Летучая мышь вироме

Ученый берет мазок с морды трехцветной летучей мыши в пещере в Теннесси.

Виром летучих мышей — это группа вирусов, связанных с летучими мышами . Летучие мыши являются носителями разнообразного набора вирусов, включая все семь типов, описанных Балтиморской классификационной системой : (I) вирусы с двухцепочечной ДНК ; (II) вирусы с одноцепочечной ДНК ; (III) вирусы с двухцепочечной РНК ; (IV) вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом ; (V) вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом ; (VI) вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом, которые реплицируются через промежуточную ДНК ; и (VII) вирусы с двухцепочечной ДНК, которые реплицируются через промежуточную одноцепочечную РНК . Наибольшая доля вирусов, связанных с летучими мышами, выявленных по состоянию на 2020 год, относится к типу IV из семейства Coronaviridae .

Летучие мыши являются переносчиками нескольких вирусов, которые являются зоонозными или способны заражать человека, а некоторые вирусы, переносимые летучими мышами, считаются важными новыми вирусами . ^[1]^[2] К этим зоонозным вирусам относятся вирус бешенства , SARS-CoV , MERS-CoV , вирус Марбург , вирус Нипах и вирус Хендра . Хотя исследования ясно показывают, что SARS-CoV-2 возник у летучих мышей, ^[3] неизвестно, как он передался человеку и был ли задействован промежуточный хозяин. Было высказано предположение, что летучие мыши могут играть роль в экологии вируса Эбола, хотя это не подтверждено. Хотя передача бешенства от летучих мышей к человеку обычно происходит через укусы, большинство других зоонозных вирусов летучих мышей передаются при прямом контакте с инфицированными жидкостями летучих мышей, такими как моча, гуано или слюна, или через контакт с инфицированным промежуточным хозяином , не являющимся летучими мышами . Нет убедительных доказательств того, что разделка или употребление в пищу мяса летучих мышей может привести к передаче вируса, хотя это и предполагалось.

Несмотря на обилие вирусов, связанных с летучими мышами, они редко заболевают вирусными инфекциями, а бешенство — единственное известное вирусное заболевание, убивающее летучих мышей. Было проведено много исследований по вирусологии летучих мышей , особенно по иммунному ответу летучих мышей . летучих мышей Иммунная система отличается от других млекопитающих отсутствием нескольких воспалительных процессов , которые активируют воспалительную реакцию организма, а также ослабленной реакцией стимулятора генов интерферона (STING), которая помогает контролировать реакцию хозяина на патогены. Предварительные данные показывают, что летучие мыши более терпимы к инфекции, чем другие млекопитающие. Хотя многие исследования были сосредоточены на летучих мышах как источнике зоонозных заболеваний, обзоры показали неоднозначные результаты относительно того, являются ли летучие мыши переносчиками большего количества зоонозных вирусов, чем другие группы. Обзор 2015 года показал, что летучие мыши не содержат больше зоонозных вирусов, чем приматы или грызуны , хотя эти три группы содержат больше вирусов, чем другие отряды млекопитающих . ^[4] Напротив, обзор 2020 года показал, что у летучих мышей не больше зоонозных вирусов, чем у любой другой группы птиц или млекопитающих, если вирусное разнообразие измеряется относительно разнообразия хозяев, поскольку летучие мыши являются вторым по разнообразию отрядом млекопитающих. ^[5]

Вирусное разнообразие

Количество вирусных последовательностей, обнаруженных у летучих мышей по семействам вирусов по состоянию на 2020 г. ^[6]
Семейство вирусов	Количество последовательностей ( n = 10845)
Коронавирусы	3,796 (35.0%)
Рабдовирусиды	2,890 (26.6%)
Парамиксовирусиды	1,025 (9.5%)
Астровирусиды	724 (6.7%)
Аденовирусиды	365 (3.4%)
Полиомавирусы	302 (2.8%)
Реовирусиды	288 (2.7%)
Цирковирусиды	250 (2.3%)
Герпесвирусы	233 (2.1%)
Флавивирусиды	218 (2.0%)
Пикорнавирусиды	181 (1.7%)
Парвовирусиды	165 (1.5%)
Филовириды	123 (1.1%)
Гепаднавирусиды	78 (< 1,0%)
Папилломавирусиды	59 (< 1,0%)
Хантавирусиды	59 (<1,0%)
Калицивириды	43 (< 1,0%)
Перибуньявирусиды	31 (< 1,0%)
Наировиридиды	22 (< 1,0%)
Ретровирусиды	18 (< 1,0%)
Ортомиксовирусиды	8 (< 1,0%)
фенуивириды	8 (< 1,0%)
поксвирусы	6 (< 1,0%)
Пикобирнавирусиды	4 (< 1,0%)
Тогавирусиды	3 (< 1,0%)
геномовирусы	2 (< 1,0%)
Борнавирусиды	2 (< 1,0%)
Анелловирусиды	1 (< 1,0%)

Вирусы были обнаружены в популяциях летучих мышей по всему миру. Летучие мыши являются переносчиками всех групп вирусов по Балтиморской классификации . ^[7] представляющие не менее 28 семейств вирусов. ^[6] Большинство вирусов, переносимых летучими мышами, представляют собой РНК-вирусы , хотя известно, что они также содержат ДНК-вирусы . ^[8] Летучие мыши более терпимы к вирусам, чем наземные млекопитающие. ^[8] Одна летучая мышь может переносить несколько разных типов вирусов, не заболевая. ^[9] Также было показано, что летучие мыши более восприимчивы к повторному заражению теми же вирусами, тогда как другие млекопитающие, особенно люди, имеют большую склонность к развитию различной степени иммунитета. ^[10]^[11] Их поведение и история жизни также делают их «исключительно подходящими хозяевами вирусов и других возбудителей болезней» с длительной продолжительностью жизни, способностью впадать в спячку и способностью пересекать ландшафты, совершая ежедневные и сезонные перемещения. ^[1]

Хотя летучие мыши являются переносчиками различных вирусов, они редко бывают смертельными для летучей мыши-хозяина. Подтверждено, что только вирус бешенства и несколько других лиссавирусов убивают летучих мышей. ^[7] На способность летучих мышей переживать вирусные инфекции влияют различные факторы. Одной из возможностей является использование летучими мышами полета. Полет вызывает лихорадочную реакцию, приводящую к повышению температуры (до 38 °C (100 °F)) и скорости метаболизма. Кроме того, эта лихорадочная реакция может помочь им справиться с настоящей лихорадкой после заражения вирусной инфекцией. ^[7] Некоторые исследования показывают, что иммунная система летучих мышей позволяет им справляться с различными вирусами. Исследование 2018 года показало, что у летучих мышей реакция на укусы снижена по сравнению с другими млекопитающими, что может позволить им реагировать на вирусные угрозы, не реагируя чрезмерно. ^[8] STING — это сигнальная молекула , которая помогает координировать различные гены защиты хозяина от патогенов. ^[12] Авторы исследования пришли к выводу, что «ослабленная, но не полностью утраченная функциональность STING может иметь глубокое влияние на летучих мышей, позволяя им поддерживать сбалансированное состояние «эффективной реакции», но не «чрезмерной реакции» на вирусы». ^[8]

Кроме того, у летучих мышей отсутствуют некоторые воспалительные заболевания , обнаруженные у других млекопитающих; ^[8] другие воспалительные заболевания присутствуют со значительно сниженной реакцией. ^[13] Хотя воспаление является иммунным ответом на вирусы, чрезмерное воспаление наносит вред организму, а такие вирусы, как коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV), как известно, убивают людей, вызывая чрезмерное воспаление. Иммунная система летучих мышей, возможно, стала более терпимой к стрессовым факторам, таким как вирусные инфекции, по сравнению с другими млекопитающими. ^[14]

Передача человеку

Возможные пути передачи возбудителей, переносимых летучими мышами, человеку

Подавляющее большинство вирусов летучих мышей не обладают зоонозным потенциалом, то есть не могут передаваться человеку. ^[6] Зоонозные вирусы имеют четыре возможных пути передачи человеку: контакт с жидкостями организма летучих мышей (кровь, слюна, моча, фекалии); промежуточные хозяева; воздействие окружающей среды; и кровососущих членистоногих. ^[15] Лиссавирусы, такие как вирус бешенства, передаются от летучих мышей к человеку через укусы. Однако передача большинства других вирусов, по-видимому, не происходит через укусы. Контакт с жидкостями летучих мышей, такими как гуано, моча и слюна, является важным источником передачи инфекции от летучих мышей к человеку. Другие млекопитающие могут играть роль в передаче вирусов летучих мышей людям, причем свинофермы являются источником вирусов, переносимых летучими мышами, в Малайзии и Австралии. ^[15]^[16] Другие возможные пути передачи вирусов, переносимых летучими мышами, более спекулятивны. Возможно, но не подтверждено, что охота, разделка мяса и употребление в пищу мяса летучих мышей могут привести к распространению вируса. Хотя членистоногие, такие как комары , клещи и блохи , могут передавать вирусные инфекции от других млекопитающих человеку, весьма сомнительно, что членистоногие играют роль в передаче вирусов летучих мышей человеку. Существует мало свидетельств передачи вирусов в окружающей среде от летучих мышей к человеку, а это означает, что вирус, переносимый летучими мышами, не сохраняется в окружающей среде надолго. Однако по этому вопросу было проведено ограниченное количество исследований. ^[15]

Летучие мыши по сравнению с другими резервуарами вируса

Летучие мыши и их вирусы могут быть предметом большего количества исследований, чем вирусы, обнаруженные у других отрядов млекопитающих , что является примером предвзятости исследования. Обзор 2015 года показал, что с 1999 по 2013 год ежегодно публиковалось 300–1200 статей о вирусах летучих мышей по сравнению с 12–45 публикациями о вирусах сумчатых и только 1–9 исследованиями вирусов ленивцев . В том же обзоре было обнаружено, что летучие мыши не обладают значительно большим вирусным разнообразием, чем другие группы млекопитающих. Летучие мыши, грызуны и приматы содержат значительно больше зоонозных вирусов, чем другие группы млекопитающих, хотя различия между тремя вышеупомянутыми группами были незначительными (у летучих мышей зоонозных вирусов не больше, чем у грызунов и приматов). ^[4] Обзор млекопитающих и птиц, проведенный в 2020 году, показал, что идентичность таксономических групп не оказывает никакого влияния на вероятность заражения зоонозными вирусами. Вместо этого более разнообразные группы имели большее вирусное разнообразие. Особенности истории жизни и иммунитет летучих мышей, хотя, вероятно, и повлияли на определение вирусных сообществ летучих мышей, не были связаны с большей вероятностью распространения вируса на человека. ^[5]

Выборка

У летучих мышей берут образцы на наличие вирусов различными способами. Их можно проверить на серопозитивность к данному вирусу с помощью такого метода, как ELISA , который определяет, есть ли у них соответствующие антитела к вирусу. Их также можно исследовать с помощью методов молекулярного обнаружения, таких как ПЦР (полимеразная цепная реакция), которые можно использовать для репликации и амплификации вирусных последовательностей. Также можно использовать гистопатологию , то есть микроскопическое исследование ткани. Вирусы были выделены из крови, слюны, фекалий, тканей и мочи летучих мышей. Некоторые отборы проб являются неинвазивными и не требуют убийства летучей мыши для отбора проб, тогда как другие отборы проб требуют предварительного принесения в жертву животного. Обзор 2016 года не обнаружил существенной разницы в общем количестве обнаруженных вирусов и новых вирусов, обнаруженных между смертельными и несмертельными исследованиями. Несколько видов летучих мышей, находящихся под угрозой исчезновения, были убиты для отбора вирусных образцов, в том числе коморская розетка , могильная летучая мышь Хильдегарды , свободнохвостая летучая мышь Натала и длиннопалая летучая мышь. . ^[17]

Вирусы с двухцепочечной ДНК

Аденовирусы

Аденовирусы были обнаружены в помете летучих мышей, моче, а также в мазках из полости рта и прямой кишки. Они были обнаружены как у мега-, так и у микро-летучих мышей на большой географической территории. Аденовирусы летучих мышей тесно связаны с обнаруженными у псовых . ^[18] Наибольшее разнообразие аденовирусов летучих мышей обнаружено в Евразии, хотя в целом семейство вирусов у летучих мышей может быть недостаточным. ^[7]

Герпесвирусы

Разнообразные герпесвирусы были обнаружены у летучих мышей в Северной и Южной Америке, Азии, Африке и Европе. ^[18] включая представителей трех подсемейств: альфа- , бета- и гаммагерпесвирусов . ^[7] Герпесвирусы, переносимые летучими мышами, включают виды Pteropodidalphaherpesvirus 1 и Vespertilionid gammaherpesvirus 1 . ^[19]

Папилломавирусы

папилломавирусы Впервые были обнаружены у летучих мышей в 2006 году у египетской фруктовой летучей мыши . С тех пор они были идентифицированы у нескольких других видов летучих мышей, в том числе у серотиновой летучей мыши , большой подковообразной летучей мыши и соломенной фруктовой летучей мыши . Выявлено пять различных линий папилломавирусов летучих мышей. ^[18]

Одноцепочечные ДНК-вирусы

Анелловирусы

ни один анелловирус не вызывает заболевания у человека. Известно, что ^[7] Первый анелловирус летучих мышей, вирус Torque teno , был обнаружен у мексиканской летучей мыши со свободным хвостом. ^[20] Новые анелловирусы также были обнаружены у двух видов листоносых летучих мышей : обыкновенной летучей мыши-вампира и короткохвостой летучей мыши Себы . Анелловирусы летучих мышей и один анелловирус опоссума были включены в предлагаемый род Sigmatorquevirus . ^[21]

Цирковирусы

Цирковирусы , семейство Circoviridae , относятся к числу наиболее разнообразных вирусов. ^[22] Как и анелловирусы, цирковирусы не вызывают каких-либо заболеваний у человека. ^[7] Около трети всех цирковирусов связаны с летучими мышами, обнаруженными в Северной и Южной Америке, Европе и Азии. ^[22] Исследование подковообразных и вечерних летучих мышей в Китае выявило цирковирусы из родов Circovirus и Cyclovirus . ^[23]

Парвовирусы

Некоторые виды парвовирусов считаются важными для здоровья человека и животных. Несколько штаммов парвовируса были идентифицированы в гуано летучих мышей в штатах США Техас и Калифорния. Анализ сыворотки соломенной летучей мыши и ямайской летучей мыши привел к идентификации двух новых парвовирусов. Парвовирусы летучих мышей относятся к подсемейству Parvovirinae , близкому роду Protoparvovirus , Erythrovirus и Bocaparvovirus . ^[18]

Вирусы с двухцепочечной РНК

Реовирусы

Ортореовирусы Нельсона Бэя, также известные как ортореовирусы птеропина, идентифицированные с 1968 по 2014 год. ^[24]
Имя вируса	Год идентифицирован	Хозяин	Расположение
Вирус Нельсон Бэй	1968	Один	Австралия
Вирусный остров	1999	Один	Малайзия
вирус Малакка	2006	Человек	Малайзия
Камфорный вирус	2006	Человек	Малайзия
НК23629/07	2007	Человек	Гонконг
Миядзаки-Бали/2007	2007	Человек	Индонезия/Япония
Вирус Сикамат	2010	Человек	Малайзия
Вирус реки Си	2010	Один	Китай
Индонезия/2010 г.	2010	Один	Индонезия/Италия

Зоонозный

Некоторые болезнетворные виды реовирусов связаны с летучими мышами. Одним из таких вирусов является вирус Мелака , который был связан с заболеванием мужчины из Малайзии и двух его детей в 2006 году. ^[25]^[26] Мужчина рассказал, что за неделю до того, как он заболел, в его доме была летучая мышь, и вирус был тесно связан с другими реовирусами, связанными с летучими мышами. Вирус Кампар был выявлен несколько месяцев спустя у другого мужчины из Малайзии. Хотя у него не было известных контактов с летучими мышами, вирус Кампар тесно связан с вирусом Малакка. Несколько других штаммов реовируса, выявленных у больных людей, известны как Miyazaki-Bali/2007, вирус Sikamat и SI-MRV01. Ни один реовирус, связанный с летучими мышами, не привел к смерти людей. ^[25]

Другой

Реовирусы включают множество вирусов, не вызывающих заболеваний у человека, в том числе несколько вирусов, обнаруженных у летучих мышей. Одним из видов реовирусов, связанных с летучими мышами, является ортореовирус Нельсона Бэя , иногда называемый ортореовирусом птеропина (PRV), который представляет собой ортореовирус ; несколько штаммов этого вируса были идентифицированы у летучих мышей. Типовым представителем ортореовируса Нельсона-Бей является вирус Нельсона-Бей (NBV), который впервые был идентифицирован в 1970 году из крови седой летучей лисицы в Новом Южном Уэльсе , Австралия. NBV был первым реовирусом, выделенным у летучих мышей. Другой штамм ортореовируса Нельсон-Бей , связанный с летучими мышами, - это вирус Пулау , который был впервые идентифицирован у маленькой летучей лисицы с острова Тиоман в 2006 году. Другие вирусы включают ортореовирус Брума от маленькой красной летучей лисицы из Брума , Западная Австралия; Вирус реки Си из розетки Лешено в Гуандуне , Китай; и вирус Канюань также из розетки Лешено. ^[25] Несколько ортореовирусов млекопитающих связаны с летучими мышами, в том числе как минимум три из Германии и 19 из Италии. Они были обнаружены у нетопырей , бурых ушастых и усатых летучих мышей . ^[25]

Орбивирусы были выделены от летучих мышей, в том числе вирус Ифе от соломенной плодовой летучей мыши, вирус Japanaut от обыкновенной цветущей летучей мыши и вирус Fomédé от Nycteris . вида ^[25]

Вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом

Астровирусы

Астровирусы были обнаружены у нескольких родов летучих мышей Старого Света , включая Miniopterus , Myotis , Hipposideros , Rhinolophus , Pipistrellus , Scotophilus и Taphozous . ^[18] хотя в Африке нет. ^[7] У летучих мышей очень высокий уровень распространенности астровирусов; исследования в Гонконге и материковом Китае показали, что уровень распространенности по анальным мазкам приближается к 50%. Ни один астровирус, обнаруженный у летучих мышей, не связан с заболеванием человека. ^[18]

Калицивирусы

летучих мышей Калицивирусы были впервые идентифицированы в Гонконге у круглолистных летучих мышей Pomona . ^[18] и позже были идентифицированы у трехцветных летучих мышей в американском штате Мэриленд. Калицивирусы летучих мышей аналогичны родам Sapovirus и Valovirus , при этом норовирусы также обнаружены у двух видов летучих мышей в Китае. ^[27]

Коронавирусы

SARS-CoV, SARS-CoV-2 и MERS-CoV

С летучими мышами связаны несколько зоонозных коронавирусов, в том числе коронавирус тяжелого острого респираторного синдрома (SARS-CoV) и коронавирус, связанный с ближневосточным респираторным синдромом (MERS-CoV). ^[28] Коронавирус 2 тяжелого острого респираторного синдрома — еще один зоонозный коронавирус, который, вероятно, происходит от летучих мышей. ^[29]^[30] SARS-CoV вызывает у человека тяжелый острый респираторный синдром (ТОРС). Первый зарегистрированный случай атипичной пневмонии произошел в ноябре 2002 года в Фошане , Китай. ^[28] Это превратилось в эпидемию , затронувшую 28 стран мира: 8096 случаев заболевания и 774 случая смерти. ^[28] Естественным резервуаром SARS-CoV были летучие мыши, причем китайская рыжая подковоносная летучая мышь считалась особенно сильным кандидатом после того, как коронавирус был обнаружен в колонии, которая имела 95% сходство нуклеотидной последовательности с SARS-CoV. ^[28] Существует неопределенность относительно того, были ли такие животные, как гималайские пальмовые циветты и енотовидные собаки, промежуточными хозяевами, которые способствовали распространению вируса от летучих мышей к человеку, или же люди заразились вирусом непосредственно от летучих мышей. ^[28]^[31]

Первый случай заболевания ближневосточным респираторным синдромом (MERS) у человека произошел в июне 2012 года в Джидде , Саудовская Аравия. ^[28] По состоянию на ноябрь 2019 года в двадцати семи странах было зарегистрировано 2494 случая MERS, в результате чего 858 человек погибли. ^[32] Считается, что MERS-CoV возник у летучих мышей, хотя верблюды , вероятно, являются промежуточным хозяином, через которого люди заразились. Передача от человека к человеку возможна, хотя и не происходит легко. ^[33]

Пандемия COVID-19 среди людей началась в Ухане в 2019 году. китайском ^[34] Генетический анализ SARS-COV-2 показал, что он очень похож на вирусы, обнаруженные у подковоносов, при этом сходство на 96% с вирусом, выделенным от промежуточного подковоноса . Из-за сходства с известными коронавирусами летучих мышей данные «четко указывают», что естественным резервуаром SARS-COV-2 являются летучие мыши. Пока неясно, как вирус передался человеку, хотя, возможно, в этом участвовал промежуточный хозяин. ^[3] Филогенетическая реконструкция SARS-CoV-2 предполагает, что штамм, вызвавший пандемию среди людей, отличается от штамма, обнаруженного у летучих мышей несколько десятилетий назад, вероятно, между 1950 и 1980 годами. ^[35]

Другой

Летучие мыши являются переносчиками большого разнообразия коронавирусов : только в Китае Альянсом EcoHealth было выявлено около 400 новых штаммов коронавируса. ^[36] Исследование разнообразия коронавирусов, переносимых летучими мышами в восточном Таиланде, выявило сорок семь коронавирусов. ^[37]

Флавивирусы

Большинство флавивирусов передаются через членистоногих, но летучие мыши могут играть роль в экологии некоторых видов. Несколько штаммов вируса Денге были обнаружены у летучих мышей в Америке, а вирус Западного Нила был идентифицирован у фруктовых летучих мышей в Южной Индии. Серологические исследования показывают, что вирус Западного Нила также может присутствовать у летучих мышей в Северной Америке и на полуострове Юкатан . Вирус энцефалита Сент-Луиса был обнаружен у летучих мышей в американских штатах Техас и Огайо, а также на полуострове Юкатан. Вирус японского энцефалита или связанные с ним антитела были обнаружены у нескольких видов летучих мышей по всей Азии. Другие флавивирусы, обнаруженные у летучих мышей, включают вирус Сепик , вирус летучих мышей Энтеббе , вирус Сокулук , вирус Йокосе , вирус летучих мышей Дакар , вирус летучих мышей Букаласа , вирус острова Кэри , вирус летучих мышей Пномпеня , вирус летучих мышей Рио-Браво , вирус лейкоэнцефалита Montana myotis и вирус летучих мышей Тамана. . ^[18]

Пикорнавирусы

несколько родов пикорнавирусов У летучих мышей обнаружено , в том числе Кобувирус , Сапеловирус , Кардиовирус и Сенекавирус . ^[18] Пикорнавирусы были идентифицированы у множества видов летучих мышей по всему миру. ^[7]

Вирусы с одноцепочечной РНК с отрицательным смыслом

Аренавирусы

Аренавирусы в основном связаны с грызунами , хотя некоторые из них могут вызывать заболевания у людей. Первым аренавирусом, выявленным у летучих мышей, был Tacaribe mammarenavirus , который был выделен от ямайских фруктовых летучих мышей и большой летучей мыши, питающейся фруктами . Реакция антител, связанная с вирусом Такарибе, также была обнаружена у обыкновенной летучей мыши-вампира, маленькой желтоплечей летучей мыши и широконосой летучей мыши Хеллера . Неясно, являются ли летучие мыши естественным резервуаром вируса Такарибе. Известен один случай заражения человека вирусом Такарибе, хотя он был случайно приобретен в лабораторных условиях. ^[18]

Хантавирусы

Хантавирусы семейства Hantaviridae в природе встречаются у позвоночных. Все хантавирусы, ассоциированные с летучими мышами, относятся к подсемейству Mammantavirinae . Из четырех родов подсемейства Loanvirus и Mobatvirus являются родами, которые были зарегистрированы у различных летучих мышей. Почти все хантавирусы летучих мышей были идентифицированы у микробов. ^[38] Вирус Муяссю был идентифицирован у бананового нетопыря в Кот-д'Ивуаре и на мысе Серотин в Эфиопии; ^[38] Вирус Магбой от волосатой летучей мыши с щелевидной мордой в Сьерра-Леоне ; Вирус Суан Шон от круглолистной летучей мыши Pomona во Вьетнаме; Вирус Хуанпи от японской домашней летучей мыши в Китае; Вирус Longquan от нескольких подковоносов в Китае; ^[18] Вирус Макокоу от круглолистной летучей мыши Ноака в Габоне; Вирус Дакронг от трезубца Столички во Вьетнаме; ^[38] Брненский заимствованный вирус обыкновенной вечерницы в Чешской Республике; ^[38] и мобатвирус Laibin от чернобородой могильной летучей мыши в Китае. ^[39] По состоянию на 2019 год только мобатвирус Кесона у мегабатвируса был идентифицирован , поскольку он был идентифицирован у розетки Жоффруа на Филиппинах. ^[38] Хантавирусы летучих мышей не вызывают заболеваний у людей. ^[18]^[38]

Филовирусы

Марбургвирус и Эболавирус

Filoviridae — это семейство вирусов, содержащее два рода, связанных с летучими мышами: Marburgvirus и Ebolavirus , которые содержат виды, вызывающие болезнь, вызванную вирусом Марбург , и болезнь, вызванную вирусом Эбола , соответственно. Хотя филовирусы вызывают относительно небольшое количество вспышек заболеваний, они вызывают серьезную обеспокоенность из-за своей чрезвычайной вирулентности или способности причинять вред своим хозяевам. Вспышки филовирусов обычно сопровождаются высоким уровнем смертности среди людей. Хотя первый филовирус был идентифицирован в 1967 году, потребовалось более двадцати лет, чтобы выявить какие-либо природные резервуары. ^[40]

Болезнь, вызванная вирусом Эбола, является относительно редким, но опасным для жизни заболеванием человека, средний уровень смертности которого составляет 50% (хотя в отдельных вспышках смертность может достигать 90%). Первые вспышки были в 1976 году в Южном Судане и Демократической Республике Конго . ^[41] Естественные резервуары эболавирусов неизвестны. ^[42]^[43]^[44] Однако некоторые данные указывают на то, что летучие мыши-гиганты могут быть естественными резервуарами. ^[40]^[41] Несколько видов летучих мышей дали серопозитивные результаты на антитела против эболавирусов, в том числе летучая мышь-молот , фруктовая летучая мышь Франке с погонами и маленькая фруктовая летучая мышь с воротником . ^[40] Среди прочего, было высказано предположение, что эпидемия вируса Эбола в Западной Африке началась с передачи вируса от ангольской летучей мыши со свободным хвостом к человеку. ^[45] Другие возможные резервуары включают нечеловекообразных приматов , ^[42] грызуны, землероек, плотоядные и копытные. ^[46] Однозначно утверждать, что летучие мыши являются естественными резервуарами, проблематично; по состоянию на 2017 год исследователи в значительной степени не смогли изолировать эболавирусы или последовательности их вирусной РНК от фруктовых летучих мышей. Кроме того, летучие мыши обычно имеют низкий уровень антител, связанных с эболавирусом, а серопозитивность у летучих мышей не сильно коррелирует со вспышками заболевания среди людей. ^[44]

Марбургская вирусная болезнь (МВБ) была впервые выявлена в 1967 году во время одновременных вспышек в Марбурге и Франкфурте в Германии, а также в Белграде, Сербия . МВД очень вирулентен: средний уровень человеческой смертности составляет 50%, но в отдельных вспышках достигает 88%. ^[47] MVD вызывается вирусом Марбург и близкородственным вирусом Равн , который ранее считался синонимом вируса Марбург. ^[48] Вирус Марбурга был впервые обнаружен у египетской летучей мыши в 2007 году. ^[40] который сейчас признан естественным резервуаром вируса. ^[47] Вирус Марбурга был обнаружен у египетских летучих мышей в Габоне, Демократической Республике Конго, Кении и Уганде. ^[40] Распространение египетских фруктовых летучих мышей происходит, когда люди проводят длительное время в шахтах или пещерах, населенных летучими мышами. ^[47] хотя точный механизм передачи неясен. ^[40] Передача инфекции от человека человеку происходит при прямом контакте с инфицированными жидкостями организма, включая кровь или сперму, или косвенно при контакте с постельным бельем или одеждой, подвергшейся воздействию этих жидкостей. ^[47]

Другой

Вирус Лловиу , разновидность филовируса рода Cuevavirus , был идентифицирован у обыкновенной летучей мыши с изогнутыми крыльями в Испании. ^[40] Другой филовирус, эболавирус Бомбали , был выделен от свободнохвостых летучих мышей , включая маленькую свободнохвостую летучую мышь и ангольскую свободнохвостую летучую мышь . ^[49] Ни вирус Лловиу, ни эболавирус Бомбали не вызывают заболеваний у людей. ^[50]^[49] Геномная РНК, связанная с дианловирусом Менгла , но не сам вирус, была идентифицирована у летучих мышей Rousettus в Китае. ^[49]

Рабдовирусы

Вирусы, вызывающие бешенство

Лиссавирусы (из рода Lyssavirus семейства Rhabdoviridae ) включают вирус бешенства , лиссавирус австралийских летучих мышей и другие родственные вирусы, многие из которых также передаются летучими мышами. В отличие от большинства других вирусов семейства Rhabdoviridae , которые передаются членистоногими, лиссавирусы передаются млекопитающими, чаще всего через укусы. Все млекопитающие восприимчивы к лиссавирусам, хотя наиболее распространенными природными резервуарами являются летучие мыши и плотоядные животные. Подавляющее большинство случаев бешенства у людей вызвано вирусом бешенства, и по состоянию на 2015 год только двенадцать случаев заболевания людей были отнесены к другим лиссавирусам. ^[51] Эти более редкие лиссавирусы, связанные с летучими мышами, включают лиссавирус Duvenhage (три случая у человека по состоянию на 2015 год); Европейский лиссавирус летучих мышей 1 (один случай у человека по состоянию на 2015 г.); Европейский лиссавирус летучих мышей 2 (два случая у человека по состоянию на 2015 г.); и лиссавирус Иркут (один случай у человека по состоянию на 2015 г.). Предполагается, что летучие мыши являются резервуарами этих четырех необычных лиссавирусов. ^[51]^[52]

После того, как произошла передача, средний человек не имеет симптомов в течение двух месяцев, хотя инкубационный период может длиться от недели до нескольких лет. ^[51]Итальянский ученый Антонио Карини был первым, кто выдвинул гипотезу о том, что вирус бешенства может передаваться летучими мышами, что он и сделал в 1911 году. К такому же выводу пришли Хелдер Кейрос в 1934 году и Джозеф Леннокс Паван в 1936 году. Летучие мыши-вампиры были первыми, кто был задокументирован с помощью летучих мышей. бешенство; В 1953 году во Флориде у насекомоядной летучей мыши было обнаружено бешенство, что сделало это первым зарегистрированным случаем у насекомоядных видов за пределами ареала летучих мышей-вампиров. ^[53] У летучих мышей распространенность вируса бешенства в целом низкая: в большинстве опросов относительно здоровых людей заболеваемость бешенством составляет 0,0–0,5%. ^[51] Больные летучие мыши с большей вероятностью будут отправлены на тестирование на бешенство, чем очевидно здоровые летучие мыши, что известно как ошибка выборки. ^[54] при этом в большинстве исследований сообщается, что заболеваемость бешенством среди больных или мертвых летучих мышей составляет 5–20%. ^[51] Воздействие вируса бешенства может привести к летальному исходу у летучих мышей, хотя вполне вероятно, что у большинства особей заболевание не развивается после заражения. ^[51] У млекопитающих, не являющихся летучими мышами, воздействие вируса бешенства почти всегда приводит к смерти. ^[52]

Во всем мире собаки являются, безусловно, наиболее распространенным источником смертности людей от бешенства. ^[55] Летучие мыши являются наиболее распространенным источником бешенства среди людей в Северной и Южной Америке, Западной Европе и Австралии. ^[56] Многие гильдии, кормящие летучих мышей, могут передавать бешенство человеку, включая насекомоядных, плодоядных, нектароядных, всеядных, кровяных и плотоядных видов. ^[56] Обыкновенная летучая мышь-вампир является источником бешенства среди людей в Центральной и Южной Америке, хотя частота укусов людей плохо изучена. ^[57] В период с 1993 по 2002 год большинство случаев бешенства у людей, связанных с летучими мышами в Америке, были результатом летучих мышей, не являющихся вампирами. ^[52] В Северной Америке около половины случаев бешенства у людей являются загадочными , а это означает, что у пациента нет известной истории укусов. ^[51] Хотя предполагалось, что вирус бешенства может передаваться через аэрозоли, исследования вируса бешенства показали, что это возможно только в ограниченных условиях. К таким условиям относится очень большая колония летучих мышей в жаркой и влажной пещере с плохой вентиляцией. Хотя две смерти людей в 1956 и 1959 годах предположительно были связаны с распылением вируса бешенства после входа в пещеру с летучими мышами, «расследование двух зарегистрированных случаев заболевания людей показало, что обе инфекции можно объяснить другими способами, а не аэрозольной передачей». ^[58] Вместо этого обычно считается, что большинство случаев загадочного бешенства являются результатом укуса неизвестной летучей мыши. ^[51] Укусы летучей мыши могут быть настолько маленькими, что их невозможно увидеть, например, без увеличительного оборудования. Помимо укусов, заражение вирусом бешенства может также произойти при попадании инфицированных жидкостей на слизистую оболочку или повреждение кожи. ^[58]

Другой

Многие лиссавирусы летучих мышей не связаны с инфекцией человека. К ним относятся лиссавирус летучих мышей Lagos , лиссавирус летучих мышей Shimoni , лиссавирус Худжанда , лиссавирус Aravan , лиссавирус летучих мышей Bokeloh , лиссавирус летучих мышей Западного Кавказа и лиссавирус летучих мышей Lleida . ^[52]^[51] Лиссавирус летучих мышей Лагоса , также известный как вирус летучих мышей Лагоса (LBV), был выделен от крупной летучей мыши в Африке к югу от Сахары. ^[51] Этот лиссавирус имеет четыре отдельные линии, каждая из которых обнаружена у фруктовых летучих мышей соломенного цвета. ^[59]

У летучих мышей идентифицированы рабдовирусы других родов. Сюда входят несколько представителей рода Ledantevirus : вирус Керн-Каньон , который был обнаружен в миотисе Юма в Калифорнии (США); Вирус Коленте от круглолистной летучей мыши Джонса в Гвинее; ^[60] Вирус летучей мыши горы Элгон от красноречивой подковообразной летучей мыши в Кении; Вирус Оита от маленькой японской подковообразной летучей мыши ; и вирус Фикирини от полосатой листоносой летучей мыши в Кении. ^[61]

Ортомиксовирусы

Ортомиксовирусы включают вирусы гриппа . Хотя птицы являются основным резервуаром рода Alphainfluenzavirus , несколько видов летучих мышей в Центральной и Южной Америке также дали положительный результат на вирусы. К этим видам относятся маленькая желтоплечая летучая мышь и плосколицая летучая мышь, питающаяся фруктами . Популяции летучих мышей, протестированные в Гватемале и Перу, имели высокий уровень серопозитивности, что позволяет предположить, что инфекции гриппа А распространены среди летучих мышей в Новом Свете. ^[18]

Парамиксовирусы

Вирусы Хендра, Нипах и Менангл

Paramyxoviridae — это семейство, включающее несколько зоонозных вирусов, естественно встречающихся у летучих мышей. Два из них относятся к роду Henipavirus — вирус Хендра и вирус Нипах . Вирус Хендра был впервые идентифицирован в 1994 году в Хендре , Австралия. Четыре различных вида летучих лисиц дали положительный результат на вирус Хендра: седая летучая лисица, маленькая рыжая летучая лисица, очковая летучая лисица и черная летучая лисица . ^[62] Лошади являются промежуточным хозяином между летучими лисами и человеком. В период с 1994 по 2014 год в Австралии произошло пятьдесят пять вспышек вируса Хендра, в результате которых погибли или были подвергнуты эвтаназии восемьдесят восемь лошадей. Известно, что семь человек были заражены вирусом Хендра, четыре человека погибли. ^[16] Шестеро из семи инфицированных людей непосредственно контактировали с кровью или другими жидкостями больных или мертвых лошадей (трое были ветеринарами), а седьмой случай произошел с ветеринарной медсестрой, которая недавно орошала носовую полость лошади, у которой еще не проявлялись симптомы. Неясно, как лошади заражаются вирусом Хендра, хотя считается, что это происходит после прямого контакта с жидкостями летучей лисицы. Имеются также свидетельства передачи инфекции от лошади к лошади. В конце 2012 года была выпущена вакцина для предотвращения заражения лошадей. ^[62] Уровень охвата вакцинацией был низким: по оценкам, к 2017 году было вакцинировано 11–17% австралийских лошадей. ^[63]

Первая вспышка вируса Нипах среди людей произошла в 1998 году в Малайзии. ^[16] Было установлено, что резервуаром вируса также являются летучие лисицы, а промежуточным хозяином между летучими мышами и человеком являются домашние свиньи. Вспышки также произошли в Бангладеш, Индии, Сингапуре и на Филиппинах. В Бангладеш основным способом передачи вируса Нипах человеку является употребление сока финиковой пальмы . Горшки, предназначенные для сбора сока, загрязнены мочой летучих лисиц и пометом, а летучие мыши также слизывают струйки сока, стекающие в горшки. Было высказано предположение, что вирус также может передаваться человеку при употреблении в пищу фруктов, частично съеденных летучими лисами, или при контакте с их мочой, хотя окончательных доказательств, подтверждающих это, нет. ^[64]

Еще одним зоонозным парамиксовирусом, который переносят летучие мыши, является вирус Менангл , который впервые был выявлен на свиноферме в Новом Южном Уэльсе , Австралия. Летучие лисицы были снова идентифицированы как естественные резервуары вируса, при этом черные, очковые и седые серопозитивные к вирусу. Двое сотрудников свинофермы заболели гриппоподобными заболеваниями, которые, как позже выяснилось, были вызваны вирусом. ^[16] парарубулавирусом Сосуги заразился один человек — американский биолог дикой природы, который проводил исследования на летучих мышах и грызунах в Уганде. Известно, что ^[16] Позже египетская фруктовая летучая мышь получила положительный результат на вирус, что указывает на то, что она потенциально является естественным резервуаром. ^[65]

Другой

Летучие мыши являются переносчиками нескольких парамиксовирусов, которые, как известно, не поражают человека. Летучие мыши являются резервуаром вируса Кедра , парамиксовируса, впервые обнаруженного у летучих лисиц в юго-восточном Квинсленде . ^[16] Зоонозный потенциал вируса Кедр неизвестен. ^[66] В 1979 году в Бразилии орторубулавирус Мапуэра из слюны маленькой желтоплечей летучей мыши был выделен . Вирус Мапуэра никогда не был связан с заболеванием других животных или людей, но экспериментальное воздействие вируса на мышей привело к летальному исходу. ^[16] Парарубулавирус Тиомана был выделен из мочи небольшой летучей лисицы, который после заражения вызывает у некоторых домашних свиней лихорадку, но не вызывает других симптомов. Вирус Тукоко был обнаружен на розетке Лешено в Китае. ^[16] Было высказано предположение, что летучие мыши являются носителями орторубулавируса свиней , хотя окончательных доказательств не было собрано. ^[16]

Тогавирусы

К тогавирусам относятся альфавирусы , обнаруженные у летучих мышей. Альфавирусы вызывают у человека энцефалит . Альфавирусы, обнаруженные у летучих мышей, включают вирус венесуэльского лошадиного энцефалита , вирус восточного лошадиного энцефалита и вирус западного лошадиного энцефалита . Вирус Синдбис был обнаружен у подковоносов и круглолистных летучих мышей . Вирус Чикунгунья был выделен от розетки Лешено, египетской фруктовой летучей мыши, круглолистной летучей мыши Сандевалла , маленькой летучей мыши со свободным хвостом и Scotophilus . видов ^[18]

Вирусы с одноцепочечной РНК с положительным смыслом, которые реплицируются через промежуточную ДНК.

Ретровирусы

Летучие мыши могут быть заражены ретровирусами , в том числе гаммаретровирусом, обнаруженным у подковоносов, розеткой Лешено и большой ложной летучей мышью-вампиром . Было идентифицировано несколько ретровирусов летучих мышей, сходных с вирусом ретикулоэндотелиоза, обнаруженным у птиц. Эти ретровирусы были обнаружены у мышеухих летучих мышей , подковоносов и летучих лисиц. Открытие разнообразных и различных гаммаретровирусов в геномах летучих мышей указывает на то, что летучие мыши, вероятно, сыграли важную роль в их диверсификации. Летучие мыши также являются носителями большого количества бетаретровирусов , в том числе у мышеухих летучих мышей, подковоносов и летучих лисиц. Бетаретровирусы летучих мышей охватывают все разнообразие бетаретровирусов, как и у грызунов, что может указывать на то, что летучие мыши и грызуны являются первичными резервуарами вирусов. Бетаретровирусы инфицировали летучих мышей на протяжении большей части истории их эволюции, по крайней мере, 36 миллионов лет назад. ^[67]

Вирусы с двухцепочечной ДНК, которые реплицируются через промежуточную одноцепочечную РНК.

Гепаднавирусы

гепаднавирусы Известно также, что поражают летучих мышей: известно, что летучая мышь-палатка , круглолистная летучая мышь Ноака и безмятежная подковоносная летучая мышь могут содержать несколько таких вирусов. Гепаднавирус, обнаруженный у летучей мыши, строящей палатки, которая является видом Нового Света, был ближайшим родственником гепаднавирусов человека. ^[67] Хотя у летучих мышей было идентифицировано относительно небольшое количество гепаднавирусов, весьма вероятно, что в ходе дальнейших исследований будут обнаружены дополнительные штаммы. По состоянию на 2016 год они были обнаружены в четырех семействах летучих мышей: Hipposideridae и Rhinolophidae из подотряда Yinpterochiroptera и Molossidae и Vespertilionidae из Yangochiroptera . Высокое разнообразие летучих мышей-хозяев позволяет предположить, что летучие мыши имеют долгую эволюционную историю с гепаднавирусами, что указывает на то, что летучие мыши, возможно, играли важную роль в эволюции гепаднавирусов. ^[68]

См. также

Ссылки

^ Jump up to: ^а ^б Калишер, Швейцария ; Чайлдс, Дж. Э.; Филд, HE; Холмс, КВ; Шунц, Т. (2006). «Летучие мыши: важные резервуарные хозяева новых вирусов» . Обзоры клинической микробиологии . 19 (3): 531–545. дои : 10.1128/CMR.00017-06 . ПМК 1539106 . ПМИД 16847084 .
^ Морателли, Рикардо; Калишер, Чарльз Х. (2015). «Летучие мыши и зоонозные вирусы: можем ли мы с уверенностью связать летучих мышей с новыми смертельными вирусами?» . Мемориалы Института Освальдо Круса . 110 (1): 1–22. дои : 10.1590/0074-02760150048 . ПМЦ 4371215 . ПМИД 25742261 . Все чаще задается вопрос: «Можем ли мы с уверенностью связать летучих мышей с новыми вирусами?». «Нет» или «еще нет» — вот квалифицированный ответ, основанный на имеющихся доказательствах.
^ Jump up to: ^а ^б Маккензи, Джон С.; Смит, Дэвид В. (2020). «COVID-19: новое зоонозное заболевание, вызванное коронавирусом из Китая: что мы знаем, а что нет» . Микробиология Австралии . 41 : 45. дои : 10.1071/MA20013 . ПМК 7086482 . ПМИД 32226946 . Данные анализа последовательностей четко указывают на то, что резервуарным хозяином вируса была летучая мышь, вероятно, китайская или промежуточная подковоносная летучая мышь, и вполне вероятно, что, как и в случае с SARS-CoV, источником вспышки был промежуточный хозяин.
^ Jump up to: ^а ^б Оливал, Кевин Дж.; Уикли, Кристин С.; Дашак, Питер (2015). «Действительно ли летучие мыши« особенные »как резервуары вирусов? Что мы знаем и должны знать». Летучие мыши и вирусы . стр. 281–294. дои : 10.1002/9781118818824.ch11 . ISBN 978-1118818824 .
^ Jump up to: ^а ^б Молленце, Нардус; Штрайкер, Дэниел Г. (2020). «Вирусный зоонозный риск однороден среди таксономических отрядов млекопитающих и птиц-резервуаров-хозяев» . Труды Национальной академии наук . 117 (17): 9423–9430. Бибкод : 2020PNAS..117.9423M . дои : 10.1073/pnas.1919176117 . ПМЦ 7196766 . ПМИД 32284401 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Летко, Михаил; Зайферт, Стефани Н.; Оливал, Кевин Дж.; Плоурайт, Райна К.; Мюнстер, Винсент Дж. (2020). «Разнообразие, распространение и появление вирусов, передающихся летучими мышами» . Обзоры природы Микробиология . 18 (8): 461–471. дои : 10.1038/s41579-020-0394-z . ПМК 7289071 . ПМИД 32528128 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Хейман, Дэвид Т.С. (2016). «Летучие мыши как резервуары вирусов» . Ежегодный обзор вирусологии . 3 (1): 77–99. doi : 10.1146/annurev-virology-110615-042203 . ПМИД 27578437 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Се, Цзячжэн; Шэнь, Сюруй; Го, Жу, Ян; Ван, Линь-Фа; Чжэн-Ли; «Подавленная жалозависимая активация интерферона» . у летучих мышей» . Cell Host & Microbe . 23 (3): 297–301.e4. : 10.1016 /j.chom.2018.01.006 . PMC 7104992. . PMID 29478775 doi
^ Горман, Джеймс (28 января 2020 г.). «Как летучие мыши живут с таким количеством вирусов?» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 17 марта 2020 г.
^ Куно, Горо (2001). «Персистенция арбовирусов и противовирусных антител у позвоночных-хозяев: ее возникновение и влияние». Обзоры по медицинской вирусологии . 11 (3): 165–190. дои : 10.1002/rmv.314 . ПМИД 11376480 . S2CID 22591717 .
^ Саркар, Саурав К.; Чакраварти, Ашим К. (1991). «Анализ иммунокомпетентных клеток летучей мыши Pteropus giganteus: выделение и характеристика сканирующей электронной микроскопии». Развивающая и сравнительная иммунология . 15 (4): 423–430. дои : 10.1016/0145-305x(91)90034-v . ПМИД 1773865 .
^ Барбер, Глен Н. (2015). «ЖАЛО: Инфекция, воспаление и рак» . Обзоры природы Иммунология . 15 (12): 760–770. дои : 10.1038/nri3921 . ПМК 5004891 . ПМИД 26603901 .
^ Ан, Матаэ; Андерсон, Даниэль Э.; Чжан, Цянь; Тан, Чи Ва; Лим, Бенг Ли; Луко, Катарина; Вэнь, Мин; Чиа, Ван Ни; Мани, Шайлендра; Ван, Лоо Чиен; и др. (2019). «Подавление воспаления, опосредованного NLRP3, у летучих мышей и последствия для особого вирусного резервуара-хозяина» . Природная микробиология . 4 (5): 789–799. дои : 10.1038/s41564-019-0371-3 . ПМК 7096966 . ПМИД 30804542 .
^ Ён, Кайли Су Мэй; Нг, Джастин Хан Цзя; Она, Чжишэн; Привет, Инь Инь; Тан, Сью Йи; Тан, Уилсон Вэй Шэн; Ирак, Серхио Эрдал; Лю, Мин; Чан, Сюэ Ин; Гунаван, Мерри; и др. (2018). «Химера костного мозга летучей мыши: новая модель животных для анализа уникальности иммунной системы летучей мыши» . Научные отчеты . 8 (1): 4726. Бибкод : 2018НацСР...8.4726Y . дои : 10.1038/s41598-018-22899-1 . ПМЦ 5856848 . ПМИД 29549333 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с Жоффрен, Леа; Дитрих, Мюриэль; Мавингуи, Патрик; Лебарбеншон, Камилла (2018). «Патопатогены летучих мышей отправляются в путь: но какие именно?» . ПЛОС Патогены . 14 (8): e1007134. дои : 10.1371/journal.ppat.1007134 . ПМК 6085074 . ПМИД 30092093 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Андерсон, Даниэль Э.; Марш, Гленн А. (2015). «Парамиксовирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 99–126. дои : 10.1002/9781118818824.ch4 . ISBN 978-1118818824 .
^ Янг, Кристин CW; Оливал, Кевин Дж. (2016). «Оптимизация обнаружения вирусов у летучих мышей» . ПЛОС ОДИН . 11 (2): e0149237. Бибкод : 2016PLoSO..1149237Y . дои : 10.1371/journal.pone.0149237 . ПМЦ 4750870 . ПМИД 26867024 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Королева, Криста; Ши, Манг; Андерсон, Ларри Дж.; Тонг, Сусян (2015). «Другие вирусы, переносимые летучими мышами». Летучие мыши и вирусы . стр. 217–247. дои : 10.1002/9781118818824.ch9 . ISBN 9781118818824 .
^ «Основной список видов ICTV 2018b.v2» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Архивировано из оригинала 30 марта 2019 года . Проверено 19 июня 2019 г.
^ Цибульский, ИП; Тейшейра, ТФ; Де Сейлс Лима, FE; До Сантос, ХФ; Франко, AC; Роэ, премьер-министр (2014). «Новый вид Anelloviridae, обнаруженный у летучих мышей Tadarida brasiliensis: первая последовательность анелловируса рукокрылых» . Геномные объявления . 2 (5). doi : 10.1128/genomeA.01028-14 . ПМК 4214982 . ПМИД 25359906 .
^ Де Соуза, Уильям Марсиэль; Фумагалли, Марсилио Хорхе; ДеАраужо, Янсен; Сабино-Сантос, Жилберто; Майя, Фелипе Гонсалвеш Мотта; Ромейро, Марилия Фариньоли; Модха, Седжал; Нарди, Марчелло Скьяво; Кейруш, Лусия Хелена; Дуригон, Эдисон Луис; и др. (2018). «Открытие новых анелловирусов у мелких млекопитающих расширяет круг хозяев и разнообразие Anelloviridae» . Вирусология . 514 :9–17. дои : 10.1016/j.virol.2017.11.001 . hdl : 11449/165970 . ПМИД 29128758 .
^ Jump up to: ^а ^б Лецис, Роберта; Муседда, Мауро; Пидинчедда, Эрманно; Зобба, Розанна; Питтау, Марко; Альберти, Альберто (2020). «Геномная характеристика нового цирковируса, связанного с летучими мышами, обнаруженного у европейских летучих мышей Miniopterus schreibersii» . Гены вирусов . 56 (3): 325–328. дои : 10.1007/s11262-020-01747-3 . ПМК 7088871 . ПМИД 32088806 .
^ Хан, Х.-Дж.; Вэнь, Х.-Л.; Чжао, Л.; Лю, Ж.-В.; Луо, Л.-М.; Чжоу, К.-М.; Цинь, X.-R.; Чжу, Ю.-Л.; Лю, М.-М.; Ци, Р.; и др. (2017). «Новые коронавирусы, астровирусы, аденовирусы и цирковирусы у насекомоядных летучих мышей из северного Китая» . Зоонозы и общественное здравоохранение . 64 (8): 636–646. дои : 10.1111/zph.12358 . ПМЦ 7165899 . ПМИД 28371451 .
^ Лоруссо, Алессио; Теодори, Лиана; Леоне, Алессандра; Маркаччи, Маурилия; Мангоне, Иоланда; Орсини, Массимилиано; Капобьянко-Дондона, Андреа; Камма, Чезаре; Монако, Федерика; Савини, Джованни (2015). «Новый представитель вида Pteropine Orthoreovirus, выделенный из фруктовых летучих мышей, импортированных в Италию» . Инфекция, генетика и эволюция . 30 :55–58. дои : 10.1016/j.meegid.2014.12.006 . ПМИД 25497353 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Коль, Клаудия; Курт, Андреас (2015). «Реовирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 203–215. дои : 10.1002/9781118818824.ch8 . ISBN 9781118818824 .
^ Тан, Йе Фонг; Тенг, Чеонг Лиенг; Чуа, Кау Бинг; Вун, Кенни (2017). «Птеропиновый ортореовирус: важный новый вирус, вызывающий инфекционные заболевания в тропиках?» . Журнал инфекции в развивающихся странах . 11 (3): 215–219. дои : 10.3855/jidc.9112 . ПМИД 28368854 .
^ Кохер, Джейкоб Ф.; Линдсмит, Лиза С.; Деббинк, Кари; Билл, Энн; Мэллори, Майкл Л.; Йонт, Бойд Л.; Грэм, Рэйчел Л.; Хьюнь, Джереми; Гейтс, Дж. Эдвард; Дональдсон, Эрик Ф.; и др. (2018). «Калицивирусы летучих мышей и норовирусы человека антигенно сходны и имеют перекрывающиеся профили связывания антигенов гистогруппы крови» . мБио . 9 (3). дои : 10.1128/mBio.00869-18 . ПМК 5964351 . ПМИД 29789360 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ши, Чжэн-Ли ( ) Син И ; Ге , 2015 . - 978-1118818824 .
^ Чжоу, Пэн; Ян, Син-Лу; Ван, Сянь-Гуан; Ху, Бен; Чжан, Лей; Чжан, Вэй; Си, Хао-Жуй; Чжу, Ян; Ли, Бэй; Хуан, Чао-Линь; и др. (2020). «Вспышка пневмонии, связанная с новым коронавирусом вероятного происхождения от летучих мышей» . Природа . 579 (7798): 270–273. Бибкод : 2020Natur.579..270Z . дои : 10.1038/s41586-020-2012-7 . ПМК 7095418 . ПМИД 32015507 .
^ «Отчет о ситуации с новым коронавирусом (2019-nCoV) – 22» (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . 11 февраля 2020 г. Проверено 15 февраля 2020 г.
^ Лу, Гуанвэнь; Ван, Цихуэй; Гао, Джордж Ф. (2015). «От летучей мыши к человеку: особенности Спайка определяют «переход хозяина» коронавирусов SARS-CoV, MERS-CoV и других» . Тенденции в микробиологии . 23 (8): 468–478. дои : 10.1016/j.tim.2015.06.003 . ПМЦ 7125587 . ПМИД 26206723 .
^ «Коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV)» . Всемирная организация здравоохранения . Ноябрь 2019 года . Проверено 5 апреля 2020 г.
^ «Коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV)» . Всемирная организация здравоохранения . 11 марта 2019 года . Проверено 5 апреля 2020 г.
^ Нсикан, Акпан (21 января 2020 г.). «Новый коронавирус может распространяться между людьми, но он начался на рынке диких животных» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 22 января 2020 года . Проверено 23 января 2020 г.
^ Фентон, М. Брок; Мубарека, Самира; Цанг, Сьюзен М.; Симмонс, Нэнси Б.; Беккер, Дэниел Дж. (2020). «COVID-19 и угрозы летучим мышам» . Фасеты . 5 : 349–352. doi : 10.1139/facets-2020-0028 .
^ Айзенман, Нурит (20 февраля 2020 г.). «Новое исследование: летучие мыши являются переносчиками сотен коронавирусов, и их распространение не редкость» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Проверено 5 апреля 2020 г.
^ Вачараплуэсади, Супапорн; Дуенгкэ, Пратип; Родпан, Апапорн; Кепомм, Тонгчай; Маниорн, Патараполь; Канчанасака, Будсабонг; Йингсакмонгкон, Сангчай; Ситтидетборипат, Нунтапорн; Чарисаен, Чайяпорн; Клангсап, Натават; и др. (2015). «Разнообразие коронавируса у летучих мышей Восточного Таиланда» . Вирусологический журнал . 12:57 . дои : 10.1186/s12985-015-0289-1 . ПМЦ 4416284 . ПМИД 25884446 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Арай, Сатору; Аоки, Кейта; Сон, Нгуен Труонг; Ту, Выонг Тан; Кикучи, Фука; Киносита, Гохта; Фукуи, Дай; Тхань, Хоанг Чунг; Гу, Сехун; Ёсикава, Ясухиро; и др. (2019). «Вирус Дакронг, новый мобатвирус (Hantaviridae), содержащийся у азиатской летучей мыши-трезубца Столички (Aselliscus stoliczkanus) во Вьетнаме» . Научные отчеты . 9 (1): 10239. Бибкод : 2019НатСР...910239А . дои : 10.1038/s41598-019-46697-5 . ПМК 6629698 . ПМИД 31308502 .
^ Сюй, Линь; Ву, Цзяньминь; Он, Бяо; Цинь, Шаоминь; Ся, Леле; Цинь, Минчао; Ли, Нэн; Ту, Чанчунь (2015). «Новый хантавирус выявлен у чернобородых могильных летучих мышей, Китай» . Инфекция, генетика и эволюция . 31 : 158–160. дои : 10.1016/j.meegid.2015.01.018 . ПМК 7172206 . ПМИД 25643870 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Маганга, Гаэль Даррен; Ружерон, Вирджиния; Лерой, Эрик Морис (2015). «Филовирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 157–175. дои : 10.1002/9781118818824.ch6 . ISBN 9781118818824 .
^ Jump up to: ^а ^б «Болезнь, вызванная вирусом Эбола» . Всемирная организация здравоохранения . 10 февраля 2020 г. Проверено 13 апреля 2020 г. .
^ Jump up to: ^а ^б «Что такое болезнь, вызванная вирусом Эбола?» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 5 ноября 2019 года . Проверено 13 апреля 2020 г. . Ученые не знают, откуда взялся вирус Эбола.
^ Ревар, Суреш; Мирдха, Дашратх (2015). «Передача болезни, вызванной вирусом Эбола: обзор» . Анналы глобального здравоохранения . 80 (6): 444–451. дои : 10.1016/j.aogh.2015.02.005 . ПМИД 25960093 . Несмотря на совместные усилия следователей, природный резервуар вируса неизвестен.
^ Jump up to: ^а ^б Базелер, Лаура; Чертоу, Дэниел С.; Джонсон, Карл М.; Фельдманн, Хайнц; Моренс, Дэвид М. (2017). «Патогенез болезни, вызванной вирусом Эбола» . Ежегодный обзор патологии: механизмы заболевания . 12 : 387–418. doi : 10.1146/annurev-pathol-052016-100506 . ПМИД 27959626 . Географические ареалы многих видов животных, включая летучих мышей, белок, мышей и крыс, соней и землеройок, совпадают или перекрываются с известными местами вспышек африканских филовирусов, но ни одно из этих млекопитающих до сих пор не признано общепризнанным резервуаром EBOV.
^ фон Чефалвай, Крис (2023), «Хост-вектор и многохостовые системы» , Вычислительное моделирование инфекционных заболеваний , Elsevier, стр. 121–149, doi : 10.1016/b978-0-32-395389-4.00013-x , ISBN 978-0-323-95389-4 , получено 2 марта 2023 г.
^ Оливеро, Хесус; Фа, Джон Э.; Реал, Раймундо; Фарфан, Мигель Анхель; Маркес, Ана Луз; Варгас, Дж. Марио; Гонсалес, Дж. Пол; Каннингем, Эндрю А.; Наси, Роберт (2017). «Биогеография млекопитающих и вирус Эбола в Африке» (PDF) . Обзор млекопитающих . 47 : 24–37. дои : 10.1111/мам.12074 . Мы нашли опубликованные данные о случаях серологической и/или полимеразной цепной реакции (ПЦР) положительного результата БВВЭ у млекопитающих, кроме человека, или смертности, связанной с БВВЭ, у 28 видов млекопитающих: 10 приматов, трех грызунов, одной землероек, восьми летучих мышей, одно хищное животное и пять копытных
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Марбургская вирусная болезнь» . Всемирная организация здравоохранения . 15 февраля 2018 года . Проверено 14 апреля 2020 г.
^ Ян, Син-Лу; Тан, Чи Ва; Андерсон, Даниэль Э.; Цзян, Рен-Ди; Ли, Бэй; Чжан, Вэй; Чжу, Ян; Лим, Сяо Фан; Чжоу, Пэн; Лю, Сян-Лин; и др. (2019). «Характеристика филовируса (вируса Менгла) летучих мышей Rousettus в Китае». Природная микробиология . 4 (3): 390–395. дои : 10.1038/s41564-018-0328-y . ПМИД 30617348 . S2CID 57574565 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с «Филовирусы – вирусы Эбола и Марбург» . БУ Поддержка исследований . 12 июня 2019 года . Проверено 14 апреля 2020 г.
^ Эдвардс, Меган Р.; Баслер, Кристофер Ф. (2019). «Текущее состояние разработки низкомолекулярных лекарств от вируса Эбола и других филовирусов» . Современное мнение в вирусологии . 35 : 42–56. дои : 10.1016/j.coviro.2019.03.001 . ПМК 6556423 . ПМИД 31003196 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Кузьмин Иван Владимирович; Рупрехт, Чарльз Э. (2015). «Лиссавирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 47–97. дои : 10.1002/9781118818824.ch3 . ISBN 978-1118818824 .
^ Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бэньярд, Эшли К.; Хейман, Дэвид; Джонсон, Николас; МакЭлхинни, Лоррейн; Фукс, Энтони Р. (2011). «Летучие мыши и лиссавирусы». Достижения в области исследований бешенства . Достижения в области исследования вирусов. Том. 79. стр. 239–289. дои : 10.1016/B978-0-12-387040-7.00012-3 . ISBN 978-0123870407 . ПМИД 21601050 .
^ Калишер, Чарльз Х. (2015). «Вирусы у летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 23–45. дои : 10.1002/9781118818824.ch2 . ISBN 978-1118818824 .
^ Клюг, Би Джей; Турмель, AS; Эллисон, Дж.А.; Бервальд, EF; Барклай, РМ (2010). «Распространенность бешенства среди мигрирующих древесных летучих мышей в Альберте и влияние экологии ночлега и метода отбора проб на зарегистрированную распространенность бешенства среди летучих мышей» . Журнал болезней дикой природы . 47 (1): 64–77. дои : 10.7589/0090-3558-47.1.64 . ПМИД 21269998 .
^ «Бешенство» . www.who.int . Проверено 8 июля 2020 г.
^ Jump up to: ^а ^б Кальдерон, Альфонсо; Гусман, Камило; Маттар, Салим; Родригес, Вирджиния; Акоста, Арль; Мартинес, Кэти (2019). «Плодоядные летучие мыши в Колумбийском Карибском регионе являются резервуарами вируса бешенства» . Анналы клинической микробиологии и противомикробных препаратов . 18 (1): 11. дои : 10.1186/s12941-019-0308-y . ПМК 6423830 . ПМИД 30890183 .
^ Брок Фентон, М.; Штрайкер, Дэниел Г.; Рэйси, Пол А.; Таттл, Мерлин Д.; Медельин, Родриго А.; Дейли, Марк Дж.; Рекуенко, Серджио; Баккер, Кевин М. (2020). «Пробелы в знаниях о передаче бешенства от летучих мышей-вампиров человеку» . Экология и эволюция природы . 4 (4): 517–518. дои : 10.1038/s41559-020-1144-3 . ПМЦ 7896415 . ПМИД 32203471 . S2CID 212732288 .
^ Jump up to: ^а ^б Мессенджер, Шэрон Л.; Смит, Джин С.; Рупрехт, Чарльз Э. (2002). «Новая эпидемиология загадочных случаев бешенства у людей, связанных с летучими мышами, в Соединенных Штатах» . Клинические инфекционные болезни . 35 (6): 738–747. дои : 10.1086/342387 . ПМИД 12203172 .
^ Суу-Ире, Ричард; Бегеман, Линеке; Бэньярд, Эшли К.; Брид, Эндрю С.; Дростен, Кристиан; Эггербауэр, Элиза; Фройлинг, Конрад М.; Гибсон, Луиза; Гохаррис, Хуман; Хортон, Дэниел Л.; и др. (2018). «Патогенез бешенства летучих мышей в естественном резервуаре: сравнительная восприимчивость соломенной летучей мыши (Eidolon helvum) к трем штаммам вируса летучих мышей Лагоса» . PLOS Забытые тропические болезни . 12 (3): e0006311. дои : 10.1371/journal.pntd.0006311 . ПМЦ 5854431 . ПМИД 29505617 .
^ Бласделл, Ким Р.; Уайден, Стивен Г.; Вуд, Томас Г.; Холмс, Эдвард К.; Василакис, Никос; Теш, Роберт Б.; Уокер, Питер Дж.; Гусман, Хильда; Ферт, Кадла (2015). «Ледантевирус: предлагаемый новый род Rhabdoviridae имеет сильную экологическую связь с летучими мышами» . Американский журнал тропической медицины и гигиены . 92 (2): 405–410. дои : 10.4269/ajtmh.14-0606 . ПМЦ 4347348 . ПМИД 25487727 .
^ Уокер, Питер Дж.; Ферт, Кадла; Уайден, Стивен Г.; Бласделл, Ким Р.; Гусман, Хильда; Вуд, Томас Г.; Парадкар, Прасад Н.; Холмс, Эдвард К.; Теш, Роберт Б.; Василакис, Никос (2015). «Эволюция размера и сложности генома рабдовирусов» . ПЛОС Патогены . 11 (2): e1004664. дои : 10.1371/journal.ppat.1004664 . ПМЦ 4334499 . ПМИД 25679389 .
^ Jump up to: ^а ^б Миддлтон, Дебора (2014). «Вирус Хендра» . Ветеринарные клиники Северной Америки: конная практика . 30 (3): 579–589. дои : 10.1016/j.cveq.2014.08.004 . ПМЦ 4252762 . ПМИД 25281398 .
^ Мэниуэзерс, Дж.; Филд, Х.; Лонгнекер, Н.; Аго, К.; Смит, К.; Тейлор, М. (2017). « Почему они просто не сделают прививку?» Владелец лошади рискует воспринять и принять вакцину против вируса Хендра» . Ветеринарное исследование BMC . 13 (1): 103. дои : 10.1186/s12917-017-1006-7 . ПМК 5390447 . ПМИД 28407738 .
^ Адити; Шариф, М. (2019). «Вирусная инфекция Нипах: обзор» . Эпидемиология и инфекции . 147 : е95. дои : 10.1017/S0950268819000086 . ПМК 6518547 . ПМИД 30869046 .
^ Амман, Брайан Р.; Альбариньо, Сезар Г.; Берд, Брайан Х.; Ньякарахука, Люк; Сили, Тара К.; Балинанди, Стивен; Шу, Эми Дж.; Кэмпбелл, Шелли М.; Стрёрер, Юте; Джонс, Меган Э.Б.; и др. (2015). «Недавно обнаруженный патогенный парамиксовирус, вирус Сосуга, присутствует у фруктовых летучих мышей Rousettus aegyptiacus во многих местах Уганды» . Журнал болезней дикой природы . 51 (3): 774–779. дои : 10.7589/2015-02-044 . ПМК 5022529 . ПМИД 25919464 .
^ Лэнг, Эрик Д.; Наваратнараджа, Чанаха К.; Челиут да Силва, София; Петцинг, Стефани Р.; Сюй, Ян; Стерлинг, Спенсер Л.; Марш, Гленн А.; Ван, Линь-Фа; Амайя, Моушими; Николов, Димитар Б.; и др. (2019). «Структурный и функциональный анализ выявил беспорядочное и видоспецифическое использование рецепторов эфрина вирусом Кедра» . Труды Национальной академии наук . 116 (41): 20707–20715. Бибкод : 2019PNAS..11620707L . дои : 10.1073/pnas.1911773116 . ПМК 6789926 . ПМИД 31548390 .
^ Jump up to: ^а ^б Тачеджян, Гильда; Хейворд, Джошуа А.; Цуй, Цзе (2015). «Летучие мыши и вирусы с обратной транскрипцией РНК и ДНК». Летучие мыши и вирусы . стр. 177–201. дои : 10.1002/9781118818824.ch7 . ISBN 9781118818824 .
^ Раше, Андреа; Соуза, Брено Фредерико де Карвалью Домингес; Дрекслер, Ян Феликс (2016). «Гепаднавирусы летучих мышей и происхождение вирусов гепатита В приматов». Современное мнение в вирусологии . 16 : 86–94. дои : 10.1016/j.coviro.2016.01.015 . ПМИД 26897577 .

[Calisher-1] Jump up to: ^а ^б Калишер, Швейцария ; Чайлдс, Дж. Э.; Филд, HE; Холмс, КВ; Шунц, Т. (2006). «Летучие мыши: важные резервуарные хозяева новых вирусов» . Обзоры клинической микробиологии . 19 (3): 531–545. дои : 10.1128/CMR.00017-06 . ПМК 1539106 . ПМИД 16847084 .

[2] Морателли, Рикардо; Калишер, Чарльз Х. (2015). «Летучие мыши и зоонозные вирусы: можем ли мы с уверенностью связать летучих мышей с новыми смертельными вирусами?» . Мемориалы Института Освальдо Круса . 110 (1): 1–22. дои : 10.1590/0074-02760150048 . ПМЦ 4371215 . ПМИД 25742261 . Все чаще задается вопрос: «Можем ли мы с уверенностью связать летучих мышей с новыми вирусами?». «Нет» или «еще нет» — вот квалифицированный ответ, основанный на имеющихся доказательствах.

[MacKenzie-3] Jump up to: ^а ^б Маккензи, Джон С.; Смит, Дэвид В. (2020). «COVID-19: новое зоонозное заболевание, вызванное коронавирусом из Китая: что мы знаем, а что нет» . Микробиология Австралии . 41 : 45. дои : 10.1071/MA20013 . ПМК 7086482 . ПМИД 32226946 . Данные анализа последовательностей четко указывают на то, что резервуарным хозяином вируса была летучая мышь, вероятно, китайская или промежуточная подковоносная летучая мышь, и вполне вероятно, что, как и в случае с SARS-CoV, источником вспышки был промежуточный хозяин.

[Olival-4] Jump up to: ^а ^б Оливал, Кевин Дж.; Уикли, Кристин С.; Дашак, Питер (2015). «Действительно ли летучие мыши« особенные »как резервуары вирусов? Что мы знаем и должны знать». Летучие мыши и вирусы . стр. 281–294. дои : 10.1002/9781118818824.ch11 . ISBN 978-1118818824 .

[Mollentze-5] Jump up to: ^а ^б Молленце, Нардус; Штрайкер, Дэниел Г. (2020). «Вирусный зоонозный риск однороден среди таксономических отрядов млекопитающих и птиц-резервуаров-хозяев» . Труды Национальной академии наук . 117 (17): 9423–9430. Бибкод : 2020PNAS..117.9423M . дои : 10.1073/pnas.1919176117 . ПМЦ 7196766 . ПМИД 32284401 .

[Letko-6] Jump up to: ^а ^б ^с Летко, Михаил; Зайферт, Стефани Н.; Оливал, Кевин Дж.; Плоурайт, Райна К.; Мюнстер, Винсент Дж. (2020). «Разнообразие, распространение и появление вирусов, передающихся летучими мышами» . Обзоры природы Микробиология . 18 (8): 461–471. дои : 10.1038/s41579-020-0394-z . ПМК 7289071 . ПМИД 32528128 .

[Hayman-7] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Хейман, Дэвид Т.С. (2016). «Летучие мыши как резервуары вирусов» . Ежегодный обзор вирусологии . 3 (1): 77–99. doi : 10.1146/annurev-virology-110615-042203 . ПМИД 27578437 .

[Xie-8] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Се, Цзячжэн; Шэнь, Сюруй; Го, Жу, Ян; Ван, Линь-Фа; Чжэн-Ли; «Подавленная жалозависимая активация интерферона» . у летучих мышей» . Cell Host & Microbe . 23 (3): 297–301.e4. : 10.1016 /j.chom.2018.01.006 . PMC 7104992. . PMID 29478775 doi

[Gorman-9] Горман, Джеймс (28 января 2020 г.). «Как летучие мыши живут с таким количеством вирусов?» . Нью-Йорк Таймс . Проверено 17 марта 2020 г.

[10] Куно, Горо (2001). «Персистенция арбовирусов и противовирусных антител у позвоночных-хозяев: ее возникновение и влияние». Обзоры по медицинской вирусологии . 11 (3): 165–190. дои : 10.1002/rmv.314 . ПМИД 11376480 . S2CID 22591717 .

[11] Саркар, Саурав К.; Чакраварти, Ашим К. (1991). «Анализ иммунокомпетентных клеток летучей мыши Pteropus giganteus: выделение и характеристика сканирующей электронной микроскопии». Развивающая и сравнительная иммунология . 15 (4): 423–430. дои : 10.1016/0145-305x(91)90034-v . ПМИД 1773865 .

[12] Барбер, Глен Н. (2015). «ЖАЛО: Инфекция, воспаление и рак» . Обзоры природы Иммунология . 15 (12): 760–770. дои : 10.1038/nri3921 . ПМК 5004891 . ПМИД 26603901 .

[13] Ан, Матаэ; Андерсон, Даниэль Э.; Чжан, Цянь; Тан, Чи Ва; Лим, Бенг Ли; Луко, Катарина; Вэнь, Мин; Чиа, Ван Ни; Мани, Шайлендра; Ван, Лоо Чиен; и др. (2019). «Подавление воспаления, опосредованного NLRP3, у летучих мышей и последствия для особого вирусного резервуара-хозяина» . Природная микробиология . 4 (5): 789–799. дои : 10.1038/s41564-019-0371-3 . ПМК 7096966 . ПМИД 30804542 .

[14] Ён, Кайли Су Мэй; Нг, Джастин Хан Цзя; Она, Чжишэн; Привет, Инь Инь; Тан, Сью Йи; Тан, Уилсон Вэй Шэн; Ирак, Серхио Эрдал; Лю, Мин; Чан, Сюэ Ин; Гунаван, Мерри; и др. (2018). «Химера костного мозга летучей мыши: новая модель животных для анализа уникальности иммунной системы летучей мыши» . Научные отчеты . 8 (1): 4726. Бибкод : 2018НацСР...8.4726Y . дои : 10.1038/s41598-018-22899-1 . ПМЦ 5856848 . ПМИД 29549333 .

[Joffrin-15] Jump up to: ^а ^б ^с Жоффрен, Леа; Дитрих, Мюриэль; Мавингуи, Патрик; Лебарбеншон, Камилла (2018). «Патопатогены летучих мышей отправляются в путь: но какие именно?» . ПЛОС Патогены . 14 (8): e1007134. дои : 10.1371/journal.ppat.1007134 . ПМК 6085074 . ПМИД 30092093 .

[Anderson-16] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я Андерсон, Даниэль Э.; Марш, Гленн А. (2015). «Парамиксовирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 99–126. дои : 10.1002/9781118818824.ch4 . ISBN 978-1118818824 .

[17] Янг, Кристин CW; Оливал, Кевин Дж. (2016). «Оптимизация обнаружения вирусов у летучих мышей» . ПЛОС ОДИН . 11 (2): e0149237. Бибкод : 2016PLoSO..1149237Y . дои : 10.1371/journal.pone.0149237 . ПМЦ 4750870 . ПМИД 26867024 .

[Queen-18] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж ^к ^л ^м ^н Королева, Криста; Ши, Манг; Андерсон, Ларри Дж.; Тонг, Сусян (2015). «Другие вирусы, переносимые летучими мышами». Летучие мыши и вирусы . стр. 217–247. дои : 10.1002/9781118818824.ch9 . ISBN 9781118818824 .

[19] «Основной список видов ICTV 2018b.v2» . Международный комитет по таксономии вирусов (ICTV) . Архивировано из оригинала 30 марта 2019 года . Проверено 19 июня 2019 г.

[20] Цибульский, ИП; Тейшейра, ТФ; Де Сейлс Лима, FE; До Сантос, ХФ; Франко, AC; Роэ, премьер-министр (2014). «Новый вид Anelloviridae, обнаруженный у летучих мышей Tadarida brasiliensis: первая последовательность анелловируса рукокрылых» . Геномные объявления . 2 (5). doi : 10.1128/genomeA.01028-14 . ПМК 4214982 . ПМИД 25359906 .

[21] Де Соуза, Уильям Марсиэль; Фумагалли, Марсилио Хорхе; ДеАраужо, Янсен; Сабино-Сантос, Жилберто; Майя, Фелипе Гонсалвеш Мотта; Ромейро, Марилия Фариньоли; Модха, Седжал; Нарди, Марчелло Скьяво; Кейруш, Лусия Хелена; Дуригон, Эдисон Луис; и др. (2018). «Открытие новых анелловирусов у мелких млекопитающих расширяет круг хозяев и разнообразие Anelloviridae» . Вирусология . 514 :9–17. дои : 10.1016/j.virol.2017.11.001 . hdl : 11449/165970 . ПМИД 29128758 .

[Lecis-22] Jump up to: ^а ^б Лецис, Роберта; Муседда, Мауро; Пидинчедда, Эрманно; Зобба, Розанна; Питтау, Марко; Альберти, Альберто (2020). «Геномная характеристика нового цирковируса, связанного с летучими мышами, обнаруженного у европейских летучих мышей Miniopterus schreibersii» . Гены вирусов . 56 (3): 325–328. дои : 10.1007/s11262-020-01747-3 . ПМК 7088871 . ПМИД 32088806 .

[23] Хан, Х.-Дж.; Вэнь, Х.-Л.; Чжао, Л.; Лю, Ж.-В.; Луо, Л.-М.; Чжоу, К.-М.; Цинь, X.-R.; Чжу, Ю.-Л.; Лю, М.-М.; Ци, Р.; и др. (2017). «Новые коронавирусы, астровирусы, аденовирусы и цирковирусы у насекомоядных летучих мышей из северного Китая» . Зоонозы и общественное здравоохранение . 64 (8): 636–646. дои : 10.1111/zph.12358 . ПМЦ 7165899 . ПМИД 28371451 .

[24] Лоруссо, Алессио; Теодори, Лиана; Леоне, Алессандра; Маркаччи, Маурилия; Мангоне, Иоланда; Орсини, Массимилиано; Капобьянко-Дондона, Андреа; Камма, Чезаре; Монако, Федерика; Савини, Джованни (2015). «Новый представитель вида Pteropine Orthoreovirus, выделенный из фруктовых летучих мышей, импортированных в Италию» . Инфекция, генетика и эволюция . 30 :55–58. дои : 10.1016/j.meegid.2014.12.006 . ПМИД 25497353 .

[Kohl-25] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и Коль, Клаудия; Курт, Андреас (2015). «Реовирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 203–215. дои : 10.1002/9781118818824.ch8 . ISBN 9781118818824 .

[26] Тан, Йе Фонг; Тенг, Чеонг Лиенг; Чуа, Кау Бинг; Вун, Кенни (2017). «Птеропиновый ортореовирус: важный новый вирус, вызывающий инфекционные заболевания в тропиках?» . Журнал инфекции в развивающихся странах . 11 (3): 215–219. дои : 10.3855/jidc.9112 . ПМИД 28368854 .

[27] Кохер, Джейкоб Ф.; Линдсмит, Лиза С.; Деббинк, Кари; Билл, Энн; Мэллори, Майкл Л.; Йонт, Бойд Л.; Грэм, Рэйчел Л.; Хьюнь, Джереми; Гейтс, Дж. Эдвард; Дональдсон, Эрик Ф.; и др. (2018). «Калицивирусы летучих мышей и норовирусы человека антигенно сходны и имеют перекрывающиеся профили связывания антигенов гистогруппы крови» . мБио . 9 (3). дои : 10.1128/mBio.00869-18 . ПМК 5964351 . ПМИД 29789360 .

[Ge-28] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Ши, Чжэн-Ли ( ) Син И ; Ге , 2015 . - 978-1118818824 .

[29] Чжоу, Пэн; Ян, Син-Лу; Ван, Сянь-Гуан; Ху, Бен; Чжан, Лей; Чжан, Вэй; Си, Хао-Жуй; Чжу, Ян; Ли, Бэй; Хуан, Чао-Линь; и др. (2020). «Вспышка пневмонии, связанная с новым коронавирусом вероятного происхождения от летучих мышей» . Природа . 579 (7798): 270–273. Бибкод : 2020Natur.579..270Z . дои : 10.1038/s41586-020-2012-7 . ПМК 7095418 . ПМИД 32015507 .

[30] «Отчет о ситуации с новым коронавирусом (2019-nCoV) – 22» (PDF) . Всемирная организация здравоохранения . 11 февраля 2020 г. Проверено 15 февраля 2020 г.

[31] Лу, Гуанвэнь; Ван, Цихуэй; Гао, Джордж Ф. (2015). «От летучей мыши к человеку: особенности Спайка определяют «переход хозяина» коронавирусов SARS-CoV, MERS-CoV и других» . Тенденции в микробиологии . 23 (8): 468–478. дои : 10.1016/j.tim.2015.06.003 . ПМЦ 7125587 . ПМИД 26206723 .

[32] «Коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV)» . Всемирная организация здравоохранения . Ноябрь 2019 года . Проверено 5 апреля 2020 г.

[33] «Коронавирус ближневосточного респираторного синдрома (MERS-CoV)» . Всемирная организация здравоохранения . 11 марта 2019 года . Проверено 5 апреля 2020 г.

[34] Нсикан, Акпан (21 января 2020 г.). «Новый коронавирус может распространяться между людьми, но он начался на рынке диких животных» . Нэшнл Географик . Архивировано из оригинала 22 января 2020 года . Проверено 23 января 2020 г.

[35] Фентон, М. Брок; Мубарека, Самира; Цанг, Сьюзен М.; Симмонс, Нэнси Б.; Беккер, Дэниел Дж. (2020). «COVID-19 и угрозы летучим мышам» . Фасеты . 5 : 349–352. doi : 10.1139/facets-2020-0028 .

[36] Айзенман, Нурит (20 февраля 2020 г.). «Новое исследование: летучие мыши являются переносчиками сотен коронавирусов, и их распространение не редкость» . ЭНЕРГЕТИЧЕСКИЙ ЯДЕРНЫЙ РЕАКТОР . Проверено 5 апреля 2020 г.

[37] Вачараплуэсади, Супапорн; Дуенгкэ, Пратип; Родпан, Апапорн; Кепомм, Тонгчай; Маниорн, Патараполь; Канчанасака, Будсабонг; Йингсакмонгкон, Сангчай; Ситтидетборипат, Нунтапорн; Чарисаен, Чайяпорн; Клангсап, Натават; и др. (2015). «Разнообразие коронавируса у летучих мышей Восточного Таиланда» . Вирусологический журнал . 12:57 . дои : 10.1186/s12985-015-0289-1 . ПМЦ 4416284 . ПМИД 25884446 .

[Satoru-38] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж Арай, Сатору; Аоки, Кейта; Сон, Нгуен Труонг; Ту, Выонг Тан; Кикучи, Фука; Киносита, Гохта; Фукуи, Дай; Тхань, Хоанг Чунг; Гу, Сехун; Ёсикава, Ясухиро; и др. (2019). «Вирус Дакронг, новый мобатвирус (Hantaviridae), содержащийся у азиатской летучей мыши-трезубца Столички (Aselliscus stoliczkanus) во Вьетнаме» . Научные отчеты . 9 (1): 10239. Бибкод : 2019НатСР...910239А . дои : 10.1038/s41598-019-46697-5 . ПМК 6629698 . ПМИД 31308502 .

[39] Сюй, Линь; Ву, Цзяньминь; Он, Бяо; Цинь, Шаоминь; Ся, Леле; Цинь, Минчао; Ли, Нэн; Ту, Чанчунь (2015). «Новый хантавирус выявлен у чернобородых могильных летучих мышей, Китай» . Инфекция, генетика и эволюция . 31 : 158–160. дои : 10.1016/j.meegid.2015.01.018 . ПМК 7172206 . ПМИД 25643870 .

[Maganga-40] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г Маганга, Гаэль Даррен; Ружерон, Вирджиния; Лерой, Эрик Морис (2015). «Филовирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 157–175. дои : 10.1002/9781118818824.ch6 . ISBN 9781118818824 .

[WHO_EVD-41] Jump up to: ^а ^б «Болезнь, вызванная вирусом Эбола» . Всемирная организация здравоохранения . 10 февраля 2020 г. Проверено 13 апреля 2020 г. .

[CDC_EVD-42] Jump up to: ^а ^б «Что такое болезнь, вызванная вирусом Эбола?» . Центры по контролю и профилактике заболеваний . 5 ноября 2019 года . Проверено 13 апреля 2020 г. . Ученые не знают, откуда взялся вирус Эбола.

[43] Ревар, Суреш; Мирдха, Дашратх (2015). «Передача болезни, вызванной вирусом Эбола: обзор» . Анналы глобального здравоохранения . 80 (6): 444–451. дои : 10.1016/j.aogh.2015.02.005 . ПМИД 25960093 . Несмотря на совместные усилия следователей, природный резервуар вируса неизвестен.

[Baseler-44] Jump up to: ^а ^б Базелер, Лаура; Чертоу, Дэниел С.; Джонсон, Карл М.; Фельдманн, Хайнц; Моренс, Дэвид М. (2017). «Патогенез болезни, вызванной вирусом Эбола» . Ежегодный обзор патологии: механизмы заболевания . 12 : 387–418. doi : 10.1146/annurev-pathol-052016-100506 . ПМИД 27959626 . Географические ареалы многих видов животных, включая летучих мышей, белок, мышей и крыс, соней и землеройок, совпадают или перекрываются с известными местами вспышек африканских филовирусов, но ни одно из этих млекопитающих до сих пор не признано общепризнанным резервуаром EBOV.

[45] фон Чефалвай, Крис (2023), «Хост-вектор и многохостовые системы» , Вычислительное моделирование инфекционных заболеваний , Elsevier, стр. 121–149, doi : 10.1016/b978-0-32-395389-4.00013-x , ISBN 978-0-323-95389-4 , получено 2 марта 2023 г.

[46] Оливеро, Хесус; Фа, Джон Э.; Реал, Раймундо; Фарфан, Мигель Анхель; Маркес, Ана Луз; Варгас, Дж. Марио; Гонсалес, Дж. Пол; Каннингем, Эндрю А.; Наси, Роберт (2017). «Биогеография млекопитающих и вирус Эбола в Африке» (PDF) . Обзор млекопитающих . 47 : 24–37. дои : 10.1111/мам.12074 . Мы нашли опубликованные данные о случаях серологической и/или полимеразной цепной реакции (ПЦР) положительного результата БВВЭ у млекопитающих, кроме человека, или смертности, связанной с БВВЭ, у 28 видов млекопитающих: 10 приматов, трех грызунов, одной землероек, восьми летучих мышей, одно хищное животное и пять копытных

[WHO_MVD-47] Jump up to: ^а ^б ^с ^д «Марбургская вирусная болезнь» . Всемирная организация здравоохранения . 15 февраля 2018 года . Проверено 14 апреля 2020 г.

[48] Ян, Син-Лу; Тан, Чи Ва; Андерсон, Даниэль Э.; Цзян, Рен-Ди; Ли, Бэй; Чжан, Вэй; Чжу, Ян; Лим, Сяо Фан; Чжоу, Пэн; Лю, Сян-Лин; и др. (2019). «Характеристика филовируса (вируса Менгла) летучих мышей Rousettus в Китае». Природная микробиология . 4 (3): 390–395. дои : 10.1038/s41564-018-0328-y . ПМИД 30617348 . S2CID 57574565 .

[BU-49] Jump up to: ^а ^б ^с «Филовирусы – вирусы Эбола и Марбург» . БУ Поддержка исследований . 12 июня 2019 года . Проверено 14 апреля 2020 г.

[50] Эдвардс, Меган Р.; Баслер, Кристофер Ф. (2019). «Текущее состояние разработки низкомолекулярных лекарств от вируса Эбола и других филовирусов» . Современное мнение в вирусологии . 35 : 42–56. дои : 10.1016/j.coviro.2019.03.001 . ПМК 6556423 . ПМИД 31003196 .

[Kuzmin-51] Jump up to: ^а ^б ^с ^д ^и ^ж ^г ^час ^я ^дж Кузьмин Иван Владимирович; Рупрехт, Чарльз Э. (2015). «Лиссавирусы летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 47–97. дои : 10.1002/9781118818824.ch3 . ISBN 978-1118818824 .

[Banyard-52] Jump up to: ^а ^б ^с ^д Бэньярд, Эшли К.; Хейман, Дэвид; Джонсон, Николас; МакЭлхинни, Лоррейн; Фукс, Энтони Р. (2011). «Летучие мыши и лиссавирусы». Достижения в области исследований бешенства . Достижения в области исследования вирусов. Том. 79. стр. 239–289. дои : 10.1016/B978-0-12-387040-7.00012-3 . ISBN 978-0123870407 . ПМИД 21601050 .

[53] Калишер, Чарльз Х. (2015). «Вирусы у летучих мышей». Летучие мыши и вирусы . стр. 23–45. дои : 10.1002/9781118818824.ch2 . ISBN 978-1118818824 .

[54] Клюг, Би Джей; Турмель, AS; Эллисон, Дж.А.; Бервальд, EF; Барклай, РМ (2010). «Распространенность бешенства среди мигрирующих древесных летучих мышей в Альберте и влияние экологии ночлега и метода отбора проб на зарегистрированную распространенность бешенства среди летучих мышей» . Журнал болезней дикой природы . 47 (1): 64–77. дои : 10.7589/0090-3558-47.1.64 . ПМИД 21269998 .

[55] «Бешенство» . www.who.int . Проверено 8 июля 2020 г.

[Calderon-56] Jump up to: ^а ^б Кальдерон, Альфонсо; Гусман, Камило; Маттар, Салим; Родригес, Вирджиния; Акоста, Арль; Мартинес, Кэти (2019). «Плодоядные летучие мыши в Колумбийском Карибском регионе являются резервуарами вируса бешенства» . Анналы клинической микробиологии и противомикробных препаратов . 18 (1): 11. дои : 10.1186/s12941-019-0308-y . ПМК 6423830 . ПМИД 30890183 .

[57] Брок Фентон, М.; Штрайкер, Дэниел Г.; Рэйси, Пол А.; Таттл, Мерлин Д.; Медельин, Родриго А.; Дейли, Марк Дж.; Рекуенко, Серджио; Баккер, Кевин М. (2020). «Пробелы в знаниях о передаче бешенства от летучих мышей-вампиров человеку» . Экология и эволюция природы . 4 (4): 517–518. дои : 10.1038/s41559-020-1144-3 . ПМЦ 7896415 . ПМИД 32203471 . S2CID 212732288 .

[Smith-58] Jump up to: ^а ^б Мессенджер, Шэрон Л.; Смит, Джин С.; Рупрехт, Чарльз Э. (2002). «Новая эпидемиология загадочных случаев бешенства у людей, связанных с летучими мышами, в Соединенных Штатах» . Клинические инфекционные болезни . 35 (6): 738–747. дои : 10.1086/342387 . ПМИД 12203172 .

[59] Суу-Ире, Ричард; Бегеман, Линеке; Бэньярд, Эшли К.; Брид, Эндрю С.; Дростен, Кристиан; Эггербауэр, Элиза; Фройлинг, Конрад М.; Гибсон, Луиза; Гохаррис, Хуман; Хортон, Дэниел Л.; и др. (2018). «Патогенез бешенства летучих мышей в естественном резервуаре: сравнительная восприимчивость соломенной летучей мыши (Eidolon helvum) к трем штаммам вируса летучих мышей Лагоса» . PLOS Забытые тропические болезни . 12 (3): e0006311. дои : 10.1371/journal.pntd.0006311 . ПМЦ 5854431 . ПМИД 29505617 .

[Blasdell-60] Бласделл, Ким Р.; Уайден, Стивен Г.; Вуд, Томас Г.; Холмс, Эдвард К.; Василакис, Никос; Теш, Роберт Б.; Уокер, Питер Дж.; Гусман, Хильда; Ферт, Кадла (2015). «Ледантевирус: предлагаемый новый род Rhabdoviridae имеет сильную экологическую связь с летучими мышами» . Американский журнал тропической медицины и гигиены . 92 (2): 405–410. дои : 10.4269/ajtmh.14-0606 . ПМЦ 4347348 . ПМИД 25487727 .

[Walker-61] Уокер, Питер Дж.; Ферт, Кадла; Уайден, Стивен Г.; Бласделл, Ким Р.; Гусман, Хильда; Вуд, Томас Г.; Парадкар, Прасад Н.; Холмс, Эдвард К.; Теш, Роберт Б.; Василакис, Никос (2015). «Эволюция размера и сложности генома рабдовирусов» . ПЛОС Патогены . 11 (2): e1004664. дои : 10.1371/journal.ppat.1004664 . ПМЦ 4334499 . ПМИД 25679389 .

[Middleton-62] Jump up to: ^а ^б Миддлтон, Дебора (2014). «Вирус Хендра» . Ветеринарные клиники Северной Америки: конная практика . 30 (3): 579–589. дои : 10.1016/j.cveq.2014.08.004 . ПМЦ 4252762 . ПМИД 25281398 .

[63] Мэниуэзерс, Дж.; Филд, Х.; Лонгнекер, Н.; Аго, К.; Смит, К.; Тейлор, М. (2017). « Почему они просто не сделают прививку?» Владелец лошади рискует воспринять и принять вакцину против вируса Хендра» . Ветеринарное исследование BMC . 13 (1): 103. дои : 10.1186/s12917-017-1006-7 . ПМК 5390447 . ПМИД 28407738 .

[64] Адити; Шариф, М. (2019). «Вирусная инфекция Нипах: обзор» . Эпидемиология и инфекции . 147 : е95. дои : 10.1017/S0950268819000086 . ПМК 6518547 . ПМИД 30869046 .

[65] Амман, Брайан Р.; Альбариньо, Сезар Г.; Берд, Брайан Х.; Ньякарахука, Люк; Сили, Тара К.; Балинанди, Стивен; Шу, Эми Дж.; Кэмпбелл, Шелли М.; Стрёрер, Юте; Джонс, Меган Э.Б.; и др. (2015). «Недавно обнаруженный патогенный парамиксовирус, вирус Сосуга, присутствует у фруктовых летучих мышей Rousettus aegyptiacus во многих местах Уганды» . Журнал болезней дикой природы . 51 (3): 774–779. дои : 10.7589/2015-02-044 . ПМК 5022529 . ПМИД 25919464 .

[66] Лэнг, Эрик Д.; Наваратнараджа, Чанаха К.; Челиут да Силва, София; Петцинг, Стефани Р.; Сюй, Ян; Стерлинг, Спенсер Л.; Марш, Гленн А.; Ван, Линь-Фа; Амайя, Моушими; Николов, Димитар Б.; и др. (2019). «Структурный и функциональный анализ выявил беспорядочное и видоспецифическое использование рецепторов эфрина вирусом Кедра» . Труды Национальной академии наук . 116 (41): 20707–20715. Бибкод : 2019PNAS..11620707L . дои : 10.1073/pnas.1911773116 . ПМК 6789926 . ПМИД 31548390 .

[Tachedjian-67] Jump up to: ^а ^б Тачеджян, Гильда; Хейворд, Джошуа А.; Цуй, Цзе (2015). «Летучие мыши и вирусы с обратной транскрипцией РНК и ДНК». Летучие мыши и вирусы . стр. 177–201. дои : 10.1002/9781118818824.ch7 . ISBN 9781118818824 .

[68] Раше, Андреа; Соуза, Брено Фредерико де Карвалью Домингес; Дрекслер, Ян Феликс (2016). «Гепаднавирусы летучих мышей и происхождение вирусов гепатита В приматов». Современное мнение в вирусологии . 16 : 86–94. дои : 10.1016/j.coviro.2016.01.015 . ПМИД 26897577 .

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

[20]

[21]

[22]

[23]

[24]

[25]

[26]

[27]

[28]

[29]

[30]

[31]

[32]

[33]

[34]

[35]

[36]

[37]

[38]

[39]

[40]

[41]

[42]

[43]

[44]

[45]

[46]

[47]

[48]

[49]

[50]

[51]

[52]

[53]

[54]

[55]

[56]

[57]

[58]

[59]

[60]

[61]

[62]

[63]

[64]

[65]

[66]

[67]

[68]