Принцип гандикапа

Принцип инвалидности — это спорная гипотеза, предложенная израильским биологом Амотцем Захави в 1975 году. Он призван объяснить, как «выбор сигналов» во время выбора партнера может привести к «честной» или надежной передаче сигналов между животными мужского и женского пола, у которых есть очевидная мотивация к блефовать или обманывать друг друга. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 4 ]} Принцип инвалидности предполагает, что вторичные половые признаки являются дорогостоящими сигналами , которые должны быть надежными, поскольку они требуют ресурсов сигнализатора, которые люди с меньшим количеством определенного признака не могут себе позволить. Принцип гандикапа далее предполагает, что животные с большей биологической приспособленностью сигнализируют об этом через поведение или морфологию , которая эффективно снижает общую приспособленность. Основная идея заключается в том, что черты, выбранные половым путем, действуют как демонстративное потребление , сигнализируя о способности позволить себе растрачивать ресурсы. Приемники тогда знают, что сигнал указывает на качество, потому что сигнализаторы низкого качества не могут генерировать такие расточительно экстравагантные сигналы. ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]}^{[ 9 ]}

Принцип гандикапа поддерживается моделированием теории игр , представляющим такие ситуации, как птенцы, выпрашивающие еду, сигналы отпугивания хищников и проявления угроз. Однако честные сигналы не обязательно являются дорогостоящими, подрывая теоретическую основу принципа инвалидности, которая остается неподтвержденной эмпирическими данными.

История

Происхождение

Принцип инвалидности был предложен в 1975 году израильским биологом Амотцем Захави . Он утверждал, что выбор партнера, включающий то, что он назвал «выбором сигналов», приведет к «честной» или надежной передаче сигналов между животными мужского и женского пола, даже если они заинтересованы в блефе или обмане друг друга. Принцип гандикапа утверждает, что вторичные половые признаки являются дорогостоящими сигналами, которые являются надежными индикаторами качества сигнальщика, поскольку они требуют ресурсов сигнальщика, которые люди более низкого качества не могли себе позволить. ^{[ 2 ]}^{[ 3 ]}^{[ 10 ]} Общность этого явления является предметом некоторых споров и разногласий, а взгляды Захави на масштабы и важность недостатков в биологии не были приняты основной массой. ^{[ 11 ]}^{[ 12 ]} Тем не менее, эта идея оказала большое влияние: большинство исследователей в этой области полагают, что эта теория объясняет некоторые аспекты общения животных. ^{[ 13 ]}^{[ 14 ]}^{[ 15 ]}

Модель сигнальной игры Графена

График, математически показывающий, как теоретически будет работать гандикап — График основан на графическом представлении Джонстона 1997 года инвалидности Захавиана. Где $C_{L}$ это дорого обходится некачественному связисту и $C_{H}$ это дорого обходится качественному связисту. Оптимальные уровни сигнала $S_{L}^{*}$ за некачественную связистку, и $S_{H}^{*}$ для качественного связиста. ^{[ 13 ]}

Принцип гандикапа изначально вызывал споры; ^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}^{[ 8 ]} Британский биолог Джон Мейнард Смит был известным критиком идей Захави. ^{[ 9 ]}^{[ 16 ]}^{[ 17 ]}

Однако принцип гандикапа получил более широкое признание, поскольку он поддерживается моделями теории игр шотландского биолога Алана Графена 1990 года , в первую очередь моделью сигнальных игр . ^{[ 1 ]} По сути, это было повторное открытие -американского экономиста Майкла Спенса канадско модели сигнализации рынка труда . ^{[ 18 ]} где претендент на работу сигнализирует о своем качестве, заявляя о дорогостоящем образовании. В модели Графена качество ухаживающего самца определяется наличием экстравагантной черты, похожей на павлиний хвост. Сигнал надежен, если затраты на его производство для сигнальщика пропорционально ниже для связистов более высокого качества, чем для связистов более низкого качества. ^{[ 1 ]}

Серия статей американского биолога Томаса Гетти показала, что доказательство Графена принципа инвалидности основано на критическом, упрощающем предположении, что связисты обменивают затраты на выгоды аддитивным образом, аналогично тому, как люди вкладывают деньги для увеличения дохода тем же самым способом. валюта. ^{[ 19 ]}^{[ 20 ]}^{[ 21 ]}^{[ 22 ]} Это иллюстрируется рисунками Johnstone 1997, которые показывают, что оптимальные уровни передачи сигналов различаются для сигнальщиков низкого и высокого качества. ^{[ 13 ]} Обоснованность предположения о том, что затраты и выгоды аддитивны, оспаривается при его применении к эволюции сигналов, выбранных половым путем . Можно предположить, что, поскольку приспособленность зависит от производства потомства, это скорее мультипликативная, чем аддитивная функция репродуктивного успеха. ^{[ 23 ]}

Дальнейшие теоретические модели игр продемонстрировали эволюционную стабильность сигналов с ограниченными возможностями в криках птенцов о попрошайничестве. ^{[ 24 ]} в сигналах отпугивания хищников ^{[ 25 ]} и в проявлениях угроз. ^{[ 26 ]}^{[ 27 ]} В классических моделях попрошайничества в теории игр предполагается, что все игроки платят одинаковую сумму за создание сигнала заданного уровня интенсивности, но различаются относительной ценностью получения желаемого ответа (пожертвования) от получателя. Чем голоднее птенец, тем большую ценность для него представляет еда и тем выше оптимальный уровень сигнала (тем громче его щебетание). ^{[ 24 ]}

Дешевые разговорные модели без инвалидности

Контрпримеры моделям инвалидности появились раньше самих моделей инвалидности. Модели сигналов (такие как отображение угроз ) без каких-либо затрат, мешающих развитию, показывают, что то, что биологи называют дешевыми разговорами, может быть эволюционно стабильной формой общения. ^{[ 28 ]} Анализ некоторых моделей попрошайничества показывает, что некоммуникационные стратегии не только эволюционно стабильны, но и приводят к более высоким выигрышам для обоих игроков. ^{[ 29 ]}^{[ 30 ]} При выборе партнера для человека математический анализ, включая моделирование Монте-Карло, показывает, что дорогостоящие черты должны быть более привлекательными для представителей другого пола и гораздо реже, чем недорогие черты. ^{[ 31 ]}

Вскоре было обнаружено, что честные сигналы не обязательно должны быть дорогостоящими при честном равновесии, даже в условиях конфликта интересов. Этот вывод был впервые продемонстрирован на дискретных моделях. ^{[ 32 ]}^{[ 33 ]} а затем в непрерывных моделях . ^{[ 34 ]}^{[ 35 ]}^{[ 36 ]} Аналогичные результаты были получены в моделях конфликтов : проявления угроз не обязательно должны быть помехой для честности и эволюционной стабильности. ^{[ 37 ]}

Неработоспособная теория, не имеющая эмпирических доказательств

В 2015 году Саймон Хаттеггер и его коллеги написали, что различие между «индексами» (неподдельными сигналами) и «поддельными сигналами», имеющее решающее значение для аргументации в пользу принципа гандикапа, является артефактом сигнальных моделей. Они продемонстрировали, что в отсутствие этой дихотомии стоимость не может быть единственным фактором, контролирующим сигнальное поведение, и что на самом деле это «вероятно, не самый важный» фактор, действующий против обмана. ^{[ 38 ]}

Дастин Дж. Пенн и Сабольч Самадо заявили в 2019 году, что до сих пор нет эмпирических доказательств эволюционного давления в пользу расточительной биологии или действий, и предложили отказаться от принципа инвалидности. ^{[ 39 ]}

Предсказания и интерпретации

Принцип гандикапа предсказывает, что сексуальный орнамент или любой другой сигнал, такой как явно рискованное поведение, должен быть дорогостоящим, если он предназначен для точной рекламы черты, имеющей отношение к человеку с конфликтующими интересами. Типичные примеры сигналов для людей с ограниченными возможностями включают пение птиц , хвост павлина, брачные танцы и беседки шалашников . Американский ученый Джаред Даймонд предположил, что некоторые рискованные виды человеческого поведения, такие как прыжки с тарзанки , могут быть выражением инстинктов, которые развились в результате действия принципа инвалидности. Захави назвал церемонию вручения подарков потлачем человеческим примером действия принципа инвалидности: явная щедрость обходится дорого. Эту интерпретацию потлача можно проследить до того, как Торстейн Веблен использовал эту церемонию в своей книге «Теория праздного класса» как пример « демонстративного потребления ». ^{[ 41 ]}

Принцип инвалидности получает дополнительную поддержку, предоставляя интерпретации поведения, которые вписываются в единый объединяющий геноцентричный взгляд на эволюцию , и делая устаревшими более ранние объяснения, основанные на групповом отборе . Классический пример – стотинг на газелях . Такое поведение заключается в том, что газель сначала бегает медленно и высоко прыгает, когда ей угрожает хищник, такой как лев или гепард . Объяснение, основанное на групповом отборе, заключалось в том, что такое поведение могло быть адаптировано для предупреждения других газелей о присутствии гепарда или могло быть частью коллективной модели поведения группы газелей, чтобы сбить с толку гепарля. Вместо этого Захави предположил, что каждая газель сообщала, что она более приспособлена, чем ее собратья. ^{[ 4 ]}

Сигналы представителям одного и того же вида

Захави, в частности, изучал арабского болтуна , очень социальную птицу с продолжительностью жизни 30 лет, которая, по-видимому, ведет себя альтруистично . Его поведение по оказанию помощи в гнезде, когда птицы, не являющиеся родителями, помогают кормить, охранять и ухаживать за птенцами, часто встречается среди неродственных особей. Следовательно, это нельзя объяснить родственным отбором , естественным отбором, действующим на гены, которые близкие родственники разделяют с альтруистической личностью. Захави переосмыслил это поведение в соответствии со своей сигнальной теорией и ее коррелятивным принципом инвалидности. Альтруистический поступок обходится донору дорого, но может повысить его привлекательность для потенциальных партнеров. Эволюцию этого состояния можно объяснить конкурентным альтруизмом . ^{[ 42 ]}^{[ 43 ]}^{[ 44 ]}

Французский биолог Патрис Давид показал, что у стебельчатых мух видов Cyrtodiopsis dalmanni генетическая изменчивость лежит в основе реакции на стресс окружающей среды, такой как переменное качество пищи, мужского полового орнамента, продолжительность глаз. Он показал, что у некоторых мужских генотипов всегда наблюдается большой размах глаз, а у других он уменьшается пропорционально ухудшению окружающей среды. Дэвид пришел к выводу, что выбор самки партнера дает генетические преимущества потомству. ^{[ 45 ]}

Сигналы другим видам

Сигналы могут быть направлены на хищников с функцией показать, что преследование, вероятно, будет нерентабельным. Например, стотинг — это форма энергичного прыжка, который совершают некоторые газели , когда видят хищника. Поскольку такое поведение не дает очевидной выгоды и, по-видимому, приводит к пустой трате ресурсов (уменьшая преимущество газели в случае преследования хищником), по всей видимости, против него будет выбрано. Однако это имело смысл, если рассматривать его как сигнал сдерживания преследования для хищников. Затрачивая немного энергии на то, чтобы показать льву, что у него есть все необходимое, чтобы избежать поимки, газель снижает вероятность того, что ей придется уклоняться от льва во время реальной погони. Лев, столкнувшись с демонстрацией приспособленности, может решить, что ему не удастся поймать эту газель, и, таким образом, решить избежать, вероятно, напрасной погони. Выгода для газели двоякая. Во-первых, из-за небольшого количества энергии, затрачиваемой на торможение, газели, возможно, не придется тратить огромную энергию, необходимую для уклонения от льва. Во-вторых, если лев действительно способен поймать эту газель, блеф газели может привести к ее выживанию в тот день (в случае, если блеф увенчается успехом). ^{[ 46 ]} Однако биолог-математик Джон Мейнард Смит заметил, что возможны и другие объяснения , например, что это был честный сигнал о приспособленности. ^{[ 47 ]} или честный сигнал об обнаружении хищника, ^{[ 48 ]} и было трудно понять, как стотинг может быть помехой. ^{[ 47 ]}

Другой пример — жаворонки , некоторые из которых отпугивают мерлинов, посылая аналогичное сообщение: они поют , когда их преследуют, сообщая хищнику, что их будет трудно поймать. ^{[ 49 ]}

Иммунокомпетентные нарушения

Теория нарушений иммунокомпетентности предполагает, что андроген -опосредованные признаки точно сигнализируют о состоянии, обусловленном иммуносупрессивным действием андрогенов. ^{[ 50 ]} Эта иммуносупрессия может быть вызвана тем, что тестостерон изменяет распределение ограниченных ресурсов между развитием декоративных признаков и другими тканями, включая иммунную систему . ^{[ 51 ]} или потому, что повышенная активность иммунной системы имеет склонность запускать аутоиммунные атаки на гаметы , так что подавление иммунной системы повышает фертильность . ^{[ 52 ]} Здоровые люди могут позволить себе подавить свою иммунную систему, повышая уровень тестостерона, одновременно усиливая вторичные половые признаки и проявления. Обзор эмпирических исследований различных аспектов этой теории нашел слабую поддержку. ^{[ 53 ]}

См. также

Ссылки

^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Графен, А. (1990). «Биологические сигналы как помехи». Журнал теоретической биологии . 144 (4): 517–546. Бибкод : 1990JThBi.144..517G . дои : 10.1016/S0022-5193(05)80088-8 . ПМИД 2402153 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Захави, Амоц (1975). «Выбор партнера — выбор с учетом гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1). Эльзевир Б.В.: 205–214. Бибкод : 1975JThBi..53..205Z . дои : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 1195756 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Захави, Амоц (1977). «Цена честности». Журнал теоретической биологии . 67 (3). Эльзевир Б.В.: 603–605. Бибкод : 1977JThBi..67..603Z . дои : 10.1016/0022-5193(77)90061-3 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 904334 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Захави, Амоц ; Захави, Авишаг (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина (PDF) . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8 . OCLC 35360821 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Дэвис, JWF; О'Дональд, П. (1976). «Половой отбор для инвалидов: критический анализ модели Захави». Журнал теоретической биологии . 57 (2): 345–354. Бибкод : 1976JThBi..57..345D . дои : 10.1016/0022-5193(76)90006-0 . ПМИД 957664 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Эшель, И. (1978). «О принципе гандикапа — критическая защита». Журнал теоретической биологии . 70 (2): 245–250. Бибкод : 1978JThBi..70..245E . дои : 10.1016/0022-5193(78)90350-8 . ПМИД 633919 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Киркпатрик, М. (1986). «Инвалидный механизм полового отбора не работает». Американский натуралист . 127 (2): 222–240. дои : 10.1086/284480 . JSTOR 2461351 . S2CID 83984463 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Помянковский, А. (1987). «Половой отбор: принцип инвалидности иногда работает». Труды Королевского общества Б. 231 (1262): 123–145. Бибкод : 1987РСПСБ.231..123П . дои : 10.1098/rspb.1987.0038 . S2CID 144837163 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мейнард Смит, Джон (1976). «Половой отбор и принцип инвалидности». Журнал теоретической биологии . 57 (1): 239–242. Бибкод : 1976JThBi..57..239S . дои : 10.1016/S0022-5193(76)80016-1 . ПМИД 957656 .
^ Захави, Амоц (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8 . OCLC 35360821 .
^ Гроуз, Джонатан (7 июня 2011 г.). «Моделирование, падение и подъем принципа инвалидности». Биология и философия . 26 (5): 677–696. дои : 10.1007/s10539-011-9275-1 . S2CID 84600072 .
^ Обзор Помянковский, Эндрю; Иваса, Ю. (1998). «Сигнализация инвалидов: громко и правдиво?» . Эволюция . 52 (3): 928–932. дои : 10.2307/2411290 . JSTOR 2411290 . S2CID 53060420 .
^ Перейти обратно: ^а ^б ^с Джонстон, РА (1995). «Половой отбор, честная реклама и принцип инвалидности: анализ доказательств». Биологические обзоры . 70 (1): 1–65. дои : 10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x . ПМИД 7718697 . S2CID 40322800 .
^ Джонстон, Руфус А. (1997). «Эволюция сигналов животных». В Кребсе-младшем; Дэвис, Н.Б. (ред.). Поведенческая экология: эволюционный подход (4-е изд.). Блэквелл. стр. 155–178 . ISBN 978-0865427310 .
^ Мейнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). «Теория затратной сигнализации». Сигналы животных . Издательство Оксфордского университета . стр. 16–31. ISBN 978-0-19-852685-8 .
^ Мейнард Смит, Джон (1978). «Принцип гандикапа — комментарий». Журнал теоретической биологии . 70 (2): 251–252. Бибкод : 1978JThBi..70..251S . дои : 10.1016/0022-5193(78)90351-X . ПМИД 633920 .
^ Мейнард Смит, Джон (1985). «Мини-обзор: сексуальный отбор, недостатки и настоящая пригодность». Журнал теоретической биологии . 115 (1): 1–8. дои : 10.1016/S0022-5193(85)80003-5 . ПМИД 4033159 .
^ Спенс, AM (1973). «Сигнализация рынка труда». Ежеквартальный экономический журнал . 87 (3): 355–374. дои : 10.2307/1882010 . JSTOR 1882010 .
^ Гетти, Т. (1998a). «Сигнализация инвалидности: когда плодовитость и жизнеспособность не складываются». Поведение животных . 56 (1): 127–130. дои : 10.1006/anbe.1998.0744 . ПМИД 9710469 . S2CID 36731320 .
^ Гетти, Т. (1998b). «Надежная сигнализация не должна быть помехой». Аним. Поведение . 56 (1): 253–255. дои : 10.1006/anbe.1998.0748 . ПМИД 9710484 . S2CID 34066689 .
^ Гетти, Томас (2002). «Сигнализация здоровья против паразитов». Американский натуралист . 159 (4): 363–371. дои : 10.1086/338992 . JSTOR 338992 . ПМИД 18707421 . S2CID 12598696 .
^ Гетти, Т. (2006). «Сексуально выбранные сигналы не похожи на спортивные недостатки». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (2): 83–88. дои : 10.1016/j.tree.2005.10.016 . ПМИД 16701479 .
^ Нур, Н.; Хэссон, О. (1984). «Фенотипическая пластичность и принцип инвалидности». Дж. Теория. Биол . 110 (2): 275–297. Бибкод : 1984JThBi.110..275N . дои : 10.1016/S0022-5193(84)80059-4 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Годфрей, HCJ (1991). «Сигнализация потребности потомством своим родителям». Природа . 352 (6333): 328–330. Бибкод : 1991Natur.352..328G . дои : 10.1038/352328a0 . S2CID 4288527 .
^ Ячи, С. (1995). «Как может развиваться честная сигнализация? Роль принципа инвалидности». Труды Королевского общества Б. 262 (1365): 283–288. дои : 10.1098/rspb.1995.0207 . S2CID 85339637 .
^ Адамс, ЕС; Местертон-Гиббонс, М. (1995). «Цена проявления угроз и стабильность обманной связи» . Журнал теоретической биологии . 175 (4): 405–421. Бибкод : 1995JThBi.175..405A . дои : 10.1006/jtbi.1995.0151 .
^ Ким, Ю.Г. (1995). «Игры, сигнализирующие о статусе в конкурсах животных». Журнал теоретической биологии . 176 (2): 221–231. Бибкод : 1995JThBi.176..221K . дои : 10.1006/jtbi.1995.0193 . ПМИД 7475112 .
^ Энквист, М. (1985). «Коммуникация во время агрессивного взаимодействия с особым упором на изменение выбора поведения». Поведение животных . 33 (4): 1152–1161. дои : 10.1016/S0003-3472(85)80175-5 . S2CID 53200843 .
^ Родригес-Хиронес, Массачусетс; Коттон, Пенсильвания; Кацельник, А. (1996). «Эволюция попрошайничества: сигнализация и конкуренция между братьями и сестрами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (25): 14637–14641. Бибкод : 1996PNAS...9314637R . дои : 10.1073/pnas.93.25.14637 . ПМК 26187 . ПМИД 8962106 .
^ Лахманн, М.; Бергстрем, Коннектикут (1998). «Сигнализация среди родственников. II. За вавилонской башней» . Теоретическая популяционная биология . 54 (2): 146–160. дои : 10.1006/tpbi.1997.1372 . ПМИД 9733656 .
^ Кок, Н. (2011). «Математический анализ эволюции человеческих качеств выбора партнера: значение для эволюционных психологов» (PDF) . Журнал эволюционной психологии . 9 (3): 219–247. дои : 10.1556/jep.9.2011.3.1 .
^ Херд, Питер Л. (май 1995 г.). «Коммуникация в дискретных играх действие-ответ» . Журнал теоретической биологии . 174 (2): 217–222. Бибкод : 1995JThBi.174..217H . дои : 10.1006/jtbi.1995.0093 . ISSN 0022-5193 .
^ Самадо, Сабольч (июнь 1999 г.). «Действительность принципа гандикапа в дискретных играх действие-реакция» . Журнал теоретической биологии . 198 (4): 593–602. Бибкод : 1999JThBi.198..593S . дои : 10.1006/jtbi.1999.0935 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 10373357 .
^ Лахманн, Майкл; Самадо, Сабольч; Бергстрем, Карл Т. (30 октября 2001 г.). «Цена и конфликт сигналов животных и человеческого языка» . Труды Национальной академии наук . 98 (23): 13189–13194. Бибкод : 2001PNAS...9813189L . дои : 10.1073/pnas.231216498 . ISSN 0027-8424 . ПМК 60846 . ПМИД 11687618 .
^ Замадо, Сабольч; Чегель, Даниэль; Захар, Иштван (28 декабря 2017 г.). «Одна проблема, слишком много решений: насколько дорого обходится честное информирование о необходимости?» . ПЛОС ОДИН . 14 (1): e0208443. bioRxiv 10.1101/240440 . дои : 10.1371/journal.pone.0208443 . ПМК 6329501 . ПМИД 30633748 .
^ Замадо, Сабольч; Захар, Иштван; Чегель, Даниэль; Пенн, Дастин Дж. (08 января 2023 г.). «Честность в сигнальных играх поддерживается за счет компромиссов, а не затрат» . БМК Биология . 21 (1): 4. дои : 10.1186/s12915-022-01496-9 . ISSN 1741-7007 . ПМЦ 9827650 . ПМИД 36617556 .
^ Самадо, Сабольч (2003). «Проявление угроз не является препятствием». Журнал теоретической биологии . 221 (3). Эльзевир: 327–348. Бибкод : 2003JThBi.221..327S . дои : 10.1006/jtbi.2003.3176 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 12642112 .
^ Хаттеггер, Саймон М.; Брунер, Джастин П.; Золлман, Кевин Дж. С. (2015). «Принцип гандикапа — это артефакт» . Философия науки . 82 (5): 997–1009. дои : 10.1086/683435 . ISSN 0031-8248 . JSTOR 10.1086/683435 .
^ Пенн, Дастин Дж.; Самадо, Сабольч (23 октября 2019 г.). «Принцип гандикапа: как ошибочная гипотеза стала научным принципом» . Биологические обзоры . 95 (1). Уайли: 267–290. дои : 10.1111/brv.12563 . ISSN 1464-7931 . ПМК 7004190 . ПМИД 31642592 .
^ Уайт, Ричард К. (2016). Красные флажки в отношениях: обнаружение нежелательных качеств в первых романтических встречахРомантические встречи . Университет штата Луизиана (докторская диссертация). doi : 10.31390/gradschool_dissertations.1171 . etd-04052016-153947.
^ Блайдж Бёрд, Р.; Смит, Э.А. (2005). «Теория сигналов, стратегическое взаимодействие и символический капитал». Современная антропология . 46 (2): 221–248. дои : 10.1086/427115 . JSTOR 427115 . S2CID 13946731 .
^ Захави, Амоц (1974). «Общее гнездование арабского болтуна: случай индивидуального отбора». Ибис . 116 : 84–87. дои : 10.1111/j.1474-919X.1974.tb00225.x .
^ Анава, А.; Кам, М.; Школьник А.; Деген, А.А. (2001). «Влияет ли размер группы на скорость полевого метаболизма птенцов арабского болтуна ( Turdoides sqmiceps )?» . Аук . 118 (2): 525–528. doi : 10.1642/0004-8038(2001)118[0525:DGSAFM]2.0.CO;2 . JSTOR 4089815 . S2CID 38680548 .
^ Захави, Амоц (1990). «Арабские болтуны: поиск социального статуса в кооперативном заводчике». В Стейси, ПБ; Кениг, В.Д. (ред.). Кооперативное разведение птиц . Издательство Кембриджского университета . стр. 105–130.
^ Дэвид, П.; Т. Бьоркстен; К. Фаулер; А. Помянковский (2000). «Зависимая от условий передача сигналов о генетических вариациях у стебельчатых мух». Природа . 406 (6792): 186–188. Бибкод : 2000Natur.406..186D . дои : 10.1038/35018079 . ПМИД 10910358 . S2CID 4425172 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Каро, Тим М. (1986). «Функции стоттинга в газелях Томсона: некоторые проверки предсказаний». Поведение животных . 34 (3): 663–684. дои : 10.1016/S0003-3472(86)80052-5 . S2CID 53155678 .
^ Перейти обратно: ^а ^б Мейнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). Сигналы животных . Издательство Оксфордского университета. стр. 61–63. ISBN 978-0-19-852685-8 .
^ ФитцГиббон, компакт-диск; Фэншоу, Дж. Х. (август 1988 г.). «Стоттинг в газелях Томсона: честный сигнал состояния». Поведенческая экология и социобиология . 23 (2): 69–74. дои : 10.1007/bf00299889 . S2CID 2809268 .
^ Крессвелл, Уилл (март 1994 г.). «Песня как сигнал, сдерживающий преследование, и ее возникновение по сравнению с другим поведением жаворонка (Alauda arvensis) против хищников при нападении кречетов (Falco columbarius)». Поведенческая экология и социобиология . 34 (3): 217–223. дои : 10.1007/BF00167747 . S2CID 25608814 .
^ Фольстад, И.; Картер, АК (1992). «Паразиты, яркие самцы и нарушение иммунитета». Американский натуралист . 139 (3): 603–622. дои : 10.1086/285346 . JSTOR 2462500 . S2CID 85266542 .
^ Ведекинд, К.; Фолстад, И. (1994). «Адаптивная или неадаптивная иммуносупрессия половыми гормонами?». Американский натуралист . 143 (5): 936–938. дои : 10.1086/285641 . JSTOR 2462885 . S2CID 84327543 .
^ Фольстад, И.; Скарштейн, Ф. (1996). «Открывает ли контроль мужской зародышевой линии возможности для женского выбора?» . Поведенческая экология . 8 (1): 109–112. дои : 10.1093/beheco/8.1.109 .
^ Робертс, ML; Бьюкенен, КЛ; Эванс, MR (2004). «Проверка гипотезы нарушения иммунокомпетентности: обзор доказательств». Поведение животных . 68 (2): 227–239. дои : 10.1016/j.anbehav.2004.05.001 . S2CID 9549459 .

Внешние ссылки

Теория честной сигнализации: базовое введение . Карл Т. Бергстром, Вашингтонский университет, 2006 г.

[Grafen_1990-1] Перейти обратно: ^а ^б ^с Графен, А. (1990). «Биологические сигналы как помехи». Журнал теоретической биологии . 144 (4): 517–546. Бибкод : 1990JThBi.144..517G . дои : 10.1016/S0022-5193(05)80088-8 . ПМИД 2402153 .

[Zahavi_1975_pp._205–214-2] Перейти обратно: ^а ^б Захави, Амоц (1975). «Выбор партнера — выбор с учетом гандикапа». Журнал теоретической биологии . 53 (1). Эльзевир Б.В.: 205–214. Бибкод : 1975JThBi..53..205Z . дои : 10.1016/0022-5193(75)90111-3 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 1195756 .

[Zahavi_1977_pp._603–605-3] Перейти обратно: ^а ^б Захави, Амоц (1977). «Цена честности». Журнал теоретической биологии . 67 (3). Эльзевир Б.В.: 603–605. Бибкод : 1977JThBi..67..603Z . дои : 10.1016/0022-5193(77)90061-3 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 904334 .

[Zahavi_Zahavi_1997-4] Перейти обратно: ^а ^б Захави, Амоц ; Захави, Авишаг (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина (PDF) . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8 . OCLC 35360821 .

[Davis_1976-5] Перейти обратно: ^а ^б Дэвис, JWF; О'Дональд, П. (1976). «Половой отбор для инвалидов: критический анализ модели Захави». Журнал теоретической биологии . 57 (2): 345–354. Бибкод : 1976JThBi..57..345D . дои : 10.1016/0022-5193(76)90006-0 . ПМИД 957664 .

[Eshel_1978-6] Перейти обратно: ^а ^б Эшель, И. (1978). «О принципе гандикапа — критическая защита». Журнал теоретической биологии . 70 (2): 245–250. Бибкод : 1978JThBi..70..245E . дои : 10.1016/0022-5193(78)90350-8 . ПМИД 633919 .

[Kirkpatrick_1986-7] Перейти обратно: ^а ^б Киркпатрик, М. (1986). «Инвалидный механизм полового отбора не работает». Американский натуралист . 127 (2): 222–240. дои : 10.1086/284480 . JSTOR 2461351 . S2CID 83984463 .

[Pomiankowski_1987-8] Перейти обратно: ^а ^б Помянковский, А. (1987). «Половой отбор: принцип инвалидности иногда работает». Труды Королевского общества Б. 231 (1262): 123–145. Бибкод : 1987РСПСБ.231..123П . дои : 10.1098/rspb.1987.0038 . S2CID 144837163 .

[Maynard_Smith_1976-9] Перейти обратно: ^а ^б Мейнард Смит, Джон (1976). «Половой отбор и принцип инвалидности». Журнал теоретической биологии . 57 (1): 239–242. Бибкод : 1976JThBi..57..239S . дои : 10.1016/S0022-5193(76)80016-1 . ПМИД 957656 .

[Zahavi_1997-10] Захави, Амоц (1997). Принцип гандикапа: недостающая часть головоломки Дарвина . Нью-Йорк: Издательство Оксфордского университета. ISBN 978-0-19-510035-8 . OCLC 35360821 .

[11] Гроуз, Джонатан (7 июня 2011 г.). «Моделирование, падение и подъем принципа инвалидности». Биология и философия . 26 (5): 677–696. дои : 10.1007/s10539-011-9275-1 . S2CID 84600072 .

[12] Обзор Помянковский, Эндрю; Иваса, Ю. (1998). «Сигнализация инвалидов: громко и правдиво?» . Эволюция . 52 (3): 928–932. дои : 10.2307/2411290 . JSTOR 2411290 . S2CID 53060420 .

[Johnstone97-13] Перейти обратно: ^а ^б ^с Джонстон, РА (1995). «Половой отбор, честная реклама и принцип инвалидности: анализ доказательств». Биологические обзоры . 70 (1): 1–65. дои : 10.1111/j.1469-185X.1995.tb01439.x . ПМИД 7718697 . S2CID 40322800 .

[14] Джонстон, Руфус А. (1997). «Эволюция сигналов животных». В Кребсе-младшем; Дэвис, Н.Б. (ред.). Поведенческая экология: эволюционный подход (4-е изд.). Блэквелл. стр. 155–178 . ISBN 978-0865427310 .

[15] Мейнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). «Теория затратной сигнализации». Сигналы животных . Издательство Оксфордского университета . стр. 16–31. ISBN 978-0-19-852685-8 .

[16] Мейнард Смит, Джон (1978). «Принцип гандикапа — комментарий». Журнал теоретической биологии . 70 (2): 251–252. Бибкод : 1978JThBi..70..251S . дои : 10.1016/0022-5193(78)90351-X . ПМИД 633920 .

[17] Мейнард Смит, Джон (1985). «Мини-обзор: сексуальный отбор, недостатки и настоящая пригодность». Журнал теоретической биологии . 115 (1): 1–8. дои : 10.1016/S0022-5193(85)80003-5 . ПМИД 4033159 .

[18] Спенс, AM (1973). «Сигнализация рынка труда». Ежеквартальный экономический журнал . 87 (3): 355–374. дои : 10.2307/1882010 . JSTOR 1882010 .

[19] Гетти, Т. (1998a). «Сигнализация инвалидности: когда плодовитость и жизнеспособность не складываются». Поведение животных . 56 (1): 127–130. дои : 10.1006/anbe.1998.0744 . ПМИД 9710469 . S2CID 36731320 .

[20] Гетти, Т. (1998b). «Надежная сигнализация не должна быть помехой». Аним. Поведение . 56 (1): 253–255. дои : 10.1006/anbe.1998.0748 . ПМИД 9710484 . S2CID 34066689 .

[21] Гетти, Томас (2002). «Сигнализация здоровья против паразитов». Американский натуралист . 159 (4): 363–371. дои : 10.1086/338992 . JSTOR 338992 . ПМИД 18707421 . S2CID 12598696 .

[Getty_2006-22] Гетти, Т. (2006). «Сексуально выбранные сигналы не похожи на спортивные недостатки». Тенденции в экологии и эволюции . 21 (2): 83–88. дои : 10.1016/j.tree.2005.10.016 . ПМИД 16701479 .

[23] Нур, Н.; Хэссон, О. (1984). «Фенотипическая пластичность и принцип инвалидности». Дж. Теория. Биол . 110 (2): 275–297. Бибкод : 1984JThBi.110..275N . дои : 10.1016/S0022-5193(84)80059-4 .

[Godfray_1991-24] Перейти обратно: ^а ^б Годфрей, HCJ (1991). «Сигнализация потребности потомством своим родителям». Природа . 352 (6333): 328–330. Бибкод : 1991Natur.352..328G . дои : 10.1038/352328a0 . S2CID 4288527 .

[25] Ячи, С. (1995). «Как может развиваться честная сигнализация? Роль принципа инвалидности». Труды Королевского общества Б. 262 (1365): 283–288. дои : 10.1098/rspb.1995.0207 . S2CID 85339637 .

[26] Адамс, ЕС; Местертон-Гиббонс, М. (1995). «Цена проявления угроз и стабильность обманной связи» . Журнал теоретической биологии . 175 (4): 405–421. Бибкод : 1995JThBi.175..405A . дои : 10.1006/jtbi.1995.0151 .

[27] Ким, Ю.Г. (1995). «Игры, сигнализирующие о статусе в конкурсах животных». Журнал теоретической биологии . 176 (2): 221–231. Бибкод : 1995JThBi.176..221K . дои : 10.1006/jtbi.1995.0193 . ПМИД 7475112 .

[28] Энквист, М. (1985). «Коммуникация во время агрессивного взаимодействия с особым упором на изменение выбора поведения». Поведение животных . 33 (4): 1152–1161. дои : 10.1016/S0003-3472(85)80175-5 . S2CID 53200843 .

[29] Родригес-Хиронес, Массачусетс; Коттон, Пенсильвания; Кацельник, А. (1996). «Эволюция попрошайничества: сигнализация и конкуренция между братьями и сестрами» . Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки . 93 (25): 14637–14641. Бибкод : 1996PNAS...9314637R . дои : 10.1073/pnas.93.25.14637 . ПМК 26187 . ПМИД 8962106 .

[30] Лахманн, М.; Бергстрем, Коннектикут (1998). «Сигнализация среди родственников. II. За вавилонской башней» . Теоретическая популяционная биология . 54 (2): 146–160. дои : 10.1006/tpbi.1997.1372 . ПМИД 9733656 .

[31] Кок, Н. (2011). «Математический анализ эволюции человеческих качеств выбора партнера: значение для эволюционных психологов» (PDF) . Журнал эволюционной психологии . 9 (3): 219–247. дои : 10.1556/jep.9.2011.3.1 .

[32] Херд, Питер Л. (май 1995 г.). «Коммуникация в дискретных играх действие-ответ» . Журнал теоретической биологии . 174 (2): 217–222. Бибкод : 1995JThBi.174..217H . дои : 10.1006/jtbi.1995.0093 . ISSN 0022-5193 .

[33] Самадо, Сабольч (июнь 1999 г.). «Действительность принципа гандикапа в дискретных играх действие-реакция» . Журнал теоретической биологии . 198 (4): 593–602. Бибкод : 1999JThBi.198..593S . дои : 10.1006/jtbi.1999.0935 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 10373357 .

[34] Лахманн, Майкл; Самадо, Сабольч; Бергстрем, Карл Т. (30 октября 2001 г.). «Цена и конфликт сигналов животных и человеческого языка» . Труды Национальной академии наук . 98 (23): 13189–13194. Бибкод : 2001PNAS...9813189L . дои : 10.1073/pnas.231216498 . ISSN 0027-8424 . ПМК 60846 . ПМИД 11687618 .

[35] Замадо, Сабольч; Чегель, Даниэль; Захар, Иштван (28 декабря 2017 г.). «Одна проблема, слишком много решений: насколько дорого обходится честное информирование о необходимости?» . ПЛОС ОДИН . 14 (1): e0208443. bioRxiv 10.1101/240440 . дои : 10.1371/journal.pone.0208443 . ПМК 6329501 . ПМИД 30633748 .

[36] Замадо, Сабольч; Захар, Иштван; Чегель, Даниэль; Пенн, Дастин Дж. (08 января 2023 г.). «Честность в сигнальных играх поддерживается за счет компромиссов, а не затрат» . БМК Биология . 21 (1): 4. дои : 10.1186/s12915-022-01496-9 . ISSN 1741-7007 . ПМЦ 9827650 . ПМИД 36617556 .

[Számadó_2003_pp._327–348-37] Самадо, Сабольч (2003). «Проявление угроз не является препятствием». Журнал теоретической биологии . 221 (3). Эльзевир: 327–348. Бибкод : 2003JThBi.221..327S . дои : 10.1006/jtbi.2003.3176 . ISSN 0022-5193 . ПМИД 12642112 .

[Huttegger_Bruner_Zollman_2015-38] Хаттеггер, Саймон М.; Брунер, Джастин П.; Золлман, Кевин Дж. С. (2015). «Принцип гандикапа — это артефакт» . Философия науки . 82 (5): 997–1009. дои : 10.1086/683435 . ISSN 0031-8248 . JSTOR 10.1086/683435 .

[Penn_Számadó_2019_pp._267–290-39] Пенн, Дастин Дж.; Самадо, Сабольч (23 октября 2019 г.). «Принцип гандикапа: как ошибочная гипотеза стала научным принципом» . Биологические обзоры . 95 (1). Уайли: 267–290. дои : 10.1111/brv.12563 . ISSN 1464-7931 . ПМК 7004190 . ПМИД 31642592 .

[White_2016-40] Уайт, Ричард К. (2016). Красные флажки в отношениях: обнаружение нежелательных качеств в первых романтических встречахРомантические встречи . Университет штата Луизиана (докторская диссертация). doi : 10.31390/gradschool_dissertations.1171 . etd-04052016-153947.

[41] Блайдж Бёрд, Р.; Смит, Э.А. (2005). «Теория сигналов, стратегическое взаимодействие и символический капитал». Современная антропология . 46 (2): 221–248. дои : 10.1086/427115 . JSTOR 427115 . S2CID 13946731 .

[Zahavi1974-42] Захави, Амоц (1974). «Общее гнездование арабского болтуна: случай индивидуального отбора». Ибис . 116 : 84–87. дои : 10.1111/j.1474-919X.1974.tb00225.x .

[43] Анава, А.; Кам, М.; Школьник А.; Деген, А.А. (2001). «Влияет ли размер группы на скорость полевого метаболизма птенцов арабского болтуна ( Turdoides sqmiceps )?» . Аук . 118 (2): 525–528. doi : 10.1642/0004-8038(2001)118[0525:DGSAFM]2.0.CO;2 . JSTOR 4089815 . S2CID 38680548 .

[Zahavi1990-44] Захави, Амоц (1990). «Арабские болтуны: поиск социального статуса в кооперативном заводчике». В Стейси, ПБ; Кениг, В.Д. (ред.). Кооперативное разведение птиц . Издательство Кембриджского университета . стр. 105–130.

[david-45] Дэвид, П.; Т. Бьоркстен; К. Фаулер; А. Помянковский (2000). «Зависимая от условий передача сигналов о генетических вариациях у стебельчатых мух». Природа . 406 (6792): 186–188. Бибкод : 2000Natur.406..186D . дои : 10.1038/35018079 . ПМИД 10910358 . S2CID 4425172 .

[Caro-46] Перейти обратно: ^а ^б Каро, Тим М. (1986). «Функции стоттинга в газелях Томсона: некоторые проверки предсказаний». Поведение животных . 34 (3): 663–684. дои : 10.1016/S0003-3472(86)80052-5 . S2CID 53155678 .

[Maynard_Smith_2003_p61-47] Перейти обратно: ^а ^б Мейнард Смит, Джон ; Харпер, Дэвид (2003). Сигналы животных . Издательство Оксфордского университета. стр. 61–63. ISBN 978-0-19-852685-8 .

[48] ФитцГиббон, компакт-диск; Фэншоу, Дж. Х. (август 1988 г.). «Стоттинг в газелях Томсона: честный сигнал состояния». Поведенческая экология и социобиология . 23 (2): 69–74. дои : 10.1007/bf00299889 . S2CID 2809268 .

[49] Крессвелл, Уилл (март 1994 г.). «Песня как сигнал, сдерживающий преследование, и ее возникновение по сравнению с другим поведением жаворонка (Alauda arvensis) против хищников при нападении кречетов (Falco columbarius)». Поведенческая экология и социобиология . 34 (3): 217–223. дои : 10.1007/BF00167747 . S2CID 25608814 .

[50] Фольстад, И.; Картер, АК (1992). «Паразиты, яркие самцы и нарушение иммунитета». Американский натуралист . 139 (3): 603–622. дои : 10.1086/285346 . JSTOR 2462500 . S2CID 85266542 .

[51] Ведекинд, К.; Фолстад, И. (1994). «Адаптивная или неадаптивная иммуносупрессия половыми гормонами?». Американский натуралист . 143 (5): 936–938. дои : 10.1086/285641 . JSTOR 2462885 . S2CID 84327543 .

[52] Фольстад, И.; Скарштейн, Ф. (1996). «Открывает ли контроль мужской зародышевой линии возможности для женского выбора?» . Поведенческая экология . 8 (1): 109–112. дои : 10.1093/beheco/8.1.109 .

[53] Робертс, ML; Бьюкенен, КЛ; Эванс, MR (2004). «Проверка гипотезы нарушения иммунокомпетентности: обзор доказательств». Поведение животных . 68 (2): 227–239. дои : 10.1016/j.anbehav.2004.05.001 . S2CID 9549459 .

[ 1 ]

[ 2 ]

[ 3 ]

[ 4 ]

[ 5 ]

[ 6 ]

[ 7 ]

[ 8 ]

[ 9 ]

[ 10 ]

[ 11 ]

[ 12 ]

[ 13 ]

[ 14 ]

[ 15 ]

[ 16 ]

[ 17 ]

[ 18 ]

[ 19 ]

[ 20 ]

[ 21 ]

[ 22 ]

[ 23 ]

[ 24 ]

[ 25 ]

[ 26 ]

[ 27 ]

[ 28 ]

[ 29 ]

[ 30 ]

[ 31 ]

[ 32 ]

[ 33 ]

[ 34 ]

[ 35 ]

[ 36 ]

[ 37 ]

[ 38 ]

[ 39 ]

[ 40 ]

[ 41 ]

[ 42 ]

[ 43 ]

[ 44 ]

[ 45 ]

[ 46 ]

[ 47 ]

[ 48 ]

[ 49 ]

[ 50 ]

[ 51 ]

[ 52 ]

[ 53 ]

v т и Эволюционная биология
Introduction Outline Timeline of evolution History of life Index
Evolution	Abiogenesis Adaptation Adaptive radiation Altruism Cheating Reciprocal Baldwin effect Cladistics Coevolution Mutualism Common descent Convergence Divergence Earliest known life forms Evidence of evolution Evolutionary arms race Evolutionary pressure Exaptation Extinction Event Homology Last universal common ancestor Macroevolution Microevolution Mismatch Non-adaptive radiation Origin of life Panspermia Parallel evolution Signalling theory Handicap principle Speciation Species Species complex Taxonomy Unit of selection Gene-centered view of evolution
Population genetics	Artificial selection Biodiversity Evolutionarily stable strategy Fisher's principle Fitness Inclusive Gene flow Genetic drift Kin selection Parental investment Parent–offspring conflict Mutation Population Natural selection Sexual dimorphism Sexual selection Flowering plants Fungi Mate choice Social selection Trivers–Willard hypothesis Variation
Development	Canalisation Evolutionary developmental biology Genetic assimilation Inversion Modularity Phenotypic plasticity
Of taxa	Bacteria Birds origin Brachiopods Molluscs Cephalopods Dinosaurs Fish Fungi Insects butterflies Life Mammals cats canids wolves dogs hyenas dolphins and whales horses Kangaroos primates humans lemurs sea cows Plants pollinator-mediated Reptiles Spiders Tetrapods Viruses
Of organs	Cell DNA Flagella Eukaryotes symbiogenesis chromosome endomembrane system mitochondria nucleus plastids In animals eye hair auditory ossicle nervous system brain
Of processes	Aging Death Programmed cell death Avian flight Biological complexity Cooperation Color vision in primates Emotion Empathy Ethics Eusociality Immune system Metabolism Monogamy Morality Mosaic evolution Multicellularity Sexual reproduction Gamete differentiation/sexes Life cycles/nuclear phases Mating types Meiosis Sex-determination Snake venom
Tempo and modes	Gradualism/Punctuated equilibrium/Saltationism Micromutation/Macromutation Uniformitarianism/Catastrophism
Speciation	Allopatric Anagenesis Catagenesis Cladogenesis Cospeciation Ecological Hybrid Non-ecological Parapatric Peripatric Reinforcement Sympatric
History	Renaissance and Enlightenment Transmutation of species David Hume Dialogues Concerning Natural Religion Charles Darwin On the Origin of Species History of paleontology Transitional fossil Blending inheritance Mendelian inheritance The eclipse of Darwinism Neo-Darwinism Modern synthesis History of molecular evolution Extended evolutionary synthesis
Philosophy	Darwinism Alternatives Catastrophism Lamarckism Orthogenesis Mutationism Saltationism Structuralism Spandrel Theistic Vitalism Teleology in biology
Related	Biogeography Ecological genetics Evolutionary medicine Group selection Cultural evolution Cultural group selection Dual inheritance theory Hologenome theory of evolution Missing heritability problem Molecular evolution Astrobiology Phylogenetics Tree Polymorphism Protocell Systematics Transgenerational epigenetic inheritance
Category Portal