененных мутациями, влияющими на выбор партнера. ^{[ 25 ]}

В случаях перипатрического видообразования подкрепление вряд ли приведет к завершению видообразования в случае, если периферически изолированная популяция вступает во вторичный контакт с основной популяцией. ^{[ 26 ]} При симпатрическом видообразовании необходим отбор против гибридов; поэтому подкрепление может сыграть свою роль, учитывая эволюцию той или иной формы компромисса в отношении приспособленности. ^{[ 1 ]} При симпатии часто наблюдаются модели сильной дискриминации при спаривании, которые объясняются подкреплением. ^{[ 7 ]} Считается, что подкрепление является агентом гаметической изоляции. ^{[ 27 ]}

Генетика

Основную генетику подкрепления можно понять на примере идеальной модели двух гаплоидных популяций, испытывающих усиление неравновесия по сцеплению . Здесь отбор отвергает низкую приспособленность $Bc$ или $bC$ комбинации аллелей , отдавая предпочтение комбинациям $BC$ аллели (в первой субпопуляции) и $bc$ аллели (во второй субпопуляции). Третий локус $A$ или $a$ (ассортативные аллели спаривания) влияют на характер спаривания, но не находятся под прямым отбором. Если выбор в $B$ и $C$ вызывают изменения частоты аллеля $A$ , способствует ассортативному спариванию, что приводит к подкреплению. Необходимы как отбор, так и ассортативное спаривание, то есть спаривание $A\times A$ и $a\times a$ встречаются чаще, чем спаривания $a\times A$ и $A\times a$ . ^{[ 28 ]} Ограничение миграции между популяциями может еще больше увеличить вероятность подкрепления, поскольку снижает вероятность обмена разными генотипами. ^{[ 15 ]}

Существует альтернативная модель для устранения антагонизма рекомбинации , поскольку она может уменьшить связь между аллелями, которые связаны с приспособленностью, и аллелями ассортативного спаривания, которые этого не делают. ^{[ 15 ]} Генетические модели часто различаются по количеству признаков, связанных с локусами ; ^{[ 29 ]} некоторые полагаются на один локус на каждый признак ^{[ 26 ]}^{[ 30 ]}^{[ 31 ]} и другие по полигенным признакам. ^{[ 23 ]}^{[ 22 ]}^{[ 32 ]}

Структура населения

Структура и модели миграции популяции могут влиять на процесс видообразования путем подкрепления. Было показано, что это происходит в рамках островной модели, где существуют условия с нечастыми миграциями, происходящими в одном направлении. ^{[ 22 ]} и в моделях симметричной миграции, где виды равномерно мигрируют между популяциями. ^{[ 26 ]}^{[ 30 ]}

Подкрепление также может происходить в отдельных популяциях. ^{[ 29 ]}^{[ 23 ]} мозаичные гибридные зоны (пятнистое распределение родительских форм и субпопуляций), ^{[ 31 ]} и в парапатрических популяциях с узкими контактными зонами. ^{[ 33 ]}

Плотность населения является важным фактором усиления, часто в сочетании с вымиранием . ^{[ 23 ]} Не исключено, что при вторичном контакте двух видов одна популяция может вымереть — прежде всего из-за низкой приспособленности гибридов , сопровождающейся высокими темпами роста популяции. ^{[ 23 ]} Вымирание менее вероятно, если гибриды нежизнеспособны , а не бесплодны , поскольку плодовитые особи все еще могут выжить достаточно долго, чтобы размножаться. ^{[ 23 ]}

Выбор

Видообразование путем подкрепления напрямую зависит от отбора, способствующего усилению презиготной изоляции. ^{[ 1 ]} и природа роли отбора в подкреплении широко обсуждалась с моделями, применяющими различные подходы. ^{[ 29 ]} Отбор, действующий на гибриды, может происходить несколькими различными способами. Все полученные гибриды могут быть равнонизкопригодными, ^{[ 23 ]} давая широкий недостаток. В других случаях отбор может благоприятствовать множественным и различным фенотипам. ^{[ 26 ]} например, в случае мозаичной гибридной зоны. ^{[ 31 ]} Естественный отбор может действовать на определенные аллели как прямо , так и косвенно. ^{[ 29 ]}^{[ 22 ]}^{[ 34 ]} При прямом отборе частота выбранного аллеля максимально повышается. В случаях, когда аллель выбирается косвенно, ее частота увеличивается из-за того, что другой связанный аллель подвергается селекции ( неравновесие по сцеплению ). ^{[ 15 ]}

Состояние отбираемых гибридов может играть роль в постзиготической изоляции, поскольку нежизнеспособность гибрида (гибрид, неспособный вырасти в пригодного взрослого человека) и бесплодие (неспособность полностью производить потомство) препятствуют потоку генов между популяциями. ^{[ 7 ]} Отбор против гибридов может быть вызван даже любой неудачей в получении партнера, поскольку это фактически неотличимо от бесплодия - любое обстоятельство не приводит к отсутствию потомства. ^{[ 7 ]}

Спаривание и предпочтения партнера

Для того чтобы произошло подкрепление, должно присутствовать некоторое первоначальное расхождение в предпочтениях партнера. ^{[ 7 ]}^{[ 23 ]}^{[ 35 ]} Любые признаки, способствующие изоляции, могут быть подвергнуты усилению, например, сигналы спаривания ( например, демонстрация ухаживания ), сигнальные реакции, расположение мест размножения , время спаривания ( например, сезонное размножение, например, при аллохронном видообразовании ) или даже восприимчивость к яйцам. ^{[ 15 ]} Особи могут также дискриминировать партнеров, которые различаются по различным признакам, таким как брачный призыв или морфология . ^{[ 36 ]} Многие из этих примеров описаны ниже.

Доказательство

Доказательства подкрепления основаны на наблюдениях в природе, сравнительных исследованиях и лабораторных экспериментах. ^{[ 3 ]}^: 354

Природа

Можно показать, что подкрепление происходит (или происходило в прошлом), измеряя силу презиготической изоляции в симпатрической популяции по сравнению с аллопатрической популяцией того же вида. ^{[ 3 ]}^: 357 Сравнительные исследования этого позволяют выявить крупномасштабные закономерности в природе по различным таксонам. ^{[ 3 ]}^: 362 Модели спаривания в гибридных зонах также можно использовать для обнаружения подкрепления. ^{[ 18 ]} Репродуктивное смещение характера рассматривается как результат подкрепления, ^{[ 7 ]} очень многие случаи в природе выражают эту закономерность в сочувствии. Вездесущность подкрепления неизвестна, ^{[ 4 ]} но закономерности смещения репродуктивных признаков обнаруживаются у многих таксонов и считаются обычным явлением в природе. ^{[ 18 ]} Исследования подкрепления в природе часто оказываются трудными, поскольку можно предложить альтернативные объяснения обнаруженным закономерностям. ^{[ 3 ]}^: 358 Тем не менее, существуют эмпирические доказательства того, что подкрепление происходит в различных таксонах. ^{[ 7 ]} и его роль в ускорении видообразования неоспорима. ^{[ 15 ]}

Сравнительные исследования

Ожидается, что ассортативное спаривание увеличится среди симпатрических популяций, испытывающих подкрепление. ^{[ 15 ]} Этот факт позволяет провести прямое сравнение силы презиготической изоляции при симпатрии и аллопатрии между различными экспериментами и исследованиями. ^{[ 3 ]}^: 362 Койн и Орр исследовали 171 пару видов, собрав данные об их географическом положении, генетическом расстоянии и силе как презиготической, так и постзиготической изоляции; обнаружили, что презиготическая изоляция была значительно сильнее в симпатрических парах, что коррелирует с возрастом вида. ^{[ 3 ]}^: 362 Кроме того, сила постзиготической изоляции не различалась между симпатрическими и аллопатрическими парами. ^{[ 15 ]} Этот вывод подтверждает предсказания видообразования путем подкрепления и хорошо коррелирует с более поздними исследованиями. ^{[ 18 ]} которые обнаружили 33 исследования, демонстрирующие паттерны сильной презиготической изоляции при симпатрии . ^{[ 3 ]}^: 363 Исследование скорости видообразования у рыб и связанных с ними гибридных зон обнаружило сходные закономерности в симпатии, что подтверждает наличие подкрепления. ^{[ 38 ]}

Лабораторные эксперименты

Лабораторные исследования, которые явно проверяют наличие подкрепления, ограничены. ^{[ 3 ]}^: 357 при этом многие эксперименты проводились на дрозофилы плодовых мушках . В целом проводилось два типа экспериментов: использование искусственного отбора для имитации естественного отбора, устраняющего гибриды (часто называемого «уничтожение гибридов»), и использование разрушительного отбора для отбора признака (независимо от его функции в половом отношении). воспроизводство). ^{[ 3 ]}^{: 355–357} Многие эксперименты с использованием метода уничтожения гибридов обычно считаются поддерживающими подкрепление; однако некоторые исследователи, такие как Койн и Орр, Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт, утверждают, что они на самом деле не моделируют подкрепление, поскольку поток генов между двумя популяциями полностью ограничен. ^{[ 39 ]}^{[ 3 ]}^: 356

Альтернативные гипотезы

Были предложены различные альтернативные объяснения закономерностей, наблюдаемых в природе. ^{[ 3 ]}^: 375 Не существует единого всеобъемлющего признака подкрепления; однако есть две предлагаемые возможности: ^{[ 3 ]}^: 379 половая асимметрия (когда женщины в симпатрических популяциях вынуждены становиться разборчивыми перед лицом двух разных мужчин) ^{[ 40 ]} и аллельное доминирование : любая из аллелей, подвергающихся отбору для выделения, должна доминировать. ^{[ 7 ]} Хотя эта подпись не полностью учитывает вероятности фиксации или смещения экологического характера . ^{[ 3 ]}^: 380 Койн и Орр расширяют понятие половой асимметрии и утверждают, что, независимо от изменений, наблюдаемых у женщин и мужчин в симпатии, изоляция в большей степени вызвана женщинами. ^{[ 3 ]}^: 380

Экологические или этологические влияния

Экология также может играть роль в наблюдаемых закономерностях, называемых смещением экологического характера. Естественный отбор может способствовать уменьшению перекрытия ниш между видами вместо того, чтобы уменьшать гибридизацию. ^{[ 3 ]}^: 377 Хотя один эксперимент с колюшкой , который явно проверял эту гипотезу, не нашел никаких доказательств. ^{[ 41 ]}

Взаимодействие видов также может привести к смещению репродуктивных признаков (как в предпочтениях партнера, так и в сигнале спаривания). ^{[ 20 ]} Примеры включают давление хищников и конкуренции, паразитов , обманное опыление и мимикрию . ^{[ 20 ]} Поскольку эти и другие факторы могут привести к смещению репродуктивного характера, Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги выделяют пять критериев подкрепления, позволяющих различать экологические и этологические влияния:

(1) у очагового вида выявлены признаки спаривания; (2) на признаки спаривания влияет взаимодействие видов, поэтому вероятен отбор по признакам спаривания; (3) взаимодействия видов различаются в разных популяциях (присутствуют или отсутствуют или различные взаимодействия видов влияют на признаки спаривания в каждой популяции); (4) признаки спаривания (сигналы и/или предпочтения) различаются среди популяций из-за различий во взаимодействии видов; (5) видообразование требует демонстрации того, что расхождение признаков спаривания приводит к полной или почти полной половой изоляции среди популяций. Результаты будут наиболее информативными в хорошо изученных биогеографических условиях, где известны взаимоотношения и история популяций. ^{[ 20 ]}

Слияние

Вполне возможно, что модель усиленной изоляции может быть просто временным результатом вторичного контакта, когда два аллопатрических вида уже имеют различный диапазон презиготической изоляции: у некоторых она проявляется больше, чем у других. ^{[ 42 ]} Те, у кого более слабая презиготическая изоляция, в конечном итоге сливаются, теряя свою отличительность. ^{[ 7 ]} Эта гипотеза не объясняет тот факт, что отдельные виды в аллопатрии, испытывающие постоянный поток генов, не будут различаться по уровням потока генов при вторичном контакте. ^{[ 7 ]}^{[ 43 ]} Более того, закономерности, обнаруженные у дрозофилы, обнаруживают высокие уровни презиготической изоляции в симпатрии, но не в аллопатрии. ^{[ 44 ]} Гипотеза слияния предсказывает, что сильная изоляция должна быть обнаружена как в аллопатрии, так и в симпатрии. ^{[ 44 ]} Считается, что этот процесс слияния происходит в природе, но он не полностью объясняет закономерности, обнаруженные при подкреплении. ^{[ 3 ]}^: 376

Сочувствие

Вполне возможно, что сам процесс симпатрического видообразования может привести к наблюдаемым закономерностям подкрепления. ^{[ 3 ]}^: 378 Один из методов различения между ними - построить филогенетическую историю вида, поскольку сила презиготической изоляции между группой родственных видов должна различаться в зависимости от того, как они видоизменились в прошлом. ^{[ 45 ]} Два других способа определить, происходит ли подкрепление (в отличие от симпатрического видообразования):

если два недавно образовавшихся таксона не обнаруживают признаков постзиготической изоляции как симпатрических, так и аллопатрических популяций (при симпатрическом видообразовании постзиготическая изоляция не является обязательным условием); ^{[ 46 ]}
если клина существует между двумя видами по ряду признаков (симпатрическое видообразование вообще не требует существования клины). ^{[ 47 ]}

Половой отбор

В процессе безудержного спаривания (мало чем отличающегося от фишеровского отбора ) отбор против гибридов с низкой приспособленностью благоприятствует ассортативному спариванию, быстро увеличивая распознавание партнера. ^{[ 7 ]}^{[ 44 ]} Кроме того, когда предпочтения самок обходятся низкой ценой, могут возникнуть изменения в мужских фенотипах, выражающие закономерность, идентичную закономерности смещения репродуктивных признаков. ^{[ 48 ]} Постзиготическая изоляция не требуется, поскольку она инициируется просто тем фактом, что непригодные гибриды не могут получить партнеров. ^{[ 7 ]}

Аргументы против усиления

Был выдвинут ряд возражений, главным образом в 1980-е годы, в которых утверждалось, что усиление неправдоподобно. ^{[ 7 ]}^{[ 20 ]}^{[ 3 ]}^: 369 Большинство из них полагаются на теоретические работы, которые предполагают, что антагонизм между силами естественного отбора и потоком генов был самым большим препятствием на пути его реализации. ^{[ 3 ]}^{: 369–372} С тех пор эти возражения были в значительной степени опровергнуты данными природы. ^{[ 18 ]}^{[ 3 ]}^: 372

Поток генов

Опасения по поводу того, что гибридная приспособленность играет роль в подкреплении, привели к возражениям, основанным на взаимосвязи между отбором и рекомбинацией. ^{[ 5 ]}^{[ 3 ]}^: 369 То есть, если поток генов не равен нулю (если гибриды не полностью непригодны), отбор не может привести к фиксации аллелей для презиготической изоляции. ^{[ 28 ]} Например: Если население $X$ имеет презиготный изолирующий аллель $A$ и постзиготические аллели высокой приспособленности $B$ и $C$ ; и население $Y$ имеет презиготический аллель а и постзиготические аллели высокой приспособленности $b$ и $c$ , оба $ABC$ и $abc$ генотипы будут подвергаться рекомбинации перед лицом потока генов. Каким-то образом популяцию нужно поддерживать. ^{[ 3 ]}^: 369

Кроме того, специфические аллели, обладающие селективным преимуществом в перекрывающихся популяциях, полезны только внутри этой популяции. ^{[ 49 ]} Однако, если они избирательно выгодны, поток генов должен позволить аллелям распространиться в обеих популяциях. ^{[ 49 ]} Чтобы предотвратить это, аллели должны быть вредными или нейтральными. ^{[ 3 ]}^: 371 Это не без проблем, поскольку поток генов из предположительно крупных аллопатрических регионов может захлестнуть территорию, когда две популяции перекрываются. ^{[ 3 ]}^: 371 Чтобы подкрепление работало, поток генов должен присутствовать, но очень ограниченно. ^{[ 26 ]}^{[ 31 ]}

Недавние исследования показывают, что подкрепление может происходить в более широком диапазоне условий, чем считалось ранее. ^{[ 29 ]}^{[ 46 ]}^{[ 3 ]}^{: 372–373} и что эффект потока генов можно преодолеть путем отбора. ^{[ 50 ]}^{[ 51 ]} Например, два вида Drosophila santomea и D. yakuba на африканском острове Сан-Томе иногда гибридизируются друг с другом, в результате чего образуются плодовитые потомки женского пола и бесплодные потомки мужского пола. ^{[ 50 ]} Эта естественная ситуация была воспроизведена в лаборатории, напрямую моделируя усиление: удаление некоторых гибридов и допущение различных уровней потока генов. ^{[ 51 ]} Результаты эксперимента убедительно свидетельствуют о том, что подкрепление работает в различных условиях: эволюция половой изоляции возникает в 5–10 поколениях плодовых мух. ^{[ 51 ]}

Быстрые требования

В сочетании с гипотезой слияния подкрепление можно рассматривать как гонку против слияния и вымирания. ^{[ 42 ]} Производство непригодных гибридов фактически равносильно недостатку гетерозигот ; при этом отклонение от генетического равновесия приводит к потере непригодного аллеля. ^{[ 52 ]} Этот эффект приведет к исчезновению одной из популяций. ^{[ 53 ]} Это возражение преодолевается, если обе популяции не находятся в одинаковых экологических условиях. ^{[ 3 ]}^: 370 Тем не менее, вымирание одной популяции все еще возможно, и это было показано в моделировании популяций. ^{[ 54 ]} Чтобы произошло подкрепление, презиготическая изоляция должна произойти быстро. ^{[ 3 ]}^: 370

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б ^с Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А. (редактор), «Способы и механизмы видообразования» , Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 (3 ): 60–93, номер домена : 10.1002/3527600906 , ISBN. 9783527600908 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Укрепление: путь не выбран», Trends in Ecology & Evolution , 17 (12): 558–563, doi : 10.1016/S0169-5347 (02)02636-8 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3
^ Jump up to: ^а ^б ^с Мария Р. Серведио; Мохамед А. Ф. Нур (2003), «Роль подкрепления в видообразовании: теория и данные», Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 34 : 339–364, doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412
^ Jump up to: ^а ^б ^с Дэниел Ортис-Барриентос, Алисия Грили и Патрик Носил (2009), «Генетика и экология подкрепления: последствия для эволюции презиготической изоляции в симпатрии и за ее пределами», Анналы Нью-Йоркской академии наук , 1168 : 156–182 , дои : 10.1111/j.1749-6632.2009.04919.x , PMID 19566707 , S2CID 4598270 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с Мария Р. Серведио (2004), «Что и почему исследования подкрепления», PLOS Biology , 2 (12): 2032–2035, doi : 10.1371/journal.pbio.0020420 , PMC 535571 , PMID 15597115
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Подкрепление и другие последствия симпатии», Наследственность , 83 (5): 503–508, doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 , PMID 10620021 , S2CID 26625194
^ Роджер К. Батлин и Кэрол М. Смаджа (2018), «Соединение, подкрепление и видообразование» (PDF) , The American Naturalist , 191 (2): 155–172, doi : 10.1086/695136 , PMID 29351021 , S2CID 3397377
^ Уоллес, Альфред Рассел (1889). Дарвинизм . Macmillan & Co., стр. 174–179.
^ MJ Литтлджон (1981). Репродуктивная изоляция: критический обзор. В книге WR Atchley и DS Woodruff (ред.) «Эволюция и видообразование» , Cambridge University Press, стр. 298–334.
^ Марио А. Фарес (2015), Естественный отбор: методы и приложения , CRC Press, стр. 3, ISBN 9781482263725
^ Блэр, В. Франк (1955), «Брачный призыв и стадия видообразования в комплексе Microhyla olivacea-M. carolinensis », Evolution , 9 (4): 469–480, doi : 10.1111/j.1558-5646.1955.tb01556. х , S2CID 88238743
^ Стэнли Сойер и Дэниел Хартл (1981), «Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: эффект Уоллеса», Theoretical Population Biology , 19 (1): 261–273, doi : 10.1016/0040-5809(81)90021-6
^ Дж. А. Свед (1981), «Двуполая полигенная модель эволюции изоляции предматирующих. I. Детерминистическая теория для природных популяций», Genetics , 97 (1): 197–215, doi : 10.1093/genetics/97.1.197 , ПМК 1214384 , ПМИД 17249073
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Гленн-Питер Сэтре (2012). «Укрепление». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0470016176 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
^ Добжанский, Феодосий (1937). Генетика и происхождение видов . Издательство Колумбийского университета.
^ Jump up to: ^а ^б Батлин, Роджер К. (1989). «Усиление прематической изоляции» . Ин Отте, Д.; Эндлер, Джон А. (ред.). Видообразование и его последствия . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 158–179 . ISBN 978-0-87893-657-1 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Ховард, Дэниел Дж. (1993). «Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы». В Харрисоне, Р.Г. (ред.). Гибридные зоны и эволюционный процесс . Издательство Оксфордского университета. стр. 46–69. ISBN 978-0-19-506917-4 .
^ Джон А. Хвала и Трой Э. Вуд (2012). «Видение: Введение». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1002/9780470015902.a0001709.pub3 . ISBN 978-0470016176 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги (2010), «Видообразование посредством взаимодействия видов: расхождение признаков спаривания внутри видов», Ecology Letters , 13 (4): 409–420, Bibcode : 2010EcolL..13..409H , doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01448.x , PMID 20455922 , S2CID 16175451
^ Марк Киркпатрик (2001), «Подкрепление во время экологического видообразования», Proceedings of the Royal Society B , 268 (1473): 1259–1263, doi : 10.1098/rspb.2000.1427 , PMC 1088735 , PMID 11410152
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Марк Киркпатрик и Мария Р. Серведио (1999), «Усиление брачных предпочтений на острове», Genetics , 151 (2): 865–884, doi : 10.1093/genetics/151.2.865 , PMC 1460501 , PMID 9927476
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Лили В. Лиу и Тревор Д. Прайс (1994), «Видение путем усиления изоляции перед сматыванием», Evolution , 48 (5): 1451–1459, doi : 10.1111/j.1558-5646.1994.tb02187.x , PMID 28568419 , S2CID 22630822
^ Jump up to: ^а ^б Сеть Марии Кюри СПЕЦИАЦИЯ (2012 г.), «Что нам нужно знать о видообразовании?» , Тенденции в экологии и эволюции , 27 (1): 27–39, doi : 10.1016/j.tree.2011.09.002 , PMID 21978464
^ Клаудия Бэнк, Иоахим Хермиссия и Марк Киркпатрик (2012), «Может ли подкрепление завершить видообразование?», Evolution , 66 (1): 229–239, doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01423.x , PMID 22220877 , S2CID 15602575 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Мария Р. Серведио и Марк Киркпатрик (1997), «Влияние потока генов на подкрепление», Evolution , 51 (6): 1764–1772, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb05100.x , PMID 28565111 , S2CID 12269299
^ Дэниел Р. Матуте (2010), «Усиление гаметической изоляции у дрозофилы », PLOS Biology , 8 (6): e1000341, doi : 10.1371/journal.pbio.1000341 , PMC 2843595 , PMID 20351771
^ Jump up to: ^а ^б Джозеф Фельзенштейн (1981), «Скептицизм в отношении Санта-Розалии, или Почему так мало видов животных?», Evolution , 35 (1): 124–138, doi : 10.2307/2407946 , JSTOR 2407946 , PMID 28563447
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Майкл Турелли; Николас Х. Бартон; Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330–343, doi : 10.1016/S0169-5347(01)02177-2 , PMID 11403865
^ Jump up to: ^а ^б Мария Р. Серведио (2000), «Подкрепление и генетика неслучайного спаривания», Evolution , 54 (1): 21–29, doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00003.x , PMID 10937179 , S2CID 12563023
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Майкл Л. Кейн, Вигго Андреасен и Дэниел Дж. Ховард (1999), «Усиливающий отбор эффективен в относительно широком наборе условий в мозаичной гибридной зоне», Evolution , 53 (5): 1343–1353, doi : 10.1111. /j.1558-5646.1999.tb05399.x , PMID 28565558 , S2CID 31107731 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Марк Киркпатрик (2000), «Подкрепление и расхождение при ассортативном спаривании», Proceedings of the Royal Society B , 267 (1453): 1649–1655, doi : 10.1098/rspb.2000.1191 , PMC 1690725 , PMID 11467428
^ Нил Сандерсон (1989), «Может ли поток генов предотвратить подкрепление?», Evolution , 43 (6): 1223–1235, doi : 10.2307/2409358 , JSTOR 2409358 , PMID 28564502
^ Мария Р. Серведио (2001), «Помимо подкрепления: эволюция изоляции перед спариванием путем прямого отбора по предпочтениям и после спаривания, презиготическая несовместимость», Evolution , 55 (10): 1909–1920, doi : 10.1111/j.0014-3820.2001. tb01309.x , PMID 11761053 , S2CID 25296147
^ Дж. Келли и Мохамед А. Ф. Нур (1996), «Видование путем подкрепления: модель, полученная на основе исследований дрозофилы», Genetics , 143 (3): 1485–1497, doi : 10.1093/genetics/143.3.1485 , PMC 1207414 , PMID 8807317
^ Конрад Дж. Хоскин, Меган Хигги, Кейт Р. Макдональд и Крейг Мориц (2005), «Подкрепление приводит к быстрому аллопатрическому видообразованию», Nature , 437 (7063): 1353–1356, Бибкод : 2005Natur.437.1353H , doi : 10.1038/ природа04004 , PMID 16251964 , S2CID 4417281 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр (1997), « Возвращение к закономерностям видообразования у дрозофилы », Evolution , 51 (1): 295–303, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x , PMID 28568795 , S2CID 40390753
^ А. Р. МакКьюн и Н. Р. Лавджой. (1998). Относительная скорость симпатрического и аллопатрического видообразования у рыб. В книге DJ Howard и SH Berlocher (ред.) «Бесконечные формы: виды и видообразование» , Oxford University Press, стр. 172–185.
^ Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?», Evolution , 47 (6): 1637–1653, doi : 10.1111/j.1558-5646.1993. tb01257.x , PMID 28568007 , S2CID 42100751
^ Л. Партридж и Г. А. Паркер. (1999). Сексуальный конфликт и видообразование. В А.Е. Магурране и Р.М. Мэе (ред.) «Эволюция биологического разнообразия» . Издательство Оксфордского университета, стр. 130–159.
^ Говард Д. Рандл (1998), «Усиление предпочтений партнера-колюшки: симпатия порождает презрение» , Дольф Шлютер , 52 (1): 200–208, doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb05153.x , hdl : 2429/ 6366 , ПМИД 28568163 , С2КИД 40648544
^ Jump up to: ^а ^б Алан Р. Темплтон (1981), «Механизмы видообразования – популяционно-генетический подход», Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 12 : 23–48, doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.000323
^ , обусловленное естественным отбором Мохамед А.Ф. Нур (1995), «Видование у дрозофилы », Nature , 375 (6533): 674–675, Бибкод : 1995Natur.375..674N , doi : 10.1038/375674a0 , PMID 7791899 , S2CID 4252448
^ Jump up to: ^а ^б ^с Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (1989), «Способы видообразования у дрозофилы », Evolution , 43 (2): 362–381, doi : 10.1111/j.1558-5646.1989.tb04233.x , PMID 28568554 , S2CID 1678429
^ Jump up to: ^а ^б Мохамед А. Ф. Нур (1997), «Как часто симпатия влияет на сексуальную изоляцию у дрозофилы ?», The American Naturalist , 149 (6): 1156–1163, doi : 10.1086/286044 , PMID 18811269 , S2CID 5406442
^ Jump up to: ^а ^б Марк Киркпатрик и Виржини Равинье (2002), «Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты», The American Naturalist , 159 : S22–35, doi : 10.1086/338370 , PMID 18707367 , S2CID 16516804
^ Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1989), «Адаптация, видообразование и гибридные зоны», Nature , 341 (6242): 497–503, Бибкод : 1989Natur.341..497B , doi : 10.1038/341497a0 , PMID 2677747 , S2CID 4360057
^ Трой Дэй (2000), «Половой отбор и эволюция дорогостоящих женских предпочтений: пространственные эффекты», Evolution , 54 (3): 715–730, doi : 10.1554/0014-3820(2000)054[0715:SSATEO]2.3. CO;2 , PMID 10937247 , S2CID 27621958
^ Jump up to: ^а ^б Дж. А. Мур. (1957). Взгляд эмбриолога на понятие вида. В книге Эрнста Майра (ред.) «Проблема видов» , Американская ассоциация содействия развитию науки, стр. 325–338.
^ Jump up to: ^а ^б Дэниел Р. Матуте (2010), «Подкрепление может преодолеть поток генов во время видообразования у дрозофилы », Current Biology , 20 (24): 2229–2233, doi : 10.1016/j.cub.2010.11.036 , PMC 3019097 , PMID 21129972
^ Jump up to: ^а ^б ^с Джерри А. Койн (2010), «Подкрепление» и происхождение видов , Wordpress
^ А. А. Харпер и Д. М. Ламберт (1983), «Популяционная генетика усиливающего отбора», Genetica , 62 (1): 15–23, doi : 10.1007/BF00123305 , S2CID 7947934.
^ Х. Х. Патерсон (1978), «Больше доказательств против видообразования путем подкрепления», South African Journal of Science , 74 : 369–371.
^ Хэмиш Г. Спенсер, Брайан Х. Макардл и Дэвид М. Ламберт (1986), «Теоретическое исследование видообразования путем подкрепления», The American Naturalist , 128 (2): 241–262, doi : 10.1086/284557 , S2CID 83906561 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Modes_and_Mechanisms_of_Speciation-1] Jump up to: ^а ^б ^с Ханнес Шулер, Глен Р. Худ, Скотт П. Иган и Джеффри Л. Федер (2016), Мейерс, Роберт А. (редактор), «Способы и механизмы видообразования» , Обзоры по клеточной биологии и молекулярной медицине , 2 (3 ): 60–93, номер домена : 10.1002/3527600906 , ISBN. 9783527600908 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Marshalletal2002-2] Jump up to: ^а ^б Джереми Л. Маршалл, Майкл Л. Арнольд и Дэниел Дж. Ховард (2002), «Укрепление: путь не выбран», Trends in Ecology & Evolution , 17 (12): 558–563, doi : 10.1016/S0169-5347 (02)02636-8 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Speciation-3] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н ^тот ^п ^д ^р ^с ^т ^в ^v ^В ^х ^и ^С ^аа ^аб ^и ^{объявление} ^но ^из ^в ^ах ^есть ^также ^и ^аль ^{являюсь} ^а Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (2004), Видообразование , Sinauer Associates, стр. 1–545, ISBN 978-0-87893-091-3

[Servedio&Noor-4] Jump up to: ^а ^б ^с Мария Р. Серведио; Мохамед А. Ф. Нур (2003), «Роль подкрепления в видообразовании: теория и данные», Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 34 : 339–364, doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132412

[Barrientos2009-5] Jump up to: ^а ^б ^с Дэниел Ортис-Барриентос, Алисия Грили и Патрик Носил (2009), «Генетика и экология подкрепления: последствия для эволюции презиготической изоляции в симпатрии и за ее пределами», Анналы Нью-Йоркской академии наук , 1168 : 156–182 , дои : 10.1111/j.1749-6632.2009.04919.x , PMID 19566707 , S2CID 4598270 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[Servedio2004-6] Jump up to: ^а ^б ^с Мария Р. Серведио (2004), «Что и почему исследования подкрепления», PLOS Biology , 2 (12): 2032–2035, doi : 10.1371/journal.pbio.0020420 , PMC 535571 , PMID 15597115

[Noor1999-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м Мохамед А. Ф. Нур (1999), «Подкрепление и другие последствия симпатии», Наследственность , 83 (5): 503–508, doi : 10.1038/sj.hdy.6886320 , PMID 10620021 , S2CID 26625194

[8] Роджер К. Батлин и Кэрол М. Смаджа (2018), «Соединение, подкрепление и видообразование» (PDF) , The American Naturalist , 191 (2): 155–172, doi : 10.1086/695136 , PMID 29351021 , S2CID 3397377

[9] Уоллес, Альфред Рассел (1889). Дарвинизм . Macmillan & Co., стр. 174–179.

[10] MJ Литтлджон (1981). Репродуктивная изоляция: критический обзор. В книге WR Atchley и DS Woodruff (ред.) «Эволюция и видообразование» , Cambridge University Press, стр. 298–334.

[11] Марио А. Фарес (2015), Естественный отбор: методы и приложения , CRC Press, стр. 3, ISBN 9781482263725

[12] Блэр, В. Франк (1955), «Брачный призыв и стадия видообразования в комплексе Microhyla olivacea-M. carolinensis », Evolution , 9 (4): 469–480, doi : 10.1111/j.1558-5646.1955.tb01556. х , S2CID 88238743

[13] Стэнли Сойер и Дэниел Хартл (1981), «Об эволюции поведенческой репродуктивной изоляции: эффект Уоллеса», Theoretical Population Biology , 19 (1): 261–273, doi : 10.1016/0040-5809(81)90021-6

[14] Дж. А. Свед (1981), «Двуполая полигенная модель эволюции изоляции предматирующих. I. Детерминистическая теория для природных популяций», Genetics , 97 (1): 197–215, doi : 10.1093/genetics/97.1.197 , ПМК 1214384 , ПМИД 17249073

[eLS2012-15] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к Гленн-Питер Сэтре (2012). «Укрепление». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1002/9780470015902.a0001754.pub3 . ISBN 978-0470016176 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )

[16] Добжанский, Феодосий (1937). Генетика и происхождение видов . Издательство Колумбийского университета.

[Butlin1989-17] Jump up to: ^а ^б Батлин, Роджер К. (1989). «Усиление прематической изоляции» . Ин Отте, Д.; Эндлер, Джон А. (ред.). Видообразование и его последствия . Синауэр Ассошиэйтс. стр. 158–179 . ISBN 978-0-87893-657-1 .

[Howard1993-18] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Ховард, Дэниел Дж. (1993). «Подкрепление: происхождение, динамика и судьба эволюционной гипотезы». В Харрисоне, Р.Г. (ред.). Гибридные зоны и эволюционный процесс . Издательство Оксфордского университета. стр. 46–69. ISBN 978-0-19-506917-4 .

[eLS2012Hvala-19] Джон А. Хвала и Трой Э. Вуд (2012). «Видение: Введение». Энциклопедия наук о жизни . дои : 10.1002/9780470015902.a0001709.pub3 . ISBN 978-0470016176 . {{cite book}}: |journal= игнорируется ( помогите )

[HoskinHiggie2010-20] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Конрад Дж. Хоскин и Меган Хигги (2010), «Видообразование посредством взаимодействия видов: расхождение признаков спаривания внутри видов», Ecology Letters , 13 (4): 409–420, Bibcode : 2010EcolL..13..409H , doi : 10.1111/j.1461-0248.2010.01448.x , PMID 20455922 , S2CID 16175451

[21] Марк Киркпатрик (2001), «Подкрепление во время экологического видообразования», Proceedings of the Royal Society B , 268 (1473): 1259–1263, doi : 10.1098/rspb.2000.1427 , PMC 1088735 , PMID 11410152

[K&S1999-22] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Марк Киркпатрик и Мария Р. Серведио (1999), «Усиление брачных предпочтений на острове», Genetics , 151 (2): 865–884, doi : 10.1093/genetics/151.2.865 , PMC 1460501 , PMID 9927476

[Liou&Price-23] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Лили В. Лиу и Тревор Д. Прайс (1994), «Видение путем усиления изоляции перед сматыванием», Evolution , 48 (5): 1451–1459, doi : 10.1111/j.1558-5646.1994.tb02187.x , PMID 28568419 , S2CID 22630822

[MCSN2012-24] Jump up to: ^а ^б Сеть Марии Кюри СПЕЦИАЦИЯ (2012 г.), «Что нам нужно знать о видообразовании?» , Тенденции в экологии и эволюции , 27 (1): 27–39, doi : 10.1016/j.tree.2011.09.002 , PMID 21978464

[25] Клаудия Бэнк, Иоахим Хермиссия и Марк Киркпатрик (2012), «Может ли подкрепление завершить видообразование?», Evolution , 66 (1): 229–239, doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01423.x , PMID 22220877 , S2CID 15602575 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[S&M1997-26] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Мария Р. Серведио и Марк Киркпатрик (1997), «Влияние потока генов на подкрепление», Evolution , 51 (6): 1764–1772, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb05100.x , PMID 28565111 , S2CID 12269299

[27] Дэниел Р. Матуте (2010), «Усиление гаметической изоляции у дрозофилы », PLOS Biology , 8 (6): e1000341, doi : 10.1371/journal.pbio.1000341 , PMC 2843595 , PMID 20351771

[Felsenstein1981-28] Jump up to: ^а ^б Джозеф Фельзенштейн (1981), «Скептицизм в отношении Санта-Розалии, или Почему так мало видов животных?», Evolution , 35 (1): 124–138, doi : 10.2307/2407946 , JSTOR 2407946 , PMID 28563447

[Theory&Sp2001-29] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Майкл Турелли; Николас Х. Бартон; Джерри А. Койн (2001), «Теория и видообразование», Тенденции в экологии и эволюции , 16 (7): 330–343, doi : 10.1016/S0169-5347(01)02177-2 , PMID 11403865

[Servedio2000-30] Jump up to: ^а ^б Мария Р. Серведио (2000), «Подкрепление и генетика неслучайного спаривания», Evolution , 54 (1): 21–29, doi : 10.1111/j.0014-3820.2000.tb00003.x , PMID 10937179 , S2CID 12563023

[Cain1999-31] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Майкл Л. Кейн, Вигго Андреасен и Дэниел Дж. Ховард (1999), «Усиливающий отбор эффективен в относительно широком наборе условий в мозаичной гибридной зоне», Evolution , 53 (5): 1343–1353, doi : 10.1111. /j.1558-5646.1999.tb05399.x , PMID 28565558 , S2CID 31107731 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[32] Марк Киркпатрик (2000), «Подкрепление и расхождение при ассортативном спаривании», Proceedings of the Royal Society B , 267 (1453): 1649–1655, doi : 10.1098/rspb.2000.1191 , PMC 1690725 , PMID 11467428

[33] Нил Сандерсон (1989), «Может ли поток генов предотвратить подкрепление?», Evolution , 43 (6): 1223–1235, doi : 10.2307/2409358 , JSTOR 2409358 , PMID 28564502

[34] Мария Р. Серведио (2001), «Помимо подкрепления: эволюция изоляции перед спариванием путем прямого отбора по предпочтениям и после спаривания, презиготическая несовместимость», Evolution , 55 (10): 1909–1920, doi : 10.1111/j.0014-3820.2001. tb01309.x , PMID 11761053 , S2CID 25296147

[35] Дж. Келли и Мохамед А. Ф. Нур (1996), «Видование путем подкрепления: модель, полученная на основе исследований дрозофилы», Genetics , 143 (3): 1485–1497, doi : 10.1093/genetics/143.3.1485 , PMC 1207414 , PMID 8807317

[Hoskin2005-36] Конрад Дж. Хоскин, Меган Хигги, Кейт Р. Макдональд и Крейг Мориц (2005), «Подкрепление приводит к быстрому аллопатрическому видообразованию», Nature , 437 (7063): 1353–1356, Бибкод : 2005Natur.437.1353H , doi : 10.1038/ природа04004 , PMID 16251964 , S2CID 4417281 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[37] Джерри А. Койн и Х. Аллен Орр (1997), « Возвращение к закономерностям видообразования у дрозофилы », Evolution , 51 (1): 295–303, doi : 10.1111/j.1558-5646.1997.tb02412.x , PMID 28568795 , S2CID 40390753

[McCuneLovejoy1998-38] А. Р. МакКьюн и Н. Р. Лавджой. (1998). Относительная скорость симпатрического и аллопатрического видообразования у рыб. В книге DJ Howard и SH Berlocher (ред.) «Бесконечные формы: виды и видообразование» , Oxford University Press, стр. 172–185.

[RiceHostert1993-39] Уильям Р. Райс и Эллен Э. Хостерт (1993), «Лабораторные эксперименты по видообразованию: чему мы научились за 40 лет?», Evolution , 47 (6): 1637–1653, doi : 10.1111/j.1558-5646.1993. tb01257.x , PMID 28568007 , S2CID 42100751

[40] Л. Партридж и Г. А. Паркер. (1999). Сексуальный конфликт и видообразование. В А.Е. Магурране и Р.М. Мэе (ред.) «Эволюция биологического разнообразия» . Издательство Оксфордского университета, стр. 130–159.

[RundleSchluter1998-41] Говард Д. Рандл (1998), «Усиление предпочтений партнера-колюшки: симпатия порождает презрение» , Дольф Шлютер , 52 (1): 200–208, doi : 10.1111/j.1558-5646.1998.tb05153.x , hdl : 2429/ 6366 , ПМИД 28568163 , С2КИД 40648544

[Templeton1981-42] Jump up to: ^а ^б Алан Р. Темплтон (1981), «Механизмы видообразования – популяционно-генетический подход», Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики , 12 : 23–48, doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.000323

[Noor1995-43] , обусловленное естественным отбором Мохамед А.Ф. Нур (1995), «Видование у дрозофилы », Nature , 375 (6533): 674–675, Бибкод : 1995Natur.375..674N , doi : 10.1038/375674a0 , PMID 7791899 , S2CID 4252448

[Coyne&Orr1989-44] Jump up to: ^а ^б ^с Джерри А. Койн ; Х. Аллен Орр (1989), «Способы видообразования у дрозофилы », Evolution , 43 (2): 362–381, doi : 10.1111/j.1558-5646.1989.tb04233.x , PMID 28568554 , S2CID 1678429

[Noor1997AmNat-45] Jump up to: ^а ^б Мохамед А. Ф. Нур (1997), «Как часто симпатия влияет на сексуальную изоляцию у дрозофилы ?», The American Naturalist , 149 (6): 1156–1163, doi : 10.1086/286044 , PMID 18811269 , S2CID 5406442

[MK&VR2002-46] Jump up to: ^а ^б Марк Киркпатрик и Виржини Равинье (2002), «Видообразование путем естественного и полового отбора: модели и эксперименты», The American Naturalist , 159 : S22–35, doi : 10.1086/338370 , PMID 18707367 , S2CID 16516804

[47] Н. Х. Бартон и Г. М. Хьюитт (1989), «Адаптация, видообразование и гибридные зоны», Nature , 341 (6242): 497–503, Бибкод : 1989Natur.341..497B , doi : 10.1038/341497a0 , PMID 2677747 , S2CID 4360057

[48] Трой Дэй (2000), «Половой отбор и эволюция дорогостоящих женских предпочтений: пространственные эффекты», Evolution , 54 (3): 715–730, doi : 10.1554/0014-3820(2000)054[0715:SSATEO]2.3. CO;2 , PMID 10937247 , S2CID 27621958

[Moore1957-49] Jump up to: ^а ^б Дж. А. Мур. (1957). Взгляд эмбриолога на понятие вида. В книге Эрнста Майра (ред.) «Проблема видов» , Американская ассоциация содействия развитию науки, стр. 325–338.

[Matute2020-50] Jump up to: ^а ^б Дэниел Р. Матуте (2010), «Подкрепление может преодолеть поток генов во время видообразования у дрозофилы », Current Biology , 20 (24): 2229–2233, doi : 10.1016/j.cub.2010.11.036 , PMC 3019097 , PMID 21129972

[Coyne2010(blog)-51] Jump up to: ^а ^б ^с Джерри А. Койн (2010), «Подкрепление» и происхождение видов , Wordpress

[HarperLambert1983-52] А. А. Харпер и Д. М. Ламберт (1983), «Популяционная генетика усиливающего отбора», Genetica , 62 (1): 15–23, doi : 10.1007/BF00123305 , S2CID 7947934.

[53] Х. Х. Патерсон (1978), «Больше доказательств против видообразования путем подкрепления», South African Journal of Science , 74 : 369–371.

[54] Хэмиш Г. Спенсер, Брайан Х. Макардл и Дэвид М. Ламберт (1986), «Теоретическое исследование видообразования путем подкрепления», The American Naturalist , 128 (2): 241–262, doi : 10.1086/284557 , S2CID 83906561 {{citation}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

[ 54 ]

v т и Видообразование
Introduction History Laboratory experiments Glossary
Basic concepts	Species (Species complex) Reproductive isolation Anagenesis Cladogenesis Cospeciation Evidence of evolution
Geographic modes	Allopatric (Peripatric · Quantum · Centrifugal · Founder effect) Parapatric (Clines · Ring species) Sympatric
Isolating factors	Adaptation Natural selection Sexual selection Ecological speciation (Parallel speciation · Allochrony) Nonecological speciation Assortative mating Haldane's rule
Hybrid concepts	Hybrid speciation (Polyploidy · Klepton · Recombination) Reinforcement (evidence) Secondary contact Character displacement
Speciation in taxa	Birds Fish Insects Plants Fossils (Paleopolyploidy · Punctuated equilibrium · Macroevolution · Chronospecies)
Category Commons Evolutionary biology Portal WikiProject

v т и Эволюционная биология
Introduction Outline Timeline of evolution History of life Index
Evolution	Abiogenesis Adaptation Adaptive radiation Altruism Cheating Reciprocal Baldwin effect Cladistics Coevolution Mutualism Common descent Convergence Divergence Earliest known life forms Evidence of evolution Evolutionary arms race Evolutionary pressure Exaptation Extinction Event Homology Last universal common ancestor Macroevolution Microevolution Mismatch Non-adaptive radiation Origin of life Panspermia Parallel evolution Signalling theory Handicap principle Speciation Species Species complex Taxonomy Unit of selection Gene-centered view of evolution
Population genetics	Artificial selection Biodiversity Evolutionarily stable strategy Fisher's principle Fitness Inclusive Gene flow Genetic drift Kin selection Parental investment Parent–offspring conflict Mutation Population Natural selection Sexual dimorphism Sexual selection Flowering plants Fungi Mate choice Social selection Trivers–Willard hypothesis Variation
Development	Canalisation Evolutionary developmental biology Genetic assimilation Inversion Modularity Phenotypic plasticity
Of taxa	Bacteria Birds origin Brachiopods Molluscs Cephalopods Dinosaurs Fish Fungi Insects butterflies Life Mammals cats canids wolves dogs hyenas dolphins and whales horses Kangaroos primates humans lemurs sea cows Plants pollinator-mediated Reptiles Spiders Tetrapods Viruses
Of organs	Cell DNA Flagella Eukaryotes symbiogenesis chromosome endomembrane system mitochondria nucleus plastids In animals eye hair auditory ossicle nervous system brain
Of processes	Aging Death Programmed cell death Avian flight Biological complexity Cooperation Color vision in primates Emotion Empathy Ethics Eusociality Immune system Metabolism Monogamy Morality Mosaic evolution Multicellularity Sexual reproduction Gamete differentiation/sexes Life cycles/nuclear phases Mating types Meiosis Sex-determination Snake venom
Tempo and modes	Gradualism/Punctuated equilibrium/Saltationism Micromutation/Macromutation Uniformitarianism/Catastrophism
Speciation	Allopatric Anagenesis Catagenesis Cladogenesis Cospeciation Ecological Hybrid Non-ecological Parapatric Peripatric Reinforcement Sympatric
History	Renaissance and Enlightenment Transmutation of species David Hume Dialogues Concerning Natural Religion Charles Darwin On the Origin of Species History of paleontology Transitional fossil Blending inheritance Mendelian inheritance The eclipse of Darwinism Neo-Darwinism Modern synthesis History of molecular evolution Extended evolutionary synthesis
Philosophy	Darwinism Alternatives Catastrophism Lamarckism Orthogenesis Mutationism Saltationism Structuralism Spandrel Theistic Vitalism Teleology in biology
Related	Biogeography Ecological genetics Evolutionary medicine Group selection Cultural evolution Cultural group selection Dual inheritance theory Hologenome theory of evolution Missing heritability problem Molecular evolution Astrobiology Phylogenetics Tree Polymorphism Protocell Systematics Transgenerational epigenetic inheritance
Category Portal