✖


Jump to content

Рибосомная РНК

(Перенаправлено из пре-рРНК )
«РРНК» перенаправляет здесь. Для компании см. Rolls-Royce North America .
RRNAS
RRNAs различных видов
Идентификаторы
Другие данные
РНК тип Ген ; РРНК
PDB Структуры PDBE

Рибосомальная рибонуклеиновая кислота ( рРНК ) является типом некодирующей РНК , которая является основным компонентом рибосом , необходимых для всех клеток. РРНК - это рибозим , который проводит синтез белка в рибосомах. Рибосомная РНК транскрибируется из рибосомной ДНК (рДНК), а затем связана с рибосомными белками с образованием мелких и крупных субъединиц рибосом. РРНК является физическим и механическим фактором рибосомы, который заставляет переносить РНК (тРНК) и мессенджерную РНК (мРНК) для обработки и трансляции последних в белки. [ 1 ] Рибосомная РНК является преобладающей формой РНК, обнаруженной в большинстве клеток; Он составляет около 80% клеточной РНК, несмотря на то, что никогда не переводится в белки. Рибосомы состоят из приблизительно 60% рРНК и 40% рибосомных белков, хотя это отношение различается между прокариотами и эукариотами . [ 2 ] [ 3 ]

Структура

[ редактировать ]

Хотя первичная структура последовательностей рРНК может варьироваться в зависимости от организмов, основание в этих последовательностях обычно образует конфигурации стеблей . Длина и положение этих стволовых петлей рРНК позволяют им создавать трехмерные структуры рРНК, которые похожи по видам . [ 4 ] Из -за этих конфигураций рРНК может образовывать плотные и специфические взаимодействия с рибосомными белками с образованием рибосомных субъединиц. Эти рибосомные белки содержат основные остатки (в отличие от кислых остатков) и ароматические остатки (то есть фенилаланин , тирозин и триптофан ), что позволяет им образовывать химические взаимодействия с связанными с ними областями РНК, такими как укладывание взаимодействий . Рибосомальные белки также могут сшивать с сахарфосфосфосфосфом-фосфатом рРНК с сайтами связывания, которые состоят из основных остатков (т.е. лизин и аргинин). Все рибосомные белки (включая специфические последовательности, которые связываются с рРНК) были идентифицированы. Эти взаимодействия вместе с ассоциацией малых и крупных рибосомных субъединиц приводят к функционирующей рибосоме, способной синтезировать белки . [ 5 ]

Пример полностью собранной небольшой субъединицы рибосомной РНК в прокариотах, в частности Thermus Thermophilus . Фактическая рибосомальная РНК (16S) показана в апельсине с рибосомальными белками, прикрепленными синим цветом.

Рибосомальная РНК организуется в два типа основных рибосомальных субъединиц: большая субъединица (LSU) и небольшая субъединица (SSU). Один из каждого типа собирается вместе, чтобы сформировать функционирующую рибосому. Субъединицы время от времени упоминаются измерениями по размеру-распределению (число с суффиксом «S»). В прокариотах LSU и SSU называются субъединицей 50 -х и 30 -х годов соответственно. У эукариот они немного больше; LSU и SSU эукариот называются субъединицами 60 -х и 40 -х годов соответственно.

В рибосомах прокариот, таких как бактерии , SSU содержит одну небольшую молекулу рРНК (~ 1500 нуклеотидов), в то время как LSU содержит одну небольшую рРНК и одну большую молекулу рРНК (~ 3000 нуклеотидов). Они объединены с ~ 50 рибосомными белками с образованием рибосомных субъединиц. В прокариотических рибосомах есть три типа рРНК: 23S и 5S рРНК в LSU и 16S рРНК в SSU.

В рибосомах эукариот, таких как люди , SSU содержит одну небольшую рРНК (~ 1800 нуклеотидов), в то время как LSU содержит две небольшие рРНК и одну молекулу большой рРНК (~ 5000 нуклеотидов). Эукариотическая рРНК имеет более 70 рибосомных белков , которые взаимодействуют с образованием более крупных и более полиморфных рибосомных единиц по сравнению с прокариотами. [ 6 ] У эукариот есть четыре типа рРНК: 3 вида в LSU и 1 в SSU. [ 7 ] Дрожжи были традиционной моделью для наблюдения за поведением и процессами эукариотической рРНК, что привело к дефициту диверсификации исследований. Только в течение последнего десятилетия технические достижения (особенно в области крио-эм ) позволили провести предварительное расследование рибосомного поведения у других эукариот . [ 8 ] У дрожжей LSU содержит 5S, 5,8 и 28 с. Комбинированные 5,8S и 28 с примерно эквивалентны по размеру и функции подтипа прокариотического 23S рРНК, сегменты расширения минус (ESS), которые локализуются на поверхности рибосомы , которые, как считалось, встречаются только у эукариотов . Однако в последнее время Asgard Phyla, а именно, Lokiarchaeota и Heimdallarchaeota , считавшиеся самыми близкими архейными родственниками к эукарье , обладают двумя сверхслисными ESS в их 23 -х RRNAs. [ 9 ] Аналогичным образом, 5S рРНК содержит 108 -целеотеотидную вставку в рибосомах галофильных археонов -халококков . [ 10 ] [ 11 ]

Эукариотический SSU содержит субъединицу 18S рРНК, которая также содержит ESS. SSU ESS, как правило, меньше, чем LSU ESS.

Последовательности SSU и LSU RRNA широко используются для изучения эволюционных отношений между организмами, поскольку они имеют древнее происхождение, [ 12 ] встречаются во всех известных формах жизни и устойчивы к горизонтальному переносу генов . Последовательности рРНК сохраняются (неизменные) с течением времени из -за их решающей роли в функции рибосомы. [ 13 ] Филогенная информация, полученная из 16S рРНК, в настоящее время используется в качестве основного метода разграничения между аналогичными прокариотическими видами путем расчета сходства нуклеотидов . [ 14 ] Каноническое дерево жизни является происхождением системы перевода.

Подтипы LSU RRNA были названы рибозимами , потому что рибосомные белки не могут связываться с каталитическим сайтом рибосомы в этой области (в частности в центр пептидилтрансферазы , или PTC). [ 15 ]

Подтипы SSU RRNA декодируют мРНК в центре декодирования (DC). [ 16 ] Рибосомные белки не могут войти в DC.

Структура рРНК способна кардинально изменять, чтобы воздействовать на связывание тРНК с рибосомой во время трансляции других мРНК. [ 17 ] Считается, что в 16S рРНК это возникает, когда определенные нуклеотиды в рРНК, по -видимому, чередуются спаривание оснований между тем или иным нуклеотидом, образуя «переключатель», который изменяет конформацию рРНК. Этот процесс способен влиять на структуру LSU и SSU, что позволяет предположить, что этот конформационный переключатель в структуре рРНК влияет на всю рибосому в его способности соответствовать кодону с его антикодоном при выборе тРНК, а также мРНК декодирования. [ 18 ]

Сборка

[ редактировать ]

Интеграция и сборка рибосомальной РНК в рибосомы начинаются с их складывания, модификации, обработки и сборки с рибосомными белками с образованием двух рибосомных субъединиц, LSU и SSU. У прокариот в цитоплазме происходит включение рРНК из-за отсутствия мембранных органеллов. Однако у эукариот этот процесс в основном происходит в ядреве и инициируется синтезом пре-РНК. Это требует наличия всех трех РНК -полимераз. Фактически, транскрипция пре-РНК с помощью РНК-полимеразы I составляет около 60% общей транскрипции клеточной РНК клеток. [ 19 ] За этим следует складывание пре-РНК, чтобы ее можно было собрать с рибосомальными белками. Это складывание катализируется эндо- и экзонуклеазами , РНК- геликазами , GTPases и АТФазами . Впоследствии рРНК подвергается эндо- и экзонуклеолитической обработке для удаления внешних и внутренних транскрибируемых проставков . [ 20 ] Затем пре-РНК подвергается модификациям, таким как метилирование или псевдоуридинилирование перед факторами сборки рибосомы, а рибосомные белки собираются с пре-РНК с образованием пре-рибосомных частиц. Пройдя на более высоких этапах созревания и последующем выходе из ядрышки в цитоплазму, эти частицы объединяются с образованием рибосомов. [ 20 ] Основные и ароматические остатки, обнаруженные в первичной структуре рРНК, позволяют благоприятном укладке взаимодействия и притяжения к рибосомным белкам, создавая эффект сшивки между основной цепью рРНК и другими компонентами рибосомной единицы. Более подробную информацию о инициации и начальной части этих процессов можно найти в разделе «Биосинтез».

Функция

[ редактировать ]
Упрощенное изображение рибосомы (с SSU и LSU, искусственно отделенным здесь для целей визуализации), изображающих сайты A и P, а также как небольшие, так и крупные рибосомные субъединицы, работающие в сочетании.

По универсально консервативные вторичные структурные элементы в рРНК среди разных видов показывают, что эти последовательности являются одними из самых старых обнаруженных. Они выполняют критическую роль в формировании каталитических мест трансляции мРНК. Во время трансляции мРНК функционирует рРНК для связывания как мРНК, так и тРНК, чтобы облегчить процесс трансляции последовательности кодонов мРНК в аминокислоты. РРНК инициирует катализ синтеза белка, когда тРНК зажат между SSU и LSU. В SSU мРНК взаимодействует с антикодонами тРНК. В LSU аминокислотный акцепторный ствол тРНК взаимодействует с RRNA LSU. Рибосома катализирует эфир-амидный обмен, передавая С-конце зарождающегося пептида от тРНК в амин аминокислоты. Эти процессы способны происходить из-за сайтов внутри рибосомы, в которых эти молекулы могут связываться, образуются стержнями рРНК. Рибосома имеет три из этих сайтов связывания, называемых сайтами A, P и E:

  • В целом, сайт A (аминоацил) содержит аминоацил-тРНК ( эстерифицированную тРНК до аминокислоты на 3 'конце).
  • Сайт P (пептидил) содержит тРНК этерифицированную для зарождающегося пептида. Группа бесплатной амино (NH 2 ) сайта TRNA атакует эфирную связь тРНК P -сайта, вызывая перенос зарождающегося пептида в аминокислоту в сайте A. Эта реакция происходит в центре пептидилтрансферазы [ 15 ]
  • Сайт E (выхода) содержит тРНК , которая была разряжена, со свободным 3 'конец (без аминокислота или зарождающегося пептида).

Одна мРНК может быть переведена одновременно с помощью нескольких рибосомов. Это называется полисом .

В прокариотах было проведено много работы, чтобы еще больше определить важность рРНК при трансляции мРНК . Например, было обнаружено, что сайт A состоит в основном из 16S рРНК. Помимо различных белковых элементов, которые взаимодействуют с тРНК на этом сайте, предполагается, что если бы эти белки были удалены без изменения рибосомной структуры, сайт будет продолжать работать нормально. В сайте P, через наблюдение кристаллических структур , было показано, что 3 'конец 16S рРНК может складываться в сайт, как если бы молекула мРНК . Это приводит к межмолекулярным взаимодействиям, которые стабилизируют субъединицы. Точно так же, как и сайт A, сайт P в основном содержит рРНК с небольшим количеством белков . нуклеотидами из Например, центр пептидилтрансферазы образуется субъединицы 23S рРНК. [ 15 ] Фактически, исследования показали, что центр пептидилтрансферазы не содержит белков и полностью инициируется наличием рРНК. В отличие от сайтов A и P, сайт E содержит больше белков . Поскольку белки не являются необходимыми для функционирования сайтов A и P, молекулярный состав E -сайта показывает, что, возможно, он развивается позже. В примитивных рибосомах вполне вероятно, что ТРНК вышли с P -сайта. Кроме того, было показано, что E-сайт -тРНК связывается как с субъединицами 16S и 23S рРНК. [ 21 ]

Субъединицы и связанная с ними рибосомная РНК

[ редактировать ]
Диаграмма типов рибосомной РНК и того, как они объединяются для создания рибосомных субъединиц.

Как прокариотические , так и эукариотические рибосомы могут быть разбиты на две субъединицы, одну большую и одну маленькую. Примерными видами, используемыми в приведенной ниже таблице для их соответствующих RRNAs, являются бактерия Escherichia coli ( прокариот ) и человек ( эукариот ). Обратите внимание, что «NT» представляет длину типа рРНК в нуклеотидах, а «S» (например, в «16S) представляет единицы Svedberg .

Тип Размер Большая субъединица ( LSU RRNA ) Небольшая субъединица ( SSU RRNA )
прокариотический 70 -е годы 50S ( 5S : 120 NT, 23S : 2906 NT) 30S ( 16S : 1542 NT)
эукариотическая (ядерная) 80 -е годы 60 с ( 5 с : 121 Например, [ 22 ] 5,8 с : 156 нт, [ 23 ] 28S : 5070 NT [ 24 ] ) 40S ( 18S : 1869 NT [ 25 ] )
эукариотическая (митохондрия) 55 с 39S 16S (митохондриально кодирована 16S рРНК: около 1571 нт) 28S 12S (митохондриально кодирована 12S рРНК: около 955 нт) [ 26 ]

Подразделения субъединиц (или RRNAs) не могут быть просто добавлены, потому что они представляют показатели скорости седиментации, а не массы. На скорость седиментации каждой субъединицы влияет его форма, а также его массой. Единицы NT могут быть добавлены, так как они представляют собой целое число единиц в линейных полимерах рРНК (например, общая длина человеческой рРНК = 7216 нт).

Генные кластеры, кодирующие рРНК, обычно называют « рибосомной ДНК » или рДНК (обратите внимание, что этот термин, по -видимому, подразумевает, что рибосомы содержат ДНК, что не так).

В прокариотах

[ редактировать ]

В прокариотах небольшая рибосомальная субъединица 30S содержит рибосомальную РНК 16S . Большая рибосомальная субъединица 50S содержит два вида рРНК (5S и 23 -х рибосомальные РНК ). Поэтому можно сделать вывод, что как у бактерий, так и у архей есть один ген рРНК, который кодирует для всех трех типов рРНК: 16, 23 и 5 с. [ 27 ]

Бактериальная 16S рибосомная РНК, 23S рибосомальная РНК и 5S рРНК обычно организованы в виде совместного транскрибированного оперона . Как показано изображением в этом разделе, существует внутренняя транскрибированная проставка рРНК между 16 и 23 -е генами . [ 28 ] В геноме может быть одна или несколько копий оперона, разбросанного в геноме (например, Escherichia coli имеет семь). Как правило, у бактерий от одного до пятнадцати экземпляров. [ 27 ]

Archaea содержит либо один оперон гена рРНК , либо до четырех копий того же оперона . [ 27 ]

3 'конец рибосомальной РНК 16S (в рибосоме) распознает последовательность на 5-дюймовом конце мРНК , называемой последовательности Shine-Dalgarno .

У эукариот

[ редактировать ]
Маленькая субъединица рибосомная РНК, 5 'домен, взятый из базы данных RFAM . Этот пример - RF00177 , фрагмент из некультурной бактерии.

Напротив, у эукариот обычно есть много копий генов рРНК, организованных в тандемных повторах . У людей около 300–400 повторений присутствуют в пяти кластерах, расположенных на хромосомах 13 ( RNR1 ), 14 ( RNR2 ), 15 ( RNR3 ), 21 ( RNR4 ) и 22 ( RNR5 ). Диплоидные люди имеют 10 кластеров геномной рДНК , которые в общей сложности составляют менее 0,5% генома человека . [ 29 ]

Ранее было признано, что повторяющиеся последовательности рДНК были идентичны и служили избыточным средством или сбоями для учета естественных ошибок репликации и точечных мутаций . Однако изменение последовательности в рДНК (и впоследствии рРНК) у людей в разных хромосомах наблюдалось как внутри, так и между людьми. Многие из этих вариаций являются палиндромическими последовательностями и потенциальными ошибками из -за репликации. [ 30 ] Некоторые варианты также экспрессируются в тканевой основе у мышей. [ 31 ]

Клетки млекопитающих имеют 2 митохондриальные ( 12S и 16S ) молекулы рРНК и 4 типа цитоплазматической рРНК (субъединицы 28S, 5,8, 18S и 5S). 28S, 5,8S и 18S RRNAS кодируются одним транскрипционным блоком (45S), разделенным 2 внутренне транскрибированными проставками . Первый проставщик соответствует тому, что было обнаружено в бактериях и археи , а другой - вставка в то, что было 23S рРНК в прокариотах. [ 28 ] 45S рДНК организована в 5 кластеров (каждый имеет 30–40 повторов) на хромосомах 13, 14, 15, 21 и 22. Они транскрибируются РНК -полимеразой i . ДНК для субъединицы 5S встречается в тандемных матрицах (~ 200–300 Genes True 5S и многие дисперсные псевдогены), крупнейшие на хромосоме 1q41-42. 5S рРНК транскрибируется РНК -полимеразой III . рРНК 18S у большинства эукариот находится в маленькой рибосомной субъединице, а большая субъединица содержит три вида рРНК ( 5S , 5,8S и 28S у млекопитающих, 25 с растений, рРНК).

У мух большая субъединица содержит четыре вида рРНК вместо трех с разделением в 5,8S рРНК, которая представляет собой более короткую субъединицу 5,8S (123 нт) и 30 нуклеотидную субъединицу, названную 2S рРНК. Оба фрагмента разделяются внутренне транскрибированной проставкой из 28 нуклеотидов. Поскольку 2S рРНК невелика и очень распространена, ее присутствие может мешать построению библиотек SRNA и поставить под угрозу количественную оценку других SRNAs. Субъединица 2 получена в видах комаров с фруктами и грибами, но отсутствует у комаров. [ 32 ]

Третичная структура небольшой субъединицы рибосомной РНК (SSU RRNA) была разрешена с помощью рентгеновской кристаллографии . [ 33 ] Вторичная структура SSU RRNA содержит 4 различных домена - 5 ', центральные, 3' основные и 3 -малые домены. модель вторичной структуры для 5 'домена (500-800 нуклеотидов Показана ).

Биосинтез

[ редактировать ]
Основная статья: биогенез рибосомы

У эукариот

[ редактировать ]

Как блоки здания для органелл , производство рРНК в конечном итоге является ограничивающей скоростью шагом в синтезе рибосомы . В ядреве рРНК синтезируется РНК -полимеразой I с использованием специальных генов ( рДНК ), которые кодируют для нее, которые неоднократно обнаруживаются по всему геному . [ 34 ] Гены, кодирующие 18S, 28S и 5,8 с рРНК, расположены в области организатора нуклеола и транскрибируются в молекулы крупного предшественника рРНК (пре-рРНК) с помощью РНК-полимеразы I. Эти молекулы пре-рРНК отделяются внешними и внутренними последовательностями спейсеров, а затем метилируются , что является ключом для более поздней сборки и складывания . [ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] После разделения и высвобождения в качестве отдельных молекул белки сборки связываются с каждой обнаженной цепью рРНК и складывают ее в свою функциональную форму с использованием кооперативной сборки и прогрессирующего добавления более складных белков по мере необходимости. Точные детали того, как складывающие белки связываются с рРНК и как достигается правильное складывание, остаются неизвестными. [ 38 ] Затем комплексы рРНК дополнительно обрабатываются реакциями, включающими экзо- и эндо-нуклеолитические расщепления, руководствуясь snorna (небольшие нуклеолярные РНК) в комплексе с белками. Поскольку эти комплексы уплотняются вместе с образованием сплоченной единицы, взаимодействие между рРНК и окружающими рибосомными белками постоянно реконструируется по всей сборке, чтобы обеспечить стабильность и защиту сайтов связывания . [ 39 ] Этот процесс называется фазой «созревания» жизненного цикла рРНК. Было обнаружено, что модификации, которые происходят во время созревания рРНК, вносят непосредственный вклад в контроль экспрессии генов , обеспечивая физическую регуляцию трансляционного доступа тРНК и мРНК . [ 40 ] Некоторые исследования показали, что в течение этого времени также необходимо обширное метилирование различных типов рРНК для поддержания стабильности рибосом . [ 41 ] [ 42 ]

Гены для 5S рРНК расположены внутри ядрешки и транскрибируются в пре-5S рРНК РНК-полимеразой III . [ 43 ] Pre-5S RRNA входит в Nucleolus для обработки и сборки с 28S и 5,8S рРНК с образованием LSU. 18S рРНК образует SSU, объединяя с многочисленными рибосомными белками . После того, как обе субъединицы собираются, они индивидуально экспортируются в цитоплазму, единицу 80 -х годов и начало начала трансляции мРНК образуя . [ 44 ] [ 45 ]

Рибосомальная РНК не кодирующая и никогда не транслируется в белки любого рода: рРНК транскрибируется только из рДНК , а затем созревает для использования в качестве структурного строительного блока для рибосом. Транскрибированная рРНК связана с рибосомными белками, образуя субъединицы рибосомов и действует как физическая структура, которая проталкивает мРНК и тРНК через рибосому для обработки и перевода их. [ 1 ]

Эукариотическая регуляция

[ редактировать ]

Синтез рРНК активируется и понижается для поддержания гомеостаза различными процессами и взаимодействиями:

В прокариотах

[ редактировать ]

Подобно эукариотам , продукция рРНК является ограничивающей скоростью стадией в прокариотическом синтезе рибосомы . В E. coli было обнаружено, что рРНК транскрибируется из двух промоторов P1 и P2, обнаруженных в семи различных RRN оперонах . P1 Промотор специально ответственен за регуляцию синтеза рРНК во время средней до высокой скорости роста бактерий. Поскольку транскрипционная активность этого промотора прямо пропорциональна скорости роста, она в первую очередь ответственна за регуляцию рРНК . Повышенная концентрация рРНК служит негативным механизмом обратной связи с синтезом рибосомы. что высокая концентрация NTP требуется для эффективной транскрипции промоторов RRN Было обнаружено , P1. Считается, что они образуют стабилизирующие комплексы с РНК -полимеразой и промоторами . В частности, у бактерий эта связь высокой концентрации NTP с повышенным синтезом рРНК обеспечивает молекулярное объяснение относительно того, почему рибосомальный и, следовательно, синтез белка зависит от скорости роста. Низкая скорость роста дает более низкую скорость синтеза рРНК / рибосом, в то время как более высокая скорость роста дает более высокую скорость синтеза рРНК / рибосом. Это позволяет ячейке экономить энергию или увеличивать ее Метаболическая деятельность зависит от его потребностей и доступных ресурсов. [ 51 ] [ 52 ] [ 53 ]

В прокариотических клетках каждый ген рРНК или оперон транскрибируется в один предшественник РНК, который включает последовательности 16S, 23, 5S рРНК и тРНК , а также транскрибируемые спейсеры. Затем обработка РНК начинается до транскрипции завершения . Во время реакций обработки RRNAS и TRNA высвобождаются в виде отдельных молекул. [ 54 ]

Прокариотическая регуляция

[ редактировать ]

Из -за жизненно важной роли рРНК играет в клеток прокариот физиологии рРНК много перекрывается регуляции , в механизмах . На уровне транскрипции существует как положительные, так и отрицательные эффекторы транскрипции рРНК, которые облегчают поддержание клетки гомеостаза :

Деградация

[ редактировать ]

Рибосомная РНК довольно стабильна по сравнению с другими общими типами РНК и сохраняется в течение более длительных периодов времени в здоровой клеточной среде. После собранного в функциональные единицы рибосомная РНК в рибосомах стабильна в стационарной фазе жизненного цикла клеток в течение многих часов. [ 55 ] Разложение может быть вызвано за счет «остановки» рибосомы, состояния, которое возникает, когда рибосома распознает неисправную мРНК или сталкивается с другими трудностями обработки, которые вызывает прекращение трансляции рибосомой. После того, как рибосома зацикливается, специализированный путь на рибосоме инициируется, чтобы нацелиться на весь комплекс для разборки. [ 56 ]

У эукариот

[ редактировать ]

Как и в случае любого белка или РНК , выработка рРНК подвергается ошибкам, что приводит к выработке нефункциональной рРНК. Чтобы исправить это, клетка позволяет разлагать рРНК через нефункциональный путь распада рРНК (NRD). [ 57 ] Большая часть исследования в этой теме была проведена на эукариотических клетках, в частности, Saccharomyces cerevisiae дрожжи. только базовое понимание того, как клетки способны нацеливаться на функционально дефектные рибосомы для убийцы и деградации у эукариот. В настоящее время доступно [ 58 ]

  • Путь NRD для субъединицы 40 -х годов может быть независимым или отделенным от пути NRD для субъединицы 60 -х годов. Было отмечено, что определенные гены были способны влиять на деградацию определенных пре-РНК, но не на другие. [ 59 ]
  • Многочисленные белки участвуют в пути NRD, таких как MMS1P и RTT101P, которые, как полагают, комплексны вместе для нацеливания рибосомов для деградации. Обнаружено, что MMS1P и RTT101P связываются вместе, и, как полагают, RTT101P рекрутирует комплекс убиквитин E3 -лигазы , что позволяет нефункциональным рибосомам быть убитым до того, как их деградируют. [ 60 ]
    • Прокариоты не имеют гомолога для MMS1, поэтому неясно, как прокариоты способны деградить нефункциональные RRNAS.
  • На скорость роста эукариотических клеток , по-видимому, существенно не влияет накопление нефункциональных РРНК.

В прокариотах

[ редактировать ]

Хотя существует гораздо меньше исследований по деградации рибосом РНК у прокариот по сравнению с эукариотами , все еще интересовался ли бактерии сходной схемой деградации по сравнению с NRD у эукариот. Большая часть исследования, проведенных для прокариот, была проведена на Escherichia coli . Было обнаружено много различий между эукариотической и прокариотической деградацией рРНК, что заставило исследователей полагать, что два разрыва с использованием разных путей. [ 61 ]

Сохранение и стабильность последовательности

[ редактировать ]

Из -за распространенной и непоколебимой природы рРНК во всех организмах изучение его устойчивости к переносу генов , мутации и изменению без разрушения организма стало популярной областью интереса. Было обнаружено, что рибосомные РНК -гены терпимы к модификации и вторжению. Когда секвенирование рРНК изменяется , было обнаружено, что клетки становятся нарушенными и быстро прекращают нормальную функцию. [ 62 ] Эти ключевые черты рРНК стали особенно важными для проектов базы данных генов (комплексные онлайн -ресурсы, такие как Silva [ 63 ] или сина [ 64 ] ) где выравнивание рибосомных РНК -последовательностей из разных биологических доменов значительно облегчает « таксономическое назначение, филогенетический анализ и исследование микробного разнообразия». [ 63 ]

Примеры устойчивости:

  • Добавление больших, бессмысленных РНК -фрагментов во многие части блока 16S рРНК не наблюдается, не изменяет функцию рибосомной единицы в целом. [ 65 ]
  • Некодирующая РНК RD7 имеет возможность изменять обработку рРНК, чтобы молекулы устойчивы к деградации карбоновой кислотой . Это является важным механизмом поддержания концентраций рРНК во время активного роста, когда кислоты наращивание (из-за фосфорилирования субстрата, необходимого для получения АТФ ), может стать токсичным для внутриклеточных функций. [ 66 ]
  • Вставка рибозимов молотка , которые способны к расщеплениям вдоль 16S рРНК значительно ингибируют функцию и снижают стабильность. [ 65 ]
  • В то время как большинство клеточных функций в значительной степени разлагаются только после короткого периода воздействия гипоксической среды, рРНК остается не разрушенной и разрешается после шести дней длительной гипоксии. Только после такого продолжительного периода времени промежуточные соединения рРНК (в конечном итоге возникают деградация) начинают представлять себя. [ 67 ]

Значение

[ редактировать ]
Эта диаграмма показывает, как секвенирование рРНК в прокариотах в конечном итоге может быть использовано для производства фармацевтических препаратов для борьбы с заболеванием, вызванными самыми микробами, из которых первоначально была получена рРНК.

Рибосомальные характеристики РНК важны в эволюции , таким образом, таксономия и медицина .

Человеческие гены

[ редактировать ]

Смотрите также

[ редактировать ]

Ссылки

[ редактировать ]
  1. ^ Jump up to: а беременный Берк, Арнольд; Балтимор, Дэвид; Lodish, Харви; Дарнелл, Джеймс; Мацудайра, Пол; Zipursky, S. Lawrence (1996-01-31). Molekulare Zellbiologie . Берлин, Бостон: де Грюйтер. doi : 10.1515/9783110810578 . ISBN  9783110810578 .
  2. ^ Дэвидсон, Майкл У. (13 ноября 2015 г.). «Молекулярные экспрессии клеточная биология: рибосомы» . Молекулярные выражения . Национальная лаборатория с высоким магнитным полем . Получено 2024-03-29 .
  3. ^ «Рибосома | Определение, функция, формирование, роль, важность и факты | Британская» . Энциклопедия Британская . 2024-03-08 . Получено 2024-03-29 .
  4. ^ Lodish, Харви; Берк, Арнольд; Зипурский, С. Лоуренс; Мацудайра, Пол; Балтимор, Дэвид; Дарнелл, Джеймс (2000). «Три роли РНК в синтезе белка» . Молекулярная клеточная биология. 4 -е издание .
  5. ^ Urlaub H, Kruft V, Bischof O, Müller EC, Wittmann-Liebold B (сентябрь 1995 г.). «Особенности связывания белка-рРНК и их структурные и функциональные последствия в рибосомах, определяемые исследованиями сшивания» . Embo Journal . 14 (18): 4578–88. doi : 10.1002/j.1460-2075.1995.tb00137.x . PMC   394550 . PMID   7556101 .
  6. ^ Ferreira-Cerca S, Pöll G, Gleies PE, Tschochner H, Milkereit P (октябрь 2005 г.). «Роли эукариотических рибосомных белков в созревании и транспорте функции рРНК и рибосомы до 18S» . Молекулярная клетка . 20 (2): 263–75. doi : 10.1016/j.molcel.2005.09.005 . PMID   16246728 .
  7. ^ Szymański M, Barciszewska MZ, Erdmann Va, Barciszewski J (май 2003). «5 S RRNA: структура и взаимодействия» . Биохимический журнал . 371 (Pt 3): 641–51. doi : 10.1042/bj20020872 . PMC   1223345 . PMID   12564956 .
  8. ^ Хенрас А.К., Плиссон-Шастанг С., О'Донохью М.Ф., Чакраборти А., Глеаз П.Е. (2015-03-01). «Обзор пре-рибосомной обработки РНК у эукариот» . Wiley Междисциплинарные обзоры: РНК . 6 (2): 225–42. doi : 10.1002/wrna.1269 . PMC   4361047 . PMID   25346433 .
  9. ^ Пенев П.И., Фахретха-Авал С., Патель В.Дж., Кэннон Дж.Дж., Гутелл Р.Р., Петров А.С., Уильямс Л.Д., Гласс Дж.Б. (август 2020 г.). «Супер -рибосомальные сегменты расширения РНК в Asgard Archaea» . Биология и эволюция генома . 12 (10): 1694–1710. doi : 10.1093/gbe/evaa170 . PMC   7594248 . PMID   32785681 .
  10. ^ Luehrsen, Kr.; Николсон, де; Eubanks, DC; Fox, GE (май 1981). «Archaebacterial 5s рРНК содержит длинную последовательность вставки». Природа . 293 (5835): 755–756. Bibcode : 1981natur.293..755L . doi : 10.1038/2937555A0 . PMID   6169998 . S2CID   4341755 .
  11. ^ Тирумалай, мистер; Келбер, JT; Парк, доктор; Тран, Q; Фокс, GE (31 августа 2020 года). «Криоэлектронная микроскопия визуализация большой вставки в рибосомальную РНК 5S чрезвычайно галофильной археоны Halococcus morrhuae » . Febs Open Bio . 10 (10): 1938–1946. doi : 10.1002/2211-5463.12962 . PMC   7530397 . PMID   32865340 .
  12. ^ Woese CR, Fox GE (ноябрь 1977 г.). «Филогенетическая структура прокариотического домена: основные королевства» . Прокурор Нат. Академический Наука США . 74 (11): 5088–5090. Bibcode : 1977pnas ... 74.5088W . doi : 10.1073/pnas.74.11.5088 . PMC   432104 . PMID   270744 .
  13. ^ Lagesen K, Hallin P, Rødland EA, Staerfeldt HH, Rognes T, Ussery DW (2007-05-01). «Rnammer: последовательная и быстрая аннотация генов рибосомной РНК» . Исследование нуклеиновых кислот . 35 (9): 3100–8. doi : 10.1093/nar/gkm160 . PMC   1888812 . PMID   17452365 .
  14. ^ Чун Дж., Ли Дж. Х., Юнг Ю., Ким М., Ким С., Ким Б.К., Лим Ю.В. (октябрь 2007 г.). «Eztaxon: веб-инструмент для идентификации прокариот на основе последовательностей генов рибосомальных РНК 16S» . Международный журнал систематической и эволюционной микробиологии . 57 (Pt 10): 2259–61. doi : 10.1099/ijs.0.64915-0 . PMID   17911292 .
  15. ^ Jump up to: а беременный в Tirumalai MR, Rivas M, Tran Q, Fox GE (ноябрь 2021 г.). «Центр пептидилтрансферазы: окно до прошлого» . Microbiol Mol Biol Rev. 85 (4): E0010421. doi : 10.1128/mmbr.00104-21 . PMC   8579967 . PMID   34756086 .
  16. ^ Гош, Арнаб; Комар, Антон А (2 января 2015 г.). «Эукариоте-специфические расширения в рибосомных белках небольшой субъединицы: структура и функция» . Перевод . 3 (1): E999576. doi : 10.1080/21690731.2014.999576 . PMC   4682806 . PMID   26779416 .
  17. ^ Lodmell JS, Dahlberg AE (август 1997 г.). «Конформационный переключатель в рибосомальной РНК Escherichia Coli 16S во время декодирования РНКсенджера». Наука . 277 (5330): 1262–7. doi : 10.1126/science.277.5330.1262 . PMID   9271564 .
  18. ^ Габашвили И.С., Агравал Р.К., Граверччи Р., Сквайры К.Л., Далберг А.Е., Фрэнк Дж. (Ноябрь 1999 г.). «Основные перестройки в рибосомальной 3D -структуре 70 -х годов, вызванные конформационным переключателем в рибосомной РНК 16S» . Embo Journal . 18 (22): 6501–7. doi : 10.1093/emboj/18.22.6501 . PMC   1171713 . PMID   10562562 .
  19. ^ Woolford JL, Baserga SJ (ноябрь 2013 г.). «Биогенез рибосом в дрожжах Saccharomyces cerevisiae» . Генетика . 195 (3): 643–81. doi : 10.1534/Genetics.113.153197 . PMC   3813855 . PMID   24190922 .
  20. ^ Jump up to: а беременный Baßler J, Hurt E (июнь 2019 г.). «Эукариотическая сборка рибосомы». Ежегодный обзор биохимии . 88 (1): 281–306. doi : 10.1146/annurev-biochem-013118-110817 . PMID   30566372 . S2CID   58650367 .
  21. ^ Мур П.Б., Стейц Т.А. (июль 2002 г.). «Участие РНК в функции рибосомы». Природа . 418 (6894): 229–35. Bibcode : 2002natur.418..229M . doi : 10.1038/418229a . PMID   12110899 . S2CID   4324362 .
  22. ^ «Homo Sapiens RNA, 5S рибосомальная» . Национальный центр информации о биотехнологии (NCBI) . 2020-09-03 . Получено 2024-01-06 .
  23. ^ « Homo Sapiens 5,8S рибосомная РНК» . Национальный центр информации о биотехнологии (NCBI) . 2017-02-10.
  24. ^ « Homo sapiens 28s рибосомная РНК» . Национальный центр информации о биотехнологии (NCBI) . 2017-02-04.
  25. ^ « Homo Sapiens 18S рибосомная РНК» . Национальный центр информации о биотехнологии (NCBI) . 2017-02-04.
  26. ^ Каушал, PS; Шарма, мистер; Agrawal, RK (июль 2015 г.). «Митохондриальная рибосома млекопитающих 55S и ее область тРНК-эмита» . Биохими . 114 : 119–26. doi : 10.1016/j.biochi.2015.03.013 . PMC   4772884 . PMID   25797916 .
  27. ^ Jump up to: а беременный в Стоддард С.Ф., Смит Б.Дж., Хейн Р., Роллер Б.Р., Шмидт Т.М. (январь 2015 г.). «RRNDB: улучшенные инструменты для интерпретации численности гена рРНК в бактериях и археи и новая основа для будущего развития» . Исследование нуклеиновых кислот . 43 (проблема базы данных): D593-8. doi : 10.1093/nar/gku1201 . PMC   4383981 . PMID   25414355 .
  28. ^ Jump up to: а беременный LaFontaine DL, Tollervey D (июль 2001 г.). «Функция и синтез рибосом». Природа обзор молекулярной клеточной биологии . 2 (7): 514–20. doi : 10.1038/35080045 . HDL : 1842/729 . PMID   11433365 . S2CID   2637106 .
  29. ^ Stults DM, Killen MW, Williamson EP, Towigan JS, Vargas HD, Arnold SM и др. (Декабрь 2009 г.). «Кластеры генов RRNA человека являются рекомбинационными горячими точками при раке» . РАНКА . 69 (23): 9096–104. doi : 10.1158/0008-5472.can-09-2680 . PMID   19920195 . S2CID   6162867 .
  30. ^ Ким Дж. Х., Дилти А.Т., Нагараджа Р., Ли Х.С., Корен С., Дудекула Д. и др. (Июль 2018). «Изменение хромосомы человека 21 рибосомальных РНК генов, характеризующихся клонированием смолы и длинно читаемым секвенированием» . Исследование нуклеиновых кислот . 46 (13): 6712–6725. doi : 10.1093/nar/gky442 . PMC   6061828 . PMID   29788454 .
  31. ^ Parks MM, Kurylo CM, Dass RA, Bojmar L, Lyden D, Vincent CT, Blanchard SC (февраль 2018 г.). «Вариантные рибосомальные РНК-аллели сохраняются и демонстрируют специфичную для ткани экспрессию» . Наука достижения . 4 (2): EAAO0665. Bibcode : 2018scia .... 4..665p . doi : 10.1126/sciadv.aao0665 . PMC   5829973 . PMID   29503865 .
  32. ^ Шимада Т. (август 1992). «Распределение рибосомальной РНК сплита 5,8S в диптере» . Молекулярная биология насекомых . 1 (1): 45–48. doi : 10.1111/j.1365-2583.1993.tb00076.x . ISSN   0962-1075 . PMID   1343775 . S2CID   46570307 .
  33. ^ Юсупов М.М., Юсупова Г.З., Бауком А., Либерман К., Эрнест Т.Н., Кейт Дж. Х., Ноллер Х.Ф. (май 2001). «Кристаллическая структура рибосомы при 5,5 разрешении» . Наука . 292 (5518): 883–96. Bibcode : 2001sci ... 292..883y . doi : 10.1126/science.1060089 . PMID   11283358 . S2CID   39505192 .
  34. ^ «Рибосомная РНК | Генетика» . Энциклопедия Британская . Получено 2019-10-02 .
  35. ^ Zemora G, Waldsich C (ноябрь 2010). «Складывание РНК в живых клетках» . РНК -биология . 7 (6): 634–41. doi : 10.4161/rna.7.6.13554 . PMC   3073324 . PMID   21045541 .
  36. ^ Fernández-Tornero C, Moreno-Morcillo M, Rashid UJ, Taylor NM, Ruiz FM, Gruene T, et al. (Октябрь 2013). «Кристаллическая структура 14-субъединичной РНК-полимеразы I» . Природа . 502 (7473): 644–9. Bibcode : 2013natur.502..644f . doi : 10.1038/nature12636 . PMID   24153184 . S2CID   205235881 .
  37. ^ Engel C, Sainsbury S, Cheung AC, Kostrewa D, Cramer P (октябрь 2013 г.). «РНК -полимераза I структура и регуляция транскрипции». Природа . 502 (7473): 650–5. Bibcode : 2013natur.502..650E . doi : 10.1038/nature12712 . HDL : 11858/00-001M-0000-0015-3B48-5 . PMID   24153182 . S2CID   205236187 .
  38. ^ Dutca LM, Gallagher JE, Baserga SJ (июль 2011 г.). «Первоначальное взаимодействие со снорной U3: до-рРНК, необходимое для складывания рРНК до 18S, выявленное с помощью химического исследования in vivo» . Исследование нуклеиновых кислот . 39 (12): 5164–80. doi : 10.1093/nar/gkr044 . PMC   3130255 . PMID   21349877 .
  39. ^ Вудсон С.А. (декабрь 2011 г.). «Пути складывания РНК и самосборка рибосом» . Счета химических исследований . 44 (12): 1312–9. doi : 10.1021/ar2000474 . PMC   4361232 . PMID   21714483 .
  40. ^ Слоан К.Е., Варда А.С., Шарма С., Эниан К.Д., Лафонтен Д.Л., Бонсак Мт (сентябрь 2017 г.). «Настройка рибосомы: влияние модификации рРНК на биогенез и функцию эукариотической рибосомы» . РНК -биология . 14 (9): 1138–1152. doi : 10.1080/15476286.2016.1259781 . PMC   5699541 . PMID   27911188 .
  41. ^ Джигова А., Даггиммми С., Поллекс Т., Шефер М., Кош М (октябрь 2014 г.). «Для стабильности рибосомы требуется кластер метилирования в домене IV 25S рРНК» . РНК . 20 (10): 1632–44. doi : 10.1261/rna.043398.113 . PMC   4174444 . PMID   25125595 .
  42. ^ Metodiev MD, Lesko N, Park CB, Cámara Y, Shi Y, Wibom R, et al. (Апрель 2009 г.). «Метилирование 12S рРНК необходимо для стабильности in vivo небольшой субъединицы митохондриальной рибосомы млекопитающих» . Клеточный метаболизм . 9 (4): 386–97. doi : 10.1016/j.cmet.2009.03.001 . PMID   19356719 .
  43. ^ Томпсон М., Хейслер Р.А., Гуд П.Д., Энгельке Д.Р. (ноябрь 2003 г.). «Нуклеолярная кластеризация дисперсных генов тРНК» . Наука . 302 (5649): 1399–401. Bibcode : 2003sci ... 302.1399t . doi : 10.1126/science.1089814 . PMC   3783965 . PMID   14631041 .
  44. ^ «Синтез и обработка рРНК» .
  45. ^ Jump up to: а беременный Smit S, Widmann J, Knight R (2007). «Эволюционные показатели варьируются среди структурных элементов рРНК» . Исследование нуклеиновых кислот . 35 (10): 3339–54. doi : 10.1093/nar/gkm101 . PMC   1904297 . PMID   17468501 .
  46. ^ Chan JC, Hannan KM, Riddell K, NG PY, Peck A, Lee RS, et al. (Август 2011 г.). «AKT способствует синтезу рРНК и сотрудничает с C-MYC, чтобы стимулировать биогенез рибосом при раке». Наука сигнализация . 4 (188): RA56. doi : 10.1126/Scisignal.2001754 . PMID   21878679 . S2CID   20979505 .
  47. ^ Li S, Ibaragi S, Hu GF (май 2011 г.). «Ангиогенин как молекулярная мишень для лечения рака простаты» . Текущие обзоры терапии раком . 7 (2): 83–90. doi : 10.2174/1573394711107020083 . PMC   3131147 . PMID   21743803 .
  48. ^ Хоппе С., Бирхофф Х., Кадо I, Вебер А., Тиббе М., Граммт I, Войт Р (октябрь 2009 г.). «AMP-активированная протеинкиназа адаптирует синтез рРНК к клеточному энергоснабжению» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 106 (42): 17781–6. Bibcode : 2009pnas..10617781H . doi : 10.1073/pnas.0909873106 . PMC   2764937 . PMID   19815529 .
  49. ^ Liang XH, Liu Q, Fournier MJ (сентябрь 2009 г.). «Потеря модификаций рРНК в центре декодирования рибосомы ухудшает трансляцию и сильно задерживает обработку пре-рРНК» . РНК . 15 (9): 1716–28. doi : 10.1261/rna.1724409 . PMC   2743053 . PMID   19628622 .
  50. ^ Ларсон К., Ян С.Дж., Цуруми А., Лю Дж., Чжоу Дж., Гаур К. и др. (Январь 2012 г.). «Образование гетерохроматина способствует долговечности и подавляет рибосомальный синтез РНК» . PLOS Genetics . 8 (1): E1002473. doi : 10.1371/journal.pgen.1002473 . PMC   3266895 . PMID   22291607 .
  51. ^ Jump up to: а беременный Gaal T, Bartlett MS, Ross W, Turnbough CL, Gourse RL (декабрь 1997 г.). «Регуляция транскрипции путем инициирования концентрации NTP: синтез рРНК у бактерий». Наука . 278 (5346): 2092–7. Bibcode : 1997sci ... 278.2092g . doi : 10.1126/science.278.5346.2092 . PMID   9405339 .
  52. ^ Maeda M, Shimada T, Ishihama A (2015-12-30). «Сила и регуляция семи промоторов рРНК в Escherichia coli» . Plos один . 10 (12): E0144697. BIBCODE : 2015PLOSO..1044697M . doi : 10.1371/journal.pone.0144697 . PMC   4696680 . PMID   26717514 .
  53. ^ Gaal T, Bratton BP, Sanchez-Vazquez P, Sliwicki A, Sliwicki K, Vegel A, et al. (Октябрь 2016). «Колокализация отдаленных хромосомных локусов в пространстве в кишечной палочке: бактериальная ядрешка» . Гены и развитие . 30 (20): 2272–2285. doi : 10.1101/gad.290312.116 . PMC   5110994 . PMID   27898392 .
  54. ^ Вулф, Стивен (1993). Молекулярная и клеточная биология . Wadsworth Publishing Company. ISBN  978-0534124083 .
  55. ^ Piir K, Paier A, Liiv A, Tenson T, Maiväli U (май 2011). «Деградация рибосом в растущих бактериях» . Embo сообщает . 12 (5): 458–62. doi : 10.1038/inbom.2011.47 . PMC   3090016 . PMID   21460796 .
  56. ^ Брандман О, Хегде РС (январь 2016 г.). «Рибосома, ассоциированная с белком, контроль качества» . Природа структурная и молекулярная биология . 23 (1): 7–15. doi : 10.1038/nsmb.3147 . PMC   4853245 . PMID   26733220 .
  57. ^ Fujii K, Kitabatake M, Sakata T, Miyata A, Ohno M (апрель 2009 г.). «Роль убиквитина в разрешении нефункциональных РРНК» . Гены и развитие . 23 (8): 963–74. doi : 10.1101/gad.1775609 . PMC   2675866 . PMID   19390089 .
  58. ^ Донован, Бриджит М.; Джаррелл, Келли Л.; Lariviere, Frederick J. (2011-04-01). «Исследование нефункционального распада рРНК в качестве стрессовой реакции у Saccharomyces cerevisiae» . Журнал FASEB . 25 (1_Supplement): 521.3. doi : 10.1096/fasebj.25.1_suplement.521.3 (неактивный 2024-09-12). ISSN   0892-6638 . {{cite journal}}: CS1 Maint: doi неактивен по состоянию на сентябрь 2024 года ( ссылка )
  59. ^ Lariviere FJ, Cole SE, Ferullo DJ, Moore MJ (ноябрь 2006 г.). «Процесс контроля качества позднего действия для зрелых эукариотических РРНК» . Молекулярная клетка . 24 (4): 619–26. doi : 10.1016/j.molcel.2006.10.008 . PMID   17188037 .
  60. ^ Мишель Дж.Дж., Маккарвиль Дж. Ф., Сюн Y (июнь 2003 г.). «Роль Saccharomyces cerevisiae cul8 убиквитин лигаза в правильном прогрессировании анафазы» . Журнал биологической химии . 278 (25): 22828–37. doi : 10.1074/jbc.m210358200 . PMID   12676951 . S2CID   33099674 .
  61. ^ Пайер А., Леппик М., Суосаар А., Тенсон Т., Майвали Ю (январь 2015). «Влияние нарушений в рибосомных активных участках и на межсубнитских контактах на рибосомальную деградацию в Escherichia coli» . Научные отчеты . 5 : 7712. BIBCODE : 2015NATSR ... 5E7712P . doi : 10.1038/srep07712 . PMC   4289901 . PMID   25578614 .
  62. ^ Ide S, Miyazaki T, Maki H, Kobayashi T (февраль 2010 г.). «Обилие копий рибосомного гена РНК поддерживает целостность генома». Наука . 327 (5966): 693–6. Bibcode : 2010sci ... 327..693i . doi : 10.1126/science.1179044 . PMID   20133573 . S2CID   206522454 .
  63. ^ Jump up to: а беременный Quast C, Pruesse E, Yilmaz P, Gerken J, Schweer T, Yarza P, et al. (Январь 2013). «Проект базы данных рибосомальных генов рибосом Silva: улучшенная обработка данных и веб-инструменты» . Исследование нуклеиновых кислот . 41 (выпуск базы данных): D590-6. doi : 10.1093/nar/gks1219 . PMC   3531112 . PMID   23193283 .
  64. ^ Pruesse E, Peplies J, Glöckner FO (июль 2012 г.). «Sina: точное высокопроизводительное выравнивание множественных последовательностей генов рибосомной РНК» . Биоинформатика . 28 (14): 1823–9. doi : 10.1093/bioinformatics/bts252 . PMC   3389763 . PMID   22556368 .
  65. ^ Jump up to: а беременный Wieland M, Berschneider B, Erlacher MD, Hartig JS (март 2010 г.). «Аптазим-опосредованная регуляция рибосомной РНК 16S» . Химия и биология . 17 (3): 236–42. doi : 10.1016/j.chembiol.2010.02.012 . PMID   20338515 .
  66. ^ Borden JR, Jones SW, Indurthi D, Chen Y, Papoutsakis et (май 2010). «Основанное на геномной библиотеке открытие нового, возможно, синтетического механизма кислотной плотности в Clostridium acetobutylicum, включающем некодирующие РНК и обработку рибосомальной РНК» . Метаболическая инженерия . 12 (3): 268–81. doi : 10.1016/j.ymben.2009.12.004 . PMC   2857598 . PMID   20060060 .
  67. ^ Trauner A, Lougheed KE, Bennett MH, Hingley-Wilson SM, Williams HD (июль 2012 г.). «Регулятор покоя DOSR контролирует стабильность рибосомы в гипоксических микобактериях» . Журнал биологической химии . 287 (28): 24053–63. doi : 10.1074/jbc.m112.364851 . PMC   3390679 . PMID   22544737 .
  68. ^ Мейер А., Тодт С, Миккельсен Н.Т., Либ Б (март 2010 г.). «Быстро развивающиеся последовательности 18S рРНК из Solenogastres (Mollusca) сопротивляются стандартной амплификации ПЦР и дают новое понимание гетерогенности замены Моллуска» . BMC Эволюционная биология . 10 (1): 70. Bibcode : 2010bmcee..10 ... 70M . doi : 10.1186/1471-2148-10-70 . PMC   2841657 . PMID   20214780 .
  69. ^ Cole JR, Chai B, Marsh TL, Farris RJ, Wang Q, Kulam SA, et al. (Январь 2003). «Проект рибосомной базы данных (RDP-II): предварительный просмотр нового ауторигнера, который позволяет регулярно обновлять и новую прокариотическую таксономию» . Исследование нуклеиновых кислот . 31 (1): 442–3. doi : 10.1093/nar/gkg039 . PMC   165486 . PMID   12520046 .
  70. ^ Pruesse E, Quast C, Knittel K, Fuchs BM, Ludwig W, Peplies J, Glöckner FO (2007). «Silva: комплексный онлайн -ресурс для проверки качества и выровненных данных о последовательности рибосомной РНК, совместимых с ARB» . Исследование нуклеиновых кислот . 35 (21): 7188–96. doi : 10.1093/nar/gkm864 . PMC   2175337 . PMID   17947321 .
  71. ^ Уэйд, М.; Zhang, Y. (2005), «Механизмы лекарственной устойчивости при микобактерии туберкулеза», Tuberculosis и Tubercle Bacillus , Американское общество микробиологии, стр. 115–140, doi : 10.1128/9781555817657.Ch8 , ISBN: 101128/9781555817657 .  9781555817657 , S2CID   36002898
  72. ^ Long KS, Poehlsgaard J, Hansen LH, Hobbie SN, Böttger EC, Vester B (март 2009 г.). «Мутации одиночных 23S рРНК в центре рибосомной пептидилтрансферазы придают устойчивость к валнемулину и другим антибиотикам в микобактерии smegmatis путем возмущения кармана связывания лекарств» . Молекулярная микробиология . 71 (5): 1218–27. doi : 10.1111/j.1365-2958.2009.06596.x . PMID   19154331 . S2CID   23728518 .
  73. ^ Ju Son D (2013). «Атипичная механочувствительная микроРНК-712, полученная из пре-рибосомной РНК, индуцирует эндотелиальное воспаление и атеросклероз» . Природная связь . 4 : 3000. Bibcode : 2013natco ... 4,3000 . doi : 10.1038/ncomms4000 . PMC   3923891 . PMID   24346612 .
[ редактировать ]
Retrieved from "https://en.wikipedia.org/w/index.php?title=Ribosomal_RNA&oldid=1245343056"
Arc.Ask3.Ru: конец переведенного документа.
Arc.Ask3.Ru
Номер скриншота №: 2114436989f4a6568c86310c97600974__1726137360
URL1:https://arc.ask3.ru/arc/aa/21/74/2114436989f4a6568c86310c97600974.html
Заголовок, (Title) документа по адресу, URL1:
Ribosomal RNA - Wikipedia
Данный printscreen веб страницы (снимок веб страницы, скриншот веб страницы), визуально-программная копия документа расположенного по адресу URL1 и сохраненная в файл, имеет: квалифицированную, усовершенствованную (подтверждены: метки времени, валидность сертификата), открепленную ЭЦП (приложена к данному файлу), что может быть использовано для подтверждения содержания и факта существования документа в этот момент времени. Права на данный скриншот принадлежат администрации Ask3.ru, использование в качестве доказательства только с письменного разрешения правообладателя скриншота. Администрация Ask3.ru не несет ответственности за информацию размещенную на данном скриншоте. Права на прочие зарегистрированные элементы любого права, изображенные на снимках принадлежат их владельцам. Качество перевода предоставляется как есть. Любые претензии, иски не могут быть предъявлены. Если вы не согласны с любым пунктом перечисленным выше, вы не можете использовать данный сайт и информация размещенную на нем (сайте/странице), немедленно покиньте данный сайт. В случае нарушения любого пункта перечисленного выше, штраф 55! (Пятьдесят пять факториал, Денежную единицу (имеющую самостоятельную стоимость) можете выбрать самостоятельно, выплаичвается товарами в течение 7 дней с момента нарушения.)