Сексуальное поведение животных
Сексуальная ориентация |
---|
Сексуальная ориентация |
Связанные термины |
Исследовать |
Animals |
Related topics |
Сексуальное поведение животных принимает множество различных форм, в том числе внутри одного вида . Общие системы спаривания или репродуктивно мотивированные системы включают моногамию , полигинию , полиандрию , полигамию и распущенность . Другое сексуальное поведение может быть репродуктивно мотивированным (например, секс, очевидно, вызванный принуждением или принуждением, а также ситуативное сексуальное поведение ) или нерепродуктивно мотивированным (например, гомосексуальное сексуальное поведение , бисексуальное сексуальное поведение, межвидовой секс , сексуальное возбуждение от предметов или мест , секс с мертвые животные и др.).
Когда сексуальное поведение животных мотивировано репродуктивно, его часто называют спариванием или совокуплением ; , кроме человека у большинства млекопитающих , спаривание и совокупление происходят во время эструса (наиболее плодородного периода репродуктивного цикла самки млекопитающих), что увеличивает шансы на успешное оплодотворение . [ 1 ] [ 2 ] Сексуальное поведение некоторых животных предполагает конкуренцию , а иногда и драку между несколькими самцами. Самки часто выбирают самцов для спаривания только в том случае, если они кажутся сильными и способными защитить себя. Самец, победивший в бою, также может иметь шанс спариться с большим количеством самок и, следовательно, передать свои гены своему потомству. [3]
Historically, it was believed that only humans and a small number of other species performed sexual acts other than for reproduction, and that animals' sexuality was instinctive and a simple "stimulus-response" behaviour. However, in addition to homosexual behaviours, a range of species masturbate and may use objects as tools to help them do so. Sexual behaviour may be tied more strongly to the establishment and maintenance of complex social bonds across a population which support its success in non-reproductive ways. Both reproductive and non-reproductive behaviours can be related to expressions of dominance over another animal or survival within a stressful situation (such as sex due to duress or coercion).
Mating systems
[edit]In sociobiology and behavioural ecology, the term "mating system" is used to describe the ways in which animal societies are structured in relation to sexual behaviour. The mating system specifies which males mate with which females, and under what circumstances. There are four basic systems:
The four basic mating systems[4]: 160–161 [5] | ||
---|---|---|
Single female | Multiple females | |
Single male | Monogamy | Polygyny |
Multiple males | Polyandry | Polygynandry |
Monogamy
[edit]Monogamy occurs when one male and one female mate exclusively with each other. A monogamous mating system is one in which individuals form long-lasting pairs and cooperate in raising offspring. These pairs may last for a lifetime, such as in pigeons,[6] or it may occasionally change from one mating season to another, such as in emperor penguins.[7] In contrast with tournament species, these pair-bonding species have lower levels of male aggression, competition and little sexual dimorphism. Zoologists and biologists now have evidence that monogamous pairs of animals are not always sexually exclusive. Many animals that form pairs to mate and raise offspring regularly engage in sexual activities with extra-pair partners.[8][9][10][11] This includes previous examples, such as swans. Sometimes, these extra-pair sexual activities lead to offspring. Genetic tests frequently show that some of the offspring raised by a monogamous pair come from the female mating with an extra-pair male partner.[9][12][13][14] These discoveries have led biologists to adopt new ways of talking about monogamy. According to Ulrich Reichard (2003):
Social monogamy refers to a male and female's social living arrangement (e.g., shared use of a territory, behaviour indicative of a social pair, and/or proximity between a male and female) without inferring any sexual interactions or reproductive patterns. In humans, social monogamy takes the form of monogamous marriage. Sexual monogamy is defined as an exclusive sexual relationship between a female and a male based on observations of sexual interactions. Finally, the term genetic monogamy is used when DNA analyses can confirm that a female-male pair reproduce exclusively with each other. A combination of terms indicates examples where levels of relationships coincide, e.g., sociosexual and sociogenetic monogamy describe corresponding social and sexual, and social and genetic monogamous relationships, respectively.[15]
Whatever makes a pair of animals socially monogamous does not necessarily make them sexually or genetically monogamous. Social monogamy, sexual monogamy, and genetic monogamy can occur in different combinations.
Social monogamy is relatively rare in the animal kingdom. The actual incidence of social monogamy varies greatly across different branches of the evolutionary tree. Over 90% of avian species are socially monogamous.[10][16] This stands in contrast to mammals. Only 3% of mammalian species are socially monogamous, although up to 15% of primate species are.[10][16] Social monogamy has also been observed in reptiles, fish, and insects.
Sexual monogamy is also rare among animals. Many socially monogamous species engage in extra-pair copulations, making them sexually non-monogamous. For example, while over 90% of birds are socially monogamous, "on average, 30% or more of the baby birds in any nest [are] sired by someone other than the resident male."[17] Patricia Adair Gowaty has estimated that, out of 180 different species of socially monogamous songbirds, only 10% are sexually monogamous.[18]
The incidence of genetic monogamy, determined by DNA fingerprinting, varies widely across species. For a few rare species, the incidence of genetic monogamy is 100%, with all offspring genetically related to the socially monogamous pair. But genetic monogamy is strikingly low in other species. Barash and Lipton note:
The highest known frequency of extra-pair copulations are found among the fairy-wrens, lovely tropical creatures technically known as Malurus splendens and Malurus cyaneus. More than 65% of all fairy-wren chicks are fathered by males outside the supposed breeding group.[16]p. 12
Such low levels of genetic monogamy have surprised biologists and zoologists, forcing them to rethink the role of social monogamy in evolution. They can no longer assume social monogamy determines how genes are distributed in a species. The lower the rates of genetic monogamy among socially monogamous pairs, the less of a role social monogamy plays in determining how genes are distributed among offspring.
Polygamy
[edit]The term polygamy is an umbrella term used to refer generally to non-monogamous matings. As such, polygamous relationships can be polygynous, polyandrous or polygynandrous. In a small number of species, individuals can display either polygamous or monogamous behaviour depending on environmental conditions. An example is the social wasp Apoica flavissima.[citation needed] In some species, polygyny and polyandry is displayed by both sexes in the population. Polygamy in both sexes has been observed in red flour beetle (Tribolium castaneum). Polygamy is also seen in many Lepidoptera species including Mythimna unipuncta (true armyworm moth).[19]
A tournament species is one in which "mating tends to be highly polygamous and involves high levels of male-male aggression and competition."[20] Tournament behaviour often correlates with high levels of sexual dimorphism, examples of species including chimpanzees and baboons. Most polygamous species present high levels of tournament behaviour, with a notable exception being bonobos.[citation needed]
Polygyny
[edit]Polygyny occurs when one male gets exclusive mating rights with multiple females. In some species, notably those with harem-like structures, only one of a few males in a group of females will mate. Technically, polygyny in sociobiology and zoology is defined as a system in which a male has a relationship with more than one female, but the females are predominantly bonded to a single male. Should the active male be driven out, killed, or otherwise removed from the group, in a number of species the new male will ensure that breeding resources are not wasted on another male's young.[21] The new male may achieve this in many different ways, including:
- competitive infanticide: in lions, hippopotamuses, and some monkeys, the new male will kill the offspring of the previous alpha male to cause their mothers to become receptive to his sexual advances since they are no longer nursing. To prevent this, many female primates exhibit ovulation cues among all males, and show situation-dependent receptivity.[22]
- harassment to miscarriage: amongst wild horses and baboons, the male will continually attack pregnant females until they miscarry.
- Pheromone-based spontaneous abortion
- in some rodents such as mice, a new male with a different scent will cause females who are pregnant to spontaneously fail to implant recently fertilised eggs. This does not require contact; it is mediated by scent alone. It is known as the Bruce effect.
Von Haartman specifically described the mating behaviour of the European pied flycatcher as successive polygyny.[23] Within this system, the males leave their home territory once their primary female lays her first egg. Males then create a second territory, presumably in order to attract a secondary female to breed. Even when they succeed at acquiring a second mate, the males typically return to the first female to exclusively provide for her and her offspring.[24]
Polygynous mating structures are estimated to occur in up to 90% of mammal species.[25] As polygyny is the most common form of polygamy among vertebrates (including humans), it has been studied far more extensively than polyandry or polygynandry.
Polyandry
[edit]Polyandry occurs when one female gets exclusive mating rights with multiple males. In some species, such as redlip blennies, both polygyny and polyandry are observed.[26]
The males in some deep sea anglerfishes are much smaller than the females. When they find a female they bite into her skin, releasing an enzyme that digests the skin of their mouths and her body and fusing the pair down to the blood-vessel level. The male then slowly atrophies, losing first his digestive organs, then his brain, heart, and eyes, ending as nothing more than a pair of gonads, which release sperm in response to hormones in the female's bloodstream indicating egg release. This extreme sexual dimorphism ensures that, when the female is ready to spawn, she has a mate immediately available.[27] A single anglerfish female can "mate" with many males in this manner.
Polygynandry
[edit]Polygynandry occurs when multiple males mate indiscriminately with multiple females. The numbers of males and females need not be equal, and in vertebrate species studied so far, there are usually fewer males. Two examples of systems in primates are promiscuous mating chimpanzees and bonobos. These species live in social groups consisting of several males and several females. Each female copulates with many males, and vice versa. In bonobos, the amount of promiscuity is particularly striking because bonobos use sex to alleviate social conflict as well as to reproduce.[28] This mutual promiscuity is the approach most commonly used by spawning animals, and is perhaps the "original fish mating system."[4]: 161 Common examples are forage fish, such as herrings, which form huge mating shoals in shallow water. The water becomes milky with sperm and the bottom is draped with millions of fertilised eggs.[4]: 161
Parental investment and reproductive success
[edit]Female and male sexual behaviour differ in many species. Often, males are more active in initiating mating, and bear the more conspicuous sexual ornamentation like antlers and colourful plumage. This is a result of anisogamy, where sperm are smaller and much less costly (energetically) to produce than eggs. This difference in physiological cost means that males are more limited by the number of mates they can secure, while females are limited by the quality of genes of her mates, a phenomenon known as Bateman's principle.[29] Many females also have extra reproductive burdens in that parental care often falls mainly, or exclusively, on them. Thus, females are more limited in their potential reproductive success.[30] In species where males take on more of the reproductive costs, such as sea horses and jacanas, the role is reversed, and the females are larger, more aggressive and more brightly coloured than the males.
In hermaphroditic animals, the costs of parental care can be evenly distributed between the sexes, e.g. earthworms. In some species of planarians, sexual behaviour takes the form of penis fencing. In this form of copulation, the individual that first penetrates the other with the penis, forces the other to be female, thus carrying the majority of the cost of reproduction.[31] Post mating, banana slugs will some times gnaw off their partners penis as an act of sperm competition called apophallation.[32] This is costly as they must heal, and spend more energy courting conspecifics that can act as male and female. A hypothesis suggests these slugs may be able to compensate the loss of the male function by directing energy that would have been put towards it to the female function.[33] In the grey slug, the sharing of cost leads to a spectacular display, where the mates suspend themselves high above the ground from a slime thread, ensuring none of them can refrain from taking on the cost of egg-bearer.[34]
Seasonality
[edit]Many animal species have specific mating (or breeding) periods e.g. (seasonal breeding) so that offspring are born or hatch at an optimal time. In marine species with limited mobility and external fertilisation like corals, sea urchins and clams, the timing of the common spawning is the only externally visible form of sexual behaviour. In areas with continuously high primary production, some species have a series of breeding seasons throughout the year. This is the case with most primates (who are primarily tropical and subtropical animals). Some animals (opportunistic breeders) breed dependent upon other conditions in their environment aside from time of year.
Mammals
[edit]Mating seasons are often associated with changes to herd or group structure, and behavioural changes, including territorialism amongst individuals. These may be annual (e.g. wolves), biannual (e.g. dogs) or more frequently (e.g. horses). During these periods, females of most mammalian species are more mentally and physically receptive to sexual advances, a period scientifically described as oestrus but commonly described as being "in season" or "in heat". Sexual behaviour may occur outside oestrus,[35] and such acts as do occur are not necessarily harmful.[36]
Some mammals (e.g. domestic cats, rabbits and camelids) are termed "induced ovulators". For these species, the female ovulates due to an external stimulus during, or just prior to, mating, rather than ovulating cyclically or spontaneously. Stimuli causing induced ovulation include the sexual behaviour of coitus, sperm and pheromones. Domestic cats have penile spines. Upon withdrawal of a cat's penis, the spines rake the walls of the female's vagina, which may cause ovulation.[37][38]
Amphibians
[edit]For many amphibians, an annual breeding cycle applies, typically regulated by ambient temperature, precipitation, availability of surface water and food supply. This breeding season is accentuated in temperate regions, in boreal climate the breeding season is typically concentrated to a few short days in the spring. Some species, such as the Rana clamitans (green frog), spend from June to August defending their territory. In order to protect these territories, they use five vocalizations.[39]
Fish
[edit]Like many coral reef dwellers, the clownfish spawn around the time of the full moon in the wild. In a group of clownfish, there is a strict dominance hierarchy. The largest and most aggressive female is found at the top. Only two clownfish, a male and a female, in a group reproduce through external fertilisation. Clownfish are sequential hermaphrodites, meaning that they develop into males first, and when they mature, they become females. If the female clownfish is removed from the group, such as by death, one of the largest and most dominant males will become a female. The remaining males will move up a rank in the hierarchy.
Motivation
[edit]Various neurohormones stimulate sexual wanting in animals. In general, studies have suggested that dopamine is involved in sexual incentive motivation, oxytocin and melanocortins in sexual attraction, and noradrenaline in sexual arousal.[40] Vasopressin is also involved in the sexual behaviour of some animals.[41]
Neurohormones in the mating systems of voles
[edit]The mating system of prairie voles is monogamous; after mating, they form a lifelong bond. In contrast, montane voles have a polygamous mating system. When montane voles mate, they form no strong attachments, and separate after copulation. Studies[42] on the brains of these two species have found that it is two neurohormones and their respective receptors that are responsible for these differences in mating strategies. Male prairie voles release vasopressin after copulation with a partner, and an attachment to their partner then develops. Female prairie voles release oxytocin after copulation with a partner, and similarly develop an attachment to their partner.
Neither male nor female montane voles release high quantities of oxytocin or vasopressin when they mate. Even when injected with these neurohormones, their mating system does not change. In contrast, if prairie voles are injected with the neurohormones, they may form a lifelong attachment, even if they have not mated. The differing response to the neurohormones between the two species is due to a difference in the number of oxytocin and vasopressin receptors. Prairie voles have a greater number of oxytocin and vasopressin receptors compared to montane voles, and are therefore more sensitive to those two neurohormones. It's believed that it's the quantity of receptors, rather than the quantity of the hormones, that determines the mating system and bond-formation of either species.[citation needed]
Oxytocin and rat sexual behaviour
[edit]Mother rats experience a postpartum estrus which makes them highly motivated to mate. However, they also have a strong motivation to protect their newly born pups. As a consequence, the mother rat solicits males to the nest but simultaneously becomes aggressive towards them to protect her young. If the mother rat is given injections of an oxytocin receptor antagonist, they no longer experience these maternal motivations.[43]
Prolactin influences social bonding in rats.[43]
Oxytocin and primate sexual behaviour
[edit]Oxytocin plays a similar role in non-human primates as it does in humans.
Grooming, sex, and cuddling frequencies correlate positively with levels of oxytocin. As the level of oxytocin increases so does sexual motivation. While oxytocin plays a major role in parent child relationships, it is also found to play a role in adult sexual relationships. Its secretion affects the nature of the relationship or if there will even be a relationship at all.[citation needed][44]
Studies have shown that oxytocin is higher in monkeys in lifelong monogamous relationships compared to monkeys which are single. Furthermore, the oxytocin levels of the couples correlate positively; when the oxytocin secretion of one increases, the other one also increases. Higher levels of oxytocin are related to monkeys expressing more behaviours such as cuddling, grooming and sex, while lower levels of oxytocin reduce motivation for these activities.[citation needed]
Research on oxytocin's role in the animal brain suggests that it plays less of a role in behaviours of love and affection than previously believed. "When oxytocin was first discovered in 1909, it was thought mostly to influence a mother's labour contractions and milk let-down. Then, in the 1990s, research with prairie voles found that giving them a dose of oxytocin resulted in the formation of a bond with their future mate (Azar, 40)." Oxytocin has since been treated by the media as the sole player in the "love and mating game" in mammals. This view, however, is proving to be false as, "most hormones don't influence behaviour directly. Rather, they affect thinking and emotions in variable ways (Azar, 40)." There is much more involved in sexual behaviour in the mammalian animal than oxytocin and vasopressin can explain.[45][46][47][48][49][50][51][52][53][54]
Pleasure
[edit]It is often assumed that animals do not have sex for pleasure, or alternatively that humans, pigs, bonobos (and perhaps dolphins and one or two more species of primates) are the only species that do. This is sometimes stated as "animals mate only for reproduction". This view is considered a misconception by some scholars.[55][56] Jonathan Balcombe argues that the prevalence of non-reproductive sexual behaviour in certain species suggests that sexual stimulation is pleasurable. He also points to the presence of the clitoris in some female mammals, and evidence for female orgasm in primates.[57] On the other hand, it is impossible to know the subjective feelings of animals,[40] and the notion that non-human animals experience emotions similar to humans is a contentious subject.[58][59][60][61]
A 2006 Danish Animal Ethics Council report,[62] which examined current knowledge of animal sexuality in the context of legal queries concerning sexual acts by humans, has the following comments, primarily related to domestically common animals:
Even though the evolution-related purpose of mating can be said to be reproduction, it is not actually the creating of offspring which originally causes them to mate. It is probable that they mate because they are motivated for the actual copulation, and because this is connected with a positive experience. It is therefore reasonable to assume that there is some form of pleasure or satisfaction connected with the act. This assumption is confirmed by the behaviour of males, who in the case of many species are prepared to work to get access to female animals, especially if the female animal is in oestrus, and males who for breeding purposes are used to having sperm collected become very eager, when the equipment they associate with the collection is taken out. . . . There is nothing in female mammals' anatomy or physiology that contradicts that stimulation of the sexual organs and mating is able to be a positive experience. For instance, the clitoris acts in the same way as with women, and scientific studies have shown that the success of reproduction is improved by stimulation of clitoris on (among other species) cows and mares in connection with insemination, because it improves the transportation of the sperm due to contractions of the inner genitalia. This probably also applies to female animals of other animal species, and contractions in the inner genitals are seen e.g. also during orgasm for women. It is therefore reasonable to assume that sexual intercourse may be linked with a positive experience for female animals.
Koinophilia
[edit]Koinophilia is the love of the "normal" or phenotypically common (from the Greek κοινός, koinós, meaning "usual" or "common").[63] The term was introduced to scientific literature in 1990, and refers to the tendency of animals seeking a mate to prefer that mate not to have any unusual, peculiar or deviant features.[63] Similarly, animals preferentially choose mates with low fluctuating asymmetry.[64] However, animal sexual ornaments can evolve through runaway selection, which is driven by (usually female) selection for non-standard traits.[65]
Interpretation bias
[edit]The field of study of sexuality in non-human species was a long-standing taboo.[66][unreliable source?] In the past, researchers sometimes failed to observe, miscategorised or misdescribed sexual behaviour which did not meet their preconceptions—their bias tended to support what would now be described as conservative sexual mores. An example of overlooking behaviour relates to descriptions of giraffe mating:
When nine out of ten pairings occur between males, "[e]very male that sniffed a female was reported as sex, while anal intercourse with orgasm between males was only [categorized as] 'revolving around' dominance, competition or greetings."[66]
In the 21st century, liberal social or sexual views are often projected upon animal subjects of research. Popular discussions of bonobos are a frequently cited example. Current research frequently expresses views such as that of the Natural History Museum at the University of Oslo, which in 2006 held an exhibition on animal sexuality:
Many researchers have described homosexuality as something altogether different from sex. They must realise that animals can have sex with who they will, when they will and without consideration to a researcher's ethical principles.[66]
Other animal activities may be misinterpreted due to the frequency and context in which animals perform the behaviour. For example, domestic ruminants display behaviours such as mounting and head-butting. This often occurs when the animals are establishing dominance relationships and are not necessarily sexually motivated. Careful analysis must be made to interpret what animal motivations are being expressed by those behaviours.[67]
Types of sexual behaviour
[edit]Reproductive sexual behaviour
[edit]Copulation
[edit]Copulation is the union of the male and female sex organs, the sexual activity specifically organized to transmit male sperm into the body of the female.[68]
Cuckoldry
[edit]Alternative male strategies which allow small males to engage in cuckoldry can develop in species such as fish where spawning is dominated by large and aggressive males. Cuckoldry is a variant of polyandry, and can occur with sneak spawners. A sneak spawner is a male that rushes in to join the spawning rush of a spawning pair.[69] A spawning rush occurs when a fish makes a burst of speed, usually on a near vertical incline, releasing gametes at the apex, followed by a rapid return to the lake or sea floor or fish aggregation.[70] Sneaking males do not take part in courtship. In salmon and trout, for example, jack males are common. These are small silvery males that migrate upstream along with the standard, large, hook-nosed males and that spawn by sneaking into redds to release sperm simultaneously with a mated pair. This behaviour is an evolutionarily stable strategy for reproduction, because it is favoured by natural selection just like the "standard" strategy of large males.[71]
Hermaphroditism
[edit]Hermaphroditism occurs when a given individual in a species possesses both male and female reproductive organs, or can alternate between possessing first one, and then the other. Hermaphroditism is common in invertebrates but rare in vertebrates. It can be contrasted with gonochorism, where each individual in a species is either male or female, and remains that way throughout their lives. Most fish are gonochorists, but hermaphroditism is known to occur in 14 families of teleost fishes.[72]
Usually hermaphrodites are sequential, meaning they can switch sex, usually from female to male (protogyny). This can happen if a dominant male is removed from a group of females. The largest female in the harem can switch sex over a few days and replace the dominant male.[72] This is found amongst coral reef fishes such as groupers, parrotfishes and wrasses. As an example, most wrasses are protogynous hermaphrodites within a haremic mating system.[73][74] It is less common for a male to switch to a female (protandry).[4]: 162 A common example of a protandrous species are clownfish—if the larger, dominant female dies, in many cases, the reproductive male gains weight and becomes the female.[75][76] Hermaphroditism allows for complex mating systems. Wrasses exhibit three different mating systems: polygynous, lek-like, and promiscuous mating systems.[77]
Sexual cannibalism
[edit]Sexual cannibalism is a behaviour in which a female animal kills and consumes the male before, during, or after copulation. Sexual cannibalism confers fitness advantages to both the male and female.[78] Sexual cannibalism is common among insects, arachnids[79] and amphipods.[79] There is also evidence of sexual cannibalism in gastropods and copepods.[80]
Sexual coercion
[edit]Sex in a forceful or apparently coercive context has been documented in a variety of species. In some herbivorous herd species, or species where males and females are very different in size, the male dominates sexually by force and size.[citation needed]
Some species of birds have been observed combining sexual intercourse with apparent violent assault; these include ducks,[81][82] and geese.[83] Female white-fronted bee-eaters are subjected to forced copulations. When females emerge from their nest burrows, males sometimes force them to the ground and mate with them. Such forced copulations are made preferentially on females who are laying and who may therefore lay eggs fertilized by the male.[84]
It has been reported that young male elephants in South Africa sexually coerced and killed rhinoceroses.[85] This interpretation of the elephants' behaviour was disputed by one of the original study's authors, who said there was "nothing sexual about these attacks".[86]
Parthenogenesis
[edit]Parthenogenesis is a form of asexual reproduction in which growth and development of embryos occur without fertilisation.[87] Technically, parthenogenesis is not a behaviour, however, sexual behaviours may be involved.
Whip-tailed lizard females have the ability to reproduce through parthenogenesis and as such males are rare and sexual breeding non-standard. Females engage in "pseudocopulation"[88] to stimulate ovulation, with their behaviour following their hormonal cycles; during low levels of oestrogen, these (female) lizards engage in "masculine" sexual roles. Those animals with currently high oestrogen levels assume "feminine" sexual roles. Lizards that perform the courtship ritual have greater fecundity than those kept in isolation due to an increase in hormones triggered by the sexual behaviours. So, even though asexual whiptail lizards populations lack males, sexual stimuli still increase reproductive success. From an evolutionary standpoint these females are passing their full genetic code to all of their offspring rather than the 50% of genes that would be passed in sexual reproduction.[citation needed]
It is rare to find true parthenogenesis in fishes, where females produce female offspring with no input from males. All-female species include the Texas silverside, Menidia clarkhubbsi[89] and a complex of Mexican mollies.[4]: 162
Parthenogenesis has been recorded in 70 vertebrate species[90] including hammerhead sharks,[91] blacktip sharks,[92] amphibians[93] and lizards.[94]
Unisexuality
[edit]Unisexuality occurs when a species is all-male or all-female. Unisexuality occurs in some fish species and can take complex forms. Squalius alburnoides, a minnow found in several river basins in Portugal and Spain, appears to be an all-male species. The existence of this species illustrates the potential complexity of mating systems in fish. The species originated as a hybrid between two species and is diploid but not hermaphroditic. It can have triploid and tetraploid forms, including all-female forms that reproduce mainly through hybridogenesis.[95]
Others
[edit]- Interbreeding: Hybrid offspring can result from the mating of two organisms of distinct but closely related parent species, although the resulting offspring is not always fertile. According to Alfred Kinsey, genetic studies on wild animal populations have shown a "large number" of inter-species hybrids.[96]
- Prostitution: There are reports that animals occasionally engage in prostitution. A small number of pair-bonded females within a group of penguins took nesting material (stones) after copulating with a non-partner male. The researcher stated "I was watching opportunistically, so I can't give an exact figure of how common it really is."[97] It has been reported that "bartering of meat for sex ... forms part of the social fabric of a troop of wild chimps living in the Tai National Park in the Côte d'Ivoire."[98]
- Pavlovian conditioning: The sexualisation of objects or locations is recognised in the animal breeding world. For example, male animals may become sexually aroused upon visiting a location where they have been allowed to have sex before, or upon seeing a stimulus previously associated with sexual activity such as an artificial vagina.[99] Sexual preferences for certain cues can be artificially induced in rats by pairing scents or objects with their early sexual experiences.[100] The primary motivation of this behaviour is Pavlovian conditioning, and the association is due to a conditioned response (or association) formed with a distinctive "reward".[100]
- Viewing images: A study using four adult male rhesus macaques (Macaca mulatta) showed that male rhesus macaques will give up a highly valued item, juice, to see images of the faces or perineum of high-status females.[101] Encouraging captive pandas to mate is problematic. Showing young male pandas "panda pornography" is credited with a recent population boom among pandas in captivity in China. One researcher attributed the success to the sounds on the recordings.[102]
- Copulatory wounding and traumatic insemination: Injury to a partner's genital tract during mating occurs in at least 40 taxa, ranging from fruit flies to humans. However, it often goes unnoticed due to its cryptic nature and because of internal wounds not visible outside.[103]
Non-reproductive sexual behaviour
[edit]There is a range of behaviours that animals perform that appear to be sexually motivated but which can not result in reproduction. These include:
- Masturbation: Some species, both male and female, masturbate, both when partners are available and otherwise.[104][105]
- Oral sex: Several species engage in both autofellatio and oral sex. This has been documented in brown bears,[106] Tibetan macaques,[107] wolves,[108] goats, primates, bats,[109][110] cape ground squirrels[111] and sheep. In the greater short-nosed fruit bat, copulation by males is dorsoventral and the females lick the shaft or the base of the male's penis, but not the glans which has already penetrated the vagina. While the females do this, the penis is not withdrawn and research has shown a positive relationship between length of the time that the penis is licked and the duration of copulation. Post copulation genital grooming has also been observed.[112]
- Homosexuality: Same-sex sexual behaviour occurs in a range of species, especially in social species, particularly in marine birds and mammals, monkeys, and the great apes. As of 1999[update], the scientific literature contained reports of homosexual behaviour in at least 471 wild species.[113] Organisers of the Against Nature? exhibit stated that "homosexuality has been observed among 1,500 species, and that in 500 of those it is well documented."[114]
- Genital-genital rubbing: This is sexual activity in which one animal rubs his or her genitals against the genitals of another animal. This is stated to be the "bonobo's most typical sexual pattern, undocumented in any other primate".[116][117]
- Inter-species mating: Some animals opportunistically mate with individuals of another species.[118]
- Sex involving juveniles: Male stoats (Mustela erminea) will sometimes mate with infant females of their species.[119] This is a natural part of their reproductive biology—they have a delayed gestation period, so these females give birth the following year when they are fully grown. Juvenile male common chimpanzees have been recorded mounting and copulating with immature chimps. Infants in bonobo societies are often involved in sexual behaviour.[120]
- Necrophilia: This describes when an animal engages in a sexual act with a dead animal. It has been observed in mammals, birds, reptiles and frogs.[121]
- Bisexuality: This describes when an animal shows sexual behaviour towards both males and females.
- Extended female sexuality: This is when females mate with males outside of their conceptive period.[122][22]
Seahorse
[edit]Seahorses, once considered to be monogamous species with pairs mating for life, were described in a 2007 study as "promiscuous, flighty, and more than a little bit gay".[123] Ученые 15 аквариумов изучили 90 морских коньков трех видов. Из 3168 сексуальных контактов 37% были однополыми. Флирт был обычным явлением (до 25 потенциальных партнеров в день обоих полов); только один вид (британский колючий морской конек) включал верных представителей, причем из них 5 из 17 были верными, 12 - нет. Бисексуальное поведение было широко распространено и считалось «одновременно большим сюрпризом и шоком», поскольку пузатые морские коньки обоих полов не выказывали предпочтения партнерам. 1986 контактов были между мужчинами и женщинами, 836 - между женщинами и 346 - между мужчинами и мужчинами. [ 123 ]
Бонобо
[ редактировать ]Среди бонобо самцы и самки вступают в половое поведение с представителями своего и противоположного пола, при этом самки особенно известны тем, что вступают в половое поведение друг с другом, и до 75% сексуальной активности не имеют репродуктивного характера, поскольку сексуально активная активность не обязательно коррелируют с их циклами овуляции. [ 116 ] Сексуальная активность происходит практически между всеми возрастами и полами в обществах бонобо. [ 124 ] [ 125 ] Приматолог Франс де Ваал считает, что бонобо используют сексуальную активность для разрешения конфликтов между особями. [ 28 ] [ 126 ] Неполовозрелые бонобо, наоборот, осуществляют генитальный контакт в расслабленном состоянии. [ 125 ]
Макака
Подобное однополое сексуальное поведение встречается как у самцов, так и у самок макак. [ 127 ] Считается, что это делается ради удовольствия, когда прямостоячий мужчина садится на другого мужчину и толкается в него. [ 127 ] [ 128 ] На сексуальную восприимчивость также могут указывать красные лица и визг. [ 127 ] Также наблюдалась взаимная эякуляция после сочетания анального полового акта и мастурбации, хотя это может быть редко. [ 128 ] По сравнению с социально-сексуальным поведением, таким как демонстрация доминирования, гомосексуальные прыжки длятся дольше, происходят последовательно и обычно включают толчки тазом. [ 127 ]
Также считается, что женщины участвуют ради удовольствия, поскольку частью этих взаимодействий является стимуляция вульвы, промежности и ануса. Стимуляция может исходить от их собственных хвостов, от прикосновений к партнеру, от толчков или от их комбинации. [ 129 ]
Дельфин
[ редактировать ]Было замечено, что самцы афалин работают парами, следуя за самкой или ограничивая ее движения в течение нескольких недель, ожидая, пока она станет сексуально восприимчивой. Те же самые пары также были замечены в интенсивных сексуальных играх друг с другом . Джанет Манн, профессор биологии и психологии Джорджтаунского университета, утверждает, что [ 130 ] что распространенное однополое поведение среди детенышей-самцов дельфинов связано с формированием связей и приносит пользу виду с точки зрения эволюции. Исследования показали, что дельфины в более позднем возрасте становятся бисексуальными, а мужские связи, возникающие в результате гомосексуализма, служат как для защиты, так и для поиска самок для размножения. [ 130 ]
В 1991 году англичанин был привлечен к ответственности по обвинению в сексуальном контакте с дельфином. [ 131 ] Мужчина был признан невиновным после того, как на суде выяснилось, что дельфин буксировал купающихся по воде, обхватывая их своим пенисом. [ 131 ]
Гиена
[ редактировать ]Самка пятнистой гиены обладает уникальной мочеполовой системой , очень напоминающей пенис самца, называемой псевдопенисом . Отношения доминирования с сильными сексуальными элементами обычно наблюдаются между родственными самками. Они примечательны тем, что используют видимое сексуальное возбуждение как признак подчинения, а не доминирования как у мужчин, так и у женщин (у женщин большой эректильный клитор ). [ 132 ] Предполагается, что для облегчения этого их симпатическая и парасимпатическая нервные системы могут быть частично перевернуты относительно репродуктивных органов. [ 133 ]
Брачное поведение
[ редактировать ]Позвоночные животные
[ редактировать ]Млекопитающие
[ редактировать ]Млекопитающие спариваются путем вагинального совокупления. Для этого самец обычно садится на самку сзади. [ 134 ] У самки может наблюдаться лордоз , при котором она выгибает спину вентрально, чтобы облегчить вход полового члена. Среди наземных млекопитающих, кроме человека, только бонобо спариваются лицом к лицу. [ 135 ] [ нужен лучший источник ] как, по-видимому, отражает анатомия женщин, [ 116 ] также наблюдалось вентро-вентральное совокупление хотя у Rhabdomys . [ 136 ] Некоторые морские млекопитающие совокупляются в положении живот к животу. [ 137 ] [ 138 ] Некоторые верблюдовые спариваются в лежачем положении. [ 139 ] У большинства млекопитающих эякуляция происходит после множественных интромиссий. [ 140 ] но у большинства приматов совокупление состоит из одной короткой интромиссии. [ 141 ] одиночный толчок тазом . У большинства видов жвачных во время совокупления происходит [ 142 ] [ 143 ] У большинства видов оленей также происходит копулятивный прыжок. [ 144 ] [ 145 ]
Во время спаривания у млекопитающих возникает «копулятивная связь» типа ямок , [ 146 ] псовые [ 147 ] и японские куницы . [ 148 ] «Копулятивный замок» также встречается у некоторых видов приматов, таких как Galago senegalensis . [ 149 ]
На копулятивное поведение многих видов млекопитающих влияет конкуренция сперматозоидов . [ 150 ]
Некоторые самки скрывают фертильность, из-за чего самцам трудно оценить, фертильна ли самка. Это дорого, поскольку на эякуляцию затрачивается много энергии. [ 22 ]
Беспозвоночные
[ редактировать ]Беспозвоночные часто являются гермафродитами . Некоторые наземные улитки -гермафродиты начинают спаривание со сложного тактильного ритуала ухаживания. Две улитки кружат друг вокруг друга до шести часов, соприкасаясь щупальцами, кусая губы и область половых пор, что указывает на некоторые предварительные признаки выворота полового члена. Когда улитки приближаются к спариванию, в кровеносном синусе, окружающем орган, в котором находится заостренный дротик, возрастает гидравлическое давление. Дротик сделан из карбоната кальция или хитина и называется любовным дротиком . Каждая улитка маневрирует, чтобы расположить свою половую пору в наилучшем положении, ближе к телу другой улитки. Затем, когда тело одной улитки касается генитальной поры другой, происходит выстрел любовного дротика. [ 151 ] После того, как улитки выстрелили, они совокупляются и обмениваются спермой, что является отдельной частью процесса спаривания. Любовные дротики покрыты слизью, содержащей гормоноподобное вещество, способствующее выживанию сперматозоидов. [ 152 ] [ 153 ]
Фехтование пениса — это брачное поведение, которым занимаются некоторые виды плоских червей , такие как Pseudobiceros bedfordi . Виды, занимающиеся этой практикой, являются гермафродитами и обладают как яйцеклетками, так и семенниками, производящими сперму. [ 154 ] Этот вид «ограждает», используя двуглавые кинжалообразные пенисы, заостренные и белого цвета. Один организм оплодотворяет другой. Сперма впитывается через поры кожи, вызывая оплодотворение.
Кораллы могут быть как гонохорическими (однополыми), так и гермафродитными , каждый из которых может размножаться половым и бесполым путем. Размножение также позволяет кораллам заселять новые территории. Кораллы размножаются преимущественно половым путем . 25% герматипических кораллов (каменистых кораллов) образуют однополые ( гонохористические ) колонии, остальные — гермафродиты . [ 155 ] Около 75% всех герматипических кораллов «транслируют икру», выпуская гаметы – яйца и сперму – в воду для распространения потомства. Гаметы сливаются во время оплодотворения, образуя микроскопическую личинку , называемую планулой , обычно розового цвета и эллиптической формы. [ 156 ] Синхронный нерест очень типичен для коралловых рифов, и часто, даже если несколько видов присутствует , все кораллы нерестятся в одну и ту же ночь. Эта синхронность необходима для того, чтобы мужские и женские гаметы могли встретиться. Кораллам приходится полагаться на сигналы окружающей среды, варьирующиеся от вида к виду, чтобы определить подходящее время для выпуска гамет в воду. Сигналы включают лунные изменения, время заката и, возможно, химические сигналы. [ 155 ] Синхронный нерест может образовывать гибриды и, возможно, участвует в видообразовании кораллов . [ 157 ]
Бабочки проводят много времени в поисках партнеров. Когда самец замечает самку, он подлетает ближе и выпускает феромоны . Затем он исполняет специальный брачный танец, чтобы привлечь самку. Если самке понравится танец, она может присоединиться к нему. Затем они соединяют свои тела вместе, конец к концу на животе . Здесь самец передает сперму в яйцекладочную трубку самки, которая вскоре оплодотворяется спермой. [ 158 ]
Многие животные создают пробки из слизи самки , чтобы закупорить отверстие после спаривания. Обычно такие пробки выделяются самцом, чтобы блокировать последующих партнеров. У пауков этому процессу может способствовать самка. [ 159 ] Секс пауков необычен тем, что самцы передают свою сперму самке на маленьких конечностях, называемых педипальпами. Они используют их, чтобы забрать сперму из гениталий и вставить ее в половое отверстие самки, а не совокупляться напрямую. [ 159 ] В 14 случаях половая пробка была сделана самкой без помощи самца. В десяти из этих случаев педипальпы самца, казалось, застревали во время переноса спермы (что редко случается у других видов пауков), и ему было очень трудно освободиться. В двух из этих десяти случаев его в результате съели. [ 159 ]
У пауков, плетущих круги, Zygiella x-notata , особи проявляют разнообразное сексуальное поведение, включая избирательность самцов, охрану партнера и передачу вибрационных сигналов во время ухаживания. [ 160 ] [ 161 ]
Генетические доказательства межвидовой сексуальной активности у людей
[ редактировать ]Исследования эволюции человека подтверждают, что в некоторых случаях межвидовая сексуальная активность могла быть ответственной за эволюцию новых видов ( видообразование ). Анализ генов животных обнаружил доказательства того, что после того, как люди отделились от других обезьян , межвидовые спаривания, тем не менее, происходили достаточно регулярно, чтобы изменить определенные гены в новом генофонде . [ 162 ] Исследователи обнаружили, что Х-хромосомы человека и шимпанзе могли разойтись примерно через 1,2 миллиона лет после других хромосом. Одно из возможных объяснений состоит в том, что современные люди произошли от гибрида популяций человека и шимпанзе. [ 163 ] Исследование 2012 года поставило под сомнение это объяснение и пришло к выводу, что «нет веских причин привлекать сложные факторы к объяснению аутосомных данных». [ 164 ] [ сомнительно – обсудить ]
Избегание инбридинга
[ редактировать ]Когда спариваются близкие родственники, потомство может проявлять пагубные последствия инбридинговой депрессии . Инбредная депрессия преимущественно вызвана гомозиготной экспрессией рецессивных вредных аллелей. [ 165 ] Со временем инбредная депрессия может привести к развитию поведения избегания инбридинга . Далее описаны несколько примеров поведения животных, которое уменьшает спаривание близких родственников и инбредную депрессию.
Репродуктивно активные самки голых землекопов склонны общаться с незнакомыми самцами (обычно неродственными), тогда как репродуктивно неактивные самки не делают различий. [ 166 ] Предпочтение репродуктивно активных самок незнакомым самцам интерпретируется как адаптация к избежанию инбридинга.
Когда мыши скрещиваются с близкими родственниками в их естественной среде обитания, это оказывает значительное пагубное влияние на выживаемость потомства. [ 167 ] У домашней мыши кластер генов главного белка мочи (MUP) обеспечивает высокополиморфный запаховой сигнал генетической идентичности, который, по-видимому, лежит в основе распознавания родства и предотвращения инбридинга . MUP, происходит меньше спариваний Таким образом, между мышами, имеющими общие гаплотипы , чем можно было бы ожидать, если бы спаривание было случайным. [ 168 ]
Самки сурикатов , по-видимому, способны отличать запах своих родственников от запаха чужих. [ 169 ] Распознавание родственников — полезная способность, которая облегчает как сотрудничество между родственниками, так и избежание инбридинга. Когда спаривание происходит между родственниками сурикатов, это часто приводит к инбридинговой депрессии . Инбредная депрессия была очевидна по ряду признаков: массе детенышей при выходе из натальной норы, длине задних лап, росту до независимости и выживаемости молоди. [ 170 ]
Серая полевка ( Myodes rufocanus ) демонстрирует расселение по признаку самца, чтобы избежать кровосмесительных спариваний. [ 171 ] Среди тех спариваний, которые действительно включают инбредное спаривание, количество отнятых от груди молоди в пометах значительно меньше, чем у неинбредных пометов, что указывает на инбредную депрессию.
В природных популяциях птицы Parus major (большая синица) инбридинга, вероятно, удается избежать путем расселения особей от места их рождения, что снижает вероятность спаривания с близким родственником. [ 172 ]
Жабы , проявляют преданность местам размножения , как и многие земноводные . Особи, которые возвращаются в родовые пруды для размножения, скорее всего, встретят братьев и сестер в качестве потенциальных партнеров. Хотя инцест возможен, братья и сестры Bufo americanus редко спариваются. Эти жабы, вероятно, распознают близких родственников и активно избегают их. Рекламные вокализации самцов, по-видимому, служат сигналом, по которому самки узнают своих родственников. [ 173 ]
См. также
[ редактировать ]- Механизмы прекопулятивной изоляции у животных
- Биология и сексуальная ориентация
- «Зеленое порно» — серия короткометражных фильмов о спаривании животных, разыгранных людьми, которые транслируются на канале «Сандэнс».
- Список животных, проявляющих гомосексуальное поведение
- теория выбора r/K
- Полигамия у домовой мыши
- Сексуальное поведение собак
- Сексуальное поведение лошадей
Ссылки
[ редактировать ]- ^ Кент, Майкл (2000). Продвинутая биология . Издательство Оксфордского университета . стр. 250–253. ISBN 978-0-19-914195-1 .
- ^ Торп, Шоуик; Торп, Эдгар (2009). Общеобразовательное пособие . Pearson Education Индия . п. 17. ISBN 9788131721339 .
- ^ Виклер, Вольфганг; Лоренц; Конрад; Качер, Герман (1974). «Сексуальный код: социальное поведение животных и людей».
{{cite journal}}
: Для цитирования журнала требуется|journal=
( помощь ) - ^ Перейти обратно: а б с д и Мойл П.Б. и Чех Дж.Дж. (2004) Рыбы, Введение в ихтиологию. 5-е изд, Бенджамин Каммингс. ISBN 978-0-13-100847-2
- ^ Берглунд А. (1997) «Системы спаривания и распределение полов», страницы 237–265 в JJ Godon, изд. Поведенческая экология костистых рыб . Издательство Оксфордского университета. ISBN 0-19-850503-5 .
- ^ "Голубь" . Британская энциклопедия . Проверено 26 августа 2014 г.
- ^ Лили Уайтман (13 февраля 2013 г.). «Привлечение животных: множество форм моногамии в животном мире» . Национальный научный фонд . Архивировано из оригинала 25 июля 2014 года . Проверено 26 августа 2014 г.
- ^ Огрен, Г.; Чжоу, К.; Чжун, В. (1989). «Экология и социальное поведение монгольских песчанок Meriones unguiculatus в Силиньхоте, Внутренняя Монголия, Китай». Поведение животных . 37 : 11–27. дои : 10.1016/0003-3472(89)90002-X . S2CID 53152632 .
- ^ Перейти обратно: а б Биркхед, TR; Мёллер, AP (1995). «Внепарные совокупления и внепарное отцовство у птиц». Поведение животных . 49 (3): 843–848. дои : 10.1016/0003-3472(95)80217-7 . S2CID 53156057 .
- ^ Перейти обратно: а б с Райхард, UH (2002). «Моногамия – изменчивые отношения» (PDF) . Исследования Макса Планка . 3 : 62–67. Архивировано из оригинала (PDF) 14 мая 2011 года . Проверено 24 апреля 2013 г.
- ^ Вестнит, DF; Стюарт, IRK (2003). «Внепарное отцовство у птиц: причины, корреляты и конфликты». Ежегодный обзор экологии, эволюции и систематики . 34 : 365–396. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132439 .
- ^ Биркхед, Т.Р. и Мёллер, AP (1996) «Моногамия и конкуренция сперматозоидов у птиц». В Дж. М. Блэке (ред.), Партнерство у птиц: исследование моногамии , стр. 323–343 , Оксфорд: Oxford University Press. ISBN 0-19-854860-5 .
- ^ Оуэнс, IPF; Хартли, ИК (1998). «Половой диморфизм у птиц: почему существует так много разных форм диморфизма?» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 265 (1394): 397–407. дои : 10.1098/rspb.1998.0308 . JSTOR 50849 . ПМК 1688905 .
- ^ Соломон, Н.Г.; Кин, Б.; Кнох, Л.Р.; Хоган, Пи Джей (2004). «Множественное отцовство у социально моногамных степных полевок (Microtus ochrogaster)». Канадский журнал зоологии . 82 (10): 1667–1671. дои : 10.1139/z04-142 .
- ^ Райхард, UH (2003). Моногамия: прошлое и настоящее. В книге У. Х. Райхарда и К. Боша (ред.), Моногамия: стратегии спаривания и партнерства у птиц, людей и других млекопитающих, стр. 3–25, Кембридж: Издательство Кембриджского университета, ISBN 0521819733 .
- ^ Перейти обратно: а б с Бараш, Д.П. и Липтон, Дж.Э. (2001). Миф о моногамии. Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: WH Freeman and Company, ISBN 0805071369 .
- ^ Анжер, Натали (21 августа 1990 г.). «Спаривание на всю жизнь? Это не для пчел и птиц» . Нью-Йорк Таймс . Архивировано из оригинала 5 ноября 2007 года . Проверено 14 февраля 2017 г.
- ^ Морелл, В. (1998). «Эволюция секса: новый взгляд на моногамию». Наука . 281 (5385): 1982–1983. дои : 10.1126/science.281.5385.1982 . ПМИД 9767050 . S2CID 31391458 .
- ^ Макнил, Джереми Н. (1986). «Вызывающее поведение: можно ли использовать его для идентификации мигрирующих видов бабочек». Энтомолог Флориды . 69 (1): 78–84. дои : 10.2307/3494746 . JSTOR 3494746 .
- ^ Роберт Сапольски (2005). «Биология и поведение человека: неврологические истоки индивидуальности, 2-е издание» . Учебная компания. Архивировано из оригинала 16 февраля 2014 года . Проверено 10 ноября 2010 г.
- ^ Этот раздел и примеры взяты из книги Роберта Сапольски (1998) «Почему зебры не заболевают язвами» , WH Freeman and Co., ISBN 0-7167-3210-6 , стр. 140–141.
- ^ Перейти обратно: а б с Фюртбауэр, Инес; Хейстерманн, Майкл; Шюльке, Оливер; Остнер, Юлия (10 августа 2011 г.). «Скрытая фертильность и расширенная женская сексуальность у нечеловеческих приматов ( Macaca assamensis )» . ПЛОС ОДИН . 6 (8): е23105. Бибкод : 2011PLoSO...623105F . дои : 10.1371/journal.pone.0023105 . ISSN 1932-6203 . ПМК 3154278 . ПМИД 21853074 .
- ^ Хаартман, Л.В. (1951). «Последовательная полигамия». Поведение . 3 : 256–273. дои : 10.1163/156853951X00296 .
- ^ Сильверин, Б. (1979). «Влияние введения тестостерона длительного действия на семенники свободноживущих мухоловок-пеструшек Ficedula hypoleuca ». Эндокринология . 74 (2): 141–146. ПМИД 583410 .
- ^ Алоиза Кинг, Эдит Д.; Бэнкс, Питер Б.; Брукс, Роберт С. (2011). «Сексуальный конфликт у млекопитающих: последствия для систем спаривания и истории жизни». Обзор млекопитающих . 43 (1) (опубликовано в январе 2013 г.): 47–58. дои : 10.1111/j.1365-2907.2011.00200.x .
- ^ Марраро, Швейцария; Нурсалл-младший (1983). «Репродуктивная периодичность и поведение Ophioblennius atlanticus на Барбадосе». Джей Зул . 61 (2): 317–325. дои : 10.1139/z83-042 .
- ^ Теодор В. Питч (1975). «Преждевременный половой паразитизм у глубоководных цератиоидных удильщиков Cryptopsaras couesi Gill». Природа . 256 (5512): 38–40. Бибкод : 1975Natur.256...38P . дои : 10.1038/256038a0 . S2CID 4226567 .
- ^ Перейти обратно: а б «Гомосексуальная активность среди животных вызывает споры» . 23 июля 2004 г. Архивировано из оригинала 13 ноября 2015 г. Проверено 18 ноября 2018 г.
- ^ Бейтман, AJ (1948), «Внутриполовой отбор у дрозофилы», Наследственность , 2 (Часть 3): 349–368, doi : 10.1038/hdy.1948.21 , PMID 18103134
- ^ Триверс, Р.Л. (1972). Родительские инвестиции и половой отбор. В книге Б. Кэмпбелла (ред.), Половой отбор и происхождение человека , 1871–1971 (стр. 136–179). Чикаго, Иллинойс: Олдин. ISBN 0-435-62157-2
- ^ Дуэль гермафродитов за мужественность. Архивировано 26 марта 2008 года в Wayback Machine , Science News Online . По состоянию на 14 марта 2009 г.
- ^ Миллер, Брук Л.В. (2007). Сексуальный конфликт и манипулирование партнером у бананового слизняка Ariolimax dolichophallus . Санта-Крус: Калифорнийский университет. Архивировано из оригинала 13 февраля 2015 года . Проверено 13 февраля 2015 г.
- ^ Бакельяу, Тьерри; Йорданс, Курт; Диллен, Лобке (2007). «Влияние спаривания, системы размножения и паразитов на размножение гермафродитов: легочные брюхоногие моллюски (Mollusca)» . Биология животных . 57 (2): 137–195. дои : 10.1163/157075607780377965 . Проверено 18 ноября 2018 г.
- ^ Леонард, JL (5 мая 2006 г.). «Половой отбор: уроки систем спаривания гермафродитов» . Интегративная и сравнительная биология . 46 (4): 349–367. дои : 10.1093/icb/icj041 . ПМИД 21672747 .
- ^ Например, мастурбация, пробная установка и другое поведение регулярно наблюдаются у самцов животных вне сезона.
- ^ Дания, Det Dyreetiske Råd, Заявление о половом акте человека с животными. Архивировано 4 октября 2021 г. в Wayback Machine (Копенгаген: Министерство юстиции, ноябрь 2006 г.), стр. 24. «Слизистая оболочка во влагалище самки животного и поведение животного. зависят от цикла течки. Это означает, что животное физически и морально более готово к сексуальной активности в некоторые моменты времени, чем в другие. вне периода течки». (Перевод: «Слизистая оболочка влагалища самки и поведение животного находятся под влиянием гонового цикла. Это означает, что животное физически и умственно более готово к сексуальной активности в одни моменты времени, чем в другие. Но это не означает, что сексуальная активность приведет к травмам, страху или страданиям, если она произойдет вне периода гона».)
- ^ Вирджиния Дуглас Хейссен; Ари Ван Тиенховен (1993). Модели размножения млекопитающих Асделла: сборник данных по конкретным видам . Издательство Корнельского университета. ISBN 978-0-8014-1753-5 . Проверено 27 сентября 2013 г.
- ^ Аронсон, ЛР; Купер, ML (1967). «Шипы полового члена домашней кошки: их эндокрино-поведенческая связь» (PDF) . Анатомическая запись . 157 (1): 71–78. дои : 10.1002/ar.1091570111 . ПМИД 6030760 . S2CID 13070242 . Архивировано из оригинала (PDF) 19 марта 2015 года.
- ^ Уэллс, Кентвуд Д. (ноябрь 1978 г.). «Территориальность зеленой лягушки (Rana clamitans): вокализации и агонистическое поведение». Поведение животных . 26 (4): 1051–1054. дои : 10.1016/0003-3472(78)90094-5 . S2CID 54344542 .
- ^ Перейти обратно: а б Георгиадис-младший; Крингельбах, М.Л. и Пфаус, Дж.Г. (2012). «Секс ради удовольствия: синтез нейробиологии человека и животных» . Обзоры природы Урология . 9 (9): 486–498. дои : 10.1038/nrurol.2012.151 . ПМИД 22926422 . S2CID 13813765 .
- ^ Медведь, Марк Ф. (2007). Нейронаука, изучающая мозг . Балтимор, Мэриленд: Липпинкотт Уильямс и Уилкинс. стр. 544–545 . ISBN 978-0781760034 .
- ^ Иноуэ, К.; Беркетт, JP; Янг, ЖЖ (2013). «Нейроанатомическое распределение мРНК мю-опиоидного рецептора и связывание у моногамных степных полевок (Microtus ochrogaster) и немоногамных луговых полевок (Microtus pennsylvanicus)» . Нейронаука . 244 : 122–133. doi : 10.1016/j.neuroscience.2013.03.035 . ПМК 4327842 . ПМИД 23537838 .
- ^ Перейти обратно: а б Кеннетт, Дж. Э.; Макки, DT (2012). «Окситоцин: новый регулятор секреции пролактина у самок крыс» . Журнал нейроэндокринологии . 24 (3): 403–412. дои : 10.1111/j.1365-2826.2011.02263.x . ПМЦ 3288386 . ПМИД 22129099 .
- ^ Сноудон, Чарльз Т.; Пипер, Бриджит А.; Бо, Карла Ю.; Кронин, Кэтрин А.; Куриан, Эйми В.; Зиглер, Тони Э. (2010). «Вариации уровня окситоцина связаны с вариациями аффилиативного поведения у моногамных, парных тамаринов» . Гормоны и поведение . 58 (4): 614–618. дои : 10.1016/j.yhbeh.2010.06.014 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-2863-F . ПМЦ 2933949 . ПМИД 20600045 .
- ^ Ламберт, К. (2011). Хроники лабораторных крыс . Нью-Йорк: группа пингвинов. стр. 151–172.
- ^ Азар, Б. (март 2011 г.). «Обратная сторона окситоцина» . Научные часы . 42 (3): 40. Архивировано из оригинала 14 ноября 2012 года . Проверено 4 ноября 2012 г.
- ^ Обер, Ю.; Густисон, ML; Гарднер, Луизиана; Бол, Массачусетс; Ланге, младший; Аллерс, штат Калифорния; Соммер, Б.; Датсон, Северная Каролина; Эбботт, Д.Х. (2012). «Флибансерин и 8-OH-DPAT свидетельствуют о вовлечении серотонина в связь между сексуальным поведением самок мартышек и изменениями в качестве парных связей» . Журнал сексуальной медицины . 9 (3): 694–707. дои : 10.1111/j.1743-6109.2011.02616.x . ПМЦ 5898967 . ПМИД 22304661 .
- ^ Гил, М.; Бхатт, Р.; Пикотт, КБ; Халл, Э.М. (2011). «Окситоцин в медиальной преоптической области облегчает мужское сексуальное поведение у крыс» . Гормоны и поведение . 59 (4): 435–443. дои : 10.1016/j.yhbeh.2010.12.012 . ПМК 3081415 . ПМИД 21195714 .
- ^ Скотт, Грэм (2004). Основное поведение животных . Уайли-Блэквелл. стр. 166–197. ISBN 978-0632057993 .
- ^ Аграти, Д.; Фернандес-Гуасти, А.; Ферреньо, М.; Феррейра, А. (2011). «Совместное выражение сексуального поведения и материнской агрессии: двусмысленность сексуально активных матерей-крыс по отношению к злоумышленникам-самцам». Поведенческая нейронаука . 125 (3): 446–451. дои : 10.1037/a0023085 . ПМИД 21517149 .
- ^ МакГенри, Дж.А.; Белл, Джорджия; Пэрриш, BP; Халл, Э.М. (2012). «Дофаминовые рецепторы D1 и фосфорилирование дофамин- и циклического АМФ-регулируемого фосфопротеина-32 в медиальной преоптической области участвуют в индуцированном опытом усилении мужского сексуального поведения у крыс» . Поведенческая нейронаука . 126 (4): 523–529. дои : 10.1037/a0028707 . ПМК 3409344 . ПМИД 22708956 .
- ^ Мацусита, Хироаки; Томизава, Кадзухито; Окимото, Наоки; Нишики, Тей-ичи; Омори, Иори; Мацуи, Хидеки (1 октября 2010 г.). «Окситоцин опосредует антидепрессивный эффект брачного поведения у самцов мышей» . Неврологические исследования . 68 (2): 151–153. дои : 10.1016/j.neures.2010.06.007 . ISSN 0168-0102 . ПМИД 20600375 . S2CID 207152048 .
- ^ Фан, Джозеф; Альхассен, Ламис; Аргелагос, Аллан; Альхассен, Ведад; Вачиракортонг, Бенджамин; Линь, Цзитонг; Санатхара, Найна; Алачкар, Амаль (12 августа 2020 г.). «Спаривание и воспитание детей создают модулирующие настроение эффекты передачи сигналов окситоцин-MCH» . Научные отчеты . 10 (1): 13611. Бибкод : 2020NatSR..1013611P . дои : 10.1038/s41598-020-70667-x . ISSN 2045-2322 . ПМЦ 7423941 . ПМИД 32788646 .
- ^ Мацусита, Хироаки; Сасаки, Юя; Юноки, Ая; Мацудзи, Аюка; Латт, Хейн Мин; Ониси, Казунари; Томизава, Кадзухито; Мацуи, Хидеки (1 августа 2022 г.). «Антидепрессантоподобный эффект на брачное поведение самцов посредством индуцированной окситоцином передачи сигналов CREB» . Неврологические исследования . 181 : 74–78. doi : 10.1016/j.neures.2022.04.002 . ISSN 0168-0102 . ПМИД 35421523 . S2CID 248089550 .
- ^ Халл, Элейн М.; Мейзель, РЛ; Сакс, Б.Д. (2002). «Сексуальное поведение мужчин» (PDF) . Гормоны, мозг и поведение . 1 :3–137. дои : 10.1016/B978-012532104-4/50003-2 . ISBN 9780125321044 . Архивировано (PDF) из оригинала 1 августа 2016 года . Проверено 13 августа 2016 г.
- ^ Джеффри Мусаев Массон (21 октября 2009 г.). Когда слоны плачут: эмоциональная жизнь животных . Издательская группа Random House. ISBN 978-0-307-57420-6 . Проверено 28 мая 2013 г.
- ^ Балкомб, Дж. (2009). «Животное удовольствие и его нравственное значение» . Прикладная наука о поведении животных . 118 (3): 212. doi : 10.1016/j.applanim.2009.02.012 . S2CID 16847348 . Архивировано из оригинала 2 мая 2020 года . Проверено 6 июля 2019 г.
- ^ Докинз, М. (2000). «Животные разум и животные эмоции» . Американский зоолог . 40 (6): 883–888. doi : 10.1668/0003-1569(2000)040[0883:amaae]2.0.co;2 . S2CID 86157681 . [ постоянная мертвая ссылка ]
- ^ Панксепп, Дж. (1982). «К общей психобиологической теории эмоций». Поведенческие и мозговые науки . 5 (3): 407–422. дои : 10.1017/S0140525X00012759 . S2CID 145746882 .
- ^ «Эмоции помогают животным делать выбор (пресс-релиз)» . Бристольский университет. 2010. Архивировано из оригинала 4 октября 2021 года . Проверено 26 октября 2013 г.
- ^ Джеки Тернер; Джойс Д'Сильва, ред. (2006). Животные, этика и торговля: проблема чувствительности животных . Скан Земли. ISBN 9781844072545 . Проверено 26 октября 2013 г.
- ^ Дания, Det Dyreetiske Råd, Заявление о половых сношениях человека с животными. Архивировано 4 октября 2021 г. в Wayback Machine (Копенгаген: Министерство юстиции, ноябрь 2006 г.), стр. 23–24. «Хотя можно сказать, что эволюционной целью спаривания является размножение, не тот факт, что у животных есть потомство, заставляет их спариваться в первую очередь. Скорее всего, они спариваются, потому что у них есть мотивация к акту спаривания. само по себе, и что это связано с положительным опытом. Поэтому разумно предположить, что с этим актом связано какое-то удовольствие или удовлетворение. Это предположение подтверждается поведением многих видов самцов, готовых работать, чтобы получить доступ. самкам, особенно если у самки течка, и самцам, привыкшим к сбору спермы для целей размножения, - они проявляют большое рвение, когда выносят оборудование, которое у них ассоциируется со сбором спермы.. Ничего нет ни в анатомии, ни в физиологии самок млекопитающих, что предполагает, что стимуляция гениталий и спаривание должны быть положительным опытом. Научные исследования показали, что репродуктивный успех улучшается за счет клитора, в т.ч. коров и кобыл в связи с осеменением, поскольку оно улучшает транспорт спермы за счет сокращений внутренних половых органов. Вероятно, это относится и к самкам других видов животных, и сокращения внутренних половых органов наблюдаются также, например, во время оргазма у женщин. Поэтому разумно предположить, что половой акт может быть связан с положительным опытом для самок животных».
- ^ Перейти обратно: а б Коэслаг, Дж. Х. (1990). «Койнофилия группирует сексуальные существа в виды, способствует застою и стабилизирует социальное поведение». Журнал теоретической биологии . 144 (1): 15–35. Бибкод : 1990JThBi.144...15K . дои : 10.1016/S0022-5193(05)80297-8 . ПМИД 2200930 .
- ^ Моллер, АП; Помянковский, А (1993). «Колеблющаяся асимметрия и половой отбор». Генетика . 89 (1–3): 267–279. дои : 10.1007/bf02424520 . S2CID 40071460 .
- ^ Докинз, Ричард (1986). Слепой часовщик. Лонгман, Лондон. Опубликовано в издательстве Penguin Books в 1988, 1991 и 2006 годах. Глава 8, Взрывы и спирали.
- ^ Перейти обратно: а б с «1500 видов животных практикуют гомосексуализм» . Новости-medical.net. 23 октября 2006 г. Архивировано из оригинала 8 августа 2014 г. Проверено 19 февраля 2007 г.
- ^ Кац, Л.С.; Макдональд, Ти Джей (1992). «Половое поведение сельскохозяйственных животных». Териогенология . 38 (2): 239–253. дои : 10.1016/0093-691X(92)90233-H . ПМИД 16727133 .
- ^ Нобил Э., Нил Дж.Д. (ред.). Физиология размножения . Академическое издательство, 3-е издание, 2005 г.
- ↑ Нерест полос. Архивировано 10 февраля 2015 г. в глоссарии Wayback Machine Fishbase. Проверено 11 февраля 2011 г.
- ^ Нерестовый порыв. Архивировано 10 февраля 2015 г. в глоссарии рыбной базы Wayback Machine . Проверено 11 февраля 2011 г.
- ^ Gross MR (1984) «Рыба-луна, лосось и эволюция альтернативных репродуктивных стратегий и тактик у рыб». Страницы 55–75 в книге Г.В. Поттса и Р.Дж. Уоттуна, ред. Воспроизводство рыб: Стратегия и тактика . Академическая пресса.
- ^ Перейти обратно: а б Шапиро Д.Ю. (1984) «Реверсия пола и социально-демографические процессы у коралловых рифовых рыб», страницы 103–116 в Г.В. Поттсе и Р.К. Вутуне, ред., Размножение рыб: стратегии и тактика , Academic Press.
- ^ Робертсон, доктор медицинских наук; Р. Р. Уорнер (1978). «Половые особенности лаброидов Западного Карибского бассейна II: рыбы-попугаи (Scaridae)». Смитсоновский вклад в зоологию . 255 (255): 1–26. дои : 10.5479/si.00810282.255 .
- ^ Казанчиоглу, Э.; С.Х. Алонзо (август 2010 г.). «Сравнительный анализ смены пола у Labridae подтверждает гипотезу преимущества в размерах» . Эволюция . 64 (8): 2254–2264. дои : 10.1111/j.1558-5646.2010.01016.x . ПМИД 20394662 . S2CID 8184412 .
- ^ Бустон, Питер М. (май 2004 г.). «Наследование территорий у рыб-клоунов» . Труды Королевского общества Б. 271 (Приложение 4): С252–С254. дои : 10.1098/rsbl.2003.0156 . ПМК 1810038 . ПМИД 15252999 .
- ^ Бустон, П. (2004). «Повышает ли присутствие лиц, не занимающихся размножением, приспособленность заводчиков? Экспериментальный анализ рыбы-клоуна Amphiprion percula ». Поведенческая экология и социобиология . 57 (1): 23–31. дои : 10.1007/s00265-004-0833-2 . S2CID 24516887 .
- ^ Колин, Польша; Эл Джей Белл (1992). «Аспекты нереста лабридных и скаридовых рыб (Pisces, Labroidei) на атолле Эниветак, Маршалловы острова с примечаниями о других семействах (исправленная перепечатка)» . Экологическая биология рыб . 33 (3): 330–345. дои : 10.1007/BF00005881 .
- ^ Зук, Марлен (декабрь 2016 г.). «Совместные партнеры с пользой: когда и как сексуальный каннибализм является адаптивным» . Современная биология . 26 (23): Р1230–Р1232. Бибкод : 2016CBio...26R1230Z . дои : 10.1016/j.cub.2016.10.017 . ПМИД 27923131 .
- ^ Перейти обратно: а б Полис, Джорджия (1981). «Эволюция и динамика внутривидового хищничества +4193». Ежегодный обзор экологии и систематики . 51 : 225–251. doi : 10.1146/annurev.es.12.110181.001301 . S2CID 86286304 .
- ^ Бильде, Т.; Туни, К.; Эльсайед, Р.; Пекар, С.; Тофт, С. (2006). «Имитация смерти перед лицом сексуального каннибализма» . Письма по биологии . 2 (1): 23–5. дои : 10.1098/rsbl.2005.0392 . ПМК 1617195 . ПМИД 17148316 .
- ^ Бейли, РОД; Сеймур, Северная Каролина; Стюарт, GR (1978). «Изнасилование синекрылого чирка» (PDF) . Аук . 95 (1): 188–90. дои : 10.2307/4085514 . JSTOR 4085514 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 ноября 2014 года . Проверено 5 марта 2013 г.
- ^ Бараш, Д.П. (1977). «Социобиология изнасилования кряквы ( Anas platyrhynchos ): реакция спаренного самца». Наука . 197 (4305): 788–789. Бибкод : 1977Sci...197..788B . дои : 10.1126/science.197.4305.788 . ПМИД 17790773 . S2CID 34257131 .
- ^ Мино, Пьер; Кук, Фред (1979). «Изнасилование в Малом Снежном Гусе». Поведение . 70 (3): 280–291. дои : 10.1163/156853979x00098 . ISSN 0005-7959 .
- ^ Эмлен, ST; Реге, PH (2010). «Принудительное совокупление и внутривидовой паразитизм: две издержки социальной жизни белолобой щурки». Этология . 71 : 2–29. дои : 10.1111/j.1439-0310.1986.tb00566.x .
- ^ Зиберт, Чарльз. (8 октября 2006 г.) Слоновья авария? , Чарльз Сиберт, журнал New York Times, 8 октября 2006 г. Архивировано 14 ноября 2012 г. в Wayback Machine . Nytimes.com. Проверено 22 декабря 2011 г.
- ^ «Слоны начали насиловать носорогов в дикой природе?» . Прямой наркотик . 25 июля 2008 г. Архивировано из оригинала 27 декабря 2012 г. Проверено 5 марта 2013 г.
- ^ Винингер, Дж. Дэвид (2004), «Партеногенетические стволовые клетки», Справочник по стволовым клеткам , Elsevier, стр. 635–637, doi : 10.1016/b978-012436643-5/50072-9 , ISBN 9780124366435
- ^ Хиски, Д. (31 мая 2011 г.). «Все ящерицы-хлыстохвосты Нью-Мексико — самки» . Архивировано из оригинала 13 февраля 2015 года . Проверено 13 февраля 2015 г.
- ^ Эшель А.А., Эшель А.Ф., Крозье CD (1983). «Эволюция самки рыбы Menidia clarkhubbsi (Atherinidae)». Эволюция . 37 (4): 772–784. дои : 10.2307/2407918 . JSTOR 2407918 . ПМИД 28568119 .
- ^ Хармон, К. (2010). «Секс не нужен: все виды ящериц, состоящие из самок, скрещивают свои хромосомы, чтобы произвести на свет детенышей» . Научный американец . Проверено 13 февраля 2015 г.
- ^ «У акул в плену было «непорочное зачатие» » . Новости Би-би-си . 23 мая 2007 г. Архивировано из оригинала 17 декабря 2008 г. Проверено 23 декабря 2008 г.
- ^ « Непорочное зачатие» для аквариумных акул» . Metro.co.uk . 10 октября 2008 г. Архивировано из оригинала 11 октября 2008 г. Проверено 10 октября 2008 г.
- ^ Холлидей, Тим Р.; Адлер, Крейг, ред. (1986). Рептилии и амфибии . Книги Торстара. п. 101. ИСБН 978-0-920269-81-7 .
- ^ Уокер, Брайан (11 ноября 2010 г.). «Ученые обнаружили неизвестные виды ящериц за обеденным столом» . CNN . Архивировано из оригинала 13 сентября 2018 года . Проверено 11 ноября 2010 г.
- ^ Алвес М.Д., Коллареа-Перейра М.Ю., Даулинг Т.Э., Коэльо М.М. (2002). «Генетика поддержания чисто мужской линии в комплексе Squalius alburnoides ». Журнал биологии рыб . 60 (3): 649–662. дои : 10.1111/j.1095-8649.2002.tb01691.x .
- ^ Кинси, Альфред (1953). Сексуальное поведение самки человека . Компания WB Saunders. п. 504 .
- ^ «Пингвины занимаются проституцией» . Би-би-си. 26 февраля 1998 года. Архивировано из оригинала 6 августа 2017 года . Проверено 12 июня 2008 г.
- ^ Коннор, Стив (8 апреля 2009 г.). «Секс ради мяса – как шимпанзе соблазняют своих товарищей» . Независимый . Лондон. Архивировано из оригинала 7 мая 2022 года.
- ^ Совет по этике животных (2006 г.). «Заявление о половых сношениях человека с животными» (PDF) . Министерство юстиции. Архивировано из оригинала (PDF) 27 февраля 2012 года.
«Хотя можно сказать, что эволюционной целью спаривания является размножение, не тот факт, что у животных есть потомство, в первую очередь заставляет их спариваться. С другой стороны, вполне вероятно, что они спариваются потому, что мотивированы самим актом спаривания и что это связано с положительным опытом. Поэтому разумно предположить, что с этим действием связана некоторая форма удовольствия или удовлетворения. Это предположение подтверждается поведением самцов, которые у многих видов готовы работать, чтобы получить доступ к самкам, особенно если у самки течка, и самцов, привыкших сливать свою сперму в целях размножения, - они проявляют большое рвение. , когда оборудование, которое они подключают к сбору спермы, вынимается». [Перевод на английский] «Хотя можно сказать, что эволюционной целью спаривания является размножение, сам факт того, что у животных есть потомство, не является причиной их спаривания в первую очередь. Скорее всего, они спариваются, потому что их мотивирует сам процесс спаривания и что это связано с положительным опытом. Поэтому разумно предположить, что с этим действием связана некоторая форма удовольствия или удовлетворения. Это предположение подтверждается поведением самцов животных, которые у многих видов готовы работать, чтобы получить доступ к самкам, особенно если у самки течка, и самцов животных, которые в целях размножения привыкли собирать свою сперму - они демонстрируют с большим рвением, когда оборудование, которое они используют для сбора спермы, вынимается».
{{cite journal}}
: Для цитирования журнала требуется|journal=
( помощь ) - ^ Перейти обратно: а б Пфаус, Дж.Г.; Киппин, TE; Кориа-Авила, Джорджия; Гелез, Х.; Афонсу, ВМ; Исмаил, Н.; Парада, М. (2012). «Кто, что, где, когда (и, возможно, даже почему)? Как опыт сексуального вознаграждения связывает сексуальное желание, предпочтения и результативность». Архив сексуального поведения . 41 (1): 31–62. дои : 10.1007/s10508-012-9935-5 . ПМИД 22402996 . S2CID 12421026 .
- ^ декан МО; Кера А.В.; Платт МЛ (2005). «Обезьяны платят за просмотр: адаптивная оценка социальных образов макак-резус» . Современная биология . 15 (6): 543–548. Бибкод : 2005CBio...15..543D . дои : 10.1016/j.cub.2005.01.044 . ПМИД 15797023 . S2CID 1746276 .
- ↑ Грей, Денис Д. (27 ноября 2006 г.) Порно вызывает панда-бэби-бум в Китае: исследования и синие фильмы объясняются рекордно высоким уровнем рождаемости в 2006 г. Архивировано 4 мая 2020 г. на Wayback Machine . Ассошиэйтед Пресс (через NBC News). Проверено 22 декабря 2011 г.
- ^ Клаус Рейнхардт, Нильс Антес и Роланда Ланге (2015) «Совместное ранение и травматическое оплодотворение». Архивировано 11 января 2016 г. в Wayback Machine Cold Spring Harb Perspect Biol 2015; 7: а017582
- ^ Уотсон, П.Ф. (1978). Искусственное разведение недомашних животных: (материалы симпозиума, состоявшегося в Лондонском зоологическом обществе 7 и 8 сентября 1977 г.) . Академическая пресса Лондонского зоологического общества. ISBN 978-0-12-613343-1 . Проверено 9 февраля 2013 г.
- ^ Балкомб, Джонатан П. (2011). Ликующий ковчег: иллюстрированный тур по удовольствиям животных . Издательство Калифорнийского университета. стр. 89–. ISBN 978-0-520-26024-5 .
- ^ Эти медведи много занимаются оральным сексом, и ученые думают, что знают, почему (The Huffington Post). Архивировано 14 июля 2014 года в Wayback Machine. Автор: Гренобль, Райан.
- ^ Хидеши Огава (2006). Коварные обезьяны: социальный интеллект тибетских макак . Издательство Киотского университета. стр. 4–. ISBN 978-1-920901-97-4 .
- ^ Фокс, Миссури (1972). «Социальное значение облизывания гениталий волка Canis lupus ». Журнал маммологии . 53 (3): 637–640. дои : 10.2307/1379064 . JSTOR 1379064 .
- ^ Сугита, Норимаса. «Гомосексуальная фелляция: лизание эрегированного пениса самцами бонинских летучих лисиц Pteropus pselaphon». Архивировано 6 ноября 2017 года на Wayback Machine PLOS One 11.11 (2016): e0166024.
- ^ Тан, М.; Джонс, Г.; Чжу, Г.; Йе, Дж.; Хонг, Т.; Чжоу, С.; Чжан, С.; Чжан, Л. (2009). Хоскен, Дэвид (ред.). «Феллация летучих мышей продлевает время совокупления» . ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7595. Бибкод : 2009PLoSO...4.7595T . дои : 10.1371/journal.pone.0007595 . ПМК 2762080 . ПМИД 19862320 .
- ^ Уотерман, Дж. М. (2010). Бриффа, Марк (ред.). «Адаптивная функция мастурбации у беспорядочного африканского суслика» . ПЛОС ОДИН . 5 (9): е13060. Бибкод : 2010PLoSO...513060W . дои : 10.1371/journal.pone.0013060 . ПМЦ 2946931 . ПМИД 20927404 .
- ^ Тан, Мин; Гарет Джонс; Гуанцзянь Чжу; Цзяньпин Е; Тию Хонг; Шаньи Чжоу; Шуйи Чжан; Либяо Чжан (28 октября 2009 г.). Хоскен, Дэвид (ред.). «Феллация летучих мышей продлевает время совокупления» . ПЛОС ОДИН . 4 (10): е7595. Бибкод : 2009PLoSO...4.7595T . дои : 10.1371/journal.pone.0007595 . ПМК 2762080 . ПМИД 19862320 .
- ^ Багемил, Брюс (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие . Пресса Святого Мартина. п. 673 .
- ^ «Выставка геев-животных в Осло собирает толпы» . Новости Би-би-си . 19 октября 2006 года. Архивировано из оригинала 29 октября 2006 года . Проверено 19 октября 2006 г.
- ^ Сазима, И. (2015). «Труп невесты неотразим: мертвая самка ящерицы тегу ( Salvator merianae ), за которой в течение двух дней ухаживали самцы в городском парке на юго-востоке Бразилии» . Герпетологические заметки . 8 : 15–18. Архивировано из оригинала 23 февраля 2015 года . Проверено 24 февраля 2015 г.
- ^ Перейти обратно: а б с де Ваал ФБ (1995). «Секс бонобо и общество». Научный американец . 272 (3): 82–8. Бибкод : 1995SciAm.272c..82W . doi : 10.1038/scientificamerican0395-82 . ПМИД 7871411 .
Возможно, наиболее типичным сексуальным паттерном бонобо, не зарегистрированным ни у одного другого примата, является трение гениталий (или трение GG) между взрослыми самками. Одна самка, стоящая лицом к другой, цепляется руками и ногами за партнера, который, стоя на обеих руках и ногах, поднимает ее с земли.
- ^ Паоли, Т.; Палаги, Э.; Таккони, Г.; Тарли, С.Б. (2006). «Отек промежности, межменструальный цикл и сексуальное поведение самок бонобо ( Pan paniscus )». Американский журнал приматологии . 68 (4): 333–347. дои : 10.1002/ajp.20228 . ПМИД 16534808 . S2CID 25823290 .
- ^ Уокер, Мэтт (2 мая 2008 г.) Наука / Природа Тюлень «секс-вредитель» нападает на пингвина. Архивировано 3 мая 2008 г. в Wayback Machine . Новости Би-би-си. Проверено 15 февраля 2011 г.
- ^ Донкарлос, Майкл В.; Петерсен, Джей С.; Тилсон, Рональд Л. (1986). «Биология асоциального куньего в неволе; Mustela erminea ». Зоопарковая биология . 5 (4): 363–370. дои : 10.1002/zoo.1430050407 .
- ^ Докинз, Ричард (2004). «Шимпанзе». Рассказ предка . Хоутон Миффлин. ISBN 978-1-155-16265-2 .
- ^ де Маттос Брито, LB; Ховентино, ИК; Рибейро, Южная Каролина; Каскон, П. (2012). «Некрофильное поведение жабы куруру, Rhinella jimi Steuvax, 2002, (Anura, Bufonidae) из северо-восточной Бразилии» (PDF) . Северо-Западный зоологический журнал . 8 (2): 365. Архивировано (PDF) из оригинала 5 февраля 2015 года . Проверено 5 февраля 2015 г.
- ^ Торнхилл, Р.; Гангестад, Юго-Запад (2008 г.). Эволюционная биология женской сексуальности человека . США: Издательство Оксфордского университета. стр. 37–55 .
- ^ Перейти обратно: а б Симон Де Брюссель Распутный и бисексуальный — «верный» морской конек ведет тайную половую жизнь. Архивировано 3 июля 2014 года в Wayback Machine . Timesonline.co.uk. 31 января 2007 г. Проверено 22 декабря 2011 г.
- ^ Зильман, Алабама; Хантер, WS (1972). «Биомеханическая интерпретация таза австралопитека». Фолиа Приматологическая . 18 (1): 1–19. дои : 10.1159/000155465 . ПМИД 4658666 .
- ^ Перейти обратно: а б Хашимото, Чи (1997). «Контекст и развитие сексуального поведения диких бонобо ( Pan paniscus ) в Вамбе, Заир». Международный журнал приматологии . 18 (1): 1–21. дои : 10.1023/а:1026384922066 . ISSN 0164-0291 . S2CID 22744816 .
- ^ Клэй, Занна; де Ваал, Франс Б.М. (2014). «Секс и рознь: постконфликтные сексуальные контакты у бонобо» (PDF) . Поведение . 152 (3–4): 313–334. дои : 10.1163/1568539X-00003155 . Архивировано (PDF) из оригинала 5 февраля 2018 года . Проверено 18 ноября 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б с д Лека, Жан-Батист; Гунст, Ноэль; Васи, Пол Л. (28 мая 2014 г.). «Мужское гомосексуальное поведение в свободно перемещающейся группе японских макак, состоящей из самцов, в Миноо, Япония». Архив сексуального поведения . 43 (5): 853–861. дои : 10.1007/s10508-014-0310-6 . ISSN 0004-0002 . ПМИД 24867180 . S2CID 30375191 .
- ^ Перейти обратно: а б Валлен, К.; Парсонс, Вашингтон (1997). «Сексуальное поведение однополых приматов: имеет ли оно значение для понимания человеческого гомосексуализма?» . Ежегодный обзор секс-исследований . 8 : 195–223. ПМИД 10051894 . Проверено 18 ноября 2018 г.
- ^ Васи, Пол Л.; Дакворт, Надин (2006). «Сексуальное вознаграждение через вульварную, промежностную и анальную стимуляцию: непосредственный механизм гомосексуальной ориентации самок у японских макак | Запросить PDF» . Архив сексуального поведения . 35 (5): 523–532. дои : 10.1007/s10508-006-9111-x . ПМИД 17048107 . S2CID 24498074 . Проверено 18 ноября 2018 г.
- ^ Перейти обратно: а б Пингвины-геи в зоопарке Центрального парка разжигают дебаты. Архивировано 12 июня 2012 года в Wayback Machine . Sfgate.com (7 февраля 2004 г.). Проверено 22 декабря 2011 г.
- ^ Перейти обратно: а б Анвин, Брайан (22 января 2008 г.). « Более жесткие законы» для защиты дружелюбных дельфинов» . Телеграф . Лондон. Архивировано из оригинала 27 декабря 2012 года . Проверено 4 апреля 2018 г.
- ^ Восток, Мэрион Л.; Хофер, Гериберт; Виклер, Вольфганг (1993). «Эрегированный «пенис» — это флаг подчинения в обществе, где доминируют женщины: привет в Серенгети, пятнистые гиены». Поведенческая экология и социобиология . 33 (6): 355–370. дои : 10.1007/BF00170251 . S2CID 23727803 .
- ^ Сапольски (1998), Почему у зебр не бывает язв, WH Freeman and Co., ISBN 0-7167-3210-6 , стр. 127–129.
- ^ Дьюсбери, Дональд А. «Модель копулятивного поведения самцов млекопитающих». Ежеквартальный обзор биологии (1972): 1–33.
- ^ Форти, И. (2008). «15 самых причудливых брачных ритуалов животных» . Архивировано из оригинала 18 февраля 2015 года . Проверено 18 февраля 2015 г.
- ^ Дюфур, Клэр М.-С.; Пиллэй, Невилл; Ганем, Гила (2015). «Вентро-вентральное совокупление у грызунов: женская инициатива? | Журнал маммологии | Oxford Academic» . Журнал маммологии . 96 (5): 1017–1023. дои : 10.1093/jmammal/gyv106 .
- ^ Диас, К. « Tursiops aduncus Индо-Тихоокеанская афалина» . Сеть разнообразия животных. Архивировано из оригинала 20 октября 2016 года . Проверено 19 октября 2016 г.
- ^ Адулянукосол, К.; Тонгсукди, С.; Хара, Т.; Арай, Н.; Цучия, М. (2007). «Наблюдения за репродуктивным поведением дюгоней в провинции Транг, Таиланд: дополнительные доказательства внутривидовых вариаций в поведении дюгоней». Морская биология . 151 (5): 1887–1891. Бибкод : 2007МарБи.151.1887А . дои : 10.1007/s00227-007-0619-y . S2CID 86253387 .
- ^ «Двугорбовые и одинокие верблюды» . Информационные бюллетени . Глобальная библиотека зоопарка Сан-Диего. Март 2009 г. Архивировано из оригинала 22 сентября 2012 г. Проверено 4 декабря 2012 г.
- ^ Энциклопедия поведенческой нейронауки . Эльзевир Наука. 16 апреля 2010 г. ISBN. 978-0-08-091455-8 .
- ^ Л. Альтерман; Джеральд А. Дойл; МК Изард (9 марта 2013 г.). Существа Тьмы . Springer Science & Business Media. ISBN 978-1-4757-2405-9 .
- ^ Дэвид Э. Ноукс (23 апреля 2009 г.). Ветеринарная репродукция и акушерство Артура . Elsevier Health Sciences UK. стр. 714–. ISBN 978-0-7020-3990-4 .
- ^ Дональд М. Брум; Эндрю Фергюсон Фрейзер (1 января 2007 г.). Поведение и благополучие домашних животных . КАБИ. стр. 156–. ISBN 978-1-84593-287-9 .
- ^ Валериус Гейст (январь 1998 г.). Олени мира: их эволюция, поведение и экология . Книги Стэкпола. стр. 72–. ISBN 978-0-8117-0496-0 .
- ^ Дэвид М. Шеклтон; Королевский музей Британской Колумбии (1999). Копытные млекопитающие Британской Колумбии . ЮБК Пресс. ISBN 978-0-7748-0728-9 .
- ^ Люрс, Миа-Лана; Каппелер, Питер М. (2014). «Полиандрическое спаривание на верхушках деревьев: как взаимодействуют конкуренция самцов и выбор самок, чтобы определить необычную систему спаривания хищников». Поведенческая экология и социобиология . 68 (6): 879–889. дои : 10.1007/s00265-014-1701-3 . S2CID 7995708 .
- ^ Диксон, А.Ф. (1995). «Длина бакулума и копулятивное поведение хищников и ластоногих (Grand Order Ferae)» . Журнал зоологии . 235 (1): 67–76. дои : 10.1111/j.1469-7998.1995.tb05128.x . Архивировано (PDF) из оригинала 3 июня 2016 года . Проверено 27 августа 2020 г.
- ^ Татара, Масая (1994). «Заметки об экологии размножения и поведении японских куниц на Цусимских островах, Япония» . Журнал Маммологического общества Японии . 19 (1): 67–74. Архивировано из оригинала 8 мая 2022 года . Проверено 27 июня 2017 г.
- ^ Диксон, Алан Ф (1987). «Длина бакулума и копулятивное поведение приматов» . Американский журнал приматологии . 13 (1): 51–60. дои : 10.1002/ajp.1350130107 . ПМИД 31973483 . S2CID 84028737 .
- ^ Мёллер, АП; Биркхед, Т.Р. (1989). «Совокупительное поведение млекопитающих: свидетельства того, что конкуренция сперматозоидов широко распространена» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 38 (2): 119–131. дои : 10.1111/j.1095-8312.1989.tb01569.x .
- ^ Роджерс, Дэвид; Чейз, Рональд (2001). «Прием дротика способствует хранению спермы у садовой улитки Helix aspersa». Поведенческая экология и социобиология . 50 (2): 122–7. дои : 10.1007/s002650100345 . S2CID 813656 .
- ^ Чейз, Р. (2007). «Функция стрельбы дротиками у гелицидных улиток». Американский малакологический бюллетень . 23 : 183–189. дои : 10.4003/0740-2783-23.1.183 . S2CID 7562144 .
- ^ Чейз, Р.; Бланшар, КК (2006). «Любовный дротик улитки выделяет слизь, увеличивающую отцовство» . Труды Лондонского королевского общества B: Биологические науки . 273 (1593): 1471–1475. дои : 10.1098/rspb.2006.3474 . ПМК 1560308 . ПМИД 16777740 . Архивировано из оригинала 18 ноября 2010 года . Проверено 24 августа 2017 г.
- ^ Ньюман, Лесли. «Борьба за спаривание: ограждение пениса от плоских червей» . ПБС . Архивировано из оригинала 14 ноября 2013 года . Проверено 24 августа 2017 г.
- ^ Перейти обратно: а б Верон, ДЖЕН (2000). Кораллы мира. Том 3 (3-е изд.). Австралия: Австралийский институт морских наук и ISBN CRR Qld Pty Ltd. 978-0-642-32236-4 .
- ^ Барнс, Р. и; Хьюз, Р. (1999). Введение в морскую экологию (3-е изд.). Молден, Массачусетс: Blackwell Science, Inc., стр. 117–141. ISBN 978-0-86542-834-8 .
- ^ Хатта, М.; Фуками, Х.; Ван, В.; Омори, М.; Симойке, К.; Хаясибара, Т.; Ина, Ю.; Сугияма, Т. (1999). «Репродуктивные и генетические доказательства сетчатой эволюционной теории массового нереста кораллов» . Молекулярная биология и эволюция . 16 (11): 1607–1613. doi : 10.1093/oxfordjournals.molbev.a026073 . ПМИД 10555292 .
- ^ «Чан Ли Пэн, август 2008 г.» . ScienceRay.com. Архивировано из оригинала 1 февраля 2013 года . Проверено 5 марта 2013 г.
- ^ Перейти обратно: а б с «Сексуальный аппетит и поведение животных – Секс и одиночный паук» . Экономист . Том. 400, нет. 8742. 14 июля 2011. Архивировано из оригинала 4 июня 2013 года . Проверено 3 мая 2013 г.
- ^ Бел-Веннер, Мак; Дрей, С; Аллене, Д; Меню, Ф; Веннер, С. (7 января 2008 г.). «Неожиданная разборчивость самца паука в выборе партнеров» . Труды Королевского общества B: Биологические науки . 275 (1630): 77–82. дои : 10.1098/rspb.2007.1278 . ПМК 2562406 . ПМИД 17956845 .
- ^ Бел-Веннер, MC; Веннер, С. (1 июня 2006 г.). «Стратегии защиты партнера и конкурентоспособность самцов у пауков, плетущих шары: результаты полевого исследования» . Поведение животных . 71 (6): 1315–1322. дои : 10.1016/j.anbehav.2005.08.010 . ISSN 0003-3472 . S2CID 53195526 .
- ^ Паттерсон, Ник; Дэниел Дж. Рихтер; Санте Гнерре; Эрик С. Ландер; Дэвид Райх (29 июня 2006 г.). «Генетические доказательства сложного видообразования человека и шимпанзе». Природа . 441 (7097): 1103–1108. Бибкод : 2006Natur.441.1103P . дои : 10.1038/nature04789 . ISSN 0028-0836 . ПМИД 16710306 . S2CID 2325560 .
- ^ Уэйд, Николас (18 мая 2006 г.) Предлагаются два разделения между линиями человека и шимпанзе. Архивировано 18 мая 2022 г. в Wayback Machine , New York Times .
- ^ Ямамичи, М; Годобори Дж; Иннан Х. (январь 2012 г.). «Аутосомный анализ не дает генетических доказательств сложного видообразования человека и шимпанзе» . Мол Биол Эвол . 29 (1): 145–56. дои : 10.1093/molbev/msr172 . ПМК 3299331 . ПМИД 21903679 .
- ^ Чарльзворт Д., Уиллис Дж. Х. (2009). «Генетика инбредной депрессии». Обзоры природы Генетика . 10 (11): 783–96. дои : 10.1038/nrg2664 . ПМИД 19834483 . S2CID 771357 .
- ^ Кларк Ф.М., Фолкс К.Г. (1999). «Родственная дискриминация и выбор самки голого землекопа Heterocephalus glaber» . Учеб. Биол. Наука . 266 (1432): 1995–2002 гг. дои : 10.1098/rspb.1999.0877 . ПМК 1690316 . ПМИД 10584337 .
- ^ Хименес Х.А., Хьюз К.А. , Алакс Г., Грэм Л., Лейси Р.К. (1994). «Экспериментальное исследование инбредной депрессии в естественной среде обитания». Наука . 266 (5183): 271–3. Бибкод : 1994Sci...266..271J . дои : 10.1126/science.7939661 . ПМИД 7939661 .
- ^ Шерборн А.Л., Том М.Д., Патерсон С., Джури Ф., Оллиер В.Е., Стокли П., Бейнон Р.Дж., Херст Дж.Л. (2007). «Генетическая основа предотвращения инбридинга у домашних мышей» . Курс. Биол . 17 (23): 2061–6. Бибкод : 2007CBio...17.2061S . дои : 10.1016/j.cub.2007.10.041 . ПМК 2148465 . ПМИД 17997307 .
- ^ Леклер С., Нильсен Дж. Ф., Тавараджа Н.К., Мансер М., Клаттон-Брок Т.Х. (2013). «Дискриминация родственников по запаху у сурикатов, размножающихся совместно» . Письма по биологии . 9 (1): 20121054. doi : 10.1098/rsbl.2012.1054 . ПМЦ 3565530 . ПМИД 23234867 .
- ^ Нильсен Дж. Ф., Инглиш С., Гудолл-Копестейк В.П., Ван Дж., Уоллинг К.А., Бейтман А.В., Флауэр Т.П., Сатклифф Р.Л., Самсон Дж., Тавараджа Н.К., Круук Л.Е., Клаттон-Брок Т.Х., Пембертон Дж.М. (2012). «Инбредная и инбредная депрессия черт раннего возраста у кооперативных млекопитающих». Мол. Экол . 21 (11): 2788–804. Бибкод : 2012MolEc..21.2788N . дои : 10.1111/j.1365-294X.2012.05565.x . hdl : 2263/19269 . ПМИД 22497583 . S2CID 36059683 .
- ^ Исибаши Ю., Сайто Т. (2008). «Роль расселения по признаку самца в предотвращении инбридинга у серой полевки (Myodes rufocanus)». Мол. Экол . 17 (22): 4887–96. дои : 10.1111/j.1365-294X.2008.03969.x . ПМИД 19140979 . S2CID 44992920 .
- ^ Шулькин М., Шелдон BC (2008). «Рассредоточение как средство предотвращения инбридинга в популяции диких птиц» . Учеб. Биол. Наука . 275 (1635): 703–11. дои : 10.1098/rspb.2007.0989 . ПМК 2596843 . ПМИД 18211876 .
- ^ Уолдман, Б; Райс, Дж. Э.; Ханикатт, РЛ (1992). «Распознавание родства и избегание инцеста у жаб» . Являюсь. Зоол . 32 : 18–30. дои : 10.1093/icb/32.1.18 .
Библиография
[ редактировать ]- Багемил, Брюс (1999). Биологическое изобилие: гомосексуализм животных и естественное разнообразие . Пресса Святого Мартина. ISBN 978-0-312-19239-6 .
- Шаллер, Великобритания (1972). Серенгети Лев . Издательство Чикагского университета. ISBN 978-0226736600 .
Дальнейшее чтение
[ редактировать ]- РФ Эвер (11 декабря 2013 г.). Этология млекопитающих . Спрингер. ISBN 978-1-4899-4656-0 .
- Надлер, Рональд Д. (1980). «Репродуктивная физиология и поведение горилл» . Короче говоря, Р.В.; Вейр, Барбара Дж. (ред.). Великие обезьяны Африки . Том. Приложение 28. Кембридж: Journals of Reproduction and Fertility Ltd., стр. 59–70. ISBN 978-0906545041 . ПМИД 6934312 .
{{cite book}}
:|journal=
игнорируется ( помогите ) - Ричард Эстес (1991). Руководство по поведению африканских млекопитающих: включая копытных, хищников и приматов . Издательство Калифорнийского университета. ISBN 978-0-520-08085-0 .
- Уильям Ф. Перрин; Бернд Вурсиг; JGM «Ханс» Тевиссен (26 февраля 2009 г.). Энциклопедия морских млекопитающих . Академическая пресса. ISBN 978-0-08-091993-5 .
- Джон Ванденберг (28 августа 1983 г.). Феромоны и размножение млекопитающих . Эльзевир. ISBN 978-0-323-15651-6 .
- Темпл Грандин; Марк Дж. Дизинг (22 апреля 2013 г.). Генетика и поведение домашних животных . Академическая пресса. ISBN 978-0-12-405508-7 .
- Менна Джонс; Крис Р. Дикман; Майкл Арчер (2003). Хищники с мешками: Биология хищных сумчатых . Издательство Csiro. ISBN 978-0-643-06634-2 .
- Эрнст Кнобил (2006). Физиология репродукции Кнобила и Нила . Профессиональное издательство Персидского залива. ISBN 978-0-12-515402-4 .
- Сексуальное поведение лошадей
- Морель, MCGD (2008). Репродуктивная физиология лошадей, племенное разведение и племенное хозяйство . КАБИ. ISBN 978-1-78064-073-0 .
- Д.С. Миллс; С.М. Макдоннелл (10 марта 2005 г.). Домашняя лошадь: происхождение, развитие и управление ее поведением . Издательство Кембриджского университета. стр. 110–. ISBN 978-0-521-89113-4 .
- Джонатан Пикок; Хуан К. Сампер; Ангус О. Маккиннон (23 ноября 2006 г.). Электронная книга «Современная терапия в репродукции лошадей» . Elsevier Науки о здоровье. ISBN 978-1-4377-1300-8 .
Внешние ссылки
[ редактировать ]- СМИ, связанные с межвидовым сексом, на Викискладе?
- СМИ, связанные с сексом млекопитающих, на Викискладе?
- Нэшнл Географик
- зоопарк Сан-Франциско провел «секс-тур», посвященный сексуальности животных . В День святого Валентина
- Дикое и веселое королевство Мировая Наука
- Уместно ли рассматривать животное царство, чтобы определить, является ли однополое поведение человека «естественным»?